全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$#"""*$"!+
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收稿日期$!"#$*"+*"&
&修改稿收到日期$!"#$*"*%"
基金项目$北京市科委项目" 2"&"+","#"+"&"# #&北京市公园管理中心项目" 23!"#$"!,
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作者简介$张华丽" #&() #!女!硕士!高级工程师!主要从事草本花卉育种研究 4*56/7$
7/7
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通信作者$张金凤!教授!主要从事植物生物技术研究 4*56/7$
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野生翠雀传粉生物学特性研究
张华丽#!!赵剑颖%!辛海波#!!张金凤$" " # 北京市园林科学研究院!北京 #""#"! & ! 绿化植物育种北京市重点实验室!北京 #""#"! & % 泛华集团设计八所!北京 #"""(! &$
北京林业大学!北京
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摘
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要$对从北京郊区引种的野生翠雀" !"#$
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#的开花习性进行了观察!对其花粉活力(柱
头可授性!花粉%胚珠比"
0
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1
#!杂交指数"
123
#进行了检测!并进行了人工授粉实验结果表明$" # #翠雀的花序为 总状花序!具 % " #+ 朵花!花梗长 #-+ " %-(;5 !单花期 #"B !花序花期 #+ " #(B " ! #翠雀花粉活力日变化呈先升 高后降低的趋势&柱头在开花当天至开花后$B
无可授性!在开花后的
+B
(
,B
有可授性"
%
#翠雀的花粉胚珠比
"
0
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#为
!#+&-#$!杂交指数 123 为 + &人工授粉实验表明!翠雀在自然条件下能够结实!结实率为 #""D &存在自 主自花授粉现象!部分自交亲和!结实受传粉者限制&不存在无融合生殖现象"$
#翠雀主要的访花昆虫有四条无
垫蜂和短腹管蚜蝇研究认为!翠雀的繁育系统为兼性异交或专性异交!部分自交亲和!需要传粉者
关键词$翠雀&传粉生物学&繁育系统 中图分类号$
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文献标志码$
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翠雀"
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$%&&(/ ) *+,& - #.*(/ C- #!又名大 花飞燕草!为毛茛科" V61@1;@76;A6A #翠雀属多年生 草本植物!株高 %" " ,+;5 !可用于花坛(花境及切 花分布于东北(华北(西南等地!北京各区县山地 常见!生于海拔$""
"
!"""5
山坡草地或丘陵
沙地)#*
对翠雀的园艺化始自
#
世纪!
#(#,
年输入欧
洲!是翠雀属园艺品种的主要亲本野生的翠雀原
产中国及西伯利亚!中国河北至东北等地均有分
布)!*!中国翠雀属植物资源丰富!全国约
#,+
种!占
全球
%+"
种的
$D 目前中国有关翠雀的研究多 集中在翠雀的化学成分即药用价值和分类学方面& 关于翠雀属植物的其它研究包括$花粉的电镜扫
描)%*!核型分析)$**作为研究毛茛科不同属植物演化 关系的重要方面一直备受重视!园林应用的相关研 究)(*&*!但是!涉及翠雀开花(传粉生物学特性的研究 未见报道翠雀是蓝色野生花卉的代表种!开发翠 雀可以丰富园林绿化中蓝色植物的种类本实验研 究了翠雀开花(传粉的生物学特性!旨在为翠雀的繁 殖和育种提供理论依据 # ! 材料和方法 8-8 ! 材 ! 料 实验材料为 !""& 年 #" 月从北京延庆大海陀山 采集的野生翠雀种子 8-9 ! 方 ! 法 8-9-8 ! 栽培 ! !""& 年 ## 月 #& 日在北京市园林科 学研究所温室播种!发芽后移栽到 !"" 孔穴盘!根系 充满穴盘孔后移栽入 (;5 (^;5 塑料营养钵中!缓 苗 ! 周后放入塑料大棚!无加温设备! "#" 年 % 月 ! 日开始返青生长!之后移栽到 #!;5 #^!;5 塑料营 养钵中! + 月 #& 日进入始花期! "#" 年 + " 月进行 传粉生物学的观察 8-9-9 ! 开花物候期及开花习性观察 ! 在翠雀进入 花期后连续进行开花物候期观察!记录单朵花期(群 体花期!并观察翠雀的开花习性 8-9-: ! 花粉活力的测定 ! 花粉活性测定采用离体 萌发法)#"*在盛花期!从 &$
%"
开始至
#+
$%" !每 !R 取新鲜花粉放在含培养液的凹玻片上! +_ 下培养$R
置光学显微镜下观察并计数!每制片观测
+
个
视野!统计视野中花粉总数及有活性花粉数!计算具
活性花粉的百分比花粉管长度长于花粉粒直径视
为有活性!花粉管长度短于花粉粒直径或无花粉管
视为无活性
有活性花粉百分比
`
花粉管长度长于花粉粒直
径花粉数%观察花粉总数
#^""D
8-9-;
!
柱头可授性的测定
!
开花前去雄套袋处理!
分别于开花当天(开花后
#B
(开花后
!B
(开花后
%
B
(开花后
$B (开花后 +B (开花后 ,B 去袋!取新鲜 花粉授于柱头上!每个处理取$"
朵花其中!均于
处理
%B
后各取
+
朵花的柱头!以浓度
+"D WFF
固定!带回实验室后经
#5<7
%
CH6JG
软化
+R
后!
水洗后放入
#5<7
%
C
O
G-!
的磷酸缓冲液!加
!
"
%
滴浓度
"-"#D
苯胺蓝荧光染色剂充分染色
!$R ! 荧光显微镜下镜检!观察花粉管萌发情况授粉 %" B 后统计每个处理剩余花的坐果率 坐果率" D # ` 果实数%授粉花数 #^"" 8-9-< ! 单花花粉量(胚珠数和花粉!胚珠比率" 0 % 1 #的测定 ! 随机选取即将开放的花蕾"花药未开 裂#数个!固定于 WFF 中!带回实验室备用从花 芽中取下花药!用 #-"5C % CGQ7 软化花药壁!然后 解剖花药!将全部花粉移入一个有刻度的离心管!用 蒸馏水定容至 !5C !在振荡器下振荡 ,"0 后!用移 液枪吸取 + # C 的花粉液于载玻片上!每个花药重复 #" 次!在显微镜下观察并统计花粉数!计算出每朵 花的平均花粉粒数同时将每朵花的子房置于载玻 片上在解剖镜下进行解剖!观察并统计胚珠数每 一朵花的 0 % 1 比率!用其花药中的花粉量除以其子 房中的胚珠数得出依据 QP@BA1 ) ## *的标准$
0
%
1
比为
!-
"
+-$时!其繁育系统为闭花受精& 0 % 1 比 为 #(-# " %&-" 时!繁育系统为专性自交& 0 % 1 比为 %#-& " %&,-" 时!繁育系统为兼性自交& 0 % 1 为 !$$- " !+((-" 时!繁育系统为兼性异交& 0 % 1 为 !#"(-" " #&++!+-" 时!繁育系统为专性异交 0 % 1 值的降低意味着近交程度的升高! 0 % 1 值的升高 意味着远交程度的上升 8-9-= ! 杂交指数" <@9;P<00/1 L /1BA! 123 #的估算 ! 按照 a6>1/ ) #! *的标准!在观测点 a 处选取个体 + 株!每株 + 朵花!进行花朵的直径及开花行为的测量 评判具体方法是$
$花朵直径 # #55 记为 " ! # " !55 记为 # ! " ,55 记为 ! !$
,55
记为
%

%
花药开裂时间与柱头可授粉期之间的时间间隔同时
或雌蕊先熟记为
"
!雄蕊先熟记为
#

&
柱头与花药
的空间位置同一高度记为
"
!空间分离记为
#
三者
之和为
123
值评判标准为$123` " 时!繁育系统 为闭花受精& 123` # 时!繁育系统为专性自交& 123 !` 时!繁育系统为兼性自交& 123 %` 时!繁育系统 为自交亲和!有时需要传粉者& 123`$
时!繁育系
"&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$卷 统为异交!部分自交亲和!需要传粉者 8-9-> ! 人工授粉实验 ! 随机标记植株大小相对一 致且未开放的花 #!" 朵!将其平均分成 , 组进行如 下处理$"
#
#不套袋!不去雄!自然传粉!用于检测自
然条件下的结实情况&"
!
#不去雄!套袋!自然自花授
粉!检测是否存在自主自花授粉现象&"
%
#去雄!不套
袋!自然异花传粉!检测结实是否受传粉者限制&"
$# 去雄!套袋!同株异花授粉!检测同株异花授粉结实 情况&" + #去雄!套袋!异株异花授粉!检测异株异花 授粉结实情况&" , #去雄!套袋!不授粉!检测是否存 在无融合生殖现象在果实成熟时!统计每处理发 育成熟的果实数(每果实内成熟种子数和干瘪种 子数 结实率 ` 结实数%处理花数 #^""D 8-9-? ! 访花昆虫观察 ! !"#" 年 + " 月初步观察 了访花昆虫!从 &$
""
"
#(
$"" 每 "-+R 观察 # 次 选择晴朗(温暖天气的中午!定位观察访问昆虫的访 花行为和访花频率 ! ! 结果与分析 9-8 ! 翠雀的开花习性及花部性状 翠雀为总状花序!具 % " #+ 朵花!花梗长 #-+ " %-(;5 开花顺序为自下而上!单花期 #"B !花序花 期 #+ " #(B !开花进程见图版 ! # " , 花蕾随着花 梗的延长而增大"图版 ! # ( ! #!最初距略短于花蕾 "图版 ! % #&花柄在花蕾基部弯曲使花蕾转向水平 方向!距的长度长于花蕾"图版 !$
(
+
#&距由最初的
绿色渐变为淡紫色"图版

!
,
#!花朵开放后变为蓝
紫色"图版

!

#萼片开裂(花朵开放时!萼片颜色
由淡绿色演变为蓝色"图版

!
(
(
&
#!翠雀的花色为
萼片的颜色!呈蓝色或蓝紫色相间!也有极少量的淡
紫色&萼片背面保留独特的纹路!且萼片最尖端的绿
色未褪去!在萼片正面清晰可见"图版

!
(
#花具
萼片
+
枚!呈花瓣状!上萼片延长成距&花瓣
!
枚!有
距!并突伸于萼距内&退化雄蕊
!
枚至多枚!有黄髯
毛!宽倒卵形"图版

!
&
#初开时退化雄蕊合抱"图
版

!
#"
#!后平展"图版

!
##
#!但均覆盖着雄蕊和
雌蕊退化雄蕊呈现出形态大小和数量的差异$有 的较大"图版 ! ## #&有的具 + " , 枚!呈现出重瓣花 的特征"图版 ! #! #翠雀开花时!雄蕊群的花药从 外向内逐渐开裂"图版 ! #% ( #$
#!
+B
内全部开裂!
每天开裂
%
"
#%
个不等!开裂后的花丝弯曲下垂
花蕾刚开放时!雌蕊略低于雄蕊"图版

!
#+
#!柱头
白色!随着开花天数的延长!雌蕊逐渐伸长!柱头呈
紫色!且高于雄蕊"图版

!
#,
#
9-9
!
翠雀花粉活力与柱头可授性检测
应用花粉离体萌发法!在显微镜下观察翠雀花
粉萌发情况发现翠雀花粉活力日变化呈先升高后
降低的趋势!在
##
$%" !翠雀的花粉活力达到最大值 %(-(&D !直到 #%$
%"
!仍然维持较高的活力!随后逐
渐下降"图
#
#
由表
#
可知!翠雀开花当天至开花后
$B !花粉 不能萌发!柱头无可授性!坐果率为 " &在开花后的 + B ( ,B 花粉能正常萌发!柱头具有可授性!坐果率分 别为 +"D 和 ("D 9-: ! 翠雀有性繁育特性研究 9-:-8 ! 花粉!胚珠比" 0 % 1 # ! 花粉胚珠比是单花的 花粉量与胚珠数之比统计结果表明!翠雀的 0 % 1 为 !#+&-#$
!依据
QP@BA1
)
,
*的标准!翠雀的繁育系
统为兼性异交或专性异交
9-:-9
!
杂交指数"
123
#
!
翠雀的花冠直径
%-$"$-,;5
!大于
,55
!表现值为
%
花药"
$!b% #个! 在花药全部开裂后!柱头由白变紫表现为成熟!表现 为雄蕊先熟!其赋值为 # 柱头与花药的空间位置 在不断变化!花刚开时!雌蕊低于雄蕊&随着花药次 第开裂!花柱逐渐伸长!柱头渐为蓝紫色!高于弯曲 图 # ! 翠雀花粉活力的日变化 W/ L -# ! a6/7 8 Y6P/69/<1<> O <7A1Y/6?/7/9 8 <>!4 ) *+,& - #.*(/ 表 8 ! 开花后不同天数翠雀柱头可授性的变化 U6?7A# ! c9/ L 56PA;A O 9/Y/9 8 <>!4 ) *+,& - #.*(/ 69B/>>APA19B6 8 6>9AP?7<<5/1 L 人工授粉时间 URA9/5A<> 6P9/>/;/67 O <7/169/<1 花粉管萌发 T<7A19@?A L AP5/169/<1 果实数 H<-<> 0AAB0 坐果率 cAAB 0A99/1 L P69A % D 开花当天 N7<00<5B6 8 无 H< " " 开花后天数 a6 8 06>9AP ?7<<5 % B # 无 H< " " ! 无 H< " " % 无 H< " "$
无
H< " "
+
有
dA0 !" +"
,
有
dA0 $% (" #&# & 期 !!!!!!!!!!!!!!!! 张华丽!等$野生翠雀传粉生物学特性研究
表
9
!
不同处理条件下翠雀结实率的差异
U6?7A!
!
cAAB0A99/1
L
P69A0<>!4
)
*+,&
-
#.*(/@1BAPB/>>APA199PA695A190
处理
UPA695A19
授粉花数
URA1@5?AP<>
O
<7/169AB>7<[AP0
结实数
URA1@5?AP
<>0AAB0
结实率
cAAB0A99/1
L
P69A
%
D
结籽数
cAAB
0A99/1
L
平均结籽数
FYAP6
L
A0AAB
0A99/1
L
1@5?AP
不去雄!不套袋!自然授粉
X1A560;@769/<1
!
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LL
AB
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不去雄!套袋!自花授粉
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!
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去雄!不套袋!自然异花授粉
4560;@769/<1
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8
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去雄!套袋!同株异花授粉
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%" !& &,- $!& #, 去雄!套袋!不授粉 4560;@769/<1 ! ?6 LL AB ! 1< O <7/169/<1 #" " " " " 下垂的雄蕊!空间位置分离!赋值为 # 所以翠雀的 杂交指数 123 为 + !根据 a6>1/ 等)*的标准!其繁育 系统为异交!部分自交亲和!需要传粉者 9-:-: ! 套袋(去雄及人工授粉结果 ! 由表 ! 可知! 翠雀在处理 # 即自然条件下能够结实!结实率为 #""D &处理 ! 即不去雄套袋自花授粉结实率为 ,"D !存在自主自花授粉现象!部分自交亲和&处理 % 即去雄不套袋自然异花授粉结实率为 ("D !结实 受传粉者限制&处理$
即去雄套袋同株异花授粉结
实率为
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&在处理
+
条件下!异株异花授粉结
实率为
&,-D
!人工杂交授粉平均结籽数较多!为
#,
个&处理
,
即去雄套袋不授粉结实率为
"
!因此不
存在无融合生殖现象
9-:-;
!
访花昆虫
!
翠雀花色鲜艳醒目!能吸引昆虫
访花翠雀的大量散粉时间为
&
$"" " #,$
""
!大部
分传粉昆虫访花高峰时段为
&
$"" " #,$
""
经过观
察和鉴定!翠雀主要的访花昆虫有$四条无垫蜂 ) 5/" ) &##+ " 0-09P- # 6 (+,*& - +78&+9+ " ]/7AP0 #*"图 版 ! # #和短腹 管蚜蝇 ) :*&79+#&7+*;(79.*(/ " C- #*"图版 ! #( # % ! 讨 ! 论 翠雀的花粉胚珠比为 !#+&-#$
!依据
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BA1
)
##
*的标准!翠雀的繁育系统为兼性异交或专性
异交翠雀的杂交指数
123
为
+
!根据
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等)#!*
的标准!其繁育系统为异交!部分自交亲和!需要传
粉者汪劲武)#%*也曾在报道中指出乌头是高级虫
媒植物!它的蜜腺藏在距内!翠雀与乌头相似&秦岭
翠雀花"
!4
)
&*+#,&&a/A70-
#和太白乌头"
58.&9(/
9+&
$+&8(/ G61B-*e6==- #(秦岭耧斗菜" 5 6 (&#" ) &+ &8(*<+9+T-S-G0/6< #的蜜腺也是隐藏于花瓣的距 内!而毛茛亚科毛茛族的太白美花草" 2+##&+9%"= /(/9+&$
+&8(/ Z-U-Z61
L
#和鸦跖花)
1>
?)
*+=
$%&7 ) #+8&+#&7 " W/0;R-A\aQ- # N@1 L A- *的蜜腺则位 于花瓣基部的蜜槽内隐藏于花瓣基部距内的蜜 腺!提高了传粉者的单一性!是进化性状&而敞开的 蜜腺不具这样的特点!属于原始性状)#$*蜜腺隐藏
于花瓣的距内的构造!对采蜜者有更严格的限制!花
与昆虫的协调进化更完善
翠雀主要的访花昆虫为四条无垫蜂)
5/"
)
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0-09P-
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6
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#*和短腹管蚜蝇
)
:*&79+#&7+*;(79.*(/
"
C-
#*昆虫访花时间与翠
雀散粉时间重叠!有利于传粉不同的传粉昆虫偏
爱不同的花色!膜翅目昆虫偏爱蓝色(黄色(白色!对
红色不敏感)#+*!四条无垫蜂即为膜翅目昆虫&而蝇
类喜欢暗色(褐色和绿色)#+*!本研究中发现短腹管
蚜蝇也是翠雀的访花昆虫
翠雀是宝贵的蓝色花卉资源!具有很高的观赏
价值部分翠雀属植物本身具有较好园艺性状和较
强的适应性!可以直接引种!用于风景林地(草地(花
境或盆栽观赏!也可作蓝色切花此外!翠雀属植物
是宝贵的蓝色花卉基因库!可利用杂交育种(诱变育
种(直接选择等手段!培育出符合市场需要的蓝色花
卉新品种)&*通过研究翠雀的传粉生物学特性!可
以为以后的杂交育种工作奠定基础尤其是花朵开
放进程!花粉活力和柱头可授性等的研究结果!可以
直接指导育种实践
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图版说明$图版 ! # " #!- 翠雀开花过程及花部性状$
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花蕾膨大&
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$- 距长于花蕾& +- 萼片开始着色& ,- 花朵初开!距由 绿色渐变为淡紫色& - 花朵开放!距变为蓝紫色& (- 花朵完全开放!萼片变为蓝色& - 萼片背部纹路& #"- 退化雄蕊合抱& ##- 退化雄蕊较大& #!- 退 化雄蕊多枚 #% " #,- 翠雀开花过程中雄蕊与雌蕊的位置关系$
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花药未开裂&
#$- 部分花药开裂& #+- 子房膨大& #,- 柱头变紫 # ( #(- 翠雀的 访花昆虫$
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