全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$北京市科委项目"
2"&"+","#"+"&"#
#&北京市公园管理中心项目"
23!"#$"!,
#
作者简介$张华丽"
#&()
#!女!硕士!高级工程师!主要从事草本花卉育种研究
4*56/7
$
7/7
8
967:!""!
!
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"
通信作者$张金凤!教授!主要从事植物生物技术研究
4*56/7
$
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野生翠雀传粉生物学特性研究
张华丽#!!赵剑颖%!辛海波#!!张金凤$"
"
#
北京市园林科学研究院!北京
#""#"!
&
!
绿化植物育种北京市重点实验室!北京
#""#"!
&
%
泛华集团设计八所!北京
#"""(!
&
$
北京林业大学!北京
#"""(%
#
摘
!
要$对从北京郊区引种的野生翠雀"
!"#
$
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)
*+,&
-
#.*(/ C-
#的开花习性进行了观察!对其花粉活力(柱
头可授性!花粉%胚珠比"
0
%
1
#!杂交指数"
123
#进行了检测!并进行了人工授粉实验结果表明$"
#
#翠雀的花序为
总状花序!具
%
"
#+
朵花!花梗长
#-+
"
%-(;5
!单花期
#"B
!花序花期
#+
"
#(B
"
!
#翠雀花粉活力日变化呈先升
高后降低的趋势&柱头在开花当天至开花后
$B
无可授性!在开花后的
+B
(
,B
有可授性"
%
#翠雀的花粉胚珠比
"
0
%
1
#为
!#+&-#$
!杂交指数
123
为
+
&人工授粉实验表明!翠雀在自然条件下能够结实!结实率为
#""D
&存在自
主自花授粉现象!部分自交亲和!结实受传粉者限制&不存在无融合生殖现象"
$
#翠雀主要的访花昆虫有四条无
垫蜂和短腹管蚜蝇研究认为!翠雀的繁育系统为兼性异交或专性异交!部分自交亲和!需要传粉者
关键词$翠雀&传粉生物学&繁育系统
中图分类号$
E&$$-$%
文献标志码$
F
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翠雀"
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-
#.*(/ C-
#!又名大
花飞燕草!为毛茛科"
V61@1;@76;A6A
#翠雀属多年生
草本植物!株高
%"
"
,+;5
!可用于花坛(花境及切
花分布于东北(华北(西南等地!北京各区县山地
常见!生于海拔
$""
"
!"""5
山坡草地或丘陵
沙地)#*
对翠雀的园艺化始自
#
世纪!
#(#,
年输入欧
洲!是翠雀属园艺品种的主要亲本野生的翠雀原
产中国及西伯利亚!中国河北至东北等地均有分
布)!*!中国翠雀属植物资源丰富!全国约
#,+
种!占
全球
%+"
种的
$D
目前中国有关翠雀的研究多
集中在翠雀的化学成分即药用价值和分类学方面&
关于翠雀属植物的其它研究包括$花粉的电镜扫
描)%*!核型分析)$**作为研究毛茛科不同属植物演化
关系的重要方面一直备受重视!园林应用的相关研
究)(*&*!但是!涉及翠雀开花(传粉生物学特性的研究
未见报道翠雀是蓝色野生花卉的代表种!开发翠
雀可以丰富园林绿化中蓝色植物的种类本实验研
究了翠雀开花(传粉的生物学特性!旨在为翠雀的繁
殖和育种提供理论依据
#
!
材料和方法
8-8
!
材
!
料
实验材料为
!""&
年
#"
月从北京延庆大海陀山
采集的野生翠雀种子
8-9
!
方
!
法
8-9-8
!
栽培
!
!""&
年
##
月
#&
日在北京市园林科
学研究所温室播种!发芽后移栽到
!""
孔穴盘!根系
充满穴盘孔后移栽入
(;5 (^;5
塑料营养钵中!缓
苗
!
周后放入塑料大棚!无加温设备!
"#"
年
%
月
!
日开始返青生长!之后移栽到
#!;5 #^!;5
塑料营
养钵中!
+
月
#&
日进入始花期!
"#"
年
+
"

月进行
传粉生物学的观察
8-9-9
!
开花物候期及开花习性观察
!
在翠雀进入
花期后连续进行开花物候期观察!记录单朵花期(群
体花期!并观察翠雀的开花习性
8-9-:
!
花粉活力的测定
!
花粉活性测定采用离体
萌发法)#"*在盛花期!从
&
$
%"
开始至
#+
$
%"
!每
!R
取新鲜花粉放在含培养液的凹玻片上!
+_
下培养
$R
置光学显微镜下观察并计数!每制片观测
+
个
视野!统计视野中花粉总数及有活性花粉数!计算具
活性花粉的百分比花粉管长度长于花粉粒直径视
为有活性!花粉管长度短于花粉粒直径或无花粉管
视为无活性
有活性花粉百分比
`
花粉管长度长于花粉粒直
径花粉数%观察花粉总数
#^""D
8-9-;
!
柱头可授性的测定
!
开花前去雄套袋处理!
分别于开花当天(开花后
#B
(开花后
!B
(开花后
%
B
(开花后
$B
(开花后
+B
(开花后
,B
去袋!取新鲜
花粉授于柱头上!每个处理取
$"
朵花其中!均于
处理
%B
后各取
+
朵花的柱头!以浓度
+"D WFF
固定!带回实验室后经
#5<7
%
CH6JG
软化
+R
后!
水洗后放入
#5<7
%
C
O
G-!
的磷酸缓冲液!加
!
"
%
滴浓度
"-"#D
苯胺蓝荧光染色剂充分染色
!$R
!
荧光显微镜下镜检!观察花粉管萌发情况授粉
%"
B
后统计每个处理剩余花的坐果率
坐果率"
D
#
`
果实数%授粉花数
#^""
8-9-<
!
单花花粉量(胚珠数和花粉!胚珠比率"
0
%
1
#的测定
!
随机选取即将开放的花蕾"花药未开
裂#数个!固定于
WFF
中!带回实验室备用从花
芽中取下花药!用
#-"5C
%
CGQ7
软化花药壁!然后
解剖花药!将全部花粉移入一个有刻度的离心管!用
蒸馏水定容至
!5C
!在振荡器下振荡
,"0
后!用移
液枪吸取
+
#
C
的花粉液于载玻片上!每个花药重复
#"
次!在显微镜下观察并统计花粉数!计算出每朵
花的平均花粉粒数同时将每朵花的子房置于载玻
片上在解剖镜下进行解剖!观察并统计胚珠数每
一朵花的
0
%
1
比率!用其花药中的花粉量除以其子
房中的胚珠数得出依据
QP@BA1
)
##
*的标准$
0
%
1
比为
!-
"
+-$
时!其繁育系统为闭花受精&
0
%
1
比
为
#(-#
"
%&-"
时!繁育系统为专性自交&
0
%
1
比为
%#-&
"
%&,-"
时!繁育系统为兼性自交&
0
%
1
为
!$$-
"
!+((-"
时!繁育系统为兼性异交&
0
%
1
为
!#"(-"
"
#&++!+-"
时!繁育系统为专性异交
0
%
1
值的降低意味着近交程度的升高!
0
%
1
值的升高
意味着远交程度的上升
8-9-=
!
杂交指数"
<@9;P<00/1
L
/1BA!
123
#的估算
!
按照
a6>1/
)
#!
*的标准!在观测点
a
处选取个体
+
株!每株
+
朵花!进行花朵的直径及开花行为的测量
评判具体方法是$
$
花朵直径
#
#55
记为
"
!
#
"
!55
记为
#
!
"
,55
记为
!
!
$
,55
记为
%

%
花药开裂时间与柱头可授粉期之间的时间间隔同时
或雌蕊先熟记为
"
!雄蕊先熟记为
#

&
柱头与花药
的空间位置同一高度记为
"
!空间分离记为
#
三者
之和为
123
值评判标准为$
123` "
时!繁育系统
为闭花受精&
123` #
时!繁育系统为专性自交&
123
!`
时!繁育系统为兼性自交&
123 %`
时!繁育系统
为自交亲和!有时需要传粉者&
123`$
时!繁育系
"&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
统为异交!部分自交亲和!需要传粉者
8-9->
!
人工授粉实验
!
随机标记植株大小相对一
致且未开放的花
#!"
朵!将其平均分成
,
组进行如
下处理$"
#
#不套袋!不去雄!自然传粉!用于检测自
然条件下的结实情况&"
!
#不去雄!套袋!自然自花授
粉!检测是否存在自主自花授粉现象&"
%
#去雄!不套
袋!自然异花传粉!检测结实是否受传粉者限制&"
$
#
去雄!套袋!同株异花授粉!检测同株异花授粉结实
情况&"
+
#去雄!套袋!异株异花授粉!检测异株异花
授粉结实情况&"
,
#去雄!套袋!不授粉!检测是否存
在无融合生殖现象在果实成熟时!统计每处理发
育成熟的果实数(每果实内成熟种子数和干瘪种
子数
结实率
`
结实数%处理花数
#^""D
8-9-?
!
访花昆虫观察
!
!"#"
年
+
"

月初步观察
了访花昆虫!从
&
$
""
"
#(
$
""
每
"-+R
观察
#
次
选择晴朗(温暖天气的中午!定位观察访问昆虫的访
花行为和访花频率
!
!
结果与分析
9-8
!
翠雀的开花习性及花部性状
翠雀为总状花序!具
%
"
#+
朵花!花梗长
#-+
"
%-(;5
开花顺序为自下而上!单花期
#"B
!花序花
期
#+
"
#(B
!开花进程见图版

!
#
"
,
花蕾随着花
梗的延长而增大"图版

!
#
(
!
#!最初距略短于花蕾
"图版

!
%
#&花柄在花蕾基部弯曲使花蕾转向水平
方向!距的长度长于花蕾"图版

!
$
(
+
#&距由最初的
绿色渐变为淡紫色"图版

!
,
#!花朵开放后变为蓝
紫色"图版

!

#萼片开裂(花朵开放时!萼片颜色
由淡绿色演变为蓝色"图版

!
(
(
&
#!翠雀的花色为
萼片的颜色!呈蓝色或蓝紫色相间!也有极少量的淡
紫色&萼片背面保留独特的纹路!且萼片最尖端的绿
色未褪去!在萼片正面清晰可见"图版

!
(
#花具
萼片
+
枚!呈花瓣状!上萼片延长成距&花瓣
!
枚!有
距!并突伸于萼距内&退化雄蕊
!
枚至多枚!有黄髯
毛!宽倒卵形"图版

!
&
#初开时退化雄蕊合抱"图
版

!
#"
#!后平展"图版

!
##
#!但均覆盖着雄蕊和
雌蕊退化雄蕊呈现出形态大小和数量的差异$有
的较大"图版

!
##
#&有的具
+
"
,
枚!呈现出重瓣花
的特征"图版

!
#!
#翠雀开花时!雄蕊群的花药从
外向内逐渐开裂"图版

!
#%
(
#$
#!
+B
内全部开裂!
每天开裂
%
"
#%
个不等!开裂后的花丝弯曲下垂
花蕾刚开放时!雌蕊略低于雄蕊"图版

!
#+
#!柱头
白色!随着开花天数的延长!雌蕊逐渐伸长!柱头呈
紫色!且高于雄蕊"图版

!
#,
#
9-9
!
翠雀花粉活力与柱头可授性检测
应用花粉离体萌发法!在显微镜下观察翠雀花
粉萌发情况发现翠雀花粉活力日变化呈先升高后
降低的趋势!在
##
$
%"
!翠雀的花粉活力达到最大值
%(-(&D
!直到
#%
$
%"
!仍然维持较高的活力!随后逐
渐下降"图
#
#
由表
#
可知!翠雀开花当天至开花后
$B
!花粉
不能萌发!柱头无可授性!坐果率为
"
&在开花后的
+
B
(
,B
花粉能正常萌发!柱头具有可授性!坐果率分
别为
+"D
和
("D

9-:
!
翠雀有性繁育特性研究
9-:-8
!
花粉!胚珠比"
0
%
1
#
!
花粉胚珠比是单花的
花粉量与胚珠数之比统计结果表明!翠雀的
0
%
1
为
!#+&-#$
!依据
QP@BA1
)
,
*的标准!翠雀的繁育系
统为兼性异交或专性异交
9-:-9
!
杂交指数"
123
#
!
翠雀的花冠直径
%-$
"
$-,;5
!大于
,55
!表现值为
%
花药"
$!b%
#个!
在花药全部开裂后!柱头由白变紫表现为成熟!表现
为雄蕊先熟!其赋值为
#
柱头与花药的空间位置
在不断变化!花刚开时!雌蕊低于雄蕊&随着花药次
第开裂!花柱逐渐伸长!柱头渐为蓝紫色!高于弯曲
图
#
!
翠雀花粉活力的日变化
W/
L
-#
!
a6/7
8
Y6P/69/<1<>
O
<7A1Y/6?/7/9
8
<>!4
)
*+,&
-
#.*(/
表
8
!
开花后不同天数翠雀柱头可授性的变化
U6?7A#
!
c9/
L
56PA;A
O
9/Y/9
8
<>!4
)
*+,&
-
#.*(/
69B/>>APA19B6
8
6>9AP?7<<5/1
L
人工授粉时间
URA9/5A<>
6P9/>/;/67
O
<7/169/<1
花粉管萌发
T<7A19@?A
L
AP5/169/<1
果实数
H<-<>
0AAB0
坐果率
cAAB
0A99/1
L
P69A
%
D
开花当天
N7<00<5B6
8
无
H< " "
开花后天数
a6
8
06>9AP
?7<<5
%
B
#
无
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!
无
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%
无
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$
无
H< " "
+
有
dA0 !" +"
,
有
dA0 $% ("
#&#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
张华丽!等$野生翠雀传粉生物学特性研究
表
9
!
不同处理条件下翠雀结实率的差异
U6?7A!
!
cAAB0A99/1
L
P69A0<>!4
)
*+,&
-
#.*(/@1BAPB/>>APA199PA695A190
处理
UPA695A19
授粉花数
URA1@5?AP<>
O
<7/169AB>7<[AP0
结实数
URA1@5?AP
<>0AAB0
结实率
cAAB0A99/1
L
P69A
%
D
结籽数
cAAB
0A99/1
L
平均结籽数
FYAP6
L
A0AAB
0A99/1
L
1@5?AP
不去雄!不套袋!自然授粉
X1A560;@769/<1
!
@1?6
LL
AB
!
<
O
A1
O
<7/169/<1 #" #" #"" & (
不去雄!套袋!自花授粉
X1A560;@769/<1
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LL
AB
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>PAA0A7>*
O
<7/169/<1 #" , ," ( #
去雄!不套袋!自然异花授粉
4560;@769/<1
!
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LL
AB
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65
8
#" ( (" !# %
去雄!套袋!同株异花授粉
4560;@769/<1
!
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AB
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L
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L
65
8
#+ ## %-% &# (
去雄!套袋!异株异花授粉
4560;@769/<1
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\A1<
L
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去雄!套袋!不授粉
4560;@769/<1
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AB
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1<
O
<7/169/<1 #" " " " "
下垂的雄蕊!空间位置分离!赋值为
#
所以翠雀的
杂交指数
123
为
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系统为异交!部分自交亲和!需要传粉者
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!
套袋(去雄及人工授粉结果
!
由表
!
可知!
翠雀在处理
#
即自然条件下能够结实!结实率为
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!
即不去雄套袋自花授粉结实率为
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!存在自主自花授粉现象!部分自交亲和&处理
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即去雄不套袋自然异花授粉结实率为
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!结实
受传粉者限制&处理
$
即去雄套袋同株异花授粉结
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实率为
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访花昆虫
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!大部
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异交翠雀的杂交指数
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为
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!根据
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等)#!*
的标准!其繁育系统为异交!部分自交亲和!需要传
粉者汪劲武)#%*也曾在报道中指出乌头是高级虫
媒植物!它的蜜腺藏在距内!翠雀与乌头相似&秦岭
翠雀花"
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于花瓣基部的蜜槽内隐藏于花瓣基部距内的蜜
腺!提高了传粉者的单一性!是进化性状&而敞开的
蜜腺不具这样的特点!属于原始性状)#$*蜜腺隐藏
于花瓣的距内的构造!对采蜜者有更严格的限制!花
与昆虫的协调进化更完善
翠雀主要的访花昆虫为四条无垫蜂)
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#*昆虫访花时间与翠
雀散粉时间重叠!有利于传粉不同的传粉昆虫偏
爱不同的花色!膜翅目昆虫偏爱蓝色(黄色(白色!对
红色不敏感)#+*!四条无垫蜂即为膜翅目昆虫&而蝇
类喜欢暗色(褐色和绿色)#+*!本研究中发现短腹管
蚜蝇也是翠雀的访花昆虫
翠雀是宝贵的蓝色花卉资源!具有很高的观赏
价值部分翠雀属植物本身具有较好园艺性状和较
强的适应性!可以直接引种!用于风景林地(草地(花
境或盆栽观赏!也可作蓝色切花此外!翠雀属植物
是宝贵的蓝色花卉基因库!可利用杂交育种(诱变育
种(直接选择等手段!培育出符合市场需要的蓝色花
卉新品种)&*通过研究翠雀的传粉生物学特性!可
以为以后的杂交育种工作奠定基础尤其是花朵开
放进程!花粉活力和柱头可授性等的研究结果!可以
直接指导育种实践
参考文献"
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花蕾初现&
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花蕾膨大&
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距短于花蕾&
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距长于花蕾&
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萼片开始着色&
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花朵开放!距变为蓝紫色&
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花朵完全开放!萼片变为蓝色&
-
萼片背部纹路&
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退化雄蕊合抱&
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退化雄蕊较大&
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退
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翠雀开花过程中雄蕊与雌蕊的位置关系$
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花药未开裂&
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