全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
%
#$
"&%("&
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")&"!$
"
!"#$
#
"%)"&%)"*
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+*,",
%
-
+.//0+#""")&"!$+!"#$+"%+"&%
收稿日期$
!"#&)")!%
&修改稿收到日期$
!"#$)"#)%"
基金项目$现代农业产业技术体系建设专项"
1234)!$
#&公益性行业科技专项"
!"#%"%#&
#
作者简介$赵渊渊"
#5(
#!女!在读硕士研究生!主要从事蔬菜工厂化育苗技术研究
6)78.9
$
:;8<
=
>80
=
>80!""
!=
?8;+0?@
"
通信作者$尚庆茂!博士!研究员!主要从事蔬菜苗期发育调控生理及分子生物学研究
6)78.9
$
/;80
AB
.0
A
78<
!
C88/+C0
夜温对番茄套管嫁接苗愈合的影响
赵渊渊!董春娟!尚庆茂"
"中国农业科学院蔬菜花卉研究所!农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室!北京
#"""5#
#
摘
!
要$以番茄砧木品种(桂砧
#
号)和接穗品种(中杂
#"$
)为试材!采用显微观察等方法研究了
!,D
昼温条件下!
不同夜温"
#,D
*
!#D
*
!,D
#对番茄套管嫁接苗愈合速率及质量的影响结果表明$"
#
#随着夜温的升高!嫁接苗
接合部愈伤组织细胞增多!接合部直径增大&夜温
!,D
!嫁接后前
$E
愈伤组织细胞较多!与夜温
#,D
相比嫁接苗
接合部直径提高了
+*F
"
!
#随着夜温的降低!嫁接苗接合部维管束连接及愈合进程加快!夜温
#,D
处理嫁接后
第
,
天维管束已连接!较夜温
!#D
*
!,D
处理分别提前
%E
*
,E
!而且在第

天隔离层完全消失!较夜温
!#D
*
!,
D
处理提前
%E
"
%
#随着夜温的降低!嫁接苗木质部输导能力和砧%穗接合力提高!愈合质量提高&夜温
#,D
处理
嫁接苗木质部输导能力比夜温
!#D
处理提高了
#!F
"
!&F
!砧%穗接合力提高了
!"F
&同时也比夜温
!,D
处理嫁
接成活率提高!木质部输导能力提高了
#F
"
%!F
!砧%穗接合力提高了
!5F
&根系长度*体积及平均直径也显著
增加可见!在昼温
!,D
的情况下!夜温
#,D
最有利于番茄嫁接苗的愈合!形成成活率高*质量优的壮苗
关键词$夜温&番茄&嫁接&愈合&组织细胞学
中图分类号$
G&&+,
&
G&$+%
文献标志码$
2
$%&#(
)
*%+
,
"(+%+"-./0%12&-3%!."4&3"5/
)
6%%!#(
)
+/(!%27#--%2%(38#
)
93.%4
,
%2&3/2%+
HI2JK>80
=
>80
!
LJMN1;>0
-
>80
!
4I2MNG.0
A
78<
"
"
O0/@.@>@?A
?@8R9?/80ES9!
1;.0?/?2C8E?7
=
A
U.C>9@>U894C.?0C?/
!
V?
=
W8R=
A=
80EN?0?@.CO7
Y
U7?0@9@>U891Y
/
!
[.0./@U
=
A
U.C>9@>U?
!
X?.
-
.0
A
#"""5#
!
1;.08
#
:0+32&;3
$
O0A
8@?@;??PP?C@/A
;@@?7
Y
?U8@>U?/
"
#,D
!
#D
!
,D
#
<0@;?U8@?
80E
B
>89.@
=
A
.0@>R?
A
U8P@?E@<78@=
7.CUY
.C.0/
Y
?C@.<0
!
T?8
YY
9.?E@<78@<
"
!
"
#$
%
&()#$*
&(#+,&*-+. [.9+
#(
N>.:;?0M<+#
)
8/U<<@/@(
H;<0
A
:8M<+#"$
)
8//C.<0+];?U?/>9@//;$
"
#
#
.^@;@;?.0CU?8/.0
A
@?7
Y
?U8@>U?
!
@;?98
=
?U//C?9/80EE.87?@?UT?U?.0CU?8/?E.0@;?
A
U8P@>)
0.<0+[A
U8P@?E/??E9.0
A
T8/.0CU?8/?ER
=
+*F
C<7
Y
8U?E@<@;?@U?8@7?0@T.@;#,D+
"
!
#
.^@;@;?E?CU?8/.0
A
@?7
Y
?U8@>U?
!
@;?
Y
U98UC<00?C)
@.<080E;?89.0
A
T8//
Y
??E>
Y
+Q8/C>98UT8/C<00?C@?E<0,E8P@?U
A
U8P@.0
A
8@#,D8@0.
A
;@+];?C<00?C)
@.<0
Y
?U.C?ER
=
%E80E,EC<7
Y
8U?E@<@;?@U?8@7?0@/T.@;!#D80E!,D
!
U?/
Y
?C@.Z?9
=
+];?
./<98@.<098
=
?UC<7
Y
9?@?9
=
E./8
YY
?8U?E<0E8P@?U
A
U8P@.0
A
8@#,D
!
@;?C<00?C@.<0
Y
?U.C?ER
=
%
EC<7
Y
8U?E@<@;?@U?8@7?0@/T.@;!#D80E!,D+
"
%
#
.^@;@;?E?CU?8/.0
A
@?7
Y
?U8@>U?
!
@U80/9.@
=
=
9?780EC<00?C@.0
A
PY
UAB
>89.@
=
T8/.0CU?8/?E+1<7
Y
8U?E@<@;?@U?8@)
7?0@T.@;!#D
!
@U80/9=
=
9?78@#,DT8/.0E>C?ER
=
#!F(!&F
!
T;.9?C<00?C@.0
A
P.0CU?8/?ER
=
!"F+2@@;?/87?@.7?
!
C<7
Y
8U?ET.@;@;?@U?8@7?0@8@!,D
!
@;?
A
U8P@.0
A
/>UZ.Z89U8@?8@#,
D T8/;.
A
;?U80E@U80/9=
=
9?7T8/.0E>C?ER
=
#F(%!F
!
C<00?C@.0
A
P=
!5F
!
U<<@9?0
A
@;
!
Z<9>7?80E8Z?U8
A
?E.87?@?UT?U?.0CU?8/?E/.
A
0.P.C80@9
=
+4<.0@;?/.@>8@.<0=
@?7
Y
?U8@>U?
!
#,D./@;?R?/@0.
A
;@@?7
Y
?U8@>U?PA
R?
A
U8P@?E@<78@<@<;8Z?/@U<0
A
/??E9.0
A
/
T.@;;.
A
;
A
U8P@.0
A
/>UZ.Z89U8@?80E?_C?9?0@
B
>89.@
=
+
<%
=
>"2!+
$
0.
A
;@@?7
Y
?U8@>U?
&
@<78@<
&
A
U8P@.0
A
&
;?89.0
A
&
;./@=
@<9<
A=
!!
嫁接是增强蔬菜植株抗生物"特别是土传病害#
和非生物逆境能力*促进水分和矿质养分吸收*提高
蔬菜产品产量及质量的有效技术措施!且对环境友
好!近年来日益受到包括欧美在内世界各国的高度
青睐+#)&,番茄"
!
"
#$
%
&()#$*&(#+,&*-+. [.9+
#作
为世界性主栽果菜类蔬菜之一!
"#!
年全球番茄栽
培面积达
&5"
万
;7
! 以上"
S2J
#番茄周年栽培
过程中!不可避免地遭遇区域性或季节性低温*干
旱*盐害*青枯病*根结线虫病等逆境胁迫!因此!早
在
!"
世纪
5"
年代初期人们就开始了番茄嫁接技术
的研究番茄嫁接目前普遍采用劈接法*靠接法*插
接法*套管嫁接法+$),,!在日本还采用针接法和贴接
法等+*,番茄嫁接后光合作用效率提高+5,!根系生
长量增加!植株生长势增强+,&番茄嫁接后!前期可
增产
$"F
!后期可增产
%"F
!总产量增加可达
%"F
"
#!"F
!尤其是逆境条件下增产显著+#")##,&
[C2)
Z<
=
等+#!,研究表明!番茄嫁接苗抗青枯病效果明显
增强!发病率和病情指数大幅降低&温度逆境条件
下!番茄嫁接苗叶片游离脯氨酸的含量提高!
J`L
活性较高!可溶性蛋白质含量显著提高+#%,
近年来!大量的番茄嫁接研究工作集中在砧%穗
亲和性与品种选择方面研究表明!
#"
个番茄砧木
分别嫁接(金棚
#
号)接穗!采用隶属函数法综合评
价幼苗质量!以砧木(
[OV2LJ
)*(影武者)嫁接苗
质量较高!以(
[OV2LJ
)嫁接苗增产率较高!以(砧
木
""#
)嫁 接 苗 果 实 品 质 较 佳+#&,不 同 砧 木
X?8>P*
I?)780
*
9=
U.80
对嫁接苗的生长发
育*产量等都有不同程度的影响!并以
X?8>P为
砧木的嫁接苗叶片数最多!茎粗最大!叶片的
18
*
M8
*
[
A
*
S?
*
V
的含量较高!叶绿素和类胡萝卜素明
显增加!生产力和果实品质显著提高+#$,
嫁接目标能否高效实现的关键在于愈合速率和
质量提高嫁接苗的愈合速率!可以缩短愈合时间!
有利于嫁接苗愈合期管理的集约化和高效化&增加
愈合质量!有利于培育壮苗!为嫁接苗后期的生长及
高产奠定基础番茄生长的适宜昼夜温度为
!$
"
!5D
%
#,
"
#5D
!嫁接苗的愈合速率和质量与其愈
合期的温度条件也有密切关系研究表明!接合处
愈合期温度*湿度等环境条件及管理技术对嫁接苗
的成活率具有决定作用+#,,黄瓜嫁接苗在
!"
"
!$
D
条件下长势最好+#*,本研究在前人相关研究基
础上!采用显微观察等方法!重点研究夜温对番茄套
管嫁接苗愈合的影响!旨为番茄嫁接苗愈合期精准
环境管理提供科学依据
#
!
材料和方法
?+?
!
试验材料
番茄接穗品种(中杂
#"$
)种子购自中国农业科
学院蔬菜花卉研究所!砧木品种(桂砧
#
号)种子购
自广西农业科学院供试穴盘规格
*!
孔!长*宽*高
分别为
$&C7
*
!5C7
*
$C7
!单穴体积
&"C7
%
!购自
浙江台州隆基塑业有限公司育苗基质草炭采用德
国进口
VW24[2MM
!蛭石和珍珠岩全部采用园艺
级"粒径
%
"
$77
#&试验所用化学试剂均购自国药
集团化学试剂有限公司
?+@
!
幼苗培养
试验于
!"#&
年
!
"
&
月在中国农业科学院蔬菜
花卉研究所玻璃温室进行挑选适量*饱满度均一
的砧木*接穗种子!室温下浸种
,;
!
$FM819J
水溶
液种子表面消毒
#$7.0
!冲淋
&
"
$
遍!
5
%
!%D
催
芽
%E
选取出芽整齐一致幼苗!播于填装有混合基
质+草炭
a
蛭石
a
珍珠岩
b%a#a#
"
/
%
/
#!白云石
灰石
,A
-
7
(%
!硅酸钙
*"
A
-
7
(%
,的
*!
孔穴盘!
播种深度
#+$C7
!覆盖蛭石!每盘灌水约
"+*W
!置
玻璃温室自然温光条件下生长幼苗子叶平展时开
始灌溉
!$"7
A
-
W
(#水溶性肥料"花多多!
")!")!")
]6
!上海永通化工有限公司#溶液!第
#
片真叶展开
后肥料溶液浓度增至
$""7
A
-
W
(#
!第
%
片真叶展
开后增至
#"""7
A
-
W
(#
!灌溉量每次每盘
#W

?+A
!
嫁接
播种后
%"E
!砧木*接穗
%
叶
#
心!株高
5
"
#"
C7
!下胚轴直径
!+"77
左右时进行套管嫁接嫁
接前
#E
剔除砧木和接穗幼苗中带病幼苗及弱苗!
将生长健壮*株高一致的幼苗集中在一起!每盘灌水
#W
!并叶面喷施
*$F
百菌清可湿性粉剂
,""
倍液
嫁接时!选砧木幼苗下胚轴距离茎基部
%+$C7
处!
&&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
用切削器"
!c])[)!"#&
!广州实凯机电科技有限公
司#切取
&$d
斜面!从顶端插入套管"
#+$e#!77
!浙
江博仁科技有限公司#!然后!取接穗幼苗在与砧木
切削部位直径相宜处用切削器切取
&$d
斜面!并垂
直向下插入套管中
?+B
!
愈合期环境管理
嫁接后!立即将幼苗移入人工气候箱"
3`f)
&$"")%"
!购自宁波海曙赛福试验仪器厂#!昼温保持
恒定"
!,D
!
#";
#!设
%
个不同夜温处理!即
#,D
*
!#D
*
!,D
"
#&;
#嫁接后空气相对湿度第
#
"
%
天保持
$F
左右!第
&
"
*
天保持
*"F
"
5"F
&光照
强度采取梯度递增!第
#
"
%
天黑暗!第
&
"
*
天分别
为
$"
*
#""
*
#$
和
!&"
#
7<9
-
7
(!
-
/
(#
嫁接第
5
天
将幼苗移入玻璃温室!自然温光环境!与灌水交替施
用
#"""7
A
-
W
(#水溶性肥料溶液!每盘每次
#W

?+C
!
测定指标及方法
?+C+?
!
嫁接苗接合部直径
!
嫁接后第
$
天!用游标
卡尺测量嫁接苗接合部直径
?+C+@
!
嫁接苗愈合进程观察
!
嫁接后第
,
*

*
#!
*
#,
天!取嫁接苗接合处
$77
长茎段!进行
S22
固
定液"福尔马林*
"F
乙醇*冰醋酸混合液#固定!梯
度乙醇脱水!乙醇和二甲苯混合液透明!石蜡包埋!
切厚度
#"
#
7
片!
$F
明胶粘片!脱蜡*复水*番红
)
固
绿染色*阿拉伯树胶封片!显微镜"奥林巴斯
Xf$%
#
观测并拍照每次每处理
&
株
?+C+A
!
嫁接苗木质部输导能力
!
嫁接后第
#,
*
!"
天!将嫁接苗从茎基部切断!放置于
#F
酸性品红水
溶液
%;
!取其全部真叶!称重后加
!7W
水研磨成
匀浆!
#!"""U
%
7.0
下离心
%7.0
!取上清液!分光光
度计"岛津
4IO[2LHg
!
gQ)#*""
#测定吸光度值
0
$&$
!并从标准曲线读取酸性品红含量
品红含量"
7
A
-
A
(#
-
;
(#
#
b1e/e
"
2e3e
-
#
(#
!其中
1
为标准方程求得的品红含量"
7
A
#!
/
为提取液总体积"
7W
#!
2
为测定所取提取液体积
"
7W
#!
3
为叶片重量"
A
#!
-
为品红处理时间"
;
#
每次每处理
5
株
?+C+B
!
嫁接苗砧!穗接合力
!
嫁接后第
,
*

天!将
嫁接苗切口处套管取下!取接合处
&C7
长茎段!放
入数显式推拉力计
IS)%"
"购自北京时代海创科技
有限公司#固定!测定砧木*接穗分离瞬间的最大拉
力"
M
#每次每处理
5
株
?+C+C
!
嫁接苗成活率*根系发育及干物质积累
!
嫁
接后第
!#
天!统计嫁接成活率!取根系样品!
[O)
13J]6V
扫描仪测定根系发育指标!并参照赵世杰
等+#5,的鲜样烘干法测定干物质积累状况
!
!
结果与分析
@+?
!
夜温对番茄嫁接苗接合部直径的影响
嫁接后第
$
天!在昼温一定的情况下!番茄嫁接
苗接合部直径随夜温的升高而增大"图
#
#其中!
夜温
!,D
处理接合部直径"
%+,!77
#比夜温
#,D
处理接合部直径"
%+!*77
#显著提高了
+*F
"
4
#
"+"$
#!但夜温
!#D
处理接合部直径"
%+&&77
#与
夜温
#,D
*
!,D
处理差异均不显著可见!昼温一
定条件下提高夜温或提高日均温有利于番茄嫁接苗
结合部愈伤组织细胞的产生
@+@
!
夜温对番茄嫁接苗愈合进程的影响
通过对不同夜温处理下番茄嫁接苗愈合进程观
察发现"表
#
和图
!
#$嫁接后
,E
!夜温
#,D
处理隔
离层较薄!愈伤组织产生!质地紧密!数量相对较少!
砧木*接穗直径较一致!维管束连通"图
!
!
2
#&夜温
!#D
处理隔离层*愈伤组织产生!砧木*接穗直径不
一致"图
!
!
X
#&夜温
!,D
处理隔离层较厚!愈伤组
织细胞较多!砧木*接穗直径严重不一致"图
!
!
1
#
嫁接后
E
!愈伤组织进一步增多&夜温
#,D
处理隔
离层消失"图
!
!
L
#&夜温
!#D
处理隔离层变薄!维
管束连通"图
!
!
6
#&夜温
!,D
处理隔离层变薄!但
维管束没有连通"图
!
!
S
#或只有
#
条连通嫁接后
#!E
!隔离层全部消失!夜温
#,D
*
!#D
处理的嫁
接苗维管束都连接良好"图
!
!
N
*
I
#嫁接后
#,E
!
维管束进一步分化增粗"图
!
!
c
*
V
#!夜温
!,D
处理
存在部分嫁接苗只有
#
条维管束连接"图
!
!
W
#因
图
#
!
夜温对番茄嫁接苗接合部直径的影响
图中数据为同一处理的平均值&不同小写字母表示
不同处理间差异显著"
$
b"+"$
#&下同
S.
A
+#
!
6PP?C@A
;@@?7
Y
?U8@>U?<0E.87?@?UA
U8P@>0.<0A
U8P@?E@<78@A
L8@8
Y
U?/?0@?E.0@;?P.
A
>U?T?U?7?80Z89>?/U?
Y
?@.@.<0/
&
];?0A
0.P.C80@E.PP?U?0C?
R?@T??0E.PP?U?0@@U?8@7?0@/
"
$
b"+"$
#&
];?/87?8/R?9$&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
赵渊渊!等$夜温对番茄套管嫁接苗愈合的影响
此!适宜范围内降低夜温!增大昼夜温差!番茄嫁接
苗愈伤组织细胞数量相对较少!质地紧密!接合部维
管束分化*连接较快!愈合速率提高
@+A
!
夜温对番茄嫁接苗木质部输导能力和砧!穗接
合力的影响
不同夜温处理的番茄嫁接苗木质部输导能力存
表
?
!
夜温对番茄嫁接苗愈合进程的影响
]8R9?#
!
6PP?C@A
;@@?7
Y
?U8@>U?<0;?89.0
AY
UA
U8P@?E@<78@A
夜温
M.
A
;@@?7
Y
?U8@>U?
%
D
隔离层消失时间
O/<98@.<098
=
?U
E./8
YY
?8U?E@.7?
%
E
愈伤组织出现时间
189>/8
YY
?8U?E
@.7?
%
E
愈伤组织细胞数量
M>7R?UC89>/C?9/
维管束连接时间
Q8/C>98UC<00?C@?E
@.7?
%
E
维管束桥连接条数
M>7R?UZ8/C>98URU.E
A
?
#, ,
少
S?T , !
!# #! ,
中
[.EE9? !
!, #! ,
多
[80
=
#! #
!
图
!
!
夜温对番茄嫁接苗愈合进程的影响
2
*
L
*
N
*
c
为夜温
#,D
嫁接苗嫁接后
,
*

*
#!
*
#,E
&
X
*
6
*
I
*
V
为夜温
!#D
嫁接苗嫁接后
,
*

*
#!
*
#,E
&
1
*
S
*
O
*
W
为夜温
!,D
嫁接苗嫁接后
,
*

*
#!
*
#,E
&
/C+
接穗&
/@+
砧木&
C+
愈伤组织&
ZR+
维管束桥&红色箭头为切面
S.
A
+!
!
6PP?C@A
;@@?7
Y
?U8@>U?<0;?89.0
AY
UA
U8P@?E@<78@A
2
!
L
!
N
!
c8U?8@0.
A
;@@?7
Y
?U8@>U?#,D
!
8P@?U
A
U8P@.0
A
P!

!
#!
!
#,E
!
U?/
Y
?C@.Z?9
=
&
X
!
6
!
I
!
V8U?8@0.
A
;@@?7
Y
?U8@>U?!#D
!
8P@?U
A
U8P@.0
A
P!

!
#!
!
#,E
&
1
!
S
!
O
!
W8U?8@0.
A
;@@?7
Y
?U8@>U?!,D
!
8P@?U
A
U8P@.0
A
P!

!
#!
!
#,E
&
/C+4C.<0
&
/@+3<<@/@C+189>/
&
ZR+Q8/C>98URU.E
A
?
&
3?E8UUA
U8P@>0.<0
,&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
%
!
夜温对番茄嫁接苗木质部输导能力"
2
#和砧%穗接合力"
X
#的影响
S.
A
+%
!
6PP?C@A
;@@?7
Y
?U8@>U?<0_
=
9?7@U80/9=
80EC<00?C@.0
A
PA
U8P@?E@<78@A
表
@
!
夜温对番茄嫁接苗成活率*根系发育及干物质积累的影响
]8R9?!
!
6PP?C@A
;@@?7
Y
?U8@>U?<0/>UZ.Z89U8@?
!
U<<@E?Z?9<
Y
7?0@80EEU
=
T?.
A
;@A
U8P@?E@<78@A
夜温
M.
A
;@
@?7
Y
?U8@>U?
%
D
成活率
4>UZ.Z89
U8@?
%
F
根系发育
3<<@E?Z?9<
Y
7?0@
总长度
3<<@9?0
A
@;
%
C7
体积
3<<@Z<9>7?
%
C7
%
平均直径
3<<@8Z?U8
A
?
E.87?@?U
%
77
干物质积累
LU
=
T?.
A
;@
%
A
#, +!& #,!+!*h#+$8 "+%%h"+"%%8 "+&#h"+"%5!8 "+%,"%h"+"#""8
!# +!& #%*+*$h,+*%8R "+!%h"+"$*$R "+%h"+"%#!8R "+%&5&h"+"#&*8
!, $+&$ ##5+!%h#&+#$R "+#$h"+"!&R "+%&h"+"#"#R "+%!*#h"+"%558
!!
注$表中数据为同一处理
%
次重复的平均值
L>0C80
)
/
新复极差检验!数据后不同小写字母表示不同处理间差异"
$
b"+"$
#
M<@?
$
L8@8
Y
U?/?0@?E.0@;?@8R9?T?U?7?80Z89>?/Y
?@.@.<0/+X
=
L>0C80
)
/7>9@.
Y
9?U80
A
?@?/@
!
/7899?@@?U/.0E.C8@?E/.
A
0.P.C80@
E.PP?U?0C?R?@T??0E.PP?U?0@@U?8@7?0@/
"
$
b"+"$
#
+
在显著差异"图
%
#嫁接后
#,E
!夜温
#,D
处理嫁接
苗品红含量为
"+"***7
A
-
A
(#
-
;
(#
!与夜温
!,D
处理相比显著提高了
%!F
!而与夜温
!#D
处理相比
提高了
##F
嫁接后
!"E
!夜温
#,D
处理嫁接苗品
红含量为
"+#"57
A
-
A
(#
-
;
(#
!显著高于夜温
!#
D
处理因此!适宜范围内降低夜温!增大昼夜温
差!番茄嫁接苗接合部木质部愈合较好!吸收品红的
速率较高!输导能力较强!嫁接苗愈合质量较高
同时!不同夜温处理的番茄嫁接苗砧%穗接合力
也存在差异"图
%
#在嫁接后第
,
天!夜温对番茄
嫁接苗砧%穗接合力无显著影响&嫁接后
E
!夜温
#,D
处理嫁接苗砧木*接穗分离瞬间最大拉力为
,+&5M
!与夜温
!,D
处理"
$+"$M
#相比显著增加
了
!5F
!与夜温
!#D
处理相比增加了
!"F
!但未达
到显著水平所以!适宜范围内降低夜温!增加昼夜
温差!番茄嫁接苗砧%穗接合紧密!分开砧*穗的拉力
较大其中!嫁接后的前
,E
!愈伤组织分裂迅速!维
管束分化缓慢!砧*穗接合不紧密&嫁接后
,
"
E
!维
管束开始迅速分化并开始进行砧*穗连接!其间相对
较低的夜温!可以促进维管束的分化!加快砧木*接
穗的连接!加快嫁接苗的愈合速率
@+B
!
夜温对番茄嫁接苗成活率*根系发育及干物质
积累的影响
表
!
显示!夜温
#,D
*
!#D
处理番茄嫁接苗嫁
接成活率达
+!&F
!而夜温
!,D
处理成活率较
低!仅有
$+&$F
&不同夜温处理的番茄嫁接苗根系
发育存在显著差异!夜温
#,D
处理嫁接苗根系总长
度达
#,!+!*C7
!平均直径
"+M
!显著高于夜温
!,D
处理&同时其根体积达
"+%%C7
%
!也显著高于
夜温
!#D
*
!,D
处理&另外!嫁接苗干物质积累在
不同夜温处理间无显著差异可见!适宜范围内降
低夜温!增加昼夜温差!有利于番茄嫁接苗的成活及
根系的生长发育
%
!
讨
!
论
番茄嫁接苗愈合过程分为隔离层形成*愈伤组
织产生*愈伤组织分化*维管束连接
&
个阶段+#,
环境因子通过调控嫁接苗基因表达*各种酶活性*膜
的特性以及激素水平等+!",!进而影响其愈合速率及
质量番茄叶片中光合产物的运输主要在夜间进
行!夜温的高低对叶绿素含量*细胞间隙
1J
!
浓度*
光合产物蔗糖和淀粉的运输等产生显著影响+!#,!也
*&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
赵渊渊!等$夜温对番茄套管嫁接苗愈合的影响
会影响嫁接苗愈合
嫁接愈合过程中!愈伤组织的产生是前提一
般认为!适宜温度范围内!提高温度有利于植株体内
的各种酶促反应!加快物质*能量的转化与代谢!合
成伤口愈合所需物质+!!)!&,&并改善愈伤组织的疏松
和干燥状态!植物细胞分裂*生长活跃+!$,!促进愈伤
组织的形成本试验结果表明$嫁接后前
$E
!随着
夜温的升高!愈伤组织细胞数量增加!夜温
!,D
处
理嫁接苗接合部直径较
!#D
处理提高了
$+"F
!较
#,D
处理提高了
+*F

愈伤组织分化是嫁接愈合的关键嫁接愈合过
程中!高温会抑制生长素信号的传递!抑制相关应答
基因启动子的激活!从而阻碍细胞再生和细胞周期
再循环较高的温度下!生长素和细胞分裂素引起
的保卫细胞原生质体扩大仅
$
"
,
倍!不能进行细胞
壁再生*脱分化*进入细胞周期或再分化+!,,相反!
低温条件可以部分恢复愈伤的组织再生能力!可以
提高遗传的低分化的能力+!*)!5,如羊茅愈伤组织的
最佳培养温度为
!$D
!
"D
处理愈伤组织分化效
果更好+!,&五味子在
(&D
处理
$%E
!愈伤组织再
生效果最好+%",其次!变温有利于愈伤组织的分
化如研究表明!
$D
恒温培养条件适合愈伤组织
增殖生长!
$
%
#$D
变温培养条件适合愈伤组织分
化芽!培养壮苗和生根+%#,&
!,
%
!#D
变温*暗培养条
件下!安祖花叶片愈伤组织诱导率较高!试管苗质量
较好+%!,
本研究结果表明!昼温不变情况下!随着夜温的
降低!番茄嫁接苗愈合速率加快!愈合质量提高嫁
接后前
$E
!夜温
#,D
处理愈伤组织细胞数量少!但
质地紧密!有利于后期分化&夜温
!,D
处理愈伤组
织细胞数量多!但质地蓬松!分化能力较弱嫁接
$
E
之后!夜温
#,D
处理隔离层消失较快!维管束桥
连接迅速!砧*穗接合紧密!成活率高!木质部输导能
力强&而夜温
!,D
处理愈合进程缓慢嫁接愈合过
程中!适宜范围内较低的夜温!可以促进生长素*细
胞分裂素的信号传导!调控相关基因的表达!促进细
胞再生及细胞周期再循环!使脱分化*再分化*细胞
壁再生等顺利进行!加快接合部维管束的分化和连
接!提高嫁接愈合速率其次!愈合速率的提高!有
利于砧木*接穗营养物质的交换和有效分配利用!促
进嫁接苗营养物质的积累!使细胞连接紧密*内含物
丰富!提高嫁接愈合质量
M
A
等+#,,研究表明!
#*
D
*
!"D
*
!%D
处理的番茄嫁接苗成活率随温度的
升高而增加!而
!,D
处理的成活率降低!其中
!%
D
*
5"F
湿度嫁接成活率最高!达到
55+!F

M@8@/.
等+%%,认为番茄嫁接后温度
!!
%
#5D
"昼%夜#处理的
芽伸长及叶面积等方面显著优于
#*
%
#&D
处理
嫁接苗的愈合速率*质量的提高!有利于根系吸
收的水分*养分及时*充足地运输到地上部!促进茎
叶的生长发育&同时有利于茎叶产生的光合产物*激
素及时*充足地运输到地下部!促进根系的生长发
育研究表明!发达的根系有助于植物高效吸收水
分和养分!保持平衡的根冠比!使植物的养分吸收效
率及光合效率达到最佳水平+%&)%$,本试验中!夜温
#,D
处理番茄嫁接苗的根系长度*体积及平均直径
显著提高!具有发达的根系!有利于嫁接苗后期的生
长及高产总之!本研究表明夜温
#,D
可以有效地
促进番茄套管嫁接苗愈合!形成成活率和质量高的
嫁接苗
参考文献"
+
#
,
!
W66c[
!
JL2[+NU8P@.0
A
/Z?
A
?@8R9?80EY
/
+
c
,
+5$-)#+,-+2,6&7)&8(98&(-
%
$-
!
""%
!
5
$
,#(##+
+
!
,
!
VOMN43
!
L2QO423
!
HI2MNf +`N?0?@.C/
!
RU??E.0
A
80E/?9?C@.<0C>UR.@8C?8?
+
c
,
+:#)&*-)25$-)9
#+,-+2&
!
"#"
!
?@D
"
!
#$
#",(###+
+
%
,
!
KJg446S3
!
LO6][234
!
2MN6WOV2V
!
&-2,+O7
Y
8C@A
U8P@.0
A
<0
Y
UC@
B
>89.@
=
.@Z?
A
?@8R9?/
+
c
,
+:#)&*-)25$-)#+,-+2&
!
!"#"
!
?@D
"
!
#$
#*!(#*+
+
&
,
!
L64O36L
!
HI2Jf
!
&-2,+K.?9E
!
T8@?U
!
80E0.@U<
A
?0)>/??PP.C.?0C
=
.0P.?9E)
A
U!
A
U8P@?E@<78@+
c
,
+5$-:#)&*#&
!
"#%
!
BE
"
&
#$
&5$(
&!+
+
$
,
!
JL2[+Q?
A
?@8R9?/??E9.0
AA
U8P@.0
A
.0c8
Y
80
+
c
,
+0#-25$-)#+,-+2&
!
""*
!"
*$
#$
#*$(#5"+
+
,
,
!
W66c[
!
VgXJ]21
!
]42J4c
!
&-2,+1>UU?0@/@8@>/A
?@8R9?
A
U8P@.0
A
$
L.PP>/.<0
!
A
U8P@.0
A
@?C;0.
B
>?/
!
8>@<78@.<0
+
c
,
+:#)&*-)25$9
-)#+,-+2&
!
"#"
!
?@D
"
!
#$
%(#"$+
+
*
,
!
W66c[+1>UU?0@/@8@>/
!
A
U8P@.0
A
7?@;+
c
,
+5$-:#)&*#&
!
#&
!
@F
"
&
#$
!%$(!%+
+
5
,
!
41I^23HL
!
JH]6VOMNX
!
]gH6WK
!
&-2,+3<<@/@A
UB
>89.@
=
C;8U8C@?U./@.C/8@9Y
<@8//.>7/>
Y
)
Y
9
=
+
c
,
+:#)&*-)25$-)#+,-+2&
!
"#%
!
#&
$
*"(*+
+

,
!
^2MNI3
"王汉荣#!
3g4Ic
"茹水江#!
^2MNW`
"王连平#!
&-2,+1<0@U<9A
U8P@.0
A
+
c
,
+0#-20
;
)#+,-+9
5&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
2&<=&
>
)2*
;
&*()(
"浙江农业学报#!
""
!
@?
"
%
#$
!5%(!5*
"
.01;.0?/?
#
+
+
#"
,
!
HIJg1IK
"周长勇#!
HI2MNfG
"张秀清#!
KOMfX
"尹旭彬#
+1<0@U8/@@?/@R?@T??0
A
U8P@?E/??E.0
A
/80EA
/@<78@<
+
c
,
?1=)*2/&
;
&-2@,&(
"中国蔬菜#!
""#
!"
&
#$
%!(%%
"
.01;.0?/?
#
+
+
##
,
!
X2336]]16
!
HI2Jf+NU8P@.0
A
P=
.?9E.7
Y
UA
80.C;?.U9<<7@<78@<
Y
UC@.<0
+
c
,
+
5$-:#)&*#&
!
"#!
!
BD
"
$
#$
,#&(,!"+
+
#!
,
!
[12QJK]
!
S366[2McI
!
3OL6Jg]4W
!
&-2,+6Z89>8@.<0A
U8P@.0
A
>/.0
A
;
=
RU.EU<<@/@A
?7?0@P.?9E@<78@<
Y
UC@.<0
+
c
,
?5$-:#)&*#&
!
"#!
!
BD
"
$
#$
,!#(,!$+
+
#%
,
!
S2M4If
"范双喜#!
^2MN4II
"王绍辉#
+60E>U80C?@<;.
A
;@?7
Y
?U8@>U?/@U?//A
U8P@?E@<78@<
+
c
,
+A2*(2#-)$*($
B
-=&1:0C
"农
业工程学报#!
""$
!
@?
"
4
#$
,"(,%
"
.01;.0?/?
#
+
+
#&
,
!
N2JS4I
"高方胜#!
^2MNW
"王
!
磊#!
fgV
"徐
!
坤#
+1<7
Y
U?;?0/.Z??Z89>8@.<0Y
R?@T??0U<<@/@=
.?9E80E
B
>89.@
=
.0
A
U8P@.0
A
@<78@<
+
c
,
+:#)&*-)20
;
)#+,-+2:)*)#2
"中国农业科学#!
"#&
!
BD
"
%
#$
,"$(,#!
"
.01;.0?/?
#
+
+
#$
,
!
[JI2[[6L4[]
!
Ig[OL2M[
!
XJ324[
!
&-2,+6PP?C@A
U8P@.0
A
@<78@<<0E.PP?U?0@U<<@/@A
UY
UC@.Z.@
=
>0)
E?U
A
98//;<>/?C<0E.@.<0/
+
c
,
+0()2*D$+*2,$
B
0
;
)#+,-+2,6&(&2#=
!
""
!
A
"
!
#$
&*($&+
+
#,
,
!
MNJ1]I2MNQg
!
fgHI
!
VO[KJgMN4IOV
!
&-2,+6PP?C@

U/?U
=
?0Z.U<07?0@89C<0E.@.<080EE.PP?U?0@C>9@.Z8U/<0/>UZ.Z89U8@?
A
U8P@?E@<78@A
+
c
,
+0#-25$-)#+,-+2&
!
"#&
!"
#"%*
#$
*,$(**"+
+
#*
,
!
I2MfK
"韩晓燕#!
XO6HIW
"别之龙#
+6PP?C@/Y
?U8@>U?/<0@;?
Y
;
=
/.<9<
A
.C89C;8U8C@?U./@.C/A
U8P@?EC>C>7R?U/??E)
9.0
A
/
+
c
,
+A2*(2#-)$*($
B
-=&1:0C
"农业工程学报#!
""5
!
@B
"
!
#$
!#(!!,
"
.01;.0?/?
#
+
+
#5
,
!
赵世杰!史国安!董新纯
+
植物生理学实验指导+
[
,
+
北京$中国农业科学技术出版社!
""!
$
+
+
#
,
!
fO2MNN4I
"向国胜#!
4I2Jf[
"邵小明#!
&-2,+1<7
Y
8U8@.Z?=
@<9<
A=
E>U.0
A
@;?PY
8@.R9?8>@<
A
U8P@80E80
.0C<7
Y
8@.R9?;?@?U<
A
U8P@
+
c
,
+0#-20
;
)#+,-+2&E*)7&()-2-)(4&F)*&*()(
"北京农业大学学报#!
#!
!
?E
"
%
#$
!,*(!*%
"
.01;.0?/?
#
+
+
!"
,
!
36Mc[
"任敬民#!
Ig[G
"胡民强#!
^M64HI
"文素珍#!
&-2,+6PP?C@9@>U?C<0E.@.<0/<0@.//>?C>9@>U?AB
.0
A
:8<
+
c
,
+
5+@&)0
;
)#+,-+2,:#)&*#&(
"湖北农业科学#!
""*
!
BG
"
#
#$
!*(!
"
.01;.0?/?
#
+
+
!#
,
!
黄
!
芳
+
夜间温度对番茄的影响+
L
,
+
山东泰安$山东农业大学!
""!+
+
!!
,
!
袁
!
伟
+
亚低温对温室黄瓜生长发育及产量的影响+
L
,
+
江苏扬州$扬州大学!
"",+
+
!%
,
!
HI2MNc
"张
!
洁#!
WO]W
"李天来#!
&-2,+6PP?C@=
/

R);.
A
;@?7
Y
?U8@>U?<0
A
UY
7?0@
!
=
.?9E
!
B
>89.@
=
@<78@<.0
A
U??0;<>/?
+
c
,
+D$+*2,$
B
:=&*
"
2*
;
0
;
)#+,-+2,E*)7&()-
"
"沈阳农业大学学报#!
""*
!
AE
"
&
#$
&55(&#
"
.01;.0?/?
#
+
+
!&
,
!
赵锋亮
+
长期夜间亚低温和长期昼间亚高温对茄子生长发育的影响+
L
,
+
郑州$河南农业大学!
""5+
+
!$
,
!
4IO4II
"石少华#!
HIJgKN
"周永国#!
&-2,+3?/?8UC;<0.0E>C@.<080EU?
A
?0?U8@.<0U??7RU
=
-
8
Y
<0.C8U.C?C>9@.Z8U
.
1;8/
8@E.PP?U?0@C>9@>U?@?7
Y
?U8@>U?/
+
c
,
+0#-20
;
)#+,-+2&:=2*
;
=2)
"上海农业学报#!
""
!
@C
"
#
#$
,(#""
"
.01;.0?/?
#
+
+
!,
,
!
X623L32
!
2ML634JMLc
!
XgSSJ3LcW
!
&-2,+I?8@U?E>C?/0.@U.C<_.E?
Y
UC@.<0U?
B
>.U?EP_.0)7?E.8@?E
A
?0??_
Y
U?//.<0
80EP8@?E?@?U7.08@.<0.0@U??@A
>8UEC?9
Y
U<@<
Y
98/@/
+
c
,
+4,2*-4=
"
()$,$
;"
!
"#!
!
?CF
"
&
#$
#,"5(#,!%+
+
!*
,
!
IJgXV
!
]6MN4K+6PP?C@Y
?U8@>U?@U?8@7?0@<0E.PP?U?0@.8@.<0A
)@?U7C>9@>U?C89>/?/+
c
,
+4,2*-4=
"
()$,$9
;"
1$..+*)#2-)$*(
!
#&
!
AH
"
!
#$
#"5(##"+
+
!5
,
!
IJgXV
!
KgI[
!
]6MN4K+6PP?C@/Y
?U8@>U?<0.0E>C@.<080EE.PP?U?0@.8@.<0/?/
+
c
,
+4,2*-1&,,
!
A)((+&2*G
H
;
2*1+,-+&
!
#*
!
BF
"
#
#$
%$(%5+
+
!
,
!
3J46cX
!
LgM^6WWc[
!
4gML63W2MLM+20@;?UC>9@>U?!
I&(-+#2
%
2-&*()(80E!$,)+.eI&(-+#2;
=
RU.E/+
O+O0P9>?0C?Y
U?@U?8@7?0@
!
C>9@>U?7?E.>780EC>9@>U?.0C>R8@.<0C<0E.@.<0/<0C89>/
Y
UC@.<080EE.PP?U?0@.8@.<0
+
c
,
+0**2,($
B
J$-9
2*
"
!
#5*
!
GH
"
!
#$
##(!"#+
+
%"
,
!
WON]
!
NgLH+WY
?U8@>U?@U?8@7?0@<0C89>/U?E.PP?U?0@.8@.<0+
c
,
+D$+*2,$
B
K$-=&2(-I$&(-
"
E*)9
7&()-
"
!
"#"
!
AE
"
$
#$
,"(,#+
+
%#
,
!
2^MNW[
"王利民#!
2^MNfN
"王献革#!
&-2,+].//>?C9>@>U?80EU8
Y
.E
Y
U<
Y
8
A
8@.<0CZU?E?7?U89E+
c
,
+0#-20
;
)#+,-+2&J$&2,)9:)*)#2
"华北农学报#!
""!
!
?D
"
4
#$
!#%(!#5
"
.01;.0?/?
#
+
+
%!
,
!
K2MNfW
"杨小玲#!
IJgHIS
"侯正仿#!
cOc[
"季静木#!
&-2,+6PP?C@9@>U?7?E.>780E@?7
Y
?U8@>U?<0@;?U8@.</0*9
-=+)+.9?8P
+
c
,
+D$+*2,$
B
:=&*
"
2*
;
0
;
)#+,-+2,E*)7&()-
"
"沈阳农业大学学报#!
""5
!
AF
"
#
#$
#$(#5
"
.01;.0?/?
#
+
+
%%
,
!
M]2]4ON
!
42QQ24L
!
L3g6N6g
!
&-2,+1<0@U.R>@.<0Y
;
=
@<;A
@;?.7
Y
8C@

R)<
Y
@.789@?7
Y
?U8@>U?/@U?//
<0
A
U8P@?E@<78@<
+
c
,
?:#)&*-)25$-)#+,-+2&
!
"#%
!
#&
$
!5(%5+
+
%&
,
!
N6L3J1cc
!
[11JMM2gNI2KVL
!
1JW6[2Mc4+`98/@.C.@
=
.0U<<@
%
/;<<@
Y
8U@.@.<0.0
A
$
<
Y
@.789
!
<0@<
A
?0?@.C
!
0+
c
,
?I+*#9
-)$*2,C#$,$
;"
!
#,
!
?H
"
#
#$
&&($"+
+
%$
,
!
2N36MNO
!
OMN64]2L]+3<<@
$
/;<<@U8@.<8/8R8980C?R?@T??00.@U<
A
?0
Y
UC@.Z.@
=
80E
Y
;<@=
0@;?/./
+
c
,
+4,2*-
!
1&,,2*GC*7)9
$*.&*-
!
#5*
!
#"
$
*($5,+
!编辑"裴阿卫#
!!
&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
赵渊渊!等$夜温对番茄套管嫁接苗愈合的影响