全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&山西省高等学校科技创新基金"
!"#%#"%
#
作者简介$王鸿蕉"
#1(()
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物分子与植物抗逆研究
2+34.5
$
6789.0+3.48
!
:8;34.5,<83
"
通信作者$裴雁曦!教授!博士生导师!主要从事植物分子与遗传研究
2+34.5
$
=
>.
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409.
!
/97,>@7,<0
外源硫化氢对冷胁迫下白菜幼苗
生长和光合作用的影响
王鸿蕉!张丽萍!刘志强!刘旦梅!金竹萍!裴雁曦"
"山西大学 生命科学学院!太原
"%"""*
#
摘
!
要$硫化氢"
A
!
B
#是调节植物生长发育和响应胁迫的重要气体信号分子!为了增加对白菜"
!"#$$%&#"#

#C46,

()%*(*$%$
#应答冷胁迫生理机制的理解!该研究分析了
&D
冷胁迫条件下外源
A
!
B
"
$
"
385
(
E
)#硫氢化钠水溶液
熏蒸
!&:
#预处理对白菜幼苗生长)光合作用以及相关基因表达水平的影响结果发现$"
#
#冷胁迫诱导后白菜内
源
A
!
B
主要生成酶编码基因
+,-
)
-,-
)
-./
的表达水平极显著上调!并伴随
A
!
B
产率的显著增加!暗示二者之
间存在着潜在紧密联系"
!
#在冷胁迫条件下!外源
A
!
B
预处理的白菜幼苗地上部分高度)叶宽和相对含水量等指
标均比对照表现出明显优势&其体内脯氨酸)可溶性糖以及光合色素含量大幅升高!光合速率显著提升!光合作用
中部分捕光蛋白)铁氧还蛋白和硫氧还蛋白编码基因表达量同时显著上调研究表明!生理浓度
A
!
B
预处理可通
过诱导上调白菜幼苗光合作用的相关基因表达量和提升净光合速率!提高其光合作用强度!促进渗透调节物质积
累!有效缓解冷胁迫对其造成的损伤!维持冷胁迫下白菜幼苗的生长
关键词$白菜&冷胁迫&硫化氢&光合作用&基因表达
中图分类号$
F1&$,(
&
F(1
文献标志码$
G
$%&()%*)"&+
,
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!!
继一氧化氮"
I#)一氧化碳"
V#之后!硫化氢
"
A
!
B
#被确认为生物体内第
%
种气体信号分子!成
为近年来的一个研究热点*#+植物内源
A
!
B
是以
半胱氨酸"
V
?
/
#为底物!由半胱氨酸脱巯基酶"
<
?
/+
;>.0>@>/75T:
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!
VP>/
#催化产生*!+目前植物
中主要研究的
VP>/
包括以
E+V
?
/
为底物的
EVP
)
P2B
*
%
+
!和以
P+V
?
/
为底物的
PVP
*
#
+
已有研究表
明!
A
!
B
参与调节植物生长发育的多种过程!如促
进种子萌发)根形态建成)叶绿素含量增加)花期调
节等*&+*+此外!
A
!
B
在植物响应各种非生物胁迫中
也发挥了重要作用它可以调节植物对干旱)高盐)
高热的耐受性*+1+!缓解由铜胁迫引起的小麦种子萌
发抑制*#"+&通过与
V4
!] 的协同作用提高谷子对
V6
*]的耐受性*##+&缓解氧化胁迫引起的豌豆根尖细
胞死亡*#!+
低温胁迫分为
"D
以上的冷害和
"D
以下的冻
害低温可造成植株生长发育减缓)组织丙二醛
"
^PG
#和
A
!
!
含量升高!以及光合作用的抑
制*#%+!并诱发棉花叶片衰老*#&+光合作用是植物将
光能转变为化学能的过程!光粒子的捕捉和电子传
递是光合作用重要的过程!与此相关的基因的表达
量直接影响光合作用的强弱
+1,!
基因编码捕
光蛋白!
+1,!!,#
突变使拟南芥叶绿素含量显著
降低*#$+铁氧还蛋白"
Z@
#是高等植物光合系统
#
中一类独特的受体!拟南芥
23
基因突变后可导致
光合速率明显降低*#*+硫氧还蛋白"
U69
#定位于叶
绿体*#+!能够激活果糖
+#
!
*+
二磷酸酶和
IGPA+
苹
果酸脱氢酶*#(+!对碳的同化起重要作用白菜是中
国北方重要蔬菜作物!低温胁迫会对白菜生产造成
严重影响目前植物对低温胁迫响应机制的深入研
究还很有限本实验希望通过研究生理浓度
A
!
B
对低温下白菜幼苗生长和光合作用的影响!从新的
角度加深对植物响应冷胁迫生理机制的理解
#
!
材料和方法
>,>
!
材料培养及处理
实验材料为,津育
$
号-白菜!选择均匀饱满的
种子!种植在土)珍珠岩)蛭石"体积比
#_#_#
#组
成的混合基质中!于正常生长条件下培养$温度
!%
D
!相对湿度
*"`
!光照度
%"""59
!光周期
#*
%
(:
"昼%夜#!
#"@
后开始对白菜幼苗进行低温处理
&D
处理
"@
的白菜幼苗在
!%D
生长
#%@
!低
温处理
%@
的幼苗于第
##
天置于
&D
开始处理!测
定
VP>/
编码基因的表达水平及
A
!
B
产率
在外源
A
!
B
对冷胁迫下白菜幼苗生长及光合
作用影响的实验中!处理分
*
组第
##
天 时将各
组幼苗置于同等体积的密闭玻璃罩内!其中的第
!
)
&
组用
$
"
385
(
E
)#硫氢化钠"
I4AB
#水溶液进行
熏蒸处理
!&:
!第
#!
天将幼苗取出其中的第
$
)
*
组用
#3385
(
E
)#的
A
!
B
合成抑制剂羟胺"
:
?
+
@689
?
543.0>
!
IA
!
\A
#处理
&:
&之后将第
%
)
&
)
$
组
共同置于
&D
下处理
%@
!其余各组培养温度为
!%
D
即第
#
$
*
组分别为对照"
Va
!未做任何处理#)
硫化氢处理"
A
!
B
!仅作
I4AB
熏蒸处理#)低温处理
"
&D
!仅作
& D
低温处理#)硫化氢和低温处理
"
A
!
B]&D
!
I4AB
熏蒸后进行
&D
低温处理#)羟
胺和低温处理"
AG]&D
!
IA
!
\A
处理
&:
后再进
行
&D
低温处理#)羟胺处理"
AG
!仅
IA
!
\A
处理
&:
#
>,
!
生理指标的测定
相对含水量采用饱和含水量法检测*#1+
A
!
B
产率的测定参照
Q.0
方法*(+采用酸性茚三酮法测
定脯氨酸含量*!"+!可溶性蛋白含量测定采用考马斯
亮蓝染色法*!#+!叶绿素含量的测定参考
V:>0
方法
并加以修改*$+幼苗气体交换参数净光合速率
"
0
0
#)蒸腾速率"
4
6
#)气孔导度"
5
/
#和胞间二氧化
碳浓度"
,
.
#使用
Vb+##"!
便携式光合蒸腾仪"北京
雅欣理仪科技有限公司#进行检测!测定时需光源充
足且稳定!空气中
V!
含量稳定气孔开度观察方
法参考
Q.0
等*(+方法!使用
\5
?
3
=
7/bc$#
显微镜
进行观察
>,?
!
基因表达检测
白菜幼苗总
dIG
提取及基因表达检测参考
Q.0
等*(+方法!用
b.8+d4@VZc1*
荧光定量
RVd
仪
进行
d>45+;.3>RVd
检测!数据采集与分析使用
MF$
软件
>,@
!
统计分析
数据使用
BUGUMBUMVG
"
B;4;B8T;M0<
!
U75/4
!
#(
&
期
!!!!!!!!!!
王鸿蕉!等$外源硫化氢对冷胁迫下白菜幼苗生长和光合作用的影响
\a
#软件进行分析数据用
>^40]B2
表示
!
!
结果与分析
,8>
!
冷胁迫对白菜幼苗
+
,
-
合成相关基因及内源
+
,
-
产率的影响
+,-
)
-,-
)
-./
是植物体内产生
A
!
B
最主要
的
%
个脱巯基酶编码基因!白菜幼苗在
&D
低温处
理
%@
后这
%
种基因的表达水平与未进行低温处理
的对照组相比都极显著上调"图
#
!
G
#!内源
A
!
B
产
率也极显著升高"图
#
!
b
#!即在受到低温胁迫时伴
随着白菜幼苗体内
A
!
B
含量升高!表明
A
!
B
可能
参与了白菜响应低温的过程
,8,
!
外源
+
,
-
对冷胁迫下白菜幼苗生长的影响
为进一步研究
A
!
B
在植物抵御冷胁迫中的作
用!用
$
"
385
(
E
)#
I4AB
和
#3385
(
E
)#
A
!
B
合
成抑制剂羟胺"
AG
#对白菜幼苗进行预处理!观察
冷胁迫对其生长状态的影响图
!
显示!与对照
"
Va
#相比!
&D
处理"
&D
#的白菜幼苗长势相对弱
图
#
!
冷胁迫对白菜幼苗半胱氨酸脱巯基酶基因"
,-($
#表达量和
A
!
B
产率的影响
""
表示冷胁迫前"
@
#和胁迫
%@
在
","#
水平存在显著性差异
Z.
K
,#
!
U:><:40
K
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A
!
B
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K
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K
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""
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K
0.T.<40;@.TT>6>0<>W>;Y>>0<:.5.0
K
/;6>//>/T86"@40@%@4;","#5>C>5
图
!
!
A
!
B
对冷胁迫下白菜幼苗生长状况的影响
不同小写字母表示各处理组间在
","$
水平存在显著性差异&下同
Z.
K
,!
!
M0T57>0<>8TA
!
B80<4WW4
K
>/>>@5.0
K
/
K
68Y;:/;4;7/70@>6<:.5.0
K
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K
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K
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&
U:>/43>4/W>58Y
!(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
小"图
!
!
G
#!其地上部高度)叶宽和叶片相对含水量
显著降低!而
I4AB
预处理"
A
!
B
#和
IA
!
\A
处理
预处理"
AG
#的白菜幼苗的生长则在一定程度上得
到促进!但其地上部高度)叶宽和叶片相对含水量则
无显著变化"图
!
!
b
$
P
#与
&D
处理相比较!
AG
预处理后再经
&D
处理"
AG]&D
#的白菜幼苗长
势明显弱于单独低温处理组"
&D
#和
A
!
B
预处理
后冷胁迫处理组"
A
!
B]&D
#"图
!
!
G
#!且其地上
部高度)叶宽和叶片相对含水量显著降低"图
!
!
b
$
P
#&
A
!
B
预处理后冷胁迫下"
A
!
B]&D
#的幼苗长
势较
&D
处理稍有促进"图
!
!
G
#!且其上述
%
个指
标均显著提高&
A
!
B]&D
的白菜幼苗长势明显强
于
AG]&D
处理!其
%
个生长指标也均显著大于
AG]&D
处理"图
!
!
b
$
P
#可见!常温条件下!
A
!
B
和
AG
预处理对白菜幼苗生长没有显著影响&
&D
冷胁迫显著抑制了白菜幼苗的生长!施加外源
A
!
B
可以显著促进低温下白菜幼苗的生长!即
A
!
B
在白菜幼苗抵抗冷胁迫过程中发挥重要作用!施用
外源
A
!
B
能有效缓解冷胁迫对白菜幼苗生长造成
的抑制
,8?
!
外源
+
,
-
对冷胁迫下白菜幼苗脯氨酸和可溶
性糖含量的影响
受到低温胁迫后!植物体内的渗透调节物质脯
氨酸和可溶性糖含量会升高*!!+与
Va
相比较!白
菜幼苗叶片脯氨酸含量在
A
!
B
和
AG
处理均有所
降低!但未达到显著水平!而
&D
)
A
!
B]&D
)
AG
]&D
处理下均显著提高&与
&D
冷胁迫相比!叶片
的脯氨酸含量在
A
!
B]&D
处理下显著提高!而在
AG]&D
处理下无显著变化"图
%
!
G
#白菜幼苗
叶片可溶性糖含量在各处理下的变化趋势与脯氨酸
含量相似!只是经过
A
!
B
预处理的幼苗叶片中可溶
性糖含量显著高于
Va
"图
%
!
b
#可见!在正常生长
状态下!
AG
处理对白菜幼苗叶片脯氨酸和可溶性
糖的积累均没有显著影响!而
A
!
B
能够引起可溶性
糖含量的显著增加&
D
冷胁迫及其与
A
!
B
)
AG
共
同处理均能显著提高白菜幼苗叶片可溶性糖和脯氨
酸含量!并以
A
!
B
预处理表现最突出即外源
A
!
B
在白菜幼苗抵御冷胁迫过程中能显著促进体内脯氨
酸和可溶性糖的积累
,8@
!
外源
+
,
-
对冷胁迫下白菜幼苗光合特性的
影响
有研究表明!植物在受到干旱和盐胁迫后其光
合作用效率会显著降低!从而影响植物的生长状
态*!%+与
Va
相比!
AG
对白菜幼苗叶片
0
0
无显
著影响!而
A
!
B
预处理则可使其显著升高!
&D
冷
胁迫可显著减弱
0
0
&与
&D
冷胁迫相比!叶片
0
0
在
A
!
B]&D
处理下显著提高!而在
AG]&D
处理下
无显著变化"图
&
!
G
#白菜幼苗叶片
4
6
在
A
!
B
和
AG
处理下与
Va
相比未见显著变化!却受到
&D
冷胁迫显著抑制&同时!
A
!
B]&D
)
AG]&D
处理
幼苗叶片
4
6
与
&D
冷胁迫相比未见明显变化!即外
源
A
!
B
对
4
6
的影响在低温胁迫下并不显著"图
&
!
b
#白菜幼苗在经过
&D
处理后叶片气孔与
Va
相
比有一定程度的关闭!且其
5
/
与
A
!
B]&D
)
AG]
&D
处理的白菜幼苗处于同一水平!正常生长状况
下的
%
个处理组
5
/
也无显著性变化"图
&
!
V
)
Z
#
与
Va
相比!
A
!
B
预处理可降低叶片
,
.
但未达到显
著水平!
AG
预处理对
,
.
无明显影响!
&D
低温胁迫
可显著提高
,
.
!以减弱白菜幼苗的光合作用!而
A
!
B]&D
处理白菜幼苗的
,
.
与单独
&D
和
AG]
&D
处理相比显著降低"图
&
!
P
#另外!单独
A
!
B
预处理后白菜幼苗叶绿素含量显著高于
Va
和
AG
处理组!
&D
低温处理则可使其显著降低&经
A
!
B
预处理再进行冷胁迫处理白菜幼苗的叶绿素含量显
著高于
&D
低温胁迫和
AG]&D
处理组"图
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!
2
#
可见!正常生长状况下!
A
!
B
对
4
6
!
5
/
和
,
.
并无显
图
%
!
外源
A
!
B
对冷胁迫下白菜幼苗脯氨酸和可溶性糖含量的影响
Z.
K
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0
和叶绿素含量显著升高!而
AG
对以上
$
个指标均无显著作用&
D
低温胁迫显著
抑制了白菜幼苗
0
0
)
4
6
和
5
/
!并减少叶片中叶绿素
含量!同时使得
,
.
升高!而施加外源
A
!
B
则显著缓
解了低温胁迫对
0
0
的抑制和叶绿素含量的减少!
降低了
,
.
即外源
A
!
B
预处理可以逆转白菜幼苗
由低温引起的净光合速率的减缓)胞间二氧化碳浓
度的升高和光合色素含量的降低
,8A
!
外源
+
,
-
对冷胁迫下白菜幼苗光合作用相关
基因表达的影响
+1,!
基因编码捕光蛋白!参与光的捕获和传
递过程!是光合作用起始过程中的一个重要组成部
分*!&+正常培养温度下!外源
A
!
B
处理可以显著
提高白菜幼苗
+1,!
基因家族中
+1,!!6&
)
+17
,!&
)
+1,!&6%
)
+1,!*
的表达量&在
&D
低温胁
迫条件下!其
+1,!!6&
)
+1,!&
)
+1,!&6%
的表
达量与
Va
相比被显著抑制!而
A
!
B]&D
处理中
+1,!!6&
和
+1,!&,%
基因表达量显著高于
&D
处理!
AG]&D
对
+1,!*
基因表达的抑制作用较
单独低温胁迫更为明显"图
$
!
G
#即外源
A
!
B
可
以显著提高
+1,!
基因家族中
+1,!!6&
)
+17
,!&
)
+1,!&6%
)
+1,!*
的表达量!并且可以在一
定程度上缓解由于低温而造成的表达量抑制!从而
提高在冷胁迫下白菜幼苗的捕光效果!防止由低温
对白菜幼苗光合作用所产生的抑制现象
铁氧还蛋白和硫氧还蛋白在植物光合作用的电
子传递过程发挥重要的作用!
A
!
B
预处理对于这两
类蛋白编码基因表达不论在正常生长温度还是低温
胁迫下均有极显著的上调作用!
&D
低温胁迫对
2,#
)
2-%
)
4897:&
和
48972#
基因表达的抑制
更为显著!而
A
!
B
合成被抑制后低温对
2,#
)
2-%
表达的抑制作用更为明显"图
$
!
b
)
V
#即
A
!
B
对
白菜幼苗叶片光合作用电子传递链中铁氧还蛋白和
硫氧还蛋白编码基因有显著的上调作用!能够缓解
低温对其造成的抑制!并且
A
!
B
的缺失使得低温下
2,#
)
2-%
表达量的抑制现象更为突出本实验结
果表明!外源
A
!
B
预处理可以显著上调白菜幼苗捕
光蛋白)铁氧还蛋白和硫氧化蛋白相关编码基因的
表达量!从分子水平缓解由于低温所造成的光合作
用的抑制
图
&
!
外源
A
!
B
对冷胁迫下白菜幼苗叶片光合作用相关指标"
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学
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B
对冷胁迫下白菜幼苗叶片光合作用相关
基因
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!
讨
!
论
植物在冷胁迫过程中为了应对低温所造成的伤
害!体内脯氨酸)可溶性糖等物质含量升高并积
累*!$+!在一定低温处理时间内
A
!
B
合成酶基因表
达量以及产率均随处理时间逐渐升高!说明
A
!
B
可
能参与到白菜幼苗应对冷胁迫的过程!但低温仍然
造成白菜幼苗生长缓慢)萎蔫!这可能是由于内源
A
!
B
含量较少!不能够应对长时间低温胁迫所致!
所以本实验加入外源
A
!
B
进行预处理以验证
A
!
B
对冷胁迫下白菜幼苗生长及光合作用的影响根据
本实验室已有研究结果!本实验采用
I4AB
处理浓
度为
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(
E
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!因为此浓度下白菜幼苗的生长
状况最佳
在本研究中
A
!
B
能显著提高白菜幼苗光合作
用过程中捕光蛋白)铁氧化蛋白和硫氧还蛋白相关
编码基因的表达量!这
%
类基因所编码的蛋白在植
物光粒子捕捉和光合系统电子传递链过程中发挥着
重要的作用*#*+#(!*+!其表达量的增加在一定程度上
可以增加叶绿体对光粒子的捕捉!增强光合系统中
电子传递的效率!从而提高低温胁迫下白菜光合作
用强度!促进白菜的生长在光合特性相关指标中!
植物气孔导度与温度和光照直接相关!在光照条件
相同的情况下低温可使植物气孔关闭!蒸腾速率降
低!光合作用强度减弱本实验中
A
!
B
预处理后再
进行
&D
处理的幼苗气孔关闭!蒸腾速率并没有因
为
A
!
B
预处理而升高!这一结果与
Q.0
等*(+的研究
结果
A
!
B
通过关闭气孔来增加抗旱性一致!但是在
本研究数据统计中!并未看到
A
!
B]&D
处理与单
独
&D
和
AG]&D
处理叶片的蒸腾速率和气孔导
度有明显差异!可能是
A
!
B
与
&D
低温对气孔的关
闭均有所作用!但这一作用并不能够叠加而外源
A
!
B
能显著上调白菜叶片捕光蛋白等光合作用相
关基因表达量!显著增强白菜叶片
0
0
!这一结果与
V:>0
等*$+的研究中
A
!
B
提高光合作用的结果是一
致的所以!
A
!
B
提高冷胁迫下白菜幼苗的光合作
用强度并不是通过增加气孔开度和增强蒸腾速率来
实现的!而是通过直接影响白菜幼苗叶片的净光合
速率和胞间二氧化碳浓度起作用
依据本研究的数据!推测
A
!
B
提升白菜幼苗对
冷的耐受能力可能至少涉及
!
个生理过程!一方面
是通过调节光合作用相关基因的表达量!增加冷胁
迫下叶片
0
0
来提升白菜幼苗光合强度因为
A
!
B
可以提高
#
!
$+
二磷酸核酮糖羧化酶的活性!增加植
物对碳的固定!进而促进从
V!
到葡萄糖的合成过
程*$+因此无论有无低温胁迫
A
!
B
均可增加白菜
幼苗可溶性糖的含量!为其生长提供更多的有机物!
当胁迫来临时也能够更好地应对以促进生长另一
方面
A
!
B
可增加低温胁迫下白菜幼苗体内脯氨酸
含量!藉此调节叶片细胞的渗透性!减少水分的丧
失!为细胞代谢提供相对稳定的环境!缓解冷胁迫带
来的危害
综上所述!在冷胁迫条件下!外源
A
!
B
预处理
能通过调节白菜幼苗光合作用相关基因的表达量!
增强叶片光合作用强度!增加有机物的累积!同时调
节叶片细胞的渗透性!减少水分的丧失!提高幼苗对
冷胁迫的耐受能力!减轻损伤!缓解低温胁迫对白菜
幼苗生长的影响
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