全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$河北省科技支撑计划"
##!!","#2
#&河北省自然科学基金"
3!"#%!"$",*
#
作者简介$李红利"
#11!
#!女!在读硕士研究生!主要从事蔬菜质量安全与营养研究
4(56.7
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!88
+9:5
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通信作者$高志奎!教授!博士生导师!主要从事蔬菜光合生理研究
4(56.7
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#*%+9:5
$%
硝基愈创木酚钠对韭菜叶片
硝酸还原同化的影响
李红利#!王俊玲!!薛占军#!王
!
梅#!高志奎#"
"
#
河北农业大学 园艺学院!河北保定
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&
!
河北农业大学 生命科学学院!河北保定
",#""#
#
摘
!
要$以
%
年生(大金钩韭菜)为供试材料!采用
#"
"
5:7
*
@
#的
)(
硝基愈创木酚钠"
)(ABC
#进行叶面喷施处理!
分析对韭菜叶片硝酸盐含量+氮代谢关键酶活性+氨基酸组分+营养品质及叶绿素荧光动力学活性的影响!以探索
)(ABC
对促进
AD
%
还原同化的相关机制结果表明$"
#
#
)(ABC
处理使韭菜叶片硝酸还原酶"
AE
#+谷氨酰胺合
成酶"
BC
#+谷氨酸草酰乙酸转氨酶"
BDF
#和谷氨酸丙酮酸转氨酶"
BGF
#等氮代谢关键酶活性分别比对照显著提
高
)&+,H
+
!*+)H
+
#,1+$H
+
#%#+%H
!硝酸盐含量显著降低
!*+#H
"
!
#
)(ABC
处理韭菜叶片的可溶性蛋白+维生
素
3
分别显著提高
$1+)H
+
!)+"H
!氨基酸总量及其组分含量也显著增加!但可溶性糖含量显著降低"
%
#
)(ABC
处理使韭菜叶片的
GC
#
电子传递速率显著增加
##+%H
!其生物量+叶面积+叶绿素含量等也显著增加研究认为!
韭菜叶面喷施
)(ABC
使得末端的蛋白质合成活性增强!拉动了游离氨基酸向蛋白质的转化!同时调动了转氨作用
的积极协同配合!还可能调动碳同化产物的协同配合!促进了前端硝态氮转化为谷氨酸和衍生氨基酸!从而降低了
韭菜叶片的
AD
%
累积!并改善营养品质!促进了植株生长
关键词$
)(
硝基愈创木酚钠&韭菜&硝酸盐累积&氨基酸组分
中图分类号$
I1$)+#
&
I1$)+,&
文献标志码$
J
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X
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#
#
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X
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BC
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BDF
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7?V656VS
]X
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"
BGF
#
Y
X
)&+,H
!
!*+)H
!
#,1+$H
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#%#+%H
!
60[V=S0.VU6VS9:0VS0VUS[?9V.:0Y
X
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#
)(ABC/.
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0.T.960V7
X
S0=609S[/:7?Y7S
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X
$1+)H
!
)+"H
!
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X
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X
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)(ABC/.
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BDF
!
BGF
#
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=
>"-!+
$
)(ABC
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3=.0S/S9=.WS
&
0.VU6VS699?5?76V.:0
&
65.0:69.[9:5
]
:/.V.:0
!!
硝酸盐是一种天然化合物!是氮循环的一部分!
在自然界中广泛存在人体摄入的硝酸盐主要来自
叶菜类蔬菜,#-早期研究发现!摄入硝酸盐含量较
高的蔬菜会增加人们患肠胃癌+高铁血红蛋白症等
疾病,!(%-因此!蔬菜中硝酸盐含量高低被视为评价
蔬菜品质的一个重要指标,$-普遍认为!造成蔬菜
硝酸盐累积差异的主要原因是遗传因素!但根本原
因是蔬菜体内
AD
%
的吸收量大于还原同化量,)-
因此!降低叶菜类蔬菜硝酸盐含量有效途径!一是控
制植物根系对硝态氮的吸收量!如控制肥料数量和
种类的配方施肥技术,*-+减控氮肥施用量!此类研究
和应用已获得显著成效&二是加速硝酸盐在植物体
内的还原!通常以加强氮代谢酶活性和改善植物营
养品质而达到这一目的,-近年!本实验室以促进
AD
%
还原同化为切入点!基于
3(A
代谢+
A(C
代
谢+
3(A(C
代谢之间偶联平衡关系!进行了有效地降
低
AD
%
累积措施研究!并取得了显著成效,&(#"-
复硝酚钠是一种新型植物生长调节剂!它能调
节植物体内核酸+蛋白质和酶的合成!促进植物体内
原生质流动!增强细胞活力!对促进植物生根+生长
和结果,##(#$-具有显著功效本实验室采用复硝酚钠
处理韭菜叶片取得了显著降低硝酸盐累积的效
应,#)-并且进一步试验发现!在复硝酚钠组分中!
)(
硝基愈创木酚钠"
)(ABC
#是降低硝酸盐累积的主
要活性成分因此!本研究进行了
)(ABC
对硝酸盐
还原同化及氨基酸代谢调控途径效应的研究探索
本试验以韭菜为试材!以促进硝酸盐还原同化
为切入点!在复硝酚钠组分"邻硝基苯酚钠+对硝基
苯酚钠和
)(
硝基愈创木酚钠#降低韭菜硝酸盐含量
的前期试验基础上!进行叶面喷洒
#"
"
5:7
*
@
#
)(
ABC
处理!通过韭菜叶片硝酸盐含量+氮代谢关键
酶活性+氨基酸组分+营养物质及叶绿素荧光动力学
活性分析!探索
)(ABC
对促进
AD
%
还原同化的相
关机制!为农产品品质提高及氮素高效利用运筹提
供理论依据
#
!
材料和方法
?+?
!
材料与处理
试材为
%
年生 (大金沟韭菜)!试验于
!"#$
年
$
月在河北省保定市聂庄日光温室进行试验地土质
为潮褐土!基本理化性状为容重
#+!)
;
*
95
%
+有
机质
#!+$)
;
*
>
;
#
+全氮
#+"%
;
*
>
;
#
+硝态氮
1+15
;
*
>
;
#
+全磷
"+1!
;
*
>
;
#
+碱解氮
,)+&
5
;
*
>
;
#
+速效钾
#,)+&5
;
*
>
;
#
+速效磷
!!+&
5
;
*
>
;
#
+
]
L,+!

!"#$
年
$
月
!"
日上午!在前期试验的基础上
选用
#"
"
5:7
*
@
#的
)(
硝基愈创木酚钠"
)(ABC
#
对前茬收割后第
#*
天的韭菜叶面进行喷雾处理!以
喷施清水为对照"
3`
#!水剂总量
*""5@
!每次处理
重复
%
次!小区面积
)+"5
!
于处理后第
#!
天上
午选取长势一致的韭菜叶片进行采样测定
?+@
!
测定项目与方法
?+@+?
!
硝酸盐含量
!
参照李合生的方法,#*-
?+@+@
!
氮代谢关键酶活性
!
硝酸还原酶"
AE
#活性
参照李合生的方法进行,#*-!谷氨酰胺合成酶"
BC
#
活性参照陈煜等,#,-的方法测定!谷氨酸草酰乙酸转
氨酶"
BDF
#和谷氨酸丙酮酸转氨酶"
BGF
#活性采
用活度比色法测定,#&-
?+@+A
!
营养品质
!
游离氨基酸含量采用水合茚三
酮法测定!可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝
B(!)"
法测定!可溶性糖含量采用硫酸
(
蒽酮法测定!
_9
含
量采用
!
!
*(
二氯酚靛酚钠法测定,#1-
?+@+B
!
氨基酸组分及含量
!
各处理随机选取
#)
株
韭菜叶片!测量鲜重!之后在
#")a
下杀青
%"5.0
!
再转移到
,"a
下烘干至恒重!测其干重!均取平均
值粉碎后用
Y.:9=U:5%"b
氨基酸自动分析仪进
行测定&色谱条件$离子交换柱$
+*55c!"95
&柱
温在
!"
$
1"a
之间变化&可见光检测器$波长$
),"
05
+
$$"05
&流动相$柠檬酸和柠檬酸钠缓冲溶液&
流动相流速$
%)5@
%
=
&茚三酮流速$
!)5@
%
=
&分析
时间$
)"5.0

?+@+$
!
叶绿素荧光参数
!
采用德国
MJ@Q
公司生
产的调制式荧光成像系统"
RKAK(KRJBKA4(GJR
#
进行叶绿素荧光参数测定,!"-韭菜叶片暗适应
!"
5.0
后!在测量光"强度为
"+)
"
5:7
*
5
!
*
/
#
!脉
冲频率为
#L<
#下诱导产生初始荧光"
!
"
#!随后用
饱和脉冲光"强度为
$&""
"
5:7
*
5
!
*
/
#
!脉冲
光时间为
"+&/
#激发产生最大荧光"
!
5
#当荧光
1!"!
#"
期
!!!!!!!!!!!
李红利!等$
)(
硝基愈创木酚钠对韭菜叶片硝酸还原同化的影响
从最大值降到接近
!
"
水平时!用光化光"强度为
#)"
"
5:7
*
5
!
*
/
#
#诱导荧光动力学!并每隔
!"/
打开饱和脉冲光测光适应后的最大荧光"
!
5
d
#和最
小荧光"
!
"
d
#在每个材料测定光诱导动力学曲线
后!从动力学曲线中导出所需要参数数据!进行统计
分析
?+A
!
数据处理
以上所有指标重复
%
次!试验数据采用
4^9S7
!""%
软件整理和绘图!用
2GC,+")
软件进行
2?0(
960
)
/
多重比较分析
!
!
结果与分析
@C?
!
$%,D2
对韭菜叶片硝酸盐含量和氮代谢关键
酶活性的影响
韭菜叶面喷施
#"
"
5:7
*
@
#的
)(ABC
后第
#!
天!其叶片硝酸盐含量显著低于对照
!*+#H
&同时
韭菜叶片氮代谢关键酶活性均显著高于对照"
3`
#!
且
AE
+
BC
+
BDF
和
BGF
活性增加幅度分别为
)&+,H
+
!*+)H
+
#,1+$H
和
#%#+%H
"表
#
#以上结
果表明!
)(ABC
处理显著增强了氮代谢关键酶活
性!尤其是大幅度增强了转氨酶
BDF
和
BGF
活
性!从而显著减少了韭菜叶片硝酸盐的累积
@C@
!
$%,D2
对韭菜叶片氨基酸组分及含量的影响
植物体内的氨基酸是合成蛋白质的原料将蛋
白质进行酸水解后!测定其组分和含量对研究植物
的氮素营养状况和氮代谢变化等均有重要意
义,!#(!%-由表
!
可见!
)(ABC
处理的韭菜叶片
#*
种氨基酸组分含量均不同程度高于对照!但不同的
氨基酸组分对
)(ABC
的响应程度不同其中!各组
分中以谷氨酸含量最高!蛋氨酸含量最低&与对照相
比!
)(ABC
处理后韭菜叶片蛋白质的酸水解氨基酸
组分中!除了蛋氨酸含量增加幅度较小"
,+!H
#外!
其它
#)
种氨基酸均显著增加
%"H
以上!天冬氨酸+
脯氨酸+丙氨酸+缬氨酸和丝氨酸
)
种氨基酸增加幅
度甚至达到
$"H
以上&另外!
)(ABC
处理后韭菜叶
片蛋白质的酸水解氨基酸总量也比对照显著增加了
%&+#H
以上结果表明!
)(ABC
处理均显著提高了
韭菜叶片游离氨基酸各组分的含量和总量
@CA
!
$%,D2
对韭菜叶片营养物质含量的影响
叶面喷施
)(ABC
处理后!韭菜叶片的游离氨基
酸+可溶性蛋白和
_9
含量均显著高于对照
3`
!且
增加幅度分别为
#$+1H
+
$1+)H
和
!)+"H
"表
%
#&
而可溶性糖含量在喷施
)(ABC
后显著低于对照
)"+*H
以上结果说明!
)(ABC
处理能从整体上明
显提高韭菜的营养品质
表
@
!
$%,D2
对韭菜叶片氨基酸组分及含量的影响
F6Y7S!
!
4TTS9V/:T)(ABC:065.0:69.[9:5
]
:/.V.:0
60[9:0VS0V/.0V=S7S6WS/:T3=.0S/S9=.WS
氨基酸组分
J5.0:69.[
9:5
]
:/.V.:0
组分含量
3:5
]
:/.V.:09:0VS0V
3` )(ABC
相对增加率
K09US6/.0
;
U6VS
%
H
谷氨酸
B7?V65.9 #+,&$Y !+%*)6 %!+)
组氨酸
L./V.[.0S "+!#)Y "+!1#6 %)+%
精氨酸
JU
;
.0S "+*)$Y "+&,,6 %$+#
脯氨酸
GU:7.0S "+,"&Y #+"",6 $!+%
天冬氨酸
J/
]
6UV.9 #+#*1Y #+,!$6 $,+)
苏氨酸
F=US:0.0S "+)))Y "+,),6 %*+%
赖氨酸
@
X
/.0S "+,%!Y #+"#$6 %&+)
蛋氨酸
RSV=.:0.0S "+#$16 "+#)16 ,+!
异亮氨酸
K7S?9.0S "+)%#Y "+,%%6 %,+)
丙氨酸
J760.0S "+&%)Y #+#1$6 $%+#
缬氨酸
_67.0S "+*$#Y "+1$!6 $*+1
亮氨酸
@S?9.0S "+1**Y #+!1#6 %$+&
丝氨酸
CSU.0S "+)&1Y "+&$*6 $%+,
甘氨酸
B7
X
9.0S "+*$*Y "+&,&6 %*+"
酪氨酸
F
X
U:/.0S "+!&#Y "+%,)6 %%+)
苯丙氨酸
G=S0
X
76760.0S "+*&%Y "+1!%6 %)+!
总量
F:V67 ##+#%"Y #)+%,%6 %&+#
!!
注$每行不同小写字母表示处理和对照间在
"+")
水平存在显著差异
A:VS
$
2.TTSUS0V7SVVSU/.0S69=7.0S.0[.96VS/.
;
0.T.960V[.TTSUS09SYSV\SS0
VUS6V5S0V60[9:0VU:76V"+")7SWS7+
表
?
!
$%,D2
对韭菜叶片硝酸盐含量和几种酶活性的影响
F6Y7S#
!
4TTS9V/:T)(ABC:0V=S0.VU6VS9:0VS0V
!
60[/SWSU67S0<
X
5S69V.W.V.S/.0V=S7S6WS/:T3=.0S/S9=.WS
处理
FUS6V5S0V
硝酸盐含量
A.VU6VS9:0VS0V
%"
5
;
*
>
;
#
#
AE
活性
AE69V.W.V
X
%"
"
;
*
;
#
*
=
#
#
BC
活性
BC69V.W.V
X
%"
P
*
;
#
*
5.0
#
#
BDF
活性
BDF69V.W.V
X
%"
"
5:7
*
;
#
*
=
#
#
BGF
活性
BGF69V.W.V
X
%"
"
5:7
*
;
#
*
=
#
#
)(ABC 1!,+!!Y ,+%#6 %+!)6 #1+,"6 1+*$6
对照
3` #!)%+""6 $+*#Y !+),Y ,+")Y $+#,Y
!!
注$
AE+
硝酸还原酶&
BC+
谷氨酰胺合成酶&
BDF+
谷氨酸草酰乙酸转氨酶&
BGF+
谷氨酸丙酮酸转氨酶&同列不同小写字母表示处理与对照
之间在
"+")
水平差异显著&表
%
同
A:VS
$
AE+A.VU6VSUS[?9V6/S
&
BC+B7?T65.09/
X
0V=9V6/9
&
BDF+B7?V656VS:^67:69SV6VSVU60/65.06/S
&
BGF+B7?V656VS
]X
U?W6VSVU60/65.(
06/S
&
2.TTSUS0V7SVVSU/.0S69=9:7?50.0[.96VS/.
;
0.T.960V[.TTSUS09SYSV\SS0VUS6V5S0V60[9:0VU:76V"+")7SWS7+F6Y7S%/65S6/V=./+
"%"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
A
!
$%,D2
对韭菜叶片营养物质含量的影响
F6Y7S%
!
4TTS9V/:T)(ABC:0V=S0?VU.V.:067/?Y/V609S9:0VS0V/.0V=S7S6WS/:T3=.0S/S9=.WS
处理
FUS6V5S0V
可溶性糖含量
C:7?Y7S/?
;
6U9:0VS0V
%"
5
;
*
;
#
#
游离氨基酸含量
J5.0:69.[/9:0VS0V
%"
5
;
*
;
#
#
可溶性蛋白质含量
C:7?Y7S
]
U:VS.09:0VS0V
%"
5
;
*
;
#
#
_9
含量
_.V65.039:0VS0V
%"
5
;
*
;
#
#
)(ABC )+!*Y "+)%6 ,+)"6 )+!#6
对照
3` #"+*)6 "+$*Y )+"!Y $+#,Y
表
B
!
$%,D2
对韭菜生长及叶绿素荧光动力学活性的影响
F6Y7S$
!
4TTS9V/:T)(ABC:0
;
U:\V=60[9=7:U:
]
=
X
7
T7?:US/9S09S>.0SV.969V.W.V
X
.0V=S7S6WS/:T3=.0S/S9=.WS
指标
K0[S^
处理
FUS6V5S0V
3` )(ABC
鲜重
eUS/=\S.
;
=V
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干物率
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$%,D2
对韭菜叶片生长及叶绿素荧光动力学
活性的影响
韭菜叶片喷施
)(ABC
后!明显促进了韭菜的生
长!并提高了光合色素含量和叶绿素荧光动力学活
性"表
$
#其中!韭菜叶片鲜重+干重+干物率+最大
叶面积和叶绿素含量增加效果最显著!增加幅度分
别为
$#+$H
+
),+$H
+
##+%H
+
!)+&H
和
#)+)H
&同
时!叶片
GC
#
电子传递速率与对照相比显著增加
##+%H
可见!
)(ABC
处理能促进韭菜叶片的能量
转化!为韭菜的生长提供了更多的化学能!进而加速
了叶片内部的物质代谢过程!从而促进了植株生长
%
!
讨
!
论
在植物氮素代谢途径中!硝酸盐的还原同化需
经过
AD
%

#
AD
!

#
AL
$
b
#
谷氨酰胺
#
谷氨酸
#
衍生氨基酸
#
蛋白质的连续过程,!$-因此!影响
硝酸盐还原同化的因素主要有硝酸还原酶"
AE
#+氨
初级同化酶"
BC
#和转氨酶"
BDF
+
BGF
#的数量与
活性!以及呼吸作用和光合作用提供的还原能力
"
AJ2L
%
AJ2GL
%
e[
#+
JFG
和
3(
骨架
其中!
AE
既是限速关键酶!又是一个调节酶!
调控着整个氮素还原同化进程,!)-
AE
的活性不仅
易受底物"细胞质内硝酸盐#浓度,!*-的影响!还与中
端"
AL
$
b
#
谷氨酰胺
#
谷氨酸#的初级同化活性和
末端"谷氨酸
#
衍生氨基酸
#
蛋白质#的次级同化活
性相关联本试验对韭菜叶面喷施
)(ABC
处理后!
韭菜叶片
AE
活性与对照相比显著增加
)&+,H
&同
时!氮素初级同化动力泵
BC
提高了
!*+)H
!尤其是
氮素次级同化动力泵
BDF
和
BGF
活性分别大幅
度提高了
#,1+$H
和
#%#+%H
!反映出
)(ABC
处理
能促进硝酸盐的还原和同化!特别是能调动转氨作
用的积极协同配合!从而促进了硝酸盐转化合成氨
基酸和蛋白质!将液泡中累积的无效氮素转化成有
效氮素以降低硝酸盐的累积
氨基酸的合成直接或间接影响着植物生长发育
的各个方面!并作用于氮源的还原同化和源
(
库转
运,!,-可溶性蛋白与游离氨基酸
G
%
J
比值在一定
程度上可以反映植株体内氨基酸与蛋白质的周转情
况,!&-本研究发现!
)(ABC
处理后韭菜叶片转氨酶
BDF
和
BGF
活性分别大幅度提高了
#,1+$H
和
#%#+%H
!致使游离氨基酸含量明显增加
#$+1H
!尤
其是可溶性蛋白含量和蛋白质水解氨基酸组分含量
显著增加了
$1+)H
和
%&+#H
另外!可溶性蛋白与
游离氨基酸的比值
G
%
J
也显著提高了
%"+!H
这
表明!在氮素还原同化途径中!末端的蛋白质合成活
性增强!促进了游离氨基酸向蛋白质的转化和再分
配!不仅拉动了氮代谢的中后端的氮同化次级动力
泵"
BDF
和
BGF
#的转氨作用合成更多的衍生氨基
酸!而且拉动了中前端的氮同化初级动力泵"
BC
#活
性合成更多的谷氨酸这与李林妍等,!1-关于韭菜
硝酸盐还原同化效应的研究结果一致
)(
硝基愈创木酚钠"
)(ABC
#是一种强力细胞复
活剂!其价值高!作用效果好!调节能力强据文献
报道!
)(ABC
对植物生根+生长+生殖及结果等发育
阶段均有不同程度的促进作用,##(#$-!并能迅速渗入
植物体内!增加光合作用!促进养分吸收!对提高作
物品质和产量具有明显功效,%"-本试验结果表明!
韭菜经
)(ABC
处理后!叶片的鲜重+干重和干物率
均显著高于对照&同时!
)(ABC
处理还提高了韭菜
叶片的叶绿素含量+
GC
#
电子传递能力叶绿素荧
#%"!
#"
期
!!!!!!!!!!!
李红利!等$
)(
硝基愈创木酚钠对韭菜叶片硝酸还原同化的影响
光动力学活性的增加!一方面有利于光合碳吸收!为
氮代谢的高效利用提供碳骨架&另一方面有利于为
氮代谢的高效运转提供能量驱动力!促进了硝酸盐
的还原同化
氮素还原同化过程还需要碳代谢产物"
%
(
酮戊
二酸等系列底物#的协同配合,&!%#-于彩莲等,%!-观
察到
)(ABC
处理显著降低了大豆种子萌发试验过
程中可溶性糖含量李红利等,#)-在复硝酚钠对韭
菜生长及硝酸盐还原同化效应的研究中也观察到!
复硝酚钠处理后韭菜叶片可溶性糖含量减少!而干
物质累积增加!本研究结果与之相似究其原因可
能与同化产物作为碳骨架用于合成更多的氨基酸和
蛋白质有关
另外!氨基酸除了在蛋白质合成中起着众所周
知的组分作用外!在植物的初级和次生代谢物中也
发挥了重要的功能,!,-本研究发现!蛋白质的酸水
解氨基酸中以谷氨酸最高!
)(ABC
处理大幅度增加
了天冬氨酸+脯氨酸+丙氨酸+缬氨酸和丝氨酸
)
种
氨基酸的含量其中!谷氨酸+谷氨酰胺+天冬氨酸+
天冬酰胺为
A(
转运氨基酸,%%-谷氨酸是生物机体
内氮代谢的基本氨基酸之一!在代谢上具有重要意
义谷氨酸与氨结合生成谷氨酰胺!进而合成蛋白
质!并且继谷氨酸转氨作用后形成其衍生物天冬氨
酸是调控植物根部
AD
%
吸收的信号分子!能够抑
制
AD
%
吸收,%$-&丝氨酸被认为是一种光呼吸氨基
酸!其含量会影响光呼吸速率!而硝酸还原酶的活性
也与光呼吸有关,%)-然而!目前关于这些氨基酸对
硝酸盐还原同化及与其它代谢组分的关系还有待于
进一步研究
综上所述!韭菜叶面喷施
)(ABC
使得末端的蛋
白质合成活性增强!拉动了游离氨基酸向蛋白质的
转化!不仅能够显著提高氮还原动力泵"
AE
#和氮同
化初级动力泵"
BC
#活性!而且能够同时调动氮同化
次级动力泵"
BDF
和
BGF
#的转氨作用积极协同配
合!还可能调动碳同化产物的积极协同配合!促进了
前端硝态氮转化为谷氨酸和衍生氨基酸!从而降低
了韭菜叶片
AD
%
累积!提高了营养品质!促进了韭
菜的生长
参考文献!
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