全 文 ：书西北植物学报!
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!"#&+"1+"$&修改稿收到日期$
!"#$+"#+!" 基金项目$国家自然科学基金"
%#%!"($! %#%""!%* ! %#&""!% #&山西省高等学校科技创新基金" !"#%#"% # 作者简介$王鸿蕉"
#1(()
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物分子与植物抗逆研究
2+34.5
$6789.0+3.48 ! :8;34.5,<83 " 通信作者$裴雁曦!教授!博士生导师!主要从事植物分子与遗传研究
2+34.5
$= >. ? 409. ! /97,>@7,<0 外源硫化氢对冷胁迫下白菜幼苗 生长和光合作用的影响 王鸿蕉!张丽萍!刘志强!刘旦梅!金竹萍!裴雁曦" "山西大学 生命科学学院!太原 "%"""* # 摘 ! 要$硫化氢"
A
!
B
#是调节植物生长发育和响应胁迫的重要气体信号分子!为了增加对白菜"
!"#

$$%&#"# #C46, ()%*(*$%$ #应答冷胁迫生理机制的理解!该研究分析了 &D 冷胁迫条件下外源 A ! B " $ " 385 ( E )#硫氢化钠水溶液 熏蒸 !&: #预处理对白菜幼苗生长)光合作用以及相关基因表达水平的影响结果发现$" # #冷胁迫诱导后白菜内 源 A ! B 主要生成酶编码基因 +,- ) -,- ) -./ 的表达水平极显著上调!并伴随 A ! B 产率的显著增加!暗示二者之 间存在着潜在紧密联系" ! #在冷胁迫条件下!外源 A ! B 预处理的白菜幼苗地上部分高度)叶宽和相对含水量等指 标均比对照表现出明显优势&其体内脯氨酸)可溶性糖以及光合色素含量大幅升高!光合速率显著提升!光合作用 中部分捕光蛋白)铁氧还蛋白和硫氧还蛋白编码基因表达量同时显著上调研究表明!生理浓度 A ! B 预处理可通 过诱导上调白菜幼苗光合作用的相关基因表达量和提升净光合速率!提高其光合作用强度!促进渗透调节物质积 累!有效缓解冷胁迫对其造成的损伤!维持冷胁迫下白菜幼苗的生长 关键词$白菜&冷胁迫&硫化氢&光合作用&基因表达 中图分类号$ F1&$,( & F(1 文献标志码$ G $%&()%*)"&+ , -"%./"0123%!42"1"5 6 %12)5#5"& %($11-"$($ 2 $73/8 2 )3-/)/1-1(%!)/92##% : -1/)55 HGIJA80 K- .48 ! LAGIJE. = .0 K ! EMNL:. O .40 K ! EMNP403>. ! QMIL:7 = .0 K ! R2MS409. " " B<:8858TE.T>B<.>0<> ! B:409.N0.C>6/.; ? ! U4. ? 740"%"""* ! V:.04 # ;<51/3*1 $ A ? @68 K >0/75T.@> " A ! B # :4/W>>0X08Y04/40>Y K 4/8;640/3.;;>6Y:.<: = 54 ? /4C.;45685>.06> K 7+ 54;.0 K= 540; K 68Y;:40@6>/ = 80@.0 K ;8/;6>//>/,Z86@>> = >0.0 K ;:>70@>6/;40@.0 K 8T = : ? /.858 K .<453><:4+ 0./380;:>6>/ = 80/>;8<:.5.0 K /;6>//.0V:.0>/>V4WW4 K > " !"#$$ %&#"#

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Z@
#是高等植物光合系统
#
中一类独特的受体!拟南芥
23
基因突变后可导致
光合速率明显降低*#*+硫氧还蛋白"
U69
#定位于叶
绿体*#+!能够激活果糖
+#
!
*+
二磷酸酶和
IGPA+
苹
果酸脱氢酶*#(+!对碳的同化起重要作用白菜是中
国北方重要蔬菜作物!低温胁迫会对白菜生产造成
严重影响目前植物对低温胁迫响应机制的深入研
究还很有限本实验希望通过研究生理浓度
A
!
B
对低温下白菜幼苗生长和光合作用的影响!从新的
角度加深对植物响应冷胁迫生理机制的理解
#
!
材料和方法
>,>
!
材料培养及处理
实验材料为,津育
$号-白菜!选择均匀饱满的 种子!种植在土)珍珠岩)蛭石"体积比 #_#_# #组 成的混合基质中!于正常生长条件下培养$温度
!%
D
!相对湿度
*"`
!光照度
%"""59
!光周期
#*
%
(:
"昼%夜#!
#"@
后开始对白菜幼苗进行低温处理
&D
处理
"@
的白菜幼苗在
!%D
生长
#%@
!低
温处理
%@
的幼苗于第
##
天置于
&D
开始处理!测
定
VP>/
编码基因的表达水平及
A
!
B
产率
在外源
A
!
B
对冷胁迫下白菜幼苗生长及光合
作用影响的实验中!处理分
*
组第
##
天 时将各
组幼苗置于同等体积的密闭玻璃罩内!其中的第
!
)
&
组用
$" 385 ( E )#硫氢化钠" I4AB #水溶液进行 熏蒸处理 !&: !第 #! 天将幼苗取出其中的第$
)
*
组用
#3385
(
E
)#的
A
!
B
合成抑制剂羟胺"
:
?
+
@689
?
543.0>
!
IA
!
\A
#处理
&:
&之后将第
%
)
&
)
$组 共同置于 &D 下处理 %@ !其余各组培养温度为 !% D 即第 #$
*
组分别为对照"
Va
!未做任何处理#)
硫化氢处理"
A
!
B
!仅作
I4AB
熏蒸处理#)低温处理
"
&D
!仅作
& D
低温处理#)硫化氢和低温处理
"
A
!
B]&D
!
I4AB
熏蒸后进行
&D
低温处理#)羟
胺和低温处理"
AG]&D
!
IA
!
\A
处理
&:
后再进
行
&D
低温处理#)羟胺处理"
AG
!仅
IA
!
\A
处理
&:
#
>,
!
生理指标的测定
相对含水量采用饱和含水量法检测*#1+
A
!
B
产率的测定参照
Q.0
方法*(+采用酸性茚三酮法测
定脯氨酸含量*!"+!可溶性蛋白含量测定采用考马斯
亮蓝染色法*!#+!叶绿素含量的测定参考
V:>0
方法
并加以修改*$+幼苗气体交换参数净光合速率 " 0 0 #)蒸腾速率" 4 6 #)气孔导度" 5 / #和胞间二氧化 碳浓度" , . #使用 Vb+##"! 便携式光合蒸腾仪"北京 雅欣理仪科技有限公司#进行检测!测定时需光源充 足且稳定!空气中 V! 含量稳定气孔开度观察方 法参考 Q.0 等*(+方法!使用 \5 ? 3 = 7/bc$#
显微镜
进行观察
>,?
!
基因表达检测
白菜幼苗总
dIG
提取及基因表达检测参考
Q.0
等*(+方法!用
b.8+d4@VZc1*
荧光定量
RVd
仪
进行
d>45+;.3>RVd
检测!数据采集与分析使用
MF$软件 >,@ ! 统计分析 数据使用 BUGUMBUMVG " B;4;B8T;M0< ! U75/4 ! #( & 期 !!!!!!!!!! 王鸿蕉!等$外源硫化氢对冷胁迫下白菜幼苗生长和光合作用的影响
\a
#软件进行分析数据用
>^40]B2
表示
!
!
结果与分析
,8>
!
冷胁迫对白菜幼苗
+
,
-
合成相关基因及内源
+
,
-
产率的影响
+,-
)
-,-
)
-./
是植物体内产生
A
!
B
最主要
的
%
个脱巯基酶编码基因!白菜幼苗在
&D
低温处
理
%@
后这
%
种基因的表达水平与未进行低温处理
的对照组相比都极显著上调"图
#
!
G
#!内源
A
!
B
产
率也极显著升高"图
#
!
b
#!即在受到低温胁迫时伴
随着白菜幼苗体内
A
!
B
含量升高!表明
A
!
B
可能
参与了白菜响应低温的过程
,8,
!
外源
+
,
-
对冷胁迫下白菜幼苗生长的影响
为进一步研究
A
!
B
在植物抵御冷胁迫中的作
用!用
$" 385 ( E )# I4AB 和 #3385 ( E )# A ! B 合 成抑制剂羟胺" AG #对白菜幼苗进行预处理!观察 冷胁迫对其生长状态的影响图 ! 显示!与对照 " Va #相比! &D 处理" &D #的白菜幼苗长势相对弱 图 # ! 冷胁迫对白菜幼苗半胱氨酸脱巯基酶基因" ,-($
#表达量和
A
!
B
产率的影响
""
表示冷胁迫前"
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#和胁迫
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在
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水平存在显著性差异
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水平存在显著性差异&下同
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卷
小"图
!
!
G
#!其地上部高度)叶宽和叶片相对含水量
显著降低!而
I4AB
预处理"
A
!
B
#和
IA
!
\A
处理
预处理"
AG
#的白菜幼苗的生长则在一定程度上得
到促进!但其地上部高度)叶宽和叶片相对含水量则
无显著变化"图
!
!
b
$P #与 &D 处理相比较! AG 预处理后再经 &D 处理" AG]&D #的白菜幼苗长 势明显弱于单独低温处理组" &D #和 A ! B 预处理 后冷胁迫处理组" A ! B]&D #"图 ! ! G #!且其地上 部高度)叶宽和叶片相对含水量显著降低"图 ! ! b$
P
#&
A
!
B
预处理后冷胁迫下"
A
!
B]&D
#的幼苗长
势较
&D
处理稍有促进"图
!
!
G
#!且其上述
%
个指
标均显著提高&
A
!
B]&D
的白菜幼苗长势明显强
于
AG]&D
处理!其
%
个生长指标也均显著大于
AG]&D
处理"图
!
!
b
$P #可见!常温条件下! A ! B 和 AG 预处理对白菜幼苗生长没有显著影响& &D 冷胁迫显著抑制了白菜幼苗的生长!施加外源 A ! B 可以显著促进低温下白菜幼苗的生长!即 A ! B 在白菜幼苗抵抗冷胁迫过程中发挥重要作用!施用 外源 A ! B 能有效缓解冷胁迫对白菜幼苗生长造成 的抑制 ,8? ! 外源 + , - 对冷胁迫下白菜幼苗脯氨酸和可溶 性糖含量的影响 受到低温胁迫后!植物体内的渗透调节物质脯 氨酸和可溶性糖含量会升高*!!+与 Va 相比较!白 菜幼苗叶片脯氨酸含量在 A ! B 和 AG 处理均有所 降低!但未达到显著水平!而 &D ) A ! B]&D ) AG ]&D 处理下均显著提高&与 &D 冷胁迫相比!叶片 的脯氨酸含量在 A ! B]&D 处理下显著提高!而在 AG]&D 处理下无显著变化"图 % ! G #白菜幼苗 叶片可溶性糖含量在各处理下的变化趋势与脯氨酸 含量相似!只是经过 A ! B 预处理的幼苗叶片中可溶 性糖含量显著高于 Va "图 % ! b #可见!在正常生长 状态下! AG 处理对白菜幼苗叶片脯氨酸和可溶性 糖的积累均没有显著影响!而 A ! B 能够引起可溶性 糖含量的显著增加& D 冷胁迫及其与 A ! B ) AG 共 同处理均能显著提高白菜幼苗叶片可溶性糖和脯氨 酸含量!并以 A ! B 预处理表现最突出即外源 A ! B 在白菜幼苗抵御冷胁迫过程中能显著促进体内脯氨 酸和可溶性糖的积累 ,8@ ! 外源 + , - 对冷胁迫下白菜幼苗光合特性的 影响 有研究表明!植物在受到干旱和盐胁迫后其光 合作用效率会显著降低!从而影响植物的生长状 态*!%+与 Va 相比! AG 对白菜幼苗叶片 0 0 无显 著影响!而 A ! B 预处理则可使其显著升高! &D 冷 胁迫可显著减弱 0 0 &与 &D 冷胁迫相比!叶片 0 0 在 A ! B]&D 处理下显著提高!而在 AG]&D 处理下 无显著变化"图 & ! G #白菜幼苗叶片 4 6 在 A ! B 和 AG 处理下与 Va 相比未见显著变化!却受到 &D 冷胁迫显著抑制&同时! A ! B]&D ) AG]&D 处理 幼苗叶片 4 6 与 &D 冷胁迫相比未见明显变化!即外 源 A ! B 对 4 6 的影响在低温胁迫下并不显著"图 & ! b #白菜幼苗在经过 &D 处理后叶片气孔与 Va 相 比有一定程度的关闭!且其 5 / 与 A ! B]&D ) AG] &D 处理的白菜幼苗处于同一水平!正常生长状况 下的 % 个处理组 5 / 也无显著性变化"图 & ! V ) Z # 与 Va 相比! A ! B 预处理可降低叶片 , . 但未达到显 著水平! AG 预处理对 , . 无明显影响! &D 低温胁迫 可显著提高 , . !以减弱白菜幼苗的光合作用!而 A ! B]&D 处理白菜幼苗的 , . 与单独 &D 和 AG] &D 处理相比显著降低"图 & ! P #另外!单独 A ! B 预处理后白菜幼苗叶绿素含量显著高于 Va 和 AG 处理组! &D 低温处理则可使其显著降低&经 A ! B 预处理再进行冷胁迫处理白菜幼苗的叶绿素含量显 著高于 &D 低温胁迫和 AG]&D 处理组"图 & ! 2 # 可见!正常生长状况下! A ! B 对 4 6 ! 5 / 和 , . 并无显 图 % ! 外源 A ! B 对冷胁迫下白菜幼苗脯氨酸和可溶性糖含量的影响 Z. K ,% ! M0T57>0<>8T>98 K >087/A ! B80 = 685.0>40@/857W5>/7 K 46<80;>0; .0<4WW4 K >/>>@5.0 K /70@>6<:.5.0 K /;6>// %( & 期 !!!!!!!!!! 王鸿蕉!等$外源硫化氢对冷胁迫下白菜幼苗生长和光合作用的影响
著影响!但可使
0
0
和叶绿素含量显著升高!而
AG
对以上
$个指标均无显著作用& D 低温胁迫显著 抑制了白菜幼苗 0 0 ) 4 6 和 5 / !并减少叶片中叶绿素 含量!同时使得 , . 升高!而施加外源 A ! B 则显著缓 解了低温胁迫对 0 0 的抑制和叶绿素含量的减少! 降低了 , . 即外源 A ! B 预处理可以逆转白菜幼苗 由低温引起的净光合速率的减缓)胞间二氧化碳浓 度的升高和光合色素含量的降低 ,8A ! 外源 + , - 对冷胁迫下白菜幼苗光合作用相关 基因表达的影响 +1,! 基因编码捕光蛋白!参与光的捕获和传 递过程!是光合作用起始过程中的一个重要组成部 分*!&+正常培养温度下!外源 A ! B 处理可以显著 提高白菜幼苗 +1,! 基因家族中 +1,!!6& ) +17 ,!& ) +1,!&6% ) +1,!* 的表达量&在 &D 低温胁 迫条件下!其 +1,!!6& ) +1,!& ) +1,!&6% 的表 达量与 Va 相比被显著抑制!而 A ! B]&D 处理中 +1,!!6& 和 +1,!&,% 基因表达量显著高于 &D 处理! AG]&D 对 +1,!* 基因表达的抑制作用较 单独低温胁迫更为明显"图$
!
G
#即外源
A
!
B
可
以显著提高
+1,!
基因家族中
+1,!!6&
)
+17
,!&
)
+1,!&6%
)
+1,!*
的表达量!并且可以在一
定程度上缓解由于低温而造成的表达量抑制!从而
提高在冷胁迫下白菜幼苗的捕光效果!防止由低温
对白菜幼苗光合作用所产生的抑制现象
铁氧还蛋白和硫氧还蛋白在植物光合作用的电
子传递过程发挥重要的作用!
A
!
B
预处理对于这两
类蛋白编码基因表达不论在正常生长温度还是低温
胁迫下均有极显著的上调作用!
&D
低温胁迫对
2,#
)
2-%
)
4897:&
和
48972#
基因表达的抑制
更为显著!而
A
!
B
合成被抑制后低温对
2,#
)
2-%
表达的抑制作用更为明显"图
$! b ) V #即 A ! B 对 白菜幼苗叶片光合作用电子传递链中铁氧还蛋白和 硫氧还蛋白编码基因有显著的上调作用!能够缓解 低温对其造成的抑制!并且 A ! B 的缺失使得低温下 2,# ) 2-% 表达量的抑制现象更为突出本实验结 果表明!外源 A ! B 预处理可以显著上调白菜幼苗捕 光蛋白)铁氧还蛋白和硫氧化蛋白相关编码基因的 表达量!从分子水平缓解由于低温所造成的光合作 用的抑制 图 & ! 外源 A ! B 对冷胁迫下白菜幼苗叶片光合作用相关指标" G$
2
#和气孔开度"
Z
#的影响
Z.
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对冷胁迫下白菜幼苗叶片光合作用相关
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A
!
B
合成酶基因表
达量以及产率均随处理时间逐渐升高!说明
A
!
B
可
能参与到白菜幼苗应对冷胁迫的过程!但低温仍然
造成白菜幼苗生长缓慢)萎蔫!这可能是由于内源
A
!
B
含量较少!不能够应对长时间低温胁迫所致!
所以本实验加入外源
A
!
B
进行预处理以验证
A
!
B
对冷胁迫下白菜幼苗生长及光合作用的影响根据
本实验室已有研究结果!本实验采用
I4AB
处理浓
度为
$" 385 ( E )# !因为此浓度下白菜幼苗的生长 状况最佳 在本研究中 A ! B 能显著提高白菜幼苗光合作 用过程中捕光蛋白)铁氧化蛋白和硫氧还蛋白相关 编码基因的表达量!这 % 类基因所编码的蛋白在植 物光粒子捕捉和光合系统电子传递链过程中发挥着 重要的作用*#*+#(!*+!其表达量的增加在一定程度上 可以增加叶绿体对光粒子的捕捉!增强光合系统中 电子传递的效率!从而提高低温胁迫下白菜光合作 用强度!促进白菜的生长在光合特性相关指标中! 植物气孔导度与温度和光照直接相关!在光照条件 相同的情况下低温可使植物气孔关闭!蒸腾速率降 低!光合作用强度减弱本实验中 A ! B 预处理后再 进行 &D 处理的幼苗气孔关闭!蒸腾速率并没有因 为 A ! B 预处理而升高!这一结果与 Q.0 等*(+的研究 结果 A ! B 通过关闭气孔来增加抗旱性一致!但是在 本研究数据统计中!并未看到 A ! B]&D 处理与单 独 &D 和 AG]&D 处理叶片的蒸腾速率和气孔导 度有明显差异!可能是 A ! B 与 &D 低温对气孔的关 闭均有所作用!但这一作用并不能够叠加而外源 A ! B 能显著上调白菜叶片捕光蛋白等光合作用相 关基因表达量!显著增强白菜叶片 0 0 !这一结果与 V:>0 等*$+的研究中
A
!
B
提高光合作用的结果是一
致的所以!
A
!
B
提高冷胁迫下白菜幼苗的光合作
用强度并不是通过增加气孔开度和增强蒸腾速率来
实现的!而是通过直接影响白菜幼苗叶片的净光合
速率和胞间二氧化碳浓度起作用
依据本研究的数据!推测
A
!
B
提升白菜幼苗对
冷的耐受能力可能至少涉及
!
个生理过程!一方面
是通过调节光合作用相关基因的表达量!增加冷胁
迫下叶片
0
0
来提升白菜幼苗光合强度因为
A
!
B
可以提高
#
!
$+ 二磷酸核酮糖羧化酶的活性!增加植 物对碳的固定!进而促进从 V! 到葡萄糖的合成过 程*$+因此无论有无低温胁迫
A
!
B
均可增加白菜
幼苗可溶性糖的含量!为其生长提供更多的有机物!
当胁迫来临时也能够更好地应对以促进生长另一
方面
A
!
B
可增加低温胁迫下白菜幼苗体内脯氨酸
含量!藉此调节叶片细胞的渗透性!减少水分的丧
失!为细胞代谢提供相对稳定的环境!缓解冷胁迫带
来的危害
综上所述!在冷胁迫条件下!外源
A
!
B
预处理
能通过调节白菜幼苗光合作用相关基因的表达量!
增强叶片光合作用强度!增加有机物的累积!同时调
节叶片细胞的渗透性!减少水分的丧失!提高幼苗对
冷胁迫的耐受能力!减轻损伤!缓解低温胁迫对白菜
幼苗生长的影响
$( & 期 !!!!!!!!!! 王鸿蕉!等$外源硫化氢对冷胁迫下白菜幼苗生长和光合作用的影响
参考文献!
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