全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$中央高校基本科研业务专项资金"
12!"#%*#!
#
作者简介$杨
!
乐"
#33"(
#!女!在读硕士研究生!主要从事森林培育经济林栽培研究
4*56.7
$
8
60
9
7:%&
!
/.06,;<5
"
通信作者$侯智霞!副教授!主要从事森林培育经济林栽培方向的研究
4*56.7
$
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!
#+%,;<5
$%&
对不同发育时期离体蓝莓主要
果实品质及相关酶活性的影响
杨
!
乐#!!杨俊枫#!侯智霞#"!宫中志#!王
!
冲#!史文君#
"
#
北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室!蓝莓研究与发展中心!北京
#""")%
&
!
信阳农林学院!河南信阳
&+&"""
#
摘
!
要$该研究以幼果期(白果期(转色期的离体)北陆*蓝莓果实为试材!设置
"
"
@A
#(
$
(
#"
(
#$5.0
紫外光辐照处
理!
&=
后取样分析蓝莓果实中可溶性糖(总酚(类黄酮和花青苷含量!以及苯丙氨酸裂解酶"
BCD
#和查尔酮异构
酶"
@EF
#活性的变化!探究
GH*I
紫外照射处理对不同发育时期蓝莓主要果实品质及相关酶活的影响结果显示$
"
#
#对于幼果期蓝莓!
$5.0GH*I
处理可显著增加果实内可溶性糖含量&
#"5.0GH*I
处理果实
BCD
活性增加效
果最为显著&
#$5.0GH*I
处理对果实总酚和花青苷积累的促进作用最大!但显著降低了类黄酮含量和
@EF
活性
"
!
#对于白果期蓝莓!
$5.0GH*I
处理显著增加了果实类黄酮含量和
@EF
活性!
#"5.0
处理使果实可溶性糖和总
酚含量较对照分别增加
!$J
和
#)J
&
#$5.0
处理对果实花青苷含量和
BCD
活性影响作用最大"
%
#对于转色期
蓝莓!各处理除果实可溶性糖及类黄酮含量降低外!其余物质含量均显著增加"
&
#
GH*I
处理并未改变果实发育
过程中可溶性糖(总酚(类黄酮和花青苷含量及
BCD
(
@EF
酶活性的积累规律"
$
#蓝莓果内
BCD
活性与其可溶性
糖(总酚和类黄酮的积累呈极显著正相关关系!而
@EF
活性仅与其可溶性糖呈极显著正相关研究表明!
GH*I
辐
照处理促进了幼果期和白果期可溶性糖的积累!也能促进不同发育时期蓝莓果实总酚和花青苷及白果期类黄酮的
积累!对蓝莓果实主要品质能够产生积极的影响
关键词$蓝莓&
GH*I
辐照&可溶性糖&总酚&类黄酮&
BCD
活性&
@EF
活性
中图分类号$
K3&$,+
L
$
文献标志码$
C
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蓝莓"
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^^
,
#果实中含有丰富的酚类
化合物!能有效清除超氧阴离子"
R
(
+
!
#(
#
!
#*
二苯基
*
!*
苦基肼"
]BBE
+#(羟基自由基"
RE
+#等多种自
由基,#-!具有极高的保健价值其中包括类黄酮物
质尤其是花青苷备受关注!研究显示花青苷消除自
由基的能力是
H
4
的
$"
倍!
H
@
的
!"
倍,!-
酚类化合物是糖酵解产生的一类次生代谢产
物!合成途径中大体有三类调控酶$第一类酶与合成
前体相关!如苯丙氨酸裂解酶"
^
=:0
8
76760.0:65*
5<0.67
8
6/:
!
BCD
#催化苯丙氨酸生成香豆酸!催化
糖类物质酵解产物合成第一个酚类化合物,%-&第二
类酶与类黄酮物 质合成相关!查尔 酮 合 成 酶
"
@EU
#(查尔酮异构酶"
@EF
#是该阶段中的关键酶!
香豆酰辅酶
C
与丙二酰辅酶
C
在
@EU
的作用下缩
合形成查尔酮!后经由
@EF
催化形成柚皮素!植物
内
@EF
的催化活性非常高!能瞬间催化该反应&第
三类酶与黄酮改性相关!如类黄酮
*%*
葡糖基转移酶
"
G_N`
#
,
&
-等
酚类代谢产物属于对紫外较敏感的一类化合
物,$-目前已有大量研究结果表明
GH*I
辐射能对
植物糖代谢(酚类物质代谢,+-等产生影响如
GH*
I
辐射能使葡萄果实中的还原糖(可溶性固形物含
量降低,-!酚类物质含量增加!并能诱导类黄酮途径
中隐花色素还原酶活性增加,)-&紫外辐照能增加黑
莓中总酚(类黄酮及花青苷的含量,3-等但是
GH*
I
对蓝莓发育过程中果实糖类(酚类化合物积累对
紫外辐照的响应机制尚不明确本研究通过增强
GH*I
照射幼果期(白果期(转色期三种发育状态离
体蓝莓果实!探究
GH*I
照射对蓝莓果实生长发育
过程中糖类(酚类物质合成和积累的作用!以期为人
为调控活体蓝莓果实品质提供理论依据
#
!
材料和方法
E,E
!
取样及处理
田间试验于
!"#&
年
&
月至

月间进行植物
材料选用定植于北京凤凰岭蓝莓基地果期发育正常
的蓝莓果实!品种为半高丛蓝莓)北陆*该基地为
典型的暖温带半湿润大陆性季风气候!位于北京市
海淀区聂各庄乡境内年平均气温
#!,"d
!最高气
温
%3,+d
!最低气温
(#3,$d
!
#"d
以上有效积
温达
&#""d
!年均降雨量
+&%55
年平均日照时
数为
!+3=
!植物生长期
!!!Z
!无霜期
#)"Z

试验分别于盛花后
!"
(
&"
(
+"Z
随机采摘大小
均一(生长状态良好的幼果期(白果期(转色期"图
#
#的蓝莓果实!采后当天带回实验室进行辐照处理
各时期的蓝莓果实样品均使用
GH*I
"
&" T
!
%")
05
!北京电光源研究所#灯管照射依据预试验结
果!本试验取幼果期(白果期和转色期果实各设不进
行
GH*I
照射"
@A
!对照#和
GH*I
照射
$5.0
"
#,#&
cO
%
5
!
#(
#"5.0
"
!,!)cO
%
5
!
#(
#$5.0
"
%,&!cO
%
5
!
#
等
&
个处理
GH*I
处理时将果实一字排列于聚丙
烯托盘内!以上每个处理均重复
%
次!约
!$
9
果实!
图
#
!
不同发育时期蓝莓果实
"
,
幼果期&
#
,
白果期&
$
,
转色期&下同
_.
9
,#
!
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
紫外灯管距果实
%";5
处照射!且每隔
#5.0
翻一
面处理后避光贮存于人工气候箱"
!% d
!
()
3$J
#!
&=
后取样!液氮速冻!
()"d
保存备用
E,F
!
测定指标及方法
可溶性糖含量测定采用王文浩,#"-的方法!根据
糖与蒽酮
*
硫酸溶液反应产生蓝绿色物质的特性测
定总酚和类黄酮的提取参照
B6/XW606
,
##
-的方法!
以没食子酸为标准品绘制标准曲线!用紫外分光光
度计检测
+$05
处的吸光值!测算总酚的含量
以儿茶素为标准品绘制标准曲线!用紫外分光光度
计检测
$#"05
处的吸光值!测算类黄酮的含量
花青苷的提取和检测参照骆军,#!-的
EBD@
方法略
作改动!
\B*EBD@
系统$岛津
D@*[!"C
!检测器
UB]*[!"C
!柱子
S55

EBD@
检测波长为
$!"05
!时间为
$"5.0

苯丙氨酸解氨酶"
BCD
#(查尔酮异构酶"
@EF
#的活
性测定参照
D./X:W
等,%-的方法略作修改
E,G
!
数据分析
试验数据用
UBUU!","
(
4?;:7!"#"
分析并绘图
!
!
结果与分析
FHE
!
$%&
照射对不同发育时期蓝莓果实可溶性
糖积累的影响
图
!
显示!
GH*I
处理对不同发育期蓝莓果实
可溶性糖含量的影响不同幼果期!果实可溶性糖
含量随
GH*I
辐照时间的增加有逐渐下降趋势!并
以
GH*I
照射
$5.0
处理的含量最高!比对照增加
&J
!但各处理与对照间差异均不显著"
*
#
","$
#
白果期!各
GH*I
照射处理果实的可溶性糖含量均
比对照显著上升"
*
$
","$
#!但照射
$
(
#"
和
#$5.0
处理的增幅分别达到
!%J
(
!$J
和
!&J
!辐照处理
间无显著差异转色期!
GH*I
处理使蓝莓果实可
溶性糖含量比对照显著降低!且随辐照时间的增长
呈逐渐下降的趋势同时!随着果实的逐渐成熟!其
中的可溶性糖含量也明显逐渐增加!这种趋势并没
有受到
GH*I
辐照处理影响!如转色期果实的可溶
性糖含量虽然比同期对照显著降低!但仍与白果期
辐照处理果实相近说明增强
GH*I
辐照使离体蓝
莓果实的可溶性糖含量在白果期显著增加!却在转
色期显著降低!而在幼果期无显著影响!但却没有改
变果实可溶性糖随生育期累积增加的基本规律
FHF
!
$%&
照射对不同发育时期蓝莓果实总酚(类
黄酮积累的影响
在幼果期!总酚的积累随辐照时间的增加呈上
升趋势!
GH*I
照射
#$5.0
对总酚积累的促进作用
最大!比对照增加
%+J
!但紫外照射
$
和
#"5.0
处
理果实内总酚含量与对照差异不显著&在白果期!蓝
莓果实内总酚含量随
GH*I
照射时间的增长先增高
再降低!各处理均较对照显著增高!照射
#"5.0
总酚
含量增加最为显著!较对照增加了
#)J
&转色期!
GH*
I
各处理均使果实总酚含量显著增加!且随辐照时间
的增长呈上升趋势!照射
#$5.0
总酚含量增幅达到
$"J
"图
%
#同时!
GH*I
照射对不同时期蓝莓果实
内类黄酮含量的影响效果也不同"图
%
#幼果期!果
实内类黄酮含量随
GH*I
照射时间的增长而降低!照
射
#$5.0
后类黄酮含量仅为对照的
)%,"J
白果
期!
GH*I
照射使蓝莓果实内类黄酮含量均与对照差
异显著!且各处理间差异不显著!但照射
$5.0
对蓝
图
!
!
GH*I
照射对蓝莓类可溶性糖含量的影响
同期不同小写字母表示处理间在
","$
水平
存在显著性差异&下同
_.
9
,!
!
4QQ:;X;<0X:0X9
6W.0V7P:V:WW
8
=`:Z.QQ:W:0X09
:
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9
0.Q.;60XZ.QQ:W:0;:65<0
9
XW:6X5:0X/
6XX=:","$7:Y:7
&
=`:/65:6/V:7图
%
!
GH*I
照射对蓝莓类总酚和类黄酮含量的影响
_.
9
,%
!
4QQ:;X^
=:0<7.;/60ZQ76Y<0<.Z.0V7P:V:WW
8
3&!
#!
期
!!!!!!!!
杨
!
乐!等$
GH*I
对不同发育时期离体蓝莓主要果实品质及相关酶活性的影响
莓类黄酮积累的促进作用最明显转色期!
GH*I
处
理使类黄酮含量较对照降低!但除照射
#$5.0
差异
显著!其余处理均与对照差异不显著
随着果实的逐渐成熟!总酚和类黄酮含量均呈
下降趋势!
GH*I
辐照处理并未改变其规律以上
结果说明增强
GH*I
辐照使离体蓝莓果实的总酚含
量在各时期含量均增加!使类黄酮含量在幼果期和
转色期显著降低!在白果期显著升高!但没有改变果
实总酚和类黄酮随生育期累积增加的基本规律
FHG
!
$%&
照射对不同发育时期蓝莓果实花青苷
积累的影响
GH*I
照射也不同程度提高了花青苷的含量
"图
&
#幼果期!
GH*I
照射对花青苷积累的促进作
用不大!但花青苷含量随
GH*I
照射时间的增长而
增加!照射
#$5.0
花青苷含量较对照显著增加
%#J
&白果期!
GH*I
照射使蓝莓花青苷含量均显著
增加!且随辐照时间的增长呈上升的趋势!
GH*I
照
射
#$5.0
时!花青苷含量增加
#$#J
&转色期!
GH*
I
处理使花青苷含量显著增加!也随辐照时间的增
长呈上升的趋势!
GH*I
照射
#$5.0
时!花青苷含
量增加
&!J
蓝莓的白果期!果实颜色较浅!花青
苷含量较幼果期有所下降!转色期花青苷迅速积累!
达到
%,"35
9
%
9
!较幼果期增加了近
"
倍以上结
果说明增强
GH*I
辐照使离体蓝莓果实的花青苷含
量在各时期含量均增加!且白果期和转色期显著增
加
FHI
!
$%&
照射对不同发育时期蓝莓果实
J=K
和
LMN
活性的影响
各处理均使不同发育阶段蓝莓果实内
BCD
酶
活性增加"图
$
#幼果期!
GH*I
照射各处理间差异
不显著!但照射
#"5.0
与对照间差异显著!增幅达
&J
!照射
$5.0
和
#$5.0
后
BCD
酶活性与对照
差异不显著&白果期!蓝莓果实内
BCD
酶活性随辐
照时间的增长呈上升趋势!
GH*I
照射各处理间也
差异不显著!但照射
#$5.0
较对照显著增加了
BCD
酶活性!增幅达
&)J
!
GH*I
照射
$
和
#"5.0
!
BCD
酶活性较对照也有所增加!但与对照差异不显
著&转色期!紫外处理使
BCD
酶活性显著增加!照射
#$5.0BCD
酶活性较对照增加了
)%J

GH*I
照射也对不同生育期蓝莓果实
@EF
活
性有显著的影响"图
$
#在幼果期!
GH*I
照射后
@EF
酶活性均显著降低!随照射时间的增长
@EF
酶
活性逐渐降低!但处理间差异不显著!
GH*I
处理
#$
5.0@EF
酶活性仅为对照的
+$,&%J
&白果期!
GH*
I
照射后各处理均较对照提高了
@EF
酶活性!其中
照射
$
和
#"5.0
后活性较对照增加显著!分别增加
$+J
和
&+J
&转色期!紫外处理均使
@EF
酶活性显
著增加!
GH*I
照射
$5.0
增加幅度高达
)!J
!之后
随照射时间的增长
@EF
酶活性逐渐降低
同时!随着果实的逐渐成熟!
BCD
酶活性逐渐
降低!
@EF
酶活性先降低后升高!这种趋势并没有
受到
GH*I
辐照处理影响!如幼果期果实的
@EF
酶
活性随比同期对照显著降低!但仍较白果期辐照处
理果实高以上结果说明增强
GH*I
辐照使离体蓝
莓果实各时期的
BCD
酶活性增加!使幼果期
@EF
酶活性显著降低!而在白果期和转色期均升高!且没
有改变果实
BCD
(
@EF
酶活性随生育期累积增加的
基本规律
FHO
!
$%&
照射后果实
J=K
(
LMN
活性与其他物质
含量的关系
由表
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可知!
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照射后蓝莓的糖类物质含
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和
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酶活性相关可溶性糖含
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照射对蓝莓花青苷含量的影响
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图
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照射对蓝莓
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BCD
酶活性变化呈极显著正相关"
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酶活性变化无显著相关性蓝莓类黄酮含量与
BCD
酶活性呈极显著正相关"
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#与
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酶活性无显著正相关性花青苷含量变化与
BCD
和
@EF
酶活性均无显著相关性
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!
讨
!
论
本研究结果表明!
GH*I
处理!幼果期蓝莓可溶
性糖含量表现出低剂量促进!高剂量抑制的现象!转
色期蓝莓
GH*I
处理可溶性糖含量较对照显著降
低有研究认为!紫外辐照引起的糖含量的变
化,#%*#$-糖类物质为酚类物质尤其是花青苷的合成
和积累的前体物质!可能幼果期和白果期花青苷含
量增幅不大!而转色期蓝莓花青苷含量显著增加!导
致糖类物质含量有所下降在蓝莓果实中!有研究
显示抗氧化能力与总酚含量存在明显的正相关
性,#+-!因此!紫外处理能增强蓝莓的抗氧化能力
GH*I
处理!不同发育时期蓝莓果实总酚的含量均
增加!但
GH*I
处理幼果期和转色期蓝莓果实内类
黄酮含量较对照有所降低!可能这两个时期紫外处
理能刺激类黄酮外其他酚类物质的合成
A.5
等,#-认为当植物暴露于较高剂量的紫外辐射中!为
了应对伤害!高等植物已经进化出在植物角质层和
表皮迅速积累酚类化合物的保护机制紫外辐照导
致酚类化合物含量迅速变化!能够诱导促进芦
柑,#)-(葡萄,)-(苹果,#3-(草莓,!"-等果实总酚等物质
的积累本研究结果与前人在其他植物上的研究结
果一致!这表明蓝莓对
GH*I
处理可以产生积极的
响应!增加了果实内抗氧化物质的含量
GH*I
处理!不同发育时期蓝莓果实花青苷含
量均增加转色期花青苷经紫外照射后含量增幅较
大!可能幼果期白果期蓝莓体内花青苷合成途径中
其他支路占优势有关有研究显示!
GH*I
能调控
苹果,!#-(草莓,!!-(甘蓝,!%-等植物花青苷的积累!而
半高丛蓝莓品种)北陆*中提取的花青素!在低剂量
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#条件下!就能清除
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以上的超氧
阴离子及羟基自由基!其花青素的抗氧化能力比葡
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高!对脂质过氧化物有明显的抑制还原
作用,!&-!因此
GH*I
处理增加了蓝莓的营养成分
本研究结果表明!
GH*I
紫外光处理!不同发育
时期蓝莓果实
BCD
酶活性均有所增加!但幼果期蓝
莓果实
@EF
酶活性显著下降外!其他各时期
@EF
酶的活性均增加这可能跟不同时期植物体内代谢
途径不同有关有研究表明!高温逆境,!$-(外源水
杨酸,!+-等逆境胁迫均能诱导
BCD
酶活性增加!可
能
GH*I
处理以对蓝莓果实产生胁迫作用!但是关
于
@EF
酶活性变化的报道较少幼果期类黄酮含
量增加不显著!可能与
@EF
酶活性的下降有关!也
可能是紫外辐照时间相对幼果期蓝莓过长!对果实
的伤害程度已经超过了其自身的防御能力
GH*I
处理后!
BCD
酶活性和
@EF
酶活性均与
可溶性糖呈极显著负相关性!说明这两种酶活性与
糖类物质的合成代谢关系密切!有研究显示糖作为
信号转导分子!能激活一些基因的表达也有研究
显示!类黄酮途径中如
BCD
(
@EU
(
]_(
G_N`
等
大部分基因均受糖调控,!-糖类物质为酚类物质
尤其是花青苷的合成提供前体物质!
BCD
和
@EF
是催化酚类物质合成的关键酶!因而存在显著的负
相关性
BCD
酶活性与总酚和类黄酮的形成存在
极显著正相关性!但
@EF
与总酚和类黄酮的合成关
系不显著
BCD
和
@EF
酶活性均与花青苷的合成
无显著相关性!可能这两种酶属于花青苷合成的上
游酶!之后还有许多分支!途径中还存在其他相关调
控酶!其活性的变化有待进一步研究
在蓝莓果实中抗氧化物质的含量已成为评价其
果实品质及营养的重要指标!抗氧化能力与总酚含
量尤其是类黄酮和花青苷的含量存在显著的正相关
性!而糖类物质不仅为酚类物质的合成提供前体!也
决定了蓝莓的口感本研究对不同发育时期的离体
蓝莓采用三个不同处理时间!上述结果表明!
GH*I
处理能够有效地诱导蓝莓发生积极的响应!使果实
内可溶性糖含量表现出短时间促进!长时间抑制的
现象!能促进不同发育时期蓝莓果实总酚和花青苷
及白果期类黄酮的积累!显著降低幼果
@EF
酶活
性!增加其余发育时期果实的
BCD
及
@EF
酶活性
BCD
酶活性与可溶性糖(总酚和类黄酮的积累呈极
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#!
期
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杨
!
乐!等$
GH*I
对不同发育时期离体蓝莓主要果实品质及相关酶活性的影响
显著正相关!
@EF
酶活性仅与可溶性糖呈极显著正
相关
GH*I
处理能增加蓝莓果实的抗氧化物质的
含量!但
GH*I
处理对其代谢的作用机制及对活体
蓝莓果实品质的影响还有待进一步研究
参考文献!
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