全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$现代农业产业技术体系建设专项基金项目"
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5
6)&
#
作者简介$李玉梅"
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#!女!在读博士研究生!主要从事植物逆境生理与生态研究
7)89.:
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888:
5
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通信作者$郭修武!教授!博士生导师!主要从事果树栽培与生理生态研究
7)89.:
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牛叠肚幼苗对盐碱胁迫的生理响应及其耐盐阈值
李玉梅#!!郭修武#"!代汉萍#
"
#
沈阳农业大学 园艺学院!沈阳
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&
!
吉林师范大学 生态环境研究所!吉林四平
#%&"""
#
摘
!
要$以盆栽牛叠肚组培苗为试材!比较研究了不同浓度中性盐"
B91:
(
B9
!
4C
$
#和碱性盐"
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
#胁
迫对其生长和生理指标的影响结果显示$"
#
#牛叠肚幼苗生长在碱性盐"
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
#处理下表现出)低促
高抑*现象!而在中性盐"
B91:
(
B9
!
4C
$
#处理下均受到不同程度的抑制"
!
#随着盐碱胁迫浓度的升高!牛叠肚叶
片的相对电导率呈增加趋势!丙二醛"
EF2
#积累波动变化&
B9
!
4C
$
和
B9D1C
%
处理下二者之间的变化趋势相似!
而
B91:
和
B9
!
1C
%
处理下二者之间变化趋势则不同"
%
#牛叠肚叶片中超氧化物歧化酶"
4CF
#活性随胁迫浓度增
加先升高后下降!而过氧化物酶"
GCF
#活性呈先下降后升高趋势!说明牛叠肚主要通过
4CF
和
GCF
的互补作用
来降低氧化伤害"
$
#以相对株高生长量下降
*"H
为标准!求得牛叠肚幼苗对
B91:
(
B9
!
4C
$
(
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
$
种单盐的耐受阈值分别为
A*,#A
"
",*"H
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"
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!
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#
88<:
+
I
#
研究表明!各盐碱胁迫使牛叠肚幼苗的生长受到不同程度的抑制!但其在一定浓度范围内通
过提高抗氧化酶"
4CF
(
GCF
#活性来减轻盐碱伤害!维持植株的正常生理代谢&牛叠肚幼苗对碱性盐"
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
#的耐受能力强于中性盐"
B91:
(
B9
!
4C
$
#
关键词$牛叠肚&盐碱胁迫&相对株高生长量&细胞膜透性&抗氧化酶&耐盐阈值
中图分类号$
J($*,+A
文献标志码$
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5
8M
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土壤盐碱化是影响植物生长发育和减少农作物
产量的主要非生物胁迫因子之一全世界自然因素
形成的盐碱地面积约为
#"
亿
U8
!
!由于长期耕作(
灌溉以及森林砍伐等人为因素而导致的次生盐渍化
土壤面积近
!,+*
亿
U8
!
,
#
-
通常盐碱胁迫对植物
的生长发育造成水分亏缺"渗透胁迫#(离子毒害(营
养失衡和氧化应激"氧化胁迫#等系列伤害!最终导
致细胞损伤(生物量下降!甚至植株死亡,!)%-如何
使植物适应土壤的盐渍化环境!如何改良和利用这
些盐碱地!已经成为当前亟待解决的重要课题实
践经验表明!选育耐盐植物和在盐碱地引进一些耐
干旱(耐盐碱(耐瘠薄的树种!是改良盐碱地和改善
生态环境的一项有效措施,$)*-因此!探索各树种对
盐碱胁迫的生理生化响应特征!明确其耐盐机理和
耐盐阈值!对今后合理开发(利用盐碱地及园林绿化
树种的选择具有重要意义
牛叠肚"
#$%$&()*)+
,
-
.
/0-$&^
=
M,
#!又名山楂
叶悬钩子!是蔷薇科"
3#悬钩子属"
#$%$&
#落
叶灌木!在中国天然分布于海拔
%""
"
!*""8
的山
沟(林缘(向阳山坡灌木丛中和路边该树种根孽性
强(根系发达!具有耐瘠薄(耐干旱(抗寒(滞尘能力
强等特点!是水土保持(园林绿化以及生态造林的良
好树种,&)A-但牛叠肚的开发利用价值尚未引起人
们重视!甚至认为它只是一种带刺的植物!人们在耕
作山地时!常挖出来围栏地界!或被砍伐丢弃!造成
野生资源人为破坏到目前为止!牛叠肚的相关报
道主要集中在抗寒生理,+-(滞尘能力,A-(杂交育
种,(-(病原菌生物学特性,#"-(抗氧化活性和药理作
用,##-等方面!而关于盐碱胁迫对牛叠肚植株生长及
其生理生化特性的影响未见报道!其耐盐阈值尚未
确定!该树种能否在盐碱地上引种栽培还是未知
本试验以牛叠肚组培苗为试材!在盆栽条件下系统
研究
$
种 单 盐 胁 迫 "
B91:
(
B9
!
4C
$
(
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
#对其幼苗生长和细胞膜透性(抗氧化酶活
性等生理指标的影响!明确牛叠肚对
$
种单盐的耐
受阈值!以期为该树种在盐碱地区的引种栽培奠定
基础!也为牛叠肚的进一步推广和开发利用提供理
论依据
#
!
材料和方法
<,<
!
试验材料
供试盆栽牛叠肚组培苗是笔者在
!"#!
年
+
月
"
!"#%
年
%
月组培快繁的生根试管苗!组培快繁的
外植体"牛叠肚
#9
生嫩茎段#采自沈阳农业大学树
莓资源圃
!"#%
年
*
月
&
日将前期移栽成活的生
根试管苗定植到盆钵中!盆的规格为
#!;8_#!
;8
!每盆
!
株!基质为草炭土!置于日光温室中进行
常规养护管理待盆中幼苗长到
&
"
A
片叶时!选取
长势基本一致的苗木进行盐碱胁迫处理
<,=
!
试验设计
将供试植株随机分成
!#
组!每组
&
盆其中
#
组为对照"
1`
#!另外
!"
组进行盐碱胁迫处理试
验以
B91:
(
B9
!
4C
$
(
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
为胁迫因
子!各单盐胁迫浓度分别设置如下$
B91:
胁迫处理
为
%"
(
&"
(
"
(
#!"88<:
+
I
#
&
B9
!
4C
$
胁迫处理为
#*
(
%"
(
$*
(
&"
(
+*88<:
+
I
#
&
B9D1C
%
胁迫处理为
%"
(
&"
(
#!"
(
#A"
(
!$"88<:
+
I
#
&
B9
!
1C
%
胁迫处理
为
#*
(
%"
(
&"
(
"
(
#!"88<:
+
I
#
!每个处理
%
次重
复胁迫处理在傍晚
#+
$
""
"
#(
$
""
进行!为了避免
盐冲击效应对幼苗的影响!采取多次施盐(逐级递增
的方式进行浇灌!对照"
1`
#用配制盐溶液的净化自
来水"
Q
D&,(A
#浇灌盆底垫塑料托盘!以便及时
将流出的盐溶液倒回盆内!防止盐分流失胁迫处
理
!!Y
后!分别选取相同部位的功能叶片!进行各
项生理指标的测定
<,>
!
测定指标与方法
<,>,<
!
生长量及细胞膜透性
!
每个处理随机选取
%
株!测定盐碱胁迫前后的株高
2
#
和
2
!
"从地面
到心叶的垂直距离#
株高生长量
a2
!
2
#
相对株高生长量
a
处理株高生长量%对照株高
生长量
以相对电导率表示细胞膜透性大小!采用电导
法,#!-测定!计算公式为$
$#!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
相对电导率
a
处理电导率%处理煮沸后电导率
_#""H
<,>,=
!
抗氧化酶活性
!
称取
",!
"
",%
=
新鲜叶片
于预冷的研钵中!加入
%8I
预冷的
*"88<:
+
I
#
"
Q
D+,A
#磷酸缓冲液!冰浴下研磨成匀浆!再加
%
8I
磷酸缓冲液冲洗研钵!连同残渣一起倒入
#*
8I
离心管!
A#"_
=
离心
#"8.0
!上清液用于超氧
化物歧化酶"
4CF
#活性和过氧化物酶"
GCF
#活性
测定!测定方法分别采用氮蓝四唑"
B^ X
#光还原
法,#%-和愈创木酚法,#$-
<,>,>
!
丙二醛含量
!
称取
",*
=
新鲜叶片于预冷
的研钵中!加入
*8I
预冷的
*"88<:
+
I
#
"
Q
D
+,A
#磷酸缓冲液研磨成匀浆!再用
%8I
Q
D+,A
磷
酸缓冲液冲洗研钵!连同残渣一起倒入
#*8I
离心
管!
!A#"_
=
离心
#" 8.0
!上清液用于丙二醛
"
EF2
#含量测定!测定方法采用硫代巴比妥酸
"
X^ 2
#法,#*-
<,?
!
耐盐阈值的确定
在盐渍条件下!植物生长量是土壤盐度或土壤
溶液盐度的函数,#&-!因此!常采用植物生长量下降
*"H
时的盐浓度作为其耐盐阈值,#+)#A-试验分别以
盐处理
!!Y
后的相对株高生长量为因变量"
3
#(以
B91:
(
B9
!
4C
$
(
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
盐浓度为自变量
"
4
#建立回归曲线方程!相对株高生长量下降
*"H
时所对应的盐浓度即为牛叠肚幼苗对
$
种单盐的耐
受阈值
<,@
!
数据处理
采用
7?;M:!""+
进行数据整理(作图!用
4G44
!","
进行统计分析!
I4F
法进行多重比较!所测数
据以
%
次重复平均值及标准误差"
47
#表示
!
!
结果与分析
=,<
!
盐碱胁迫对牛叠肚幼苗生长的影响
由图
#
可知!随着
B91:
和
B9
!
4C
$
胁迫浓度的
升高!牛叠肚幼苗相对株高生长量均呈逐渐下降趋
势&而
B9D1C
%
和
B9
!
1C
%
胁迫处理下的相对株高
生长量均呈先升高后下降的趋势其中!
B9D1C
%
和
B9
!
1C
%
胁迫浓度分别为
%"
和
#*88<:
+
I
#
时!相对株高生长量分别比
1`
提高了
%!,%%H
和
##,!%H
!但均与
1`
差异不显著"
5
#
","*
#!说明
这
!
种盐的处理浓度对牛叠肚幼苗生长有轻微的促
进作用&
B91:
(
B9
!
4C
$
(
B9
!
1C
%
胁迫浓度分别升高
到
("
(
%"
和
&"88<:
+
I
#时!其相对株高生长量均
显著低于
1`
"
5
$
","*
#!相比
1`
分别下降了
*",""H
(
%",""H
和
%!,%%H
!说明这
%
种盐的处理
浓度对牛叠肚幼苗的生长具有显著的抑制作用&而
B9D1C
%
处理下的相对株高生长量随着胁迫浓度
的升高虽然有所下降!但均与
1`
差异不显著以
上结果表明!牛叠肚幼苗生长在碱性盐"
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
#处理下出现)低促高抑*的现象!而在中性
盐"
B91:
(
B9
!
4C
$
#处理下均受到不同程度的抑制
=,=
!
盐碱胁迫对牛叠肚叶片细胞膜透性的影响
图
!
显示!随着
B91:
胁迫浓度的升高!牛叠肚幼
苗叶片的相对电导率呈逐渐上升趋势!而
B9
!
4C
$
(
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
胁迫处理下的相对电导率呈先升
高后下降的趋势!且各处理的相对电导率均显著高
于
1`
"
5
$
","*
#其中!胁迫浓度升高到
&"
和
#!"
88<:
+
I
#时!
B9
!
4C
$
(
B9
!
1C
%
和
B91:
(
B9D1C
%
图
#
!
盐碱胁迫下牛叠肚幼苗相对株高生长量的变化
不同小写字母表示同种盐胁迫处理间在
","*
水平下差异显著&下同
b.
=
,#
!
XUM;U90
=
M/=
UT,
-
.
/0-$&/MMY:.0
=
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XUMY.RRMSM0T0Q
=
0.R.;90TY.RRMSM0;MZMT@MM0/98M
/9:TTSM9T8M0T/9T","*:MVM:
&
XUM/98M9/ZM:<@
*#!#
&
期
!!!!!!!!!!!!
李玉梅!等$牛叠肚幼苗对盐碱胁迫的生理响应及其耐盐阈值
处理下的相对电导率先后达到最大值!其分别为
1`
的
*,!#
(
*,%#
倍和
A,!$
(
$,*%
倍!说明此时细
胞膜透性已遭严重破坏经相关性分析表明!相对
电导率与
B91:
(
B9
!
4C
$
(
B9
!
1C
%
盐浓度之间均呈
显著或极显著正相关关系"
3
a%,&""c",&%"4
!
(a
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""
&
3
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!
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"
&
5
$
","*
(
5
$
","#
#!
而与
B9D1C
%
盐浓度之间相关性较差"
3
a!+,+&#
c","$#4
!
(a",!*!
&
5
#
","*
#&由回归方程斜率可
以进一步看出!
B91:
(
B9
!
4C
$
胁迫处理下的相对电
导率上升幅度接近!且明显大于
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
胁迫处理下的上升幅度以上结果表明!中性盐
"
B91:
(
B9
!
4C
$
#胁迫对牛叠肚叶片细胞膜透性的伤
害程度大于碱性盐"
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
#胁迫
=,>
!
盐碱胁迫对牛叠肚叶片丙二醛含量的影响
随着盐碱胁迫浓度的升高!牛叠肚幼苗叶片丙
二醛"
EF2
#含量呈间断性积累"图
%
#其中!胁迫
浓度分别为
%"
(
%"
和
&" 88<:
+
I
#时!
B91:
(
B9
!
4C
$
和
B9
!
1C
%
处理下的幼苗叶片
EF2
含量
均降到最低值!分别较
1`
显著下降了
&A,!*H
(
!A,+!H
和
*A,&*H
&胁迫浓度分别升高到
("
(
+*
和
#A"88<:
+
I
#时!
B91:
(
B9
!
4C
$
和
B9D1C
%
处理
下的幼苗叶片
EF2
含量均达到最大值!分别较
1`
显著提高了
!(,#!H
(
#!%,$&H
和
##+,!(H
&而
B9
!
1C
%
处理下的
EF2
含量一直处于较低水平!且
显著低于
1`
从整个盐碱胁迫过程来看!
B9
!
4C
$
和
B9D1C
%
胁迫处理下的牛叠肚幼苗叶片
EF2
含量上升幅度较
B91:
和
B9
!
1C
%
胁迫的上升幅度
大!即
EF2
对
B9
!
4C
$
和
B9D1C
%
胁迫反应敏感
且增加幅度较大
=,?
!
盐碱胁迫对牛叠肚叶片抗氧化酶活性的影响
=,?,<
!
过氧化物酶"
GCF
#
!
随着
B9
!
4C
$
(
B9D)
1C
%
(
B9
!
1C
%
胁迫浓度的升高!牛叠肚叶片
GCF
活
性均呈下降
)
上升
)
下降的趋势!而
B91:
胁迫处理下
的
GCF
活性一直处于较低水平!且显著低于
1`
"
5
$
","*
#"图
$
#其中!胁迫浓度分别为
#*
(
#*
(
%"
和
&"88<:
+
I
#时!
B9
!
4C
$
(
B9
!
1C
%
(
B91:
和
B9D1C
%
处理下的
GCF
活性均降到最低值!分别较
1`
显著
下降了
&&,$(H
(
*#,&"H
(
(!,+"H
(
*",A!H
&胁迫
浓度分别升高到
%"
(
&"
(
#A"88<:
+
I
#时!
B9
!
1C
%
(
图
!
!
盐碱胁迫下牛叠肚叶片相对电导率的变化
b.
=
,!
!
XUM;U90
=
M/;T.V.T
5
,
-
.
/0-$&>0YMS/9:.0M/TSM//
图
%
!
盐碱胁迫下牛叠肚叶片丙二醛含量的变化
b.
=
,%
!
XUM;U90
=
M/,
-
.
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西
!
北
!
植
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物
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学
!
报
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卷
图
$
!
盐碱胁迫下牛叠肚叶片过氧化物酶活性的变化
b.
=
,$
!
XUM;U90
=
M/5
,
-
.
/0-$&>0YMS/9:.0M/TSM//
图
*
!
盐碱胁迫下牛叠肚叶片超氧化物歧化酶活性的变化
b.
=
,*
!
XUM;U90
=
M/5
,
-
.
/0-$&>0YMS/9:.0M/TSM//
B9
!
4C
$
和
B9D1C
%
处理下的
GCF
活性均达到最
大值!分别较
1`
显著提高了
#",##H
(
#&A,##H
(
&%,*"H
以上结果表明!低浓度盐碱胁迫条件下!
牛叠肚叶片细胞膜受伤害程度较轻!
GCF
活性处于
较低水平&随着盐碱胁迫浓度的增加!
GCF
活性也
随之增强!以减轻细胞膜的氧化伤害
=,?,=
!
超氧化物歧化酶"
4CF
#
!
随着盐碱胁迫浓
度的升高!牛叠肚叶片
4CF
活性均呈先升高后下降
的趋势!且与
1`
相比差异显著"
5
$
","*
#"图
*
#
其中!胁迫浓度为
#*
或者
%" 88<:
+
I
# 时!
B9
!
4C
$
(
B9
!
1C
%
和
B91:
(
B9D1C
%
胁迫处理下的
4CF
活性均达到最高!分别为
1`
的
#",!"
(
&,A*
倍和
$,*+
(
%,$"
倍&随着胁迫浓度的继续增大!各盐
碱胁迫处理
4CF
活性开始出现不同幅度的下降!但
除
!$"88<:
+
I
#
B9D1C
%
胁迫处理外!其余各处
理的
4CF
活性仍显著高于
1`
"
5
$
","*
#以上结
果说明!低浓度盐碱胁迫条件下!牛叠肚叶片可通过
自身调节机制!诱导增强
4CF
活性来保护细胞膜免
受伤害!而盐碱胁迫程度超出自身调节能力后!其
4CF
活性则不同程度地降低
=,@
!
牛叠肚幼苗耐盐性评价
为了进一步明确牛叠肚幼苗的耐盐碱程度!分
别以
$
种单盐胁迫处理的相对株高生长量为因变量
"
3
#(以
B91:
(
B9
!
4C
$
(
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
盐浓度为
自变量"
4
#建立回归曲线方程!结果见表
#
以相对
株高生长量下降
*"H
时所对应的盐浓度作为衡量
牛叠肚幼苗对盐碱胁迫的耐受阈值!由建立的最优
方程求得牛叠肚幼苗对
B91:
(
B9
!
4C
$
(
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
$
种单盐的耐受阈值分别为
A*,#A
"
,*"H
!
!
%
"
#(
$",++
"
",*AH
!
!
%
"
#(
#+#,""
"
#,$$H
!
!
%
"
#(
##$,!"
"
#,!#H
!
!
%
"
#
88<:
+
I
#
由此
可见!牛叠肚幼苗对碱性盐"
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
#的
耐受能力强于中性盐"
B91:
(
B9
!
4C
$
#
%
!
讨
!
论
盐分是土壤的重要组成部分!也是植物生长必
需的营养元素!但是过量盐分会对植物造成氧化胁
迫(营养失衡等系列伤害!最终导致植物生理功能紊
乱(生长受到抑制,#()!#-!生长抑制是植物对盐碱胁迫
响应最敏感的过程本研究结果表明!
%"88<:
+
+#!#
&
期
!!!!!!!!!!!!
李玉梅!等$牛叠肚幼苗对盐碱胁迫的生理响应及其耐盐阈值
表
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!
盐碱胁迫条件下牛叠肚幼苗的
回归方程及其耐盐阈值
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回归方程
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阈值
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+
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B91:
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!
4C
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3
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B9D1C
% 3
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B9
!
1C
%
3
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I
#
B9D1C
%
和
#*88<:
+
I
#
B9
!
1C
%
胁迫处理
对牛叠肚幼苗的生长有一定的促进作用!这种现象
可能与低盐促进细胞膜的渗透调节有关!也可能是
牛叠肚对碱胁迫的一种适应!通过加速生长!以降低
盐分浓度,!!-&而
B91:
和
B9
!
4C
$
胁迫处理对牛叠
肚幼苗的生长有明显的抑制作用!并未出现)低促*
现象!这也说明牛叠肚幼苗具有一定的耐碱性!而且
低浓度的碱性盐有利于牛叠肚幼苗的生长本研究
中以相对株高生长量下降
*"H
时所对应的盐浓度
作为衡量牛叠肚幼苗对盐碱胁迫的耐受阈值!最终
确定 牛 叠 肚 幼 苗 对
B91:
(
B9
!
4C
$
(
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
四 种 单 盐 的 耐 受 阈 值 分 别 为
A*,#A
"
,*"H
!
!
%
"
#(
$",++
"
",*AH
!
!
%
"
#(
#+#,""
"
#,$$H
!
!
%
"
#(
##$,!"
"
#,!#H
!
!
%
"
#
88<:
+
I
#
!再次说明牛叠肚幼苗对碱性盐"
B9D1C
%
(
B9
!
1C
%
#的耐受能力强于中性盐"
B91:
(
B9
!
4C
$
#
植物受到盐碱胁迫时!体内活性氧产生和清除
失衡!造成植物叶片直接或间接地遭受氧化胁迫!细
胞膜脂过氧化!
EF2
含量增加!细胞膜透性增
大,!%)!$-本研究结果表明!随着盐碱胁迫浓度的升
高!牛叠肚叶片相对电导率和
EF2
含量均呈现出
不同的变化规律其中!
B9
!
4C
$
和
B9D1C
%
胁迫
处理下的相对电导率与
EF2
含量变化趋势相似!
分别表现出升高
)
降低
)
升高和升高
)
降低的变化趋
势!说明牛叠肚叶片的细胞膜透性增大!相对电导率
升高与细胞膜脂过氧化有关!这与孙孟超等,!$-的研
究结果相似&
B91:
和
B9
!
1C
%
胁迫处理下牛叠肚叶
片相对电导率与
EF2
含量变化趋势不一致!
B91:
胁迫处理下
EF2
含量呈降
)
升
)
降的趋势!而相对电
导率持续升高&
B9
!
1C
%
胁迫下的相对电导率先升
后降!而
EF2
含量则先降后升!说明细胞膜脂过氧
化并不是牛叠肚幼苗叶片细胞膜透性增大的主导因
素!这与张宜辉等,!*-对木榄幼苗的研究结果一致
植物处于逆境时体内抗氧化酶"
4CF
(
GCF
#活
性增强或维持较高的水平!有助于清除氧自由基!维
持细胞膜的稳定性和完整性,!#!$-!这对于植物适应
逆境和减少伤害起着重要作用本研究结果表明!
在低浓度盐碱胁迫条件下"
B9
!
4C
$
和
B9
!
1C
%
胁迫
浓度
%
#*88<:
+
I
#
&
B91:
和
B9D1C
%
胁迫浓度
%
%"88<:
+
I
#
#!牛叠肚叶片
4CF
活性急剧上
升!
GCF
活性逐渐下降!此时主要由
4CF
发挥清除
氧自由基的作用&当胁迫浓度大于
#*88<:
+
I
#
"
B9
!
4C
$
(
B9
!
1C
%
#或者
%" 88<:
+
I
#
"
B91:
(
B9D1C
%
#时!
GCF
活性逐渐上升!而
4CF
活性开
始缓慢下降!此时
GCF
起到主要清除氧自由基的作
用!
4CF
清除氧自由基作用开始减弱&随着胁迫浓
度的继续升高!
GCF
和
4CF
活性均出现不同程度
的下降!说明此时体内活性氧代谢已失衡!抗氧化酶
系统受损由此可见!在中(低浓度盐碱胁迫条件
下!牛叠肚幼苗通过
4CF
和
GCF
的互补作用来降
低氧化伤害!而在高浓度盐碱胁迫条件下!其抗氧化
酶活性降低!细胞膜受到严重损伤
综上所述!在盐碱胁迫条件下!牛叠肚幼苗的生
长受到不同程度的抑制&盐碱胁迫使叶片相对电导
率升高(
EF2
含量增加!但其通过提高抗氧化酶活
性"
4CF
(
GCF
#来减轻盐碱伤害!维持植株的正常
生理代谢&牛叠肚幼苗
$
种单盐耐受阈值的确定!可
为盐碱地区园林绿化树种的选择及应用提供参考
参考文献!
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