全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４５(１): ７３￣７９(２０１５)
收稿日期: ２０１３￣０６￣０６ꎻ 修回日期: ２０１４￣０９￣２６
基金项目: 国家自然科学基金 (３１１７２０２０ꎬ ３１２７２２３６)ꎻ国家基础研究计划(２０１３ＣＢ１２７４０３)
通讯作者: 郭世伟ꎬ教授ꎬ主要从事植物氮素营养、枯萎病害以及田间养分管理研究ꎻＴｅｌ:０２５￣８４３９６３９３ꎬＥ￣ｍａｉｌ: ｓｇｕｏ＠ｎｊａｕ.ｅｄｕ.ｃｎ
第一作者: 董鲜ꎬ女ꎬ博士研究生ꎬ主要从事香蕉枯萎病害发病机制研究及防治ꎻＴｅｌ:０２５￣８４３９６３９３ꎬＥ￣ｍａｉｌ: ｄｏｎｇｘｉａｎ＿１６５５１２９＠１６３.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０１.０１０
铵态氮和硝态氮对香蕉枯萎病发生的比较研究
董 鲜ꎬ 郑青松ꎬ 王 敏ꎬ 周金燕ꎬ 沈其荣ꎬ 郭世伟∗
(南京农业大学资源与环境科学学院ꎬ南京 ２１００９５)
摘要:为寻找降低香蕉枯萎病发生的防治措施ꎬ通过室内盆栽接种试验ꎬ研究了铵态氮(ＮＨ４
＋￣Ｎ)和硝态氮(ＮＯ３ ￣ ￣Ｎ)对香蕉枯萎
病发生及其植株叶绿素含量、气体交换参数、病原菌在植物体内的数量分布和植物钙(Ｃａ)、镁(Ｍｇ)、铁(Ｆｅ)、钼(Ｍｏ)、可溶性糖和
木质素含量的效应ꎮ 结果表明:不接种病原菌的条件下ꎬ不同氮素处理对香蕉幼苗生长影响无差异ꎻ接菌情况下ꎬ与 ＮＨ４
＋￣Ｎ处理
相比ꎬＮＯ３
－￣Ｎ处理显著降低植株各器官的病原菌数量、发病率和发病严重程度ꎮ 病原菌侵染后ꎬ不同氮素处理下植株光合作用均
显著下降:ＮＯ３ ￣ ￣Ｎ处理香蕉苗保持比 ＮＨ４
＋￣Ｎ处理更高的光合速率ꎻ病原菌侵染后 ＮＨ４
＋￣Ｎ处理的植株 Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ和Ｍｏ含量相
对于侵染前没有显著差异ꎬ但ＮＯ３
－￣Ｎ处理下此 ４种元素含量均显著升高ꎮ 病原菌侵染后的植株叶片可溶性糖含量在不同氮素处
理中都没有显著变化ꎬ但在根系中ꎬＮＯ３
－￣Ｎ处理的侵染植株可溶性糖含量显著降低ꎮ 与此同时ꎬ病原菌侵染后ꎬ木质素含量在
ＮＨ４
＋￣Ｎ处理植株中变化不显著ꎬ但其含量在 ＮＯ３
－￣Ｎ处理侵染后显著上升ꎮ 综上所述ꎬＮＯ３
－￣Ｎ处理可增加植株抗病相关矿质元
素的吸收ꎬ诱导香蕉苗木质素形成ꎬ使其木质化程度增加ꎬ从而维持较高的光合作用ꎬ保持较高的抗病水平ꎮ
关键词:香蕉ꎻ 尖孢镰刀菌ꎻ 铵态氮ꎻ 硝态氮ꎻ 抗病性
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｏｎ ｂａｎａｎａ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　
ＤＯＮＧ Ｘｉａｎꎬ ＺＨＥＮＧ Ｑｉｎｇ￣ｓｏｎｇꎬ ＷＡＮＧ Ｍｉｎꎬ ＺＨＯＵ Ｊｉｎ￣ｙａｎꎬ ＳＨＥＮ Ｑｉ￣ｒｏｎｇꎬ ＧＵＯ Ｓｈｉ￣ｗｅｉ　 (Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｆｉｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｈｅ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｂａｎａｎａꎬ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ
(ＮＨ４
＋￣Ａ) ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ (ＮＯ３ ￣￣Ｎ) ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｏｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓꎬ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａꎬ Ｍｇꎬ Ｆｅ ａｎｄ Ｍｏꎬ ｓｏｌｕｂｌｅ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｂａｎａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｎ ｗｉｔｈ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ
(ＦＯＣ) . Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂａｎａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ａｆｔｅｒ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｕｌｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｏｒｇａｎｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ.
Ｐａｔｈｏｇｅｎ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｂｏｔｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｉｇｈｅｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈａｎ ｔｈｅ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆ￣
ｉｃａｎｔｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃａꎬ Ｍｇꎬ Ｆｅ ａｎｄ Ｍｏ ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｆｔｅｒ ＦＯＣ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｗａｓ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｅｉｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｉｎ ｎｉｔｒａｔｅ
ｔｒｅａｔｅｄ ｂａｎａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ. Ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｔａｂｌｅ ｉｎ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ. Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｎ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｂａｎａｎａ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ￣ｒｅｌａｔｅｄ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｌｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｐｈｏ￣
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｂａｎａｎａꎻ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍꎻ ａｍｍｏｎｉｕｍꎻ ｎｉｔｒａｔｅꎻ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
　
植物病理学报 ４５卷
中图分类号: Ｓ４３２.４４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０１￣００７３￣０７
　 　 香蕉枯萎病又称香蕉巴拿马病或香蕉黄叶病ꎬ
是一种毁灭性的土传病害[１]ꎬ其病原菌为尖孢镰
刀菌古巴专化型 ( Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ.
ｃｕｂｅｎｓｅꎬＦＯＣ)ꎮ 根据其对不同香蕉栽培种的致病
性差异ꎬ该病原菌分为 ４ 个生理小种[２]ꎬ其中生理
小种 ４号致病力最强ꎬ几乎可以侵染所有的香蕉种
类ꎬ为我国进境和全国植物检疫性有害生物ꎮ
　 　 香蕉枯萎病为系统性维管束病害ꎬ病原菌通过
根系侵入并沿着维管束向地上部扩展ꎬ导致植株叶
片细胞膜破裂[３ꎬ ４]、维管束堵塞等ꎬ最终导致植株
枯萎死亡ꎮ 由于该病菌在土壤中存活时间长ꎬ可通
过土壤、水和农具等媒介传播ꎬ致病力强ꎬ感染率
高ꎬ防治难度极大ꎬ尚未有特效的药剂ꎮ 目前为防
治香蕉枯萎病ꎬ主要采用生物防治和抗病育
种[２ꎬ ５]ꎬ但由于生物防治效果易受田间复杂气候、
地理因素影响ꎬ抗病育种周期较长ꎬ耗资较大并且
很难达到预期效果ꎬ所以没有得到普遍的推广ꎮ 氮
素是植物体内许多重要物质的组成部分ꎬ硝态氮
(ＮＯ３
－)和铵态氮(ＮＨ４
＋)是植物吸收和利用的两
种主要的无机 Ｎ 素形态ꎮ 有研究[６]表明ꎬ不同氮
素形态对枯萎病发生有不同的影响:表现在对根际
ｐＨ值的调节ꎬ对根系有效养分的影响以及对微生物
生长和数量的调控等三个方面[７]ꎮ 病原菌的生长发
育及毒素的产生也会受到氮素形态的影响[８]ꎬ但不
同氮素形态对尖孢镰刀菌香蕉专化型生长以及香蕉
植株抗病性的影响ꎬ国内外鲜有文献报道ꎮ 因此ꎬ本
研究通过比较香蕉在硝态氮、铵态氮供氮形态下的
生长和抗病性ꎬ分析接种病原菌的香蕉在不同氮素
形态下矿质元素、可溶性糖和木质素含量ꎬ探讨提高
香蕉抗病性的有效途径和理论机制ꎬ为降低香蕉枯
萎病发生率、发展香蕉生产提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 供试材料
　 　 香蕉(Ｍｕｓａ ｐａｒａｄｉｓｉａｃａ)品种:巴西香牙蕉ꎬ由
海南省南京农业大学试验基地提供ꎮ 香蕉枯萎病
病原菌:尖孢镰刀菌古巴专化型 (Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙ￣
ｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ) ４ 号生理小种ꎬ来自南京农
业大学植物营养与施肥系菌种保存室ꎮ
１.２　 试验设计与处理
　 　 组培香蕉苗栽培在无菌石英砂中ꎬ待组培苗长
至 ２叶 １心时移栽至 ２.５ Ｌ 塑料桶里ꎬ每个塑料桶
里培养 ４ 株ꎬ并用修正后的 Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液[９]缓
苗一周ꎬ之后开始进行不同形态氮素处理ꎮ 试验设
计了 ２ 种供氮形态:铵态氮营养 (ＮＨ４
＋ ￣Ｎꎬ Ａ):
(ＮＨ４) ２ＳＯ４ꎻ硝 态 氮 营 养 ( ＮＯ３
－ ￣Ｎꎬ Ｎ ): Ｃａ
(ＮＯ３) ２ꎬ氮元素在营养液中的浓度均为 ４０ ｍｇ􀅰
Ｌ￣１ꎬ铵态氮处理的营养液中 Ｃａ 元素用等量的
ＣａＣｌ２替换ꎬ其他元素与 Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液配方相
同ꎬ处理时间为 １４ ｄꎮ 每处理 １０桶ꎬ共 ４０株ꎬ一周
后在每个处理中随机选取５个重复在浓度为１×１０６
的尖孢镰刀菌悬浮液中浸根 ２ ｈꎬ对照处理在无菌
水中浸根相同时间ꎮ 试验共计 ４个处理ꎬ即铵态氮
(Ａ)ꎬ硝态氮(Ｎ)ꎬ铵态氮＋病原菌(ＡＰ)和硝态氮＋
病原菌(ＮＰ)ꎮ 培养温度为 ２８℃ꎬ相对湿度为 ７０％
± １０％ꎬ每天光照时间为１４ ｈꎬ移苗后每 ４ ｄ换一次
营养液ꎬ每天用 １ ｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＨＣｌ 和 １ ｍｏｌ􀅰 Ｌ￣１
ＮａＯＨ 调节 ｐＨ 值为 ６.０ꎮ 接菌后在各自的铵硝培
养液中处理 １５ ｄ后ꎬ取样测定和分析ꎮ
１.３　 指标的测定、计算与方法
１.３.１　 光合参数和叶片叶绿素含量的测定　 接种
病原菌 １５ ｄ后ꎬ使用光合仪(ｍｏｄｅｌ ６４００ꎻ Ｌｉ￣Ｃｏｒꎬ
Ｌｉｎｃｏｌｎꎬ ＮＥ)测定香蕉植株新完全展开叶的光合
速率ꎬ气孔导度ꎬ胞间 ＣＯ２浓度和蒸腾速率ꎮ 叶片
温度和相对湿度保持在 ２８℃和 ５０％ꎬ光量子通量
强度为 １ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬ等待大约 １０
ｍｉｎ数值稳定之后记录数据ꎮ 光合参数测定之后ꎬ
使用 ＳＰＡＤ仪测定同一个叶片的叶绿素含量ꎬ每个
叶片记录 ６个数值ꎬ最后取平均值ꎮ 接种病原菌植
株 １５ ｄ后ꎬ根据香蕉植株叶片是否表现失绿状况ꎬ
对发病植株进行统计ꎮ 按照下列公式计算发病率ꎮ
发病率(％)＝发病植株 /植株总数×１００％ꎮ
１.３.２　 植株不同部位病原菌数量测定　 采用荧光
定量 ＰＣＲ测定法ꎮ 提取铵态氮和硝态氮处理发病
植株的 ＤＮＡ[１０]ꎬ一棵植株共分成 ６ 个部位提取ꎬ
分别是根、下部茎、中部茎、上部茎、下位叶和上位
叶ꎮ 提取的 ＤＮＡ 先进行 ＰＣＲ 扩增检测 ＰＣＲ 产
物ꎬ随后提取的 ＤＮＡ 被用作荧光定量 ＰＣＲ 的模
４７
　
　 １期 董 鲜ꎬ等:铵态氮和硝态氮对香蕉枯萎病发生的比较研究
板ꎬ引物为尖孢镰刀菌香蕉专化型引物ꎬ序列为
５′￣ＣＡＧＧＧＧＡＴＧＴＡＴＧＡＧＧＡＧＧＣＴ / ５′￣ＧＴＧＡＣＡ
ＧＣＧＴＣＧＴＣＴＡＧＴＴＣＣ[１０]ꎮ 反应体系为 ２５ μＬꎬ包
括 １２. ５ μＬ 的 ＳＹＢＲ Ｇｒｅｅｎ ＰＣＲ Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ
(Ｔａｋａｒａꎬ Ｄａｌｉａｎ)ꎬ０.５ ｍｌ ＲＯＸ ｄｙｅ (５０)ꎬ０.５ μｍｏｌ
􀅰Ｌ￣１的引物以及 １ μＬ的模板 ＤＮＡꎮ 反应条件:预
变性 ９４℃ꎬ３ ｍｉｎꎻ变性 ９４℃ꎬ４５ ｓꎻ退火温度:５８℃ꎬ
４５ ｓꎻ延伸:７２℃ꎬ１ ｍｉｎꎬ循环数为 ２９ꎮ 根据文献[１１]ꎬ
作出标准曲线ꎬ然后根据不同部位荧光曲线的丰度ꎬ
得到单位鲜重植物组织中病原菌数量的拷贝数ꎮ
１.３.３　 可溶性糖总量的测定　 接种病原菌 １５ ｄ 之
后ꎬ收集 ４个处理整棵植株的根系和叶片ꎬ烘干后
用于提取可溶性碳水化合物ꎮ 称取 ０.１ ｇ 磨碎混
匀的样品干样ꎬ置于试管中ꎬ加入 １０ ｍＬ 去离子
水ꎬ沸水中煮沸提取 ３０ ｍｉｎꎬ将上清液过滤于
２５ ｍＬ容量瓶中ꎬ再将剩余残渣重复提取 １ 次ꎬ合
并上清液ꎬ定容至 ２５ ｍＬꎮ
　 　 吸取 ０.２ ｍＬ提取液ꎬ依次加入 １.８ ｍＬ去离子
水ꎬ０.５ ｍＬ蒽酮试剂ꎬ５ ｍＬ 浓硫酸ꎬ充分混匀后在
沸水中准确保温 １ ｍｉｎꎬ在 ６２０ ｎｍ 波长下测吸光
度ꎬ以不含提取液的上述反应混合液作空白对照ꎬ
依据标准曲线ꎬ算出总可溶性糖含量ꎮ
１.３.４　 钙(Ｃａ)、镁(Ｍｇ)、铁(Ｆｅ)和钼(Ｍｏ)含量
测定　 准确称取 ０.５００ ｇ 叶片干样于消煮管中ꎬ加
入 ４ ｍＬ ＨＮＯ３和 ８ ｍＬ ＨＣｌＯ４ꎬ放于通风厨中消化
过夜ꎬ次日放入消煮炉内进行消解ꎬ消解完成后ꎬ将
消解液用超纯水定容ꎬ以不加样品的混合液作空白
对照ꎬ用 ＩＣＰ￣ＭＳ测定 Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ和 Ｍｏ含量ꎮ
１.３.５　 木质素含量的测定　 木质素含量的测定采
用溴乙酰方法[１２]ꎮ 称取 ０.２ ｇ干样ꎬ用 ９５％乙醇清
洗 ３次ꎬ随即用乙醇与正丁醇(ｖ / ｖꎻ １ ∶ ２)混合液
清洗 ３次ꎬ沉淀放于烘箱中干燥至衡重ꎮ 称取 ２０
ｍｇ 干燥的沉淀置于 ２０ ｍＬ 试管中ꎬ加入 ５ ｍＬ
２５％(ｖ / ｖ)溴乙酰与醋酸的混合液ꎬ封口后置于
７０℃水浴中保温 ３０ ｍｉｎꎮ 冷却至室温后ꎬ试管内混
合物完全转移至含有 ０.９ ｍＬ 的 ２ ｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＮａＯＨ
和 ０.１ ｍＬ的 ７.５ ｍｏｌ􀅰Ｌ￣１氯化羟胺ꎬ最后用醋酸定
容至 ２０ ｍＬꎬ２８０ ｎｍ下比色ꎬ以不加样品的混合液
为空白对照ꎮ 木质素含量计算使用如下公式:木质
素含量百分数(％)＝ (吸光度×１００) /消光系数×样
品浓度×１００％ꎬ 其中消光系数为 ２０ ｇ－１􀅰Ｌ􀅰ｃｍ￣１ꎬ
样品浓度单位为 ｇ􀅰Ｌ －１[１３]ꎮ
１.４　 数据处理与统计分析
　 　 利用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ、ＳＰＳＳ１６.０软件进行数据
的处理、统计和两因素新复极差分析ꎬ数据均为
“平均数±标准差”格式ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 不同氮素形态对香蕉枯萎病发病率和植株叶
绿素含量的影响
　 　 如表 １所示ꎬ在不接病原菌的条件下ꎬ不同氮
素形态处理的香蕉幼苗植株不同器官鲜重差异均
不显著ꎬ而接种病原菌后不同氮素形态处理植株鲜
重差异明显ꎬ硝态氮处理的植株鲜重要显著高于铵
态氮处理的ꎮ 不同氮素形态处理对香蕉枯萎病发
病率和植株叶绿素含量差异明显ꎮ 硝态氮处理香
蕉幼苗接种病原菌后ꎬ枯萎病发病率仅为 １０％ꎬ显著
低于铵态氮处理的发病率 ６５％ꎮ 接种病原菌１５ ｄ
之后ꎬ铵态氮处理植株的叶绿素含量比对照降低
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｂａｎａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ.ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ / ｇ ＦＷ 􀅰ｐｌａｎｔ－１
Ｌｅａｆ Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｍ Ｒｏｏｔ
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ / ％ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
Ａ １７.７０±１.５９ａ １８.７３±３.６８ａ １２.３８±２.９２ａ ０ ４５.４４±２.４４ａ
Ｎ １７.８０±２.２３ａ １８.５４±２.６４ａ １３.４４±２.７４ａ ０ ４５.０２±３.２８ａ
ＡＰ ９.１７±２.２７ｂ １１.４４±２.６８ｂ ６.６０±１.５７ｂ ６５ ３９.３２±５.２３ｂ
ＮＰ １９.６４±０.４６ａ １９.６４±０.４７ａ １３.９９±１.２１ａ １０ ４３.３０±４.２５ａｂ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ ＬＳＤ ｔｅｓｔ (Ｐ < ０.０５)ꎻ Ａ:Ａｍｍｏｎｉｕｍꎻ Ｎ:Ｎｉｔｒａｔｅꎻ ＡＰ:Ａｍｍｏｍｉｕｍ＋ｐａｔｈｏｇｅｎꎻ ＮＰ:Ｎｉｔｒａｔｅ＋ｐａｔｈｏｇｅｎ.
５７
　
植物病理学报 ４５卷
达到 １３％ꎬ而硝态氮处理植株后ꎬ植株叶绿素含量
与对照相比没有显著差异ꎮ
２.２　 不同氮素形态处理对香蕉苗光合作用的影响
　 　 如表 ２所示ꎬ铵态氮处理植株与硝态氮处理植
株的净光合速率(Ｐｎ)、气孔导度(Ｇｓ)、胞间 ＣＯ２浓
度(Ｃｉ)和蒸腾速率(Ｔｒ)没有显著差异ꎮ 不同氮素
形态处理植株ꎬ接种病原菌 １５ ｄꎬ铵态氮处理的植
株 Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ和 Ｔｒ 显著降低ꎬ和对照相比ꎬ降低比
率分别为 ７５％、９１％、３０％ 和 ８６％ꎬ硝态氮处理的
植株降低比率分别为 ３５％、７６％、３０％ 和 ６５％ꎮ
２.３　 不同氮素形态处理对植物体内各部位病原菌
数量的影响
　 　 为更精确的阐明病原菌在不同处理中植株各个
组织的病原菌数量分布ꎬ不同氮素形态处理香蕉幼
苗一段时间以后ꎬ接种病原菌 １５ ｄꎬ采用ＲＴ￣ＰＣＲ对
各个组织病原菌数量进行定量ꎮ 如图 １所示ꎬ硝态
氮处理能够显著降低植株各个组织中病原菌的数量ꎬ
除了在根系中ꎬ这种差异不显著ꎮ 在植株下部茎和
中部茎中ꎬ铵态氮处理植株病原菌数量约分别为硝态
氮处理植株的 ２倍和 １.５倍ꎮ 在上部茎中ꎬ仅铵态氮
处理植株检测到病原菌ꎬ在上位叶和下位叶ꎬ两种处
理均未检测到病原菌分布ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔｓ ｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｂ￣
ｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂａｎａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｏｒｇａｎｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ.ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ
２.４　 不同氮素形态处理下植株叶片营养元素钙、
镁、铁和钼含量的差异
　 　 如表 ３所示ꎬＣａ和 Ｍｇ的含量在侵染前ꎬ不同
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (Ｐｎ)ꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (ｇｓ)ꎬ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｅ) ｏｆ ｂａｎａｎａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ.ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ Ｐｎ / μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ ｇｓ / ｍｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ Ｃｉ / μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１ Ｅ / ｍｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１
Ａ １１.２０±０.７５ａ ０.２３±０.０１４ａ ３０４.６５±０４.５６ａ ５.２１±０.６９５ａ
Ｎ １２.８６±１.３４ａ ０.２５±０.０３３ａ ３１０.４３±０７.１６ａ ４.８５±０.６５０ａ
ＡＰ ２.７９±１.７３ｃ ０.０２±０.０１７ｃ ２１３.７４±０８.３２ｂ ０.７３±０.４９３ｃ
ＮＰ ８.３４±２.０５ｂ ０.０６±０.０２５ｂ ２１８.４７±１９.４９ｂ １.７１±０.５５３ｂ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ ＬＳＤ ｔｅｓｔ (Ｐ< ０.０５)ꎻ Ａ:Ａｍｍｏｎｉｕｍꎻ Ｎ:Ｎｉｔｒａｔｅꎻ ＡＰ:Ａｍｍｏｍｉｕｍ＋ｐａｔｈｏｇｅｎꎻ ＮＰ:Ｎｉｔｒａｔｅ＋ｐａｔｈｏｇｅｎ.
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａꎬ Ｍｇꎬ
Ｆｅ ａｎｄ Ｍｏ ｉｎ ｂａｎａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ.ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ Ｃａ / ｍｇ􀅰ｇ￣１ ＤＷ Ｍｇ / ｍｇ􀅰ｇ－１ ＤＷ Ｆｅ / μｇ􀅰ｇ－１ＤＷ Ｍｏ / μｇ􀅰ｇ－１ ＤＷ
Ａ ８.４７±０.３８ｃ ３.８７±０.１１ｃ １５３.９８±１６.４５ａ ６.５４±０.７０ａ
Ｎ １１.３２±０.３６ｂ ４.８４±０.１７ｂ １１４.７２±１２.７８ｂ ４.５９±０.６６ｂ
ＡＰ ９.２２±０.７０ｃ ４.２５±０.２９ｃ １５２.０７±１４.１９ａ ５.８２±０.５５ａ
ＮＰ １２.３４±０.５７ａ ６.００±０.４１ａ １４０.１３±０６.９７ａ ６.０８±０.６１ａ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ ＬＳＤ ｔｅｓｔ (Ｐ < ０.０５)ꎻ Ａ:Ａｍｍｏｎｉｕｍꎻ Ｎ:Ｎｉｔｒａｔｅꎻ ＡＰ:Ａｍｍｏｍｉｕｍ＋ｐａｔｈｏｇｅｎꎻ ＮＰ:Ｎｉｔｒａｔｅ＋ｐａｔｈｏｇｅｎ.
６７
　
　 １期 董 鲜ꎬ等:铵态氮和硝态氮对香蕉枯萎病发生的比较研究
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｆ (Ａ)
ａｎｄ ｒｏｏｔ (Ｂ) ｉｎ ｂａｎａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ.ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ＬＳＤ ｔｅｓｔ (Ｐ < ０.０５)
处理之间含量有显著差异ꎬ硝态氮处理下ꎬ此两种
元素的含量显著高于铵态氮处理ꎬ分别为铵态氮处
理的 １.３４和 １.２５ 倍ꎮ 病原菌侵染后ꎬ铵态氮处理
植株这两种元素含量相对于侵染前没有显著差异ꎬ
但硝态氮处理此两种元素含量显著升高ꎬ分别是侵
染之前的 １.１０ 和 １.２４ 倍ꎮ 铵态氮处理之后ꎬＦｅ、
Ｍｏ的含量显著高于硝态氮处理ꎬ分别为硝态氮处理
的 １.３４和 １.４２ 倍ꎻ病原菌侵染后ꎬ这两种元素含量
在铵态氮处理植株中相比侵染前没有显著差异ꎬ但
是在硝态氮处理植株中ꎬＦｅ、Ｍｏ 含量在病原菌侵染
之后显著升高ꎬ分别是侵染前的 １.２２和 １.３２倍ꎮ
２.５　 不同氮素形态对香蕉植株体内碳水化合物含
量的影响
　 　 如图 ２所示ꎬ硝态氮处理植株中可溶性糖含量
显著增加ꎬ在叶片中ꎬ其含量为铵态氮处理植株的
１.３３倍ꎻ在根系中ꎬ其含量为铵态氮处理的 １.４３倍ꎻ
病原菌侵染后ꎬ叶片可溶性糖含量在两个处理中都
没有显著变化ꎬ但在根系中ꎬ硝态氮处理植株其含
量显著降低ꎬ约为侵染前硝态氮处理的 ７５％ꎬ铵态
氮处理植株病原菌侵染后糖含量没有显著变化ꎮ
２.６　 不同氮素形态处理对植株木质素含量的影响
　 　 硝态氮处理植株后ꎬ叶片和根系中木质素含量
均显著低于铵态氮处理的(图 ３)ꎮ 病原菌侵染后ꎬ
木质素含量在铵态氮处理植株中变化不显著ꎬ但其
含量在硝态氮处理侵染前后有显著变化ꎮ 侵染之
后ꎬ叶片中木质素含量为侵染前的 １.０３ 倍ꎬ根系中
其含量为侵染前的 １.０４倍ꎮ
Ｆｉｇ. ３ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｆ
ａｎｄ ｒｏｏｔ ｉｎ ｂａｎａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ
ｆ.ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ＬＳＤ ｔｅｓｔ (Ｐ<０.０５)
３　 讨论
　 　 氮元素是植物生长最重要的元素之一ꎬ号称“生
命元素”ꎮ 并且有大量文献报道表明氮元素和植物的
病害及其抗性都有着很密切的关系[１４ꎬ １５]ꎬ不同氮素形
态对尖孢镰刀菌枯萎病的发生或防治也有不同的作
用[１６]ꎮ Ｌｏ′ｐｅｚ￣Ｂｅｒｇｅｓ 等[８]研究表明ꎬ铵态氮能够抑
７７
　
植物病理学报 ４５卷
制尖孢镰刀菌番茄专化型病原微生物毒力相关的功
能ꎬ最终使得病原微生物的致病力大大降低ꎮ Ｅｌｍｅｒ
等[１７]的研究表明ꎬ铵态氮同样能够降低草莓黑腐病的
发病率ꎮ 而在本研究中ꎬ与铵态氮处理相比ꎬ硝态氮
处理能够大大降低香蕉枯萎病的发病率和发病严重
程度(表 １)ꎬ并且植株体各器官病原菌数量同时也大
大降低(图 １)ꎮ 不同寄主、不同病原微生物以及生存
环境的不同ꎬ都会导致氮素形态处理植株抗病性的差
异ꎮ 无论是阳离子形态的氮素(ＮＨ４
＋)还是阴离子形
态的氮素(ＮＯ３
－)都能被植株所代谢利用ꎬ但是它们
对病害控制有着不同作用ꎬ因为它们的代谢途径是不
同的ꎮ 铵态氮的代谢主要是在植株根系ꎬ通过根系分
泌物使得根际营养丰富ꎻ硝态氮主要通过转运到地上
部进而还原和合成氨基酸、蛋白质等使得叶片营养较
为丰富ꎮ 尖孢镰刀菌是土传病原菌ꎬ从植株根系侵染
植株沿维管束往上运输ꎬ因此根系营养对于其繁殖有
重要影响ꎮ
　 　 尖孢镰刀菌是一种土壤习居菌ꎬ在土壤中能存活
多年ꎬ当受到植株根系分泌物的刺激之后ꎬ厚垣孢子
开始萌发ꎬ从根系侵染植株并以小型分生孢子的形态
随蒸腾流由植株根部向地上部运输ꎮ 在运输过程中ꎬ
病原菌会产生对植株有毒的次生代谢产物ꎬ其中尖孢
镰刀菌酸(ｆｕｓａｒｉｃ ａｃｉｄꎬ ＦＡ)是研究较多的一种尖孢
镰刀菌次生代谢产物[１８]ꎮ 在病原菌向上运输过程中ꎬ
植物会作出相应的抗性反应ꎬ例如在维管束中产生胼
胝质、侵填体、胶质等物质堵塞导管[１９]ꎮ 寄主植物可
采用多种方式来抵御病原物的侵染ꎬ归纳为预存抗性
和诱导抗性两大系统ꎮ 预存抗性是指植株所固有的
阻止病原菌侵染的屏障ꎬ如细胞壁的一些成分、气孔
特殊结构、小分子抗病物质等ꎬ对病原菌有广谱的抗
性ꎻ诱导抗性是指植物在一定的激发子刺激后ꎬ对随
后的病原菌侵染表现既快又强的防卫反应ꎬ在侵染位
点附近ꎬ植物体会合成相应的抗性物质[２０]ꎮ 其中ꎬ木
质素是植物体诱导抗性反应中产生的一种重要的植
保素ꎮ 当植物体被病原菌侵染后ꎬ在伤害部位可产生
木质素ꎬ实现细胞壁的木质化ꎬ从来达到阻止病原菌
生长的目的[２１]ꎮ 在本研究中ꎬ木质素含量在铵态氮处
理植株中变化不显著ꎬ但其含量在硝态氮处理侵染前
后有显著变化(图 ３)ꎮ 同时我们发现ꎬ病原菌侵染之
后ꎬ在根系中ꎬ硝态氮处理植株其含量显著降低ꎬ铵态
氮处理植株病原菌侵染后糖含量没有显著变化(图
２)ꎮ 硝态氮木质素含量的上升这也很可能与可溶性
糖含量的下降存在着“此消彼长”的关系ꎬ因为木质素
毕竟是多糖类物质ꎬ正是其合成的增加ꎬ导致寡糖含
量下降ꎬ当然ꎬ这一现象还需要我们进一步探讨ꎮ 病
原菌侵染植株的主要目的是从中获取可溶性碳水化
合物和水分[２２]ꎬ依据微生物在植物体内的存活策略ꎬ
植物与微生物的相互作用可分为致病型和共生型ꎮ
共生关系是指植物与微生物之间互利共生ꎬ微生物的
存在能够促进植物生长ꎬ同时植物能够提供微生物生
长所必须的营养物质ꎬ例如菌根真菌与寄主植物的关
系ꎮ 致病型是指微生物与植物之间存在激烈的营养
物质竞争ꎬ微生物能够进化出各种比植物糖载体亲和
力更高的糖转运蛋白以达到其获取碳水化合物的目
的ꎬ最终使得植株枯萎死亡ꎮ 本研究中ꎬ硝态氮处理
植物感染病菌后可溶性糖含量在根中的显著下降ꎬ植
株提供病原菌的可溶性碳水化合物下降ꎬ这也是其耐
病性强于氨态氮处理的重要原因之一ꎮ
　 　 植株的养分状况很大程度上决定了植株形态组
织水平ꎬ对病害的抗性程度以及病原菌在其体内的
存活能力ꎬ其中ꎬ营养元素影响植物、病原菌和微生
物生长ꎬ在病害控制中扮演着重要角色ꎮ 在本研究
中ꎬ供应不同氮素形态的植株体内营养元素的分布
有不同ꎮ 硝态氮处理下ꎬ病原菌侵染后ꎬＣａ、Ｍｇ、Ｆｅ
和Ｍｏ这 ４种元素含量中显著升高(表 ３)ꎮ Ｍｇ 元
素在植物中的功能主要是作为其他物质的亲和配
体ꎬ是叶绿素和蛋白合成的重要元素ꎬ在很多酶发挥
功能中起重要作用ꎮ Ｃａ元素在维持植物细胞壁ꎬ细
胞膜稳定性中扮演重要角色ꎬ并且它同时又是信号
分子ꎬ能够调节渗透和维持植物阴阳离子平衡ꎬ从而
在抗病中起重要作用ꎮ Ｆｅ 在植物细胞氧化还原系
统和多种酶中扮演重要角色ꎬＭｏ是氮代谢中作为硝
酸还原酶发挥功能的重要金属元素[１５]ꎮ 病原菌侵
染之后ꎬ植物体会作出相应的抗性反应ꎬ例如过氧化
物酶(ＰＯＤ)、多酚氧化酶(ＰＰＯ)、苯基丙氨酸解氨酶
(ＰＡＬ)等抗性酶活性升高ꎬ 产生 Ｈ２Ｏ２、 酚类、木质
素等抗性物质ꎮ 在这些抗性表现过程中ꎬ这四种营
养元素扮演着重要角色ꎬ高水平的抗病营养元素能
够使得植物合成更多的抗性物质ꎬ从而达到提高植
物的抗病性的目的ꎮ 在本研究中ꎬ硝态氮处理下植
株感病后抗病水平较高的重要原因是这四元素含量
的显著增加ꎬ导致植株木质素水平上升等积极防御
反应(图 ３)ꎬ从而表现出较高的抗病性ꎮ
　 　 综上所述ꎬ硝态氮处理植株通过提高对 Ｃａ、
８７
　
　 １期 董 鲜ꎬ等:铵态氮和硝态氮对香蕉枯萎病发生的比较研究
Ｍｇ、Ｆｅ、Ｍｏ等营养元素的吸收ꎬ增强植株细胞壁和
细胞膜的稳定性ꎬ合成更多的木质素等防御物质ꎬ
使得病原菌数量在植物体内大大减少ꎬ维持较高的
光合作用ꎬ最终达到提高植株抗性ꎬ降低香蕉枯萎
病发病率以及发病严重程度的目的ꎮ
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ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｖｉａ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ
ＴＯＲ ａｎｄ ｔｈｅ ｂＺＩＰ ｐｒｏｔｅｉｎ ＭｅａＢ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ
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ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ ｒａｃｅ ４ [Ｊ] . Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
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ｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ. ｓｐ. ｎｉｖｅｕｍ ａｎｄ ｉｔｓ ａｎ￣
ｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ
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ｍｏｄｉｆｉｅｄ ａｃｅｔｙｌ ｂｒｏｍｉｄｅ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｈｅ
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ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｂｙ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ａｓｐｅｒｅｌｌｕｍ
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[１７] Ｅｌｍｅｒ Ｗ Ｈꎬ ＬａＭｏｎｄｉａ Ｊ Ａ. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ
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[１８] Ｂｏｕｉｚｇａｒｎｅ Ｂꎬ ＥＩ￣Ｍａａｒｏｕｆ￣Ｂｏｕｔｅａｕ Ｈꎬ Ｆｒａｎｋａｒｔ Ｃꎬ ｅｔ
ａｌ. Ｅａｒｌｙ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉ￣
ａｎａ ｃｅｌｌｓ ｔｏ ｆｕｓａｒｉｃ ａｃｉｄ: ｔｏｘｉｃ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ
[Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ ２００６ꎬ １６９: ２０９－２１８.
[１９] Ｍｅｐｓｔｅｄ Ｒꎬ Ｆｌｏｏｄ Ｊꎬ Ｃｏｏｐｅｒ Ｒ Ｍ. Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ ｏｆ
ｏｉｌ ｐａｌｍ ＩＩ. Ｓｔｕｎｔｉｎｇ ａｓ ａ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ [Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏ￣
ｇｙꎬ １９９５ꎬ ４６: ３７３－３８７.
[２０] Ｍｏｒｒｉｓｓｅｙ Ｊ Ｐꎬ Ｏｓｂｏｕｒｎ Ａ Ｅ. Ｆｕｎｇａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐｌａｎｔ
ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓ ａｓ ａ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ [Ｊ] . Ｍｉｃｒｏ￣
ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｖｉｅｗｓꎬ １９９９ꎬ ６３:
７０８－７２４.
[２１] ｄｅ Ａｓｃｅｎｓａｏ Ａ Ｒꎬ Ｄｕｂｅｒｙ Ｉ Ａ. Ｓｏｌｕｂｌｅ ａｎｄ ｗａｌｌ￣ｂｏｕｎｄ
ｐｈｅｎｏｌｉｃｓ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ｐｏｌｙｍｅｒｓ ｉｎ Ｍｕｓａ ａｃｕｍｉｎａｔａ
ｒｏｏｔｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ ｆｒｏｍ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ.
ｓｐ. ｃｕｂｅｎｓｅ [Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２００３ꎬ ６３: ６７９－６８６.
[２２] Ｄｏｉｄｙ Ｊꎬ Ｇｒａｃｅ Ｅꎬ Ｋüｈｎ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｕｇａｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ
ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｆｕｎｇｉ [ Ｊ ] .
Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２０１２ꎬ １７: ４１３－４２２.
责任编辑:杨爱东
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