全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$公益性行业"农业#科研专项"
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#&青海省环保厅科技项目资助
作者简介$苏淑兰"
#1&1)
#!女!在读硕士研究生!主要从事草地生态化学研究
2+34.5
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"
通信作者$傅
!
华!教授!博士生导师!主要从事草地生态学与草地生态化学研究
2+34.5
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<6764
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586,9:6,;0
围封与放牧对青藏高原草地生物量
与功能群结构的影响
苏淑兰#!李
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洋#!王立亚!!郭
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丁#!康海军!!李旭东#!傅
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华#"
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#
草地农业生态系统国家重点实验室!兰州大学 草地农业科技学院!兰州
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青海省草原工作总站!西宁
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#
摘
!
要$以青藏高原高寒草甸(高寒草原(温性荒漠草原的退化草地为基础!比较了
(
年围封样地与放牧样地的生
物量和群落结构结果表明$"
#
#围封后
%
类草地地上总生物量较放牧样地分别显著增加了
$&,#=
(
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(
%$,(=
&地下生物量对围封的响应与地上总生物量一致!且围封后高寒草原
"
"
#";3
土层根系生物量比例较放牧
地显著下降"
!
#围封显著降低了高寒草甸的根冠比!高寒草原和温性荒漠草原无显著变化"
%
#与放牧地相比!
围封显著增加了高寒草甸和高寒草原禾本科植物的生物量比例!高寒草甸杂类草显著降低!温性荒漠草原功能群
生物量比例无显著差异
关键词$围封&青藏高原&生物量&功能群&根冠比
中图分类号$
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文献标志码$
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Z
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!!
放牧是草地利用的最主要方式+#,!同时!也是人
类施加于草地的最主要干扰类型+!,许多研究表
明!放牧对草地群落结构和生物量有重要的影
响+%+$,!长期不合理的放牧会导致草地生产力下降(
盖度降低!草地群落组分发生变化!毒草比例增加!
土壤肥力下降!草地水源涵养能力降低!水土流失加
剧 +#+!!(,据研究!全世界退化草地中约有
%(=
是由
于过度放牧所引起的+,
青藏高原素有-中华水塔.和-世界第三极.之
称!由于其独特的地理位置(丰富的自然资源以及重
要的生态价值!已成为中国气候的启动区和调节区!
是中国重要的生态屏障+*+&,青藏高原草地生态系
统是中国海拔最高(面积最大的生态系统!其不仅为
中国畜牧业的发展提供了良好的物质基础+1,!也是
许多土著生物和抗逆性物种种质资源库!更为江河
源区水源涵养和水土保持等发挥着重要作用但
是!由于过度放牧(工程建设(全球气候变暖等原因!
该区草地出现大面积退化及沙化+(,!退化草地面积
已达
$,!(\#"
*
73
!
!占该区可利用草地面积的
%%=
!其中!退化严重的-黑土型.约为
*,"%\#"

73
!
!占全区退化草地的
#=
"
($=
!严重影响了当
地的畜牧业发展和环境安全 +(!#",因此!在该区进
行退化草地的恢复和治理!对保护青藏高原生态安
全(增加草地涵养水源的功能(提高牧草产量(促进
当地畜牧业发展具有重要意义
围封作为最经济可行的退化草地恢复措施已得
到广泛应用+1,!其对退化草地的恢复效果也已被广
泛接受+%!##,!草地围封可显著降低毒杂草比例+#!,!
提高草地生产力+#%,目前!有关围封对植物功能群
结构影响的研究报道较少!此外!国内有关围栏与放
牧对草地生产力及植物功能群的研究主要集中于单
一草地类型+#$,本研究以青藏高原退化高寒草甸(
高寒草原和温性荒漠草原为研究对象!通过野外调
查取样的方法!研究了围封和放牧对其生物量(生物
量分配以及功能群结构的影响!揭示了不同类型退
化草地的生物量(生物量分配及功能群结构对围封
的响应规律!旨在为青藏高原不同类型退化草地的
改良恢复!牧区畜牧业的可持续发展提供科学依据
#
!
材料和方法
A,A
!
研究区域概况与样地设置
本研究选取了青藏高原具有代表性的高寒草
甸(高寒草原和温性荒漠草原
%
种不同类型的退化
草地!它们分别位于青海称多县(唐古拉山镇及兴海
县于
!""&
年
(
月进行围封!围栏外样地为自由放
牧地!样地基本情况见表
#

A,B
!
植物地上和地下生物量的测定
!"#!
年
*
月下旬!分别在各样地内随机设置
(
个
#3\#3
的样方!共计
%"
个样方将样方内的
植物以不同功能群"禾本科(豆科(莎草科(杂类草#
为划分依据齐地面剪下!分别装入信封袋!用直径为
1,;3
的根钻在已剪植被样方内随机取
"
"
#"
"
!"
"
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的土柱!以测定地下生物量将带根的土
柱置于
",(33
孔径筛子中先捡去砾石等其它杂
物!用清水将泥土冲洗干净然后与地上生物量一
起置于
(]
烘箱烘干至恒重!称重!计算生物量
A,C
!
数据处理
采用
2^;95
制图!
ASAA#1,"
进行数据统计分
析!独立样本
!
检验用于围封和放牧措施下各指标
间的比较及差异显著性分析"
"
#
","(
#
!
!
结果与分析
B,A
!
围封对不同类型草地生物量的影响
B,A,A
!
地上和地下生物量
!
由图
#
可知!与放牧地
相比!围封高寒草甸(高寒草原和温性荒漠草原草地
植被地上总生物量分别显著增加了
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(
#",&=
(
%$,(=
"
"
#
","(
#植物不同功能群的比较表明!
草地围封
(
年后!高寒草甸(高寒草原和温性荒漠草
表
A
!
样地基本情况
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!
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样地属性
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高寒草甸
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高寒草原
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温性荒漠草原
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9
优势种
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Z
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高山嵩草
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紫花针茅
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+
*
+
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+
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短花针茅
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+
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海拔
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经度
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纬度
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年均温
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最高温
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最低温
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Z
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年均降水量
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Z
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Z
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年均蒸发量
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期
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苏淑兰!等$围封与放牧对青藏高原草地生物量与功能群结构的影响
原禾本科植物生物量分别增加了
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(
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和
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"
"
#
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#&莎草科类生物量仅高寒草甸
显著增加!增幅为
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"
#
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#&杂草类生物
量仅高寒草原显著降低!降低了
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"
"
#
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#&
围封对豆科植物生物量无显著影响"
"
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#
表
!
显示!围封后!高寒草甸(高寒草原和温性
荒漠草原地下总生物量较放牧样地分别显著增加了
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(
!","=
和
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"
"
#
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#
"
"
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土
层!高寒草甸(高寒草原和温性荒漠草原地下生物量
较放牧地均显著增加!增幅分别为
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(
$,&=
和
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"
"
#
","(
#&
#"
"
!";3
土层!高寒草甸和高
寒草原均显著性增加!分别增加了
!,%=
和
%&,!=
"
"
#
","(
#!而温性荒漠草原增加不显著"
"
$
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#&
!"
"
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土层!
%
类草地均有所增加!但差
异均不显著"
"
$
","(
#
围封对草地地下生物量分布的比例也具有一定
的影响与自由放牧地相比!围封后!高寒草原
"
"
#";3
土层地下生物量占地下总生物量的比例显著
降低了
#!,*=
"
"
#
","(
#!高寒草甸和温性荒漠草
原虽有降低!但差异不显著"
"
$
","(
#"表
!
#
表
!
表明!围封
(
年后!高寒草甸生物量根冠比
较自由放牧地显著降低了
#*,&=
"
"
#
","(
#!高寒
草原和温性荒漠草原无显著性差异"
"
$
","(
#
B,A,B
!
总生物量
!
围封对不同类型草地总生物量
的影响与地上生物量及地下生物量相一致
由图
!
可以看出!与自由放牧地相比!围封样地
高寒草甸(高寒草原和温性荒漠草原总生物量均显
著增加!分别增加了
!(,#=
(
#1,*=
和
%",&=
"
"
#
","(
#
B,B
!
围封对不同草地功能群结构的影响
由图
%
可知!封育
(
年后!高寒草甸和高寒草原
图
#
!
围封和放牧对不同类型退化草地地上生物量的影响
不同小写字母表示各指标不同处理间存在显著性差异"
"
#
","(
#&
#
,
禾本科&
$
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莎草科&
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豆科&
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,
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表
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围封和放牧对不同类型退化草地地下生物量的影响
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草地类型
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处理
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地下生物量
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根冠比
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表层生物量比例
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高寒草甸
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围封
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放牧
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高寒草原
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放牧
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温性荒漠草
V93
Z
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ZZ
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围封
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放牧
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注$不同小写字母表示各指标不同处理间于
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水平存在显著性差异
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北
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围封和放牧对不同类型退化草地植物功能类群结构的影响
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的禾本科植物比例较放牧地均显著增加!分别增加了
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和
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"
"
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#&高寒草甸杂类草比例
较放牧地草显著降低!降低了
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草科和豆科植物的比例无显著性差异围封对温性
荒漠草原各功能群植物比例无显著性影响"
$
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图
%
#
%
!
讨
!
论
放牧干扰对草地的直接影响体现在对其生产力
及群落结构的改变+#(,随着放牧率的增加!家畜对
草地的选择性采食和践踏加剧!优质牧草生长受到
抑制!植被高度下降!与其它物种的资源竞争力下
降+#(,!这为处于中间层(家畜不喜食的毒杂草生长
提供了良好的微环境!加速了毒杂草的生长!最终导
致草地群落结构发生变化+#,此外!家畜践踏显著
增加了土壤紧实度+#*,!并使草地根系出现表层化现
象+#&,围封作为与放牧相反的干扰手段!可以提高
草地群落优势种植物生物量!降低毒杂草生物量和
比例!从而促使了退化草地正向演替+#$!#1+!#,
放牧草地围封后!家畜对地上植物的啃食和践
踏作用解除!草层高度增加!植物的光合能力增加!
从而有效提高了地上生物量与此同时!围封后!土
壤紧实度下降!养分涵养能力逐渐改善!地下生物量
也随之增加!这一结果进一步验证了桑永燕等+!",(
赵景学等+#$,(张晓艳等+!!,的研究报道!对于退化草
地!围封可以有效提高草地植物地上和地下生物量
放牧条件下!草地群落的垂直结构发生改变+#(,!适
口性好的禾本科植物首先被采食!高度下降!这为处
于下层的豆科和杂类草提供了较好的微环境!加速
其生长!围封作为一种相反的手段!增加禾本科植物
的竞争能力!促进了其生长!而豆科植物和杂类草植
物对光(水等资源的竞争能力受到抑制+!!,!部分杂
类草会由于不适应竞争环境而被生态系统淘汰本
研究结果显示!围封条件下!高寒草甸禾本科和莎草
科植物!以及高寒草原及温性荒漠草原禾本科植物
生物量较放牧条件下均显著增加!这与仁青吉
等+#(,(扎西文毛等+!%,(裴世芳等+!$,的研究结果相一
致植物地下部分与地上部分的生长息息相关!它
们既相互竞争又相互依存!并与环境条件一起构成
了相互协调的有机整体+!(,
%
类草地地下生物量对
围封的响应特征与地上总生物量一致!这与桑永燕
等+!",(范永刚等+!,(孙熙麟等+!*,对高寒草甸(高寒
草原和荒漠草原的研究结果相符另外!根系在土
壤的垂直分布规律是根系与环境因素长期作用与适
((#
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期
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苏淑兰!等$围封与放牧对青藏高原草地生物量与功能群结构的影响
应的结果+!&,本研究显示!与放牧相比!高寒草原
土壤
"
"
#";3
层根系生物量占地下总生物量的比
例在围封样地显著下降!这说明放牧导致了根系浅
层化!但由于地下活根系生物量仅占总根系生物量
的
#!,&=
+
!*
,
!且围封后!优势物种竞争力增强!光
合产物向地上转移+!1,!但围封对高寒草原和温性荒
漠草原的土壤表层根系生物量比例下降的影响不
显著
功能群通常被认为是与生态系统的某种功能相
关的一类特定物种群!功能群内的物种的作用具有
相似性!相对于草地物种组成而言!功能群决定着生
态系统的生产力和稳定性!在研究植物对外界干扰
的响应和资源利用状况等方面具有一定的优势+%",
通过功能群结构的变化可以获得不同草地类型对放
牧与围封的响应特征直立性且长势较高的禾本科
植物较低矮的豆科和杂类草植物在光资源或光能的
获取方面有较大的优势食草作用的选择性假说认
为!若家畜主要采食植物群落中的优势种!那么优势
种因被采食高度降低!竞争能力随之下降!释放竞争
压力!原本耐牧且家畜不喜食的杂类草植物则获得
了较多的限制性资源+%",!从而使草地功能群结构发
生变化本研究中!对放牧地进行为期
(
年的围封
后!高寒草甸和高寒草原禾本科植物的比例明显增
加!高寒草甸杂类草的比例显著降低!温性荒漠草原
的功能群结构无明显变化这说明围封对高寒草甸
植物功能群结构影响最大!高寒草原次之!温性荒漠
草原最小另外!有研究表明!功能群与气候存在相
关性+%#,!因此!围封对
%
类草地功能群结构影响的
差异不仅取决于不同草地类型自身对环境适应的可
塑性!还取决于气候因素在以后的研究工作中!应
加强对气候
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