全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-
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收稿日期$
!"#$*"+*!"
&修改稿收到日期$
!"#$*")*!%
基金项目$国家草品种区域试验项目"农财发
!"#%
(
$1
号#&长江学者和创新团队发展计划"
234#%"#1
#&兰州大学中央高校基础研究基金
项目"
567
-
89
:
*!"#%*)!
#
作者简介$贾喜涛"
#1)1(
#!男!在读硕士研究生!主要从事草类种质资源与育种研究)
;*<=.5
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-
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!
567,@A7,B0
"
通信作者$王彦荣!教授!博士生导师!主要从事草类种质资源和种子学研究)
;*<=.5
$
:
CD=0
E!
567,@A7,B0
蒺藜苜蓿
1%2
转录因子基因家族全基因组分析
贾喜涛!刘文献!谢文刚!刘志鹏!刘志敏!王彦荣"
"草地农业生态系统国家重点实验室!兰州大学 草地农业科技学院!兰州
&%""!"
#
摘
!
要$
!"#
是植物中所特有的转录因子基因家族!在调控植物侧生组织发育*营养代谢以及响应逆境胁迫等方面
具有重要作用)该研究利用生物信息学手段!从全基因组水平筛选和鉴定了蒺藜苜蓿
!"#
基因家族!并对基因结
构*系统进化*进化压力*保守域*染色体定位以及基因表达模式等进行了分析)研究结果共鉴定出
!
类
+
亚类共
计
+
个蒺藜苜蓿
!"#
家族基因!在
)
条染色体上均有分布!但分布不均匀)该家族成员外显子数目都不超过
!
个!结构简单!基因间在进化时存在负向选择作用)基因表达模式分析发现!该家族成员的表达具有一定的时空特
异性!并受干旱和氮素调控)该研究结果对蒺藜苜蓿
!"#
基因功能研究及进化分析具有重要的意义)
关键词$蒺藜苜蓿&
!"#
转录因子&系统进化&基因表达分析
中图分类号$
F&)1
文献标志码$
G
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-
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E
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E
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:
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:
/./
&
E
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P
C@//.J0=0=5
:
/./
!!
转录因子也称反式作用因子!具有控制细胞周
期性活动*调节新陈代谢*生理平衡以及响应环境胁
迫等功能!在调节动植物生长发育以及响应外界环
境胁迫方面等发挥重要作用#(!因此转录因子家族
的研究是后基因组时代的研究重点)
!"#
"
KG4*
;3GKZ3RGQ[ZLQ\G32;T\J<=.0
#基因家族
是植物中特有的一类含有保守
KZ[
结构域的转录
因子家族!()根据保守结构域的不同可将
K[分
为
W5=//
"
和
W5=//
#
两类)
W5=//
"
中包含一个由
$
个保守的半胱氨酸残基组成的类似锌指结构的
WI!WIWI%W
"
I
代表非保守的氨基酸残基#基序
"
#和一个类似亮氨酸拉链式螺旋卷曲的
KIKI%KIK
基序&
W5=//
#
仅含有一个保守的锌
指结构基序!*%()
!"#
家族最先在拟南芥"
2-)34
&+
5
66,7)0)/)
#中被发现!共包含有
$%
个成员!(!
随后在玉米"
8%)9)
:
6
#*水稻"
;-
:
<)6),=)
#*杨树
"
>+
5
.0.6K,
#和番茄"
?+0)/.90
:
(+
5
%-6(.9
#中分
别发现各含有
$$
*
%+
*
+&
*
$
个
K[蛋白$*&()
K[蛋白参与调控植物生长发育的多种过程!
在胚胎形成*侧生组织发育*花青苷合成*氮代谢过
程以及响应逆境胁迫等方面具有重要作用)()研究
发现!拟南芥
2,!;"
"
2,2?!$
#在侧生器官的近轴
面基部特异表达!能够调控拟南芥叶片早期发育1()
拟南芥
2,!"#
"
2,2?!
#能够抑制近轴面区域的细
胞增殖#"(!使叶片发育成两面对称的平展叶##(!从
而调控叶片发育&另外!
2,!"#
"
2,2?!
#基因在幼
嫩花器官中的特异表达也可以调控花序的发育#!(!
其在水稻中的同源基因
;62?!
也参与调控水稻叶
片的发育和形成#%()拟南芥
2,!"#%%
"
2,2?!!$
#
和
2,!"##)
"
2,2?K!"
#通过激活
@!A)
的表达进
而调控拟南芥侧根的发育#$*#+()
Z97/O.<=
的研究
表明!拟南芥
2,!"##
"
2,2?!#)
#和
2,!"#!1
"
2,2?!#
#对侧根发育也具有调控作用!但该调控
作用依赖于生长素响应因子
2,2BA&
和
2,2BA#1
的活性#()拟南芥
)60%1
*
)60$"
*
)60$#
突变体中!
2,!"#%&
"
2,2?!%1
#*
2,!"#%)
"
2,2?!$"
#和
2,!"#%1
"
2,2?!$#
#的超表达能够抑制花青苷合
成调节基因
>2>#
和
>2>!
及相关氮素响应基因
的表 达#&*#)()
G58.0/9
:
的 研 究 显 示!水 稻
;64
!"#%&
基因也表现为与氮素代谢相关#1()近年来
的研究表明!
"#
家族对植株的抗病性!"(*赤霉素
合成!#*!!(*叶片发育相关
<.3QG
转录后形成!%(等
过程也具有重要的调控作用)
豆科"
K@
E
7<.0J/=@
#是种子植物第三大科!是
人类及动物获取食物和营养来源的最重要科属之
一)蒺藜苜蓿"
$%&()
*
+,-./(),.0)
#具有遗传转化
效率高*基因组小*生育期短等优点!已成为豆科生
物学和基因组学研究的新型模式植物!$()蒺藜苜
蓿全基因组测序已经完成!使得利用生物信息学手
段研究该物种基因家族系统演化及其功能成为可
能)截至目前!在全基因组水平对蒺藜苜蓿
!"#
基因家族的研究尚未见报道)本研究利用生物信息
学手段!从基因组水平对蒺藜苜蓿
!"#
基因家族
的结构特征*进化关系*染色体位置以及表达模式进
行系统分析!可为进一步研究其在豆科植物发育及
抗逆响应中的功能提供参考)
#
!
材料与方法
9,9
!
材
!
料
本研究以蒺藜苜蓿最新全基因组数据库"
]?
$,"Y#
#为研究对象!蛋白质数据*编码序列数据及全
基因组数据下载于
HW^ 2
数据库"
O??
P
$%%
-
BY.,JC
E
%
<@A.B=
E
J
%
.0A@>,
P
O
P
#&拟南芥
!"#
家族蛋白序列
和基因序列下载于拟南芥全基因组数据库"
4G23
!
O??
P
$%%
DDD,=C=8.AJ
P
/./,JC
E
%#

!+
(
&蒺藜苜蓿芯片
探针数据来自
GVV
:
<@?C.>
基因芯片公司"
O??
P
$%%
DDD,=VV
:
<@?C.>,BJ<
%#

!
(
!基因芯片表达数据来
自诺贝尔基金会蒺藜苜蓿基因表达图谱数据库"
O?*
?
P
$%%
E
@=,0J85@,JC
E
%
Y%
%#

!&*!)
(
)
9:;
!
蒺藜苜蓿
1%2
家族成员鉴定
用蒺藜苜蓿全基因组序列构建本地
[KGT4
数
据库!1(!以拟南芥
!"#
家族序列执行本地
[KGT4
搜索&搜索结果提交
XV=<
数据库"
O??
P
$%%
P
V=<,
/=0
E
@C,=B,79
%
/@=CBO
#

%"
(以获得各序列结构域模
型!筛选出含
!"#
典型结构域"
\L_!"
!
X_"%#1+
#
的蛋白序列&利用
W57/?=5M
工具%#(对所得序列作
多序列比对!手动去除冗余序列和不含完整读码框
的序列)用
;>XGT
:
蛋白质组服务器"
O??
P
$%%
DDD,@>
P
=/
:
,JC
E
%#对蒺藜苜蓿
K[蛋白质分子
量*理论等电点*总平均亲水性进行预测%!()
9:<
!
1%2
家族系统发育树构建及基因结构分析
利用
W57/?=5M
工具%#(对拟南芥和蒺藜苜蓿
K[蛋白进行多序列联配比对分析!使用
]@
E
=
,"
软件%%(构建
K[家族系统发育树)发育树构
建采用邻接法"
Q@.
E
O8JC*HJ.0.0
E
!
QH
#!校验参数
[JJ?/?C=
P
重复
#"""
次)利用在线工具
RT\T!,"
"
O??
P
$%%
E
/A/!,B8.,
P
97,@A7,B0
%#

%$
(分析
!"#
家
族基因结构)
9:=
!
蒺藜苜蓿
>?@
蛋白保守性分析及基因进化压
力分析
利用在线工具
];];
"
<75?.
P
5@@>
P
@B?=?.J0
<=>.<.6=?.J0VJC#
T7.?@

%+
(对蒺藜
苜蓿
K[蛋白
进行预测分析!并用
\QG*
]GQ,"
生物学软件进行保守域序列比对&使用在
线工具
W57/?=5Z<@
E
=

%
(和
XGK!QGK
工具%&(计
算核苷酸的同义替换率"
C6
#*非同义替换率"
C)
#
&&#!
#"
期
!!!!!!!!!!!
贾喜涛!等$蒺藜苜蓿
!"#
转录因子基因家族全基因组分析
及两者比率
C)
%
C6
)
9:A
!
蒺藜苜蓿
1%2
家族染色体定位
利用
XO
:
?J6J<@
植物全基因组数据库"
O??
P
$%%
P
O
:
?J6J<@,
-E
.,AJ@,
E
JY
%
P
6
%
P
JC?=5,O?<5
#

%)
(确定
!"#
基因在染色体上的位置!并使用
]=
P
WO=C?
!,!
软件%1(制作染色体定位图)
9:B
!
蒺藜苜蓿
1%2
基因表达模式
利用
GVV
:
<@?C.>
基因探针数据库!(搜索蒺藜
苜蓿
!"#
基因对应的探针!在蒺藜苜蓿基因芯片
平台 搜 索 探 针 表 达 量 信 息!&*!)(!并 使 用 软 件
]@^ $

$"
(对表达量数据进行聚类分析)
!
!
结果与分析
;:9
!
蒺藜苜蓿
1%2
家族信息
通过本地
[KGT4
比对及
XV=<
搜索!去除不含
KZ[
典型结构域的序列!最终从蒺藜苜蓿全基因组
中鉴定出
+
个
!"#
转录因子家族成员"表
!
#)利用
在线工具
;>XGT
:
对蒺藜苜蓿
K[蛋白质大小*分
子量*理论等电点及总平均亲水性等理化性质进行分
析发现!最长的蒺藜苜蓿
K[蛋白"
]@A?C+
E
"#&1+",
#
#包含
%#)
个氨基酸残基!最短的蒺藜苜蓿
K[蛋
白"
]@A?C&
E
"!)1"+,#
#仅有
##&
个氨基酸残基&分子
量大小从
#%$#,$"
]@A?C&
E
"!)1"+,#
#
$
%$)+%,&"
]@A?C+
E
"#&1+",#
#不等&其理论等电点范围为
$,1$
"
]@A?C!
E
"1%%#",#
#
$
1,$#
"
]@A?C
E
"+$#+",#
#&所有
K[蛋白均表现为亲水性"表
!
#)同时!利用模式植
物拟南芥对蒺藜苜蓿
!"#
基因进行同源比对!得
到其在拟南芥中的最高同源基因及基因名称"表
!
#!这对探索蒺藜苜蓿
!"#
基因功能具有指导和
参考意义)
;:;
!
蒺藜苜蓿
1%2
家族系统进化及其基因结构分析
为研究蒺藜苜蓿
!"#
基因系统进化关系!对
筛选出的蒺藜苜蓿
K[蛋白进行了系统进化树构
建)分析结果"图
#
#显示!
+
个蒺藜苜蓿
!"#
基
因可分为两类!分别含有
$&
个"
W5=//
"
#和
1
个
"
W5=//
#
#
!"#
基因)为了深入分析与其它物种同
源基因的进化关系!对蒺藜苜蓿与拟南芥
!"#
基
因进行系统联合进化树构建)结果"图
!
#显示!
W5=//
"
可细分为
=
*
8
*
B
*
A$
个亚类!分别包含
!!
*
#$
*
!
*
1
个蒺藜苜蓿
!"#
成员)
基因结构分析显示"图
#
#!蒺藜苜蓿
!"#
基因
结构比较简单!外显子数目都不超过
!
个)其中!
%+
个基因含有
!
个外显子!
#
个基因仅含有
#
个外显
子)进一步分析发现!
W5=//
#
中所有家族成员均表现
含有
!
个外显子!且外显子
*
内含子基因结构相似&
W5=//
"
中聚类关系较近的基因之间结构同样相似)
;:<
!
蒺藜苜蓿
1%2
基因进化选择压力分析
同义替换和非同义替换是生物进化过程中核苷
酸替换的两种形式)基因同义替换率"
C6
#*非同义
替换率"
C)
#及两者之间的比值能反映基因在进化
过程所受到的选择压力$#()从蒺藜苜蓿
!"#
基因
系统进化分析结果可看出!
+
个
!"#
基因中
#$
对
旁系同源基因的
C)
%
C6
均小于
#
"表
#
#!表明蒺藜
苜蓿
!"#
基因间在进化时存在负向选择作用$!()
;:=
!
蒺藜苜蓿
1%2
蛋白序列的保守性分析
利用
];];
在线分析软件和
\QG]GQ
对蒺
藜苜蓿
+
个
K[蛋白的
KZ[
结构域进行分析)分
析结果显示!所有蛋白
W
端均含有一个保守的半胱氨
酸残基组成的
WI!WIWI%
基序"
&图
$
!
8
#!推
测其可能直接与基因顺式作用元件相接合&
Q
端为一
个类似亮氨酸拉链的螺旋卷曲结构"
&图
$
!
B
#!
可能参与转录因子的二聚化过程&除此之外还含有一
个
RGT
模块"
RGT*85JB9
&图
$
!
=
#!该模块包括一个
完全保守的
R
!但只存在于
"
=
和
"
8
中!其功能尚
不清楚!*%!$%()蒺藜苜蓿
!"#
家族中仅有
#
个成
员含有完全保守的
!其保守性差于拟南芥*
玉米*番茄等
!"#
家族基因!!$!&()
是
K[蛋白含有的最为保守的基序!蒺藜苜蓿
+
个
!"#
成员中均有此
!但不同的是!
]@A?C$
E
""1+",#
*
]@A?C&
E
"&+!%",#
和
]@A?C)
E
"&1+)",#
在第
%
个与第
$
个半胱氨酸之间含有
$
个非保守的氨基酸残基!
表
9
!
蒺藜苜蓿
1%2
基因核苷酸替换率
4=85@#
!
4O@07B5@J?.A@/78/?.?7?.J0C=?@JV
!"#
E
@0@/.0$1,-./(),.0)
旁系同源基因对位点
T.?@/
同义
替换率
C6
非同义
替换率
C)
C)
%
C6
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E
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因
组
登
录
号
3
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属
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属于
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8
!说明
!"#
基
因在不同物种间进化时!既有保守性也有其特异性)
;:A
!
蒺藜苜蓿
1%2
基因家族染色体定位分析
蒺藜苜蓿
!"#
基因染色体定位分析结果"图
%
#显示!
+
个
!"#
基因分布于蒺藜苜蓿
)
条染色
体!但分布不均一)其中!第

号染色体含有基因最
多!包括
##
个
!"#
成员&其次是第
+
号染色体!分
布有
1
个
!"#
成员)分布最少的为第
!
号染色体!
仅有
%
个
!"#
基因)
$
对基因"
$%&,-
*
""+"&"1+
%
$%&,-
*
""+")"1#
*
$%&,-
*
"+$")"1#
%
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*
"+$#+",#
*
$%&,-
*
"!&&""1#
%
$%&,-
*
"!&&#"1#
及
$%&,-)
*
"&1!"1
#
%
$%&,-)
*
"&1",#
#在染色体上紧密连锁在一起!且
属于旁系同源基因!其中
$%&,-
*
"+$")"1#
%
$%&,-4

*
"+$#+",#
的步长值最高"
11
#)
;:B
!
蒺藜苜蓿
1%2
基因表达模式分析
使用微阵列分析软件包
]@^
对蒺藜苜蓿
!"#
家族基因表达的芯片信息进行分析!聚类图中用绿
*
黑
*
红三色表示基因表达的强度)绿色越亮表示信
号越弱!红色越亮表示信号越强!黑色为中间色)本
研究分析了蒺藜苜蓿不同时期*不同组织*不同处理
的
!
个表达芯片数据!&*!)(!包括叶*叶柄*叶芽*幼
苗*茎*花*果荚*种皮*种子*根*根尖分生区等组织和
幼苗期*根形态建成期水分胁迫及氮素胁迫下的表达
图
#
!
蒺藜苜蓿
K[家族进化树及基因结构
使用
K[蛋白的氨基酸序列构建进化树!分支上数字代表
[JJ?/?C=
P
验证中基于
#"""
次的重复该节点可信度&
黄色框*黑色线条*蓝色框分别表示外显子*内含子和非编码区&
!
个不同的背景色表示两大类
_.
E
,#
!
4O@70CJJ?@A0@.
E
O8JC
-
J.0.0
EP
O
:
5J
E
@0@?.B?C@@=0A
E
@0@/?C7B?7C@JVK[\?C=0/BC.
P
?.J0V=B?JC/.0$1,-./(),.0)
4O@
P
O
:
5J
E
@0@?.B?C@@D=/BJ0/?C7B?@A8
:
7/.0
E
?O@=<.0J=B.A/@
`
7@0B@/JV?O@K[P
CJ?@.0/
&
4O@07<8@C/J0?O@8C=0BO@/
<@=0?O@C@5.=8.5.?
:P
@CB@0?JV[JJ?/?C=
P
/Y=57@8=/@AJ0#"""C@
P
5.B=?.J0
&
4O@
:
@5JD8J>@/
!
85=B95.0@/=0A857@8J>@/
C@
P
C@/@0??O@@>J0
!
.0?CJ0=0AL43
!
C@/
P
@B?.Y@5
:
&
W5=//
"
=0A
#
=C@A./
P
5=
:
@A.0A.VV@C@0?8=B9
E
CJ70ABJ5JC/
#)#!
#"
期
!!!!!!!!!!!
贾喜涛!等$蒺藜苜蓿
!"#
转录因子基因家族全基因组分析
图
!
!
蒺藜苜蓿与拟南芥
K[转录因子的系统进化树
红点标记为拟南芥&绿点标记为蒺藜苜蓿&不同的背景色代表分属于不同的类
_.
E
,!
!
4O@70CJJ?@A0@.
E
O8JC
-
J.0.0
EP
O
:
5J
E
@0@?.B?C@@JVK[\?C=0/BC.
P
?.J0V=B?JC/.0$1,-./(),.0)=0A21,7)0)/)
3@AAJ?<=C9@A21,7)0)/)
&
RC@@0AJ?<=C9@A$1,-./(),.0)
&
4O@A.VV@C@0?/78V=<.5.@/=C@<=C9@A8
:
BJ5JCV758=B9
E
CJ70A
图
%
!
蒺藜苜蓿
!"#
转录因子在染色体上的位置
_.
E
,%
!
4O@BOCJP
?.J0V=B?JC/.0$1,-./(),.0)
!)#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
芯片数据)芯片表达结果"图
+
#显示!
$%&,-+
*
4
"&+"!"1#
和
$%&,-
*
"!&&""1#
仅在根的形态建成过
程中特异表达&
$%&,-%
*
"%#"1#
*
$%&,-%
*
"1$1"1#
*
$%&,-+
*
")%!%"1#
*
$%&,-+
*
")%1"1#
和
$%&,-+
*
4
"1%"#",#
仅在根尖分生组织中特异表达)
$%&,-4
!
*
#"""!",#
仅在叶柄和茎中少量表达!
$%&,-#
*
4
#"$!"1#
仅在根和上胚轴发育中表达!而
$%&,-4
#
*
"1+)+",#
在果荚中表达量最高)
$%&,-%
*
"&#$!"1
#
*
$%&,-+
*
")%"#"1#
和
$%&,-
*
""+")",#
在叶*茎*花
等器官中表达量较高!果荚中表达量较低!种
子形成和根的形态建成中不表达&
$%&,-)
*
"&1",#
在果荚形成和种子发育初期有表达!但之后不表达!
说明这
$
个基因在营养生长转向生殖生长时具有一
定作用)
$%&,-
*
"#)!&"1#
和
$%&,-
*
$+%#%",#
在种皮及种子的发育和成熟过程中特异表达&
$%&,-&
*
""&"#",#
在各组织发育过程中都发挥作
用!但主要在种形成*种子发育及根形态建成过程中
表达)
$%&,-
*
"+$")"1#
*
$%&,-%
*
$+!"1#
*
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$
*
"1+""1#
*
$%&,-$
*
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*
$%&,-+
*
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和
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*
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在各个组织中均有表达!但有
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个基因"
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*
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*
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*
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*
$%&,-%
*
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*
$%&,-$
*
#"+#&"1#
*
$%&,-
*
*
图
$
!
蒺藜苜蓿
K[家族保守结构域蛋白序列比对
=,
蒺藜苜蓿
K[蛋白保守结构域序列比对结果&
8,
锌指结构基序
WI!WIWI%W
"
#的序列标识&
B,
亮氨酸拉链式基序
KIKI%KIK
"
#的序列标识
_.
E
,$
!
G5.
E
0<@0?JVBJ0/@CY@A:
.0$1,-./(),.0)
=,4O@C@/75?/JV=5.
E
0<@0?JVBJ0/@CY@A:
.0$1,-./(),.0)
&
8,4O@WI!WIWI%W6.0BV.0
E
@C*5.9@
AJ<=.0/@
`
7@0B@/KJ
E
J/
&
B,4O@KIKI%KIKK@76.
PP
@C*5.9@AJ<=.0/@
`
7@0B@/KJ
E
J/
%)#!
#"
期
!!!!!!!!!!!
贾喜涛!等$蒺藜苜蓿
!"#
转录因子基因家族全基因组分析
图
+
!
蒺藜苜蓿
!"#
基因表达模式
图中用绿
*
黑
*
红三色代表基因表达水平)绿色越亮表达越弱!红色越亮表达越强
_.
E
,+
!
4O@@>
P
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P
CJV.5@JV?O@$1,-./(),.0)!"#
E
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E
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P
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P
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E
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*
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*
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*
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*
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*
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*
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*
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*
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*
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*
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*
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*
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*
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"##!+"1#
*
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*
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*
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*
$%&,-#
*
"&"!!"1#
*
$%&,-&
*
"!)1"+1#
*
$%&,-&
*
4
"1#",#
#在各组织器官及胁迫处理下表达量无明
显差异"图
+
#)
水分胁迫处理基因表达芯片数据分析结果"图
+
#显示!大部分基因表达量并无明显变化)由图
+
可以看出!在幼苗期进行干旱处理时!
$%&,-$
*
4
"1+""1#
和
$%&,-!
*
#"""!",#
表达量降低!说明这
$)#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
些基因在最适条件下才能有最大的表达!而
$%&,-4
%
*
$+!"1#
*
$%&,-!
*
"1%%#"1#
*
$%&,-$
*
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#
*
$%&,-%
*
"&#+1"1#
和
$%&,-$
*
")%)",#
在干旱
胁迫时表达量升高!表明这些基因可能参与植株幼
苗期对干旱生境的抗逆响应)在根的形态建成过
程中进行水分胁迫时!基因表达变化差异较大!如
$%&,-#
*
#"$!"1#
*
$%&,-
*
"+$")"1#
*
$%&,-#
*
4
"1+)+"1#
*
$%&,-$
*
"1+""1#
*
$%&,-%
*
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*
$%&,-%
*
"1$1"1#
*
$%&,-+
*
")%!%"1#
*
$%&,-+
*
4
")%1"1#
*
$%&,-+
*
"1%"#"1#
和
$%&,-%
*
"&#+1",#
多表现为干旱胁迫时表达量降低!解除胁迫后恢复
甚至超过正常水平)不同的是
$%&,-%
*
$+!"1#
和
$%&,-!
*
"1%%#",#
在水分胁迫时表达量不降反
升!这说明其可能在根的生长发育阶段能够调控相
关基因的表达以响应干旱胁迫)
图
+
显示!幼苗在氮素"
QZ
%
(
!
Qa
$
b
!
Q
!
#胁迫
处理后!大部分基因的表达变化并不明显!如
$%&,-%
*
"&#$!"1#
*
$%&,-+
*
")%"#"1#
和
$%&,-
*
4
""+")",#
等&而在
Q
素不足时!
$%&,-#
*
#"$!"1#
*
$%&,-$
*
"1+""1#
和
$%&,-+
*
"#+))",#
表达量降
低!表明这些基因的表达可能与
Q
素代谢的某些过
程相关)对根进行氮素"
Qa
$
b
!
QZ
%
(
#胁迫处理!
$%&,-$
*
#"&$+"1#
和
$%&,-&
*
""&"#",#
等基因表
达无明显变化!而
$%&,-!
*
"1%%#"1#
和
$%&,-4
$
*
""1+",#
则表现为
Q
素胁迫影响基因的表达&
但 一些基因!如
$%&,-+
*
"&+"!"1#
*
$%&,-
*
4
"!&&""1#
*
$%&,-
*
"#)!&"1#
和
$%&,-
*
$+%#%",#
等!却表现为
Q
素充足时表达量降低!而
Q
素含量
降 低时表达量上升&同时!
$%&,-%
*
"%#"1#
*
$%&,-%
*
"1$1"1#
*
$%&,-+
*
")%!%"1#
*
$%&,-+
*
4
")%1"1#
和
$%&,-+
*
"1%"#",#
对
Qa
$
b的胁迫响
应比对
QZ
%
(敏感)
%
!
讨
!
论
随着植物基因组研究的深入!利用比较基因组
学方法分析和预测基因功能成为目前植物基因功能
研究的热点之一)
!"""
年拟南芥全基因组测序完
成$$(!随后水稻$+(*毛果杨"
>+
5
.0.6,-(7+()-
5
)
#

$
(
*
玉米$&(*大豆"
D0
:
(/%9)E
#

$)
(
*蒺藜苜蓿$1(等模
式植物全基因组测序相继完成!这使得利用全基因
组数据对不同物种蛋白家族进行生物信息学分析成
为可能)在高等植物上进行的类似研究包括拟南
芥*水稻*苹果"
$)0.6
5
.90)
#*蒺藜苜蓿的
FBCG
家族+"*+%(!大豆
!@2
基因家族+$(!玉米*水稻*葡萄
"
H,6=/
I
%-)
#等植物的
2!#J
基因家族++*+&(!
拟南芥*水稻*蒺藜苜蓿的
WWWa
家族+)*+1(等!相关
研究为各基因家族的功能分析奠定了理论基础)
K[家族是植物特有的一类转录因子!在植物生长
发育及响应胁迫方面具有重要作用!但蒺藜苜蓿
!"#
基因家族及其功能分析的研究尚未见报道)
本研究利用生物信息学分析技术!在全基因组水平
对蒺藜苜蓿
!"#
基因家族的系统进化*基因结构*
染色体定位以及表达模式等方面进行了系统分析)
研究结果显示!蒺藜苜蓿
!"#
基因家族共含有
+
个基因!可分为
!
大类和
+
个亚类!家族成员数与拟
南芥*玉米*水稻*杨树及番茄相近!!$*&()蒺藜苜蓿
!"#
基因结构比较简单!外显子数目均不超过
!
个!与其他植物研究结果一致!!$*&()该基因家族在
)
条染色体上都有分布!第

条染色体含有最多基
因!含有
##
个
!"#
成员)系统进化及染色体定位
分析表明!有
$
对旁系同源基因在染色体上紧密连
锁在一起!可能是基因组串联复制的结果"()
拟南芥是双子叶植物中研究最深入的模式植
物!基因芯片表达数据较蒺藜苜蓿更为全面!突变体
类型更丰富!基因功能也得到了更加广泛的验证)
本研究通过对拟南芥和蒺藜苜蓿联合系统进化分
析!发现
!"#
基因家族在进化时比较保守!这说明
与拟南芥聚类在一起的蒺藜苜蓿
!"#
基因可能也
具有类似的功能)例如!
2,!"##
"
2K!D$!$%"1#
#*
2,!"##)
"
2K!D$+$!"1#
#*
2,!"#!1
"
2K%D+)#1"1#
#
和
2,!"#%%
"
2K+D"")",#
#调控侧根发育!但依
赖于生长素响应因子
2,2BA&
和
2,2BA#1
的活
性#$*#(!这
$
个基因聚类在
"
=
!与此对应的蒺藜苜
蓿同源基因"
$%&,-#
*
"&"!!"1#
*
$%&,-&
*
"1+%"1#
*
$%&,-&
*
"&$11"1#
*
$%&,-)
*
"%")+1#
*
$%&,-#
*
4
"&"!"+1#
*
$%&,-&
*
"1#"1#
和
$%&,-+
*
")"$&",#
#
同样聚类于
"
=
!表明它们可能同样受生长素诱导
表达)拟南芥
2,!"#!"
"
2K%D"%&",#
#参与植物
抗病响应!"(!其在蒺藜苜蓿中的同源基因有
!
个!
分别为
]@A?C
E
"!&&"",#
和
]@A?C
E
"!&&#",#
!预
测这
!
个基因的表达也可能与植物的抗病性有关)
2,!"#
"
2,#D+!"1#
#*
2,!"##!
"
2K!D%"#%"1#
#
和
2,!"#%
"
2K+D)&",#
#参与叶的形态发育和
花器官的形成过程!!#"*#!!#(!相应的蒺藜苜蓿同源基
因"
$%&,-)
*
"$"1""1#
*
$%&,-%
*
"%#"1#
*
$%&,-%
*
4
"&#+1"1#
*
$%&,-+
*
")%!%"1#
*
$%&,-%
*
"&%1"1#
*
$%&,-%
*
$+!"1#
*
$%&,-+
*
"#&1+"1#
*
$%&,-)
*
4
"&1!"1#
和
$%&,-)
*
"&1",#
#可能也参与类似发
+)#!
#"
期
!!!!!!!!!!!
贾喜涛!等$蒺藜苜蓿
!"#
转录因子基因家族全基因组分析
育过程)聚类
L0)66
#
中的
2,!"#%&
"
2,+D&$!"1#
#*
2,!"#%)
"
2,%D$11$"1#
#和
2,!"#%1
"
2,$D%&+$",#
#
调控花青苷合成及硝态氮代谢过程#)(!与之对应的
蒺藜苜蓿
!"#
基因有
$%&,-#
*
#"$!"1#
和
$%&,-+
*
*
"#+))",#
!暗示它们也可能在蒺藜苜蓿中具有类似
功能)上述蒺藜苜蓿
!"#
基因的功能只是根据同
源基因推断的结果!具体功能还有待相应突变体的
研究及转基因技术的功能验证)
通过分析蒺藜苜蓿
!"#
基因表达的芯片信息
发现!在正常的生长条件下!
+
个基因中有
%#
个基
因至少在一种检测组织中表达!表达程度各有不同)
在干旱胁迫条件下!
1
个基因有表达上调或表达下
调的变化)在
Q
素胁迫下!
"
个基因的表达量有所
变化)并且!一些基因在蒺藜苜蓿所有的组织发育
中都有重要作用!而多数基因只在植物特殊的生长
阶段发挥独特的功能)
为了能更好地了解蒺藜苜蓿
!"#
转录因子的
结构和功能!本研究以蒺藜苜蓿全基因组序列为背
景!对蒺藜苜蓿中的
!"#
转录因子进行了鉴定*进
化及其表达分析!以期为基因功能研究奠定理论基
础)蒺藜苜蓿
!"#
转录因子如何调控蒺藜苜蓿各
组织器官的生长发育!以及如何参与对逆境反应的
信号传导等都将成为今后研究的重点)
参考文献!

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