全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$公益性行业"农业#科研专项"
!"#%"%"1%
#&国家重点基础研究发展计划课题"
!"##23#"",",
#&国家自然科学基金"
%##(#1%!
#&
山东省农业良种工程"鲁农良种字
!"##
( 号#&
4562)
河南联合基金"
7#%"$%!%
#
作者简介$刘遵春"
#1(,
#!男!讲师!博士研究生!主要从事果树育种和生物技术研究)
8)9:.;
$
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!
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@
<0+>A9
"
通信作者$陈学森!教授!主要从事果树种质资源与分子生物育种研究)
8)9:.;
$
>?B0C/
!
/D:<+BD<+>0
苹果叶片相关性状的
$
%&
定位
及其遗传效应分析
刘遵春#!!苗卫东!!刘大亮#!陈学森#"
"
#
山东农业大学 园艺科学与工程学院%作物生物学国家重点实验室!山东泰安
!(#"#&
&
!
河南科技学院 园艺园林学院!河南新
乡
$*%""%
#
摘
!
要$利用苹果栽培品种*红富士+和新疆野苹果优系*红肉苹果+杂交的
##"
个
6
#
株系为作图群体!构建了苹果
的分子遗传图谱!采用区间作图法对苹果
1
个叶片相关性状"叶片长度,叶片宽度,叶片厚度,叶柄长度,叶片面积,
总叶绿素含量,叶绿素
:
含量,叶绿素
E
含量和类胡萝卜素含量#进行了
FGH
定位分析)结果显示$从
##"
个
6
#
株
系中共检测到
!"
个控制叶片相关性状的
FGH
位点!分布在第
#
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!
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*
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(
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连锁群上&各
FGH
位点的
HIJ
值在
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"
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之间!其中主效
FGH
位点
!
个"
HIJ
#
%+*
#!可解释
##+,%K
"
#,+%,K
的表型变异)
获得紧密连锁的特异标记"
2L"*D##)$%*9
,
2L"$>",)!"#9
#为进一步进行
FGH
精细定位提供了参考)
关键词$苹果&叶片相关性状&
FGH
分析
中图分类号$
F%$%+#
M
(
文献标志码$
N
!()*#+#,-*#")"+
$
.-)*#*-*#/(%0-#*&",#122",#-*(!3#*4&(-+
%0-#*2#)1
55
6(-)!1)-6
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S
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FGH/XAW>:WAUB0A.D>A0UB0U\BWB.DB0U.X.BD+G?B/B
FGH/\BWB9:
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Y
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7
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FGH:0:;
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苹果"
!"$%&()*&+,-"3AW_?
#原产中国!是中
国重要栽培果树之一!已有上千年的栽培历史)苹
果在中国栽培面积大!种质资源十分丰富-#.)如何
充分利用这些种质资源!培育综合性状优良的苹果
品种成为中国苹果育种工作的一个重要目标)由于
苹果遗传背景复杂!高度杂合!生命周期长!自交亲
和性差等诸多问题!中国苹果遗传育种工作进程缓
慢)随着分子生物学技术的快速发展!分子标记和
苹果遗传图谱的出现为苹果育种研究提供了有力
工具)
苹果
FGH
的定位研究多集中在生长性状,果
实品质,抗病虫性等性状上)
VB0./
等-!.利用*
GB;:)
9A0
+和*
3W:BE+杂交的
6
#
群体定位了果实纵
径,果实横径,单果重,果肉硬度,果肉褐变率和含酸
量等
,
个果实重要农艺性状的
($
个
FGH/
)同年
对苹果的生长特性进行了
FGH
定位!寻找到大多
数性状的
FGH
位点!单
FGH
位点可解释
#+$K
"
**+%K
的遗传变异)
5UAB>_;.
等-%.利用*
6.B/U:
+和
*
J./>AZBW
@
+杂交的
6
#
群体!在
%
个不同的环境条
件下-$.连续
!
年对苹果的生长特性和抗蚜虫能力进
行了
FGH
定位)
V.0
S
等-*.发现与苹果果实硬度相
关的
FGH
位点!分别分布在
(
条连锁群上)
V?:0
等-,.寻找到苹果抗火疫病的主效
FGH
位点!且分
布在第
(
条连锁群上)
叶片是果树重要的生长器官!叶片的某些性状
既是果树生物学特征的重要反映!也与果实的某些
经济性状存在密切的相关性!因此!可以作为早期鉴
定的依据)沙守峰等-(.研究发现$苹果杂种实生树
成年期叶片的叶柄长短与大果型,叶片面积大小与
果实大小,叶形指数与果形指数之间存在着显著的
正相关性)王冬梅等-&.对苹果
,
个杂交组合的
#"(
株实生树调查分析发现!苹果杂种后代果实纵径,横
径与叶柄长度,叶片长度,宽度,面积都具有极显著
的正相关&果实重量与叶片长度,面积具有极显著的
正相关性)目前有关苹果叶片相关性状的
FGH
研
究尚未见报道)本研究调查了叶片长度,叶片宽度,
叶片厚度,叶柄长度,叶片面积,总叶绿素含量,叶绿
素
:
含量,叶绿素
E
含量和类胡萝卜素含量等
1
个
叶片相关性状在/红富士0
`
新疆野苹果优系/红肉
苹果-1.0
6
#
代中的分离情况!利用已构建的苹果遗
传连锁图谱对
1
个性状进行了
FGH
定位和分析!
旨在为实现苹果分子标记辅助育种提供依据及
参考)
#
!
材料和方法
<+<
!
作图群体构建
以苹果栽培品种/红富士0为母本!新疆野苹果
优系/红肉苹果0-#".为父本进行远缘杂交创建作图
群体)于
!"",
年春季授粉!秋季收集种子沙藏!
!""(
年
#
月经温室催芽培育后!
$
月移栽至泰安横
岭果树育种试验田定植)
!"##
年春季经
55^
分子
标记分析淘汰假杂种植株!选取
##"
株
6
#
实生植株
连同亲本构建遗传图谱)
<+=
!
试验方法
<+=+<
!
性状调查
!
参考孙文英等-##.的方法!叶片
长度,叶片宽度和叶片厚度"
>9
#以标定正常的发育
枝由上向下数第
,
片"每株不少于
%"
个成熟叶片#
进行测量)同时测定叶柄长度"
>9
#和叶片面积
"
>9
!
#)总叶绿素含量,叶绿素
:
含量,叶绿素
E
含
量和类胡萝卜素含量采用
&"K
丙酮法测定)
<>=>=
!
?@1
提取及
AAB
和
AB1C
分析
!
采集苹果
幼嫩叶片!立即放入装有干燥硅胶的自封塑料袋中
干燥备用)采用改良的
2GN3
法分别提取亲本和
群体的总
J4N
!用紫外分光光度计法检测
J4N
样
品的质量)以亲本
J4N
为模板!筛选苹果
55^
引
物
#!"
对-#!.和
5^ Na
引物组合
#""
对&筛选出条带
清晰,多态性良好的引物!用于群体分析)
55^
参
考
P?:0
S
等-#%.的方法!
5^ Na
反应参考张春雨等-$.
的方法)扩增引物均由上海生工公司合成)
<+=+D
!
遗传图谱构建
!
根据电泳结果!用
#
,
"
来表
示标记的有,无)根据已知分子量
Q:W_BW
"
#""E
Y
J4NH:DDBW
#计算各多态性带的分子量)将
55^
和
5^ Na
多态性带按亲本来源归类!来自母本的用
/
9
0表示!来自父本的用/
X
0表示!经
#
! 测验发生偏
分离的标记用/
Y
0表示)根据各位点在作图群体中
的分离数据!采用
bA.0Q:
Y
Z%+"
软件中*
2a
作图模
型+构建遗传连锁图谱)
<>=>E
!
$
%&
分析
!
采用
5a55#%+"
软件对叶片相
关农艺性状指标进行统计分析!获得各性状表型值
的统计参数)使用
\.0FGH2:WU!+*
软件进行叶片
相关农艺性状的
FGH
定位)采用区间作图方法对
基因型和性状进行分析!检测各性状与作图标记之
间的关系及其在遗传图谱上的位置!估算出相关性
状的基因位点对性状表型值的贡献率等参数)
HIJ
#
!+*
作为
FGH
的入选临界值)
FGH
位点的
命名用/性状的英文缩写
MFGH
编号0表示)
!&$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
结果与分析
=+<
!
苹果遗传图谱的构建
从
#!"
对
55^
引物中选出
,$
对在亲本间表现
较好的引物在
##"
株
6
#
代进行检测!共得到
!%*
个
多态性标记&同样筛选出
%*
对
5^ Na
引物组合在
6
#
代群体中获得
#,!
个多态性标记)应用
bA.0)
Q:
Y
%+"
软件对上述标记进行连锁分析!构建了一
张苹果的遗传连锁图谱)该图谱包含
#(*
个
55^
标记和
#"*
个
5^ Na
标记!分属
#(
个连锁群!总覆
盖基因组长度
#!11+,(>Q
!平均图距为
$+,>Q
!各
连锁群长度在
*"+$
"
#%*+!!(>Q
之间!其中
2#*
最短!
2,
最长)不同连锁群上包含的标记位点在
&
"
$%
个!其中有
$
个连锁群包含
!"
个以上的标记
位点)连锁群标记间平均距离在
!+#
"
1+*>Q
之
间)有
%*
个标记发生偏分离!占总标记数的
#!+*K
"表
#
!图
#
#)
=+=
!
叶片相关性状的遗传分布
方差分析表明!双亲叶片长度,叶片宽度,叶柄
长度,叶片面积,叶绿素
:
含量,叶绿素
E
含量,总叶
绿素含量和类胡萝卜素含量在双亲间差异较明显!
因而利用此杂交群体可以定位到叶片相关性状的
FGH
位点"表
!
#)频率分布表现为各性状广泛分
离!均为单峰分布!这是等效多基因假定下数量性状
遗传的典型分布!峰度与偏度绝对值均小于
#
!符合
数量性状特点!适合进行
FGH
定位研究)另外!叶
片厚度偏度较大!且明显偏离正态分布!初步推断这
个性状可能存在着非等效基因或主效基因)
=>D
!
F
个叶片相关性状的
$
%&
定位与分析
利用
R.0FGH2:WU!+*
软件!采用区间作图法
对
1
个叶片相关性状进行
FGH
定位!共检测到
!"
个与叶片相关性状有关的
FGH
位点!其中有
!
个
位点
HIJ
值大于
%+*
!均位于
2!
上)各
FGH
位点
在连锁群上的分布及其命名见表
%
和图
#
)
检测到
%
个控制叶片长度的
FGH
位点!分别
命名为
01
-##
,
01
-#!
和
01
-#%
!其中
01
-)!
位
表
<
!
遗传连锁图谱中各连锁群的标记分布和图距
G:E;B#
!
G?BD./UW.ES
B0BU.>D./U:0>B
AX9:W_BW/.0U?B;.0_:
S
B
S
WA<
Y
连锁群
H.0_:
S
B
S
WA<
Y
长度
HB0
S
U?
%
>Q
标记数
4<9EBWAX
9:W_BW/
平均图距
NZBW:
S
B
D./U:0>B
%
>Q
2# 1&+!%, $% !+%
2! #"!+(*, !& %+(
2% ($+&$% #$ *+%
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2#( ,*+*1$ 1 (+%
总计
GAU:; #!11+,(" !&" $+,
表
=
!
苹果作图群体叶片农艺性状的表型值分布参数
G:E;B!
!
5U:U./U.>/AX/A9B;B:XUW:.U/.0:
YY
;B9:
YY
.0
SY
A
Y
<;:U.A0
性状
GW:.U
亲本
a:WB0U
红富士
B^D6<
-
.
红肉苹果
LA0
S
WA<
N
YY
;B
范围
:^0
S
B
平均值
QB:0
6
#
群体
6
#
Y
A
Y
<;:U.A0
标准差
5U:0D:WD
DBZ.:U.A0
变异系数
c:W.:U.A0
>ABXX.>.B0U
%
K
峰值
V偏度
5_B\0B//
叶片长度
HB:X;B0
S
U? #!+*$ ,+(# (+!$
"
##+,$ 1+%# #+"! ##+"$ "+(, "+"(
叶片宽度
HB:X\.DU? &+"$ %+** $+#*
"
(+!1 *+*" "+,1 #!+(( "+!# "+*1
叶片厚度
HB:XU?.>_0B// "+"%& "+"!# "+"!
"
"+"$ "+"% "+!, ##+*! $+%% "+&1
叶柄长度
HB:X/U:;_;B0
S
U? %+&* #+!* #+$&
"
%+%( !+$* "+%$ #%+1! "+#* "+"*
叶片面积
HB:X:WB: #(+*, &+%# &+,"
"
#(+1" #%+*" #+%! #!+$& #+"* "+*1
叶绿素
:
含量
2?;AWA
Y
?
@
;:>A0UB0U
"+%% "+#* "+##
"
"+%! "+!$ "+"$ #*+&# "+,, "+%(
叶绿素
E
含量
2?;AWA
Y
?
@
;E>A0UB0U
"+"&* "+"$ "+"%
"
"+"1 "+", "+"# #(+&! "+!% "+#!
叶绿素含量
2?;AWA
Y
?
@
;>A0UB0U
"+$#* "+#1 "+#$
"
"+$# "+%# "+"* #,+#" "+*& "+%!
类胡萝卜素含量
2:WAUB0A.D>A0UB0U
"+"*& "+"!* "+"!
"
"+", "+"$ "+"# !1+** "+(, "+"(
%&$
%
期
!!!!!!!!!!!!
刘遵春!等$苹果叶片相关性状的
FGH
定位及其遗传效应分析
点的
HIJ
值大于
%+*
)
%
个
FGH
位点与最近分子
标记的距离在
"+"%
"
"+1">Q
之间!其中位于
2!
上的
01
-)!
位点与
55^
标记
2L"*D##)$%*9
的间
距最小!为
"+"%>Q
!位于
2#
上的
01
-)#
位点与最
图
#
!
新疆野苹果
1
个叶片相关农艺性状
FGH
在遗传图谱上的位置
6.
S
+#
!
FGH/
Y
A/.U.A0AX;B:X)WB;:UBDUW:.U/.0U?B
S
B0BU.>9:
Y
AX!2&,*.*/&,,
$&$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
近
55^
标记
2L"#?#"#)%,&X
的距离最大!为
"+1"
>Q
)
%
个
FGH
位点与最近标记间的重组率分别为
"+&*K
,
"+"%K
和
"+"#K
!可分别解释
#!+1!K
,
#,+%,K
和
#*+&&K
的表型变异)
检测到控制叶片宽度的
FGH
位点
#
个!命名
为
01
3)#
!位于
2&
上!与最近分子标记间的距离为
#+#>Q
!重组率为
&+%!K
!可解释的表型变异为
#!+*%K
)
检测到控制叶片厚度的
FGH
位点
%
个!分别
命名为
01
4##
,
01
4#!
和
01
4#%
!其中
01
4##
位
点的
HIJ
值大于
%+*
)
01
4##
和
01
4#!
均位于
2!
上!与最近分子标记的距离分别为
%+*$>Q
和
!+1%>Q
!重组率分别为
!+""K
和
,+*1K
!可解释
的表型变异分别为
#,+%"K
和
#%+*"K
)
01
4)%
位
于
2*
上!与最近分子标记的距离为
#+1,>Q
!重组
率为
#+1!K
!可解释的表型变异为
#!+!1K
)
共检测到控制叶柄长度的
FGH
位点
*
个!分
别命名为
0
5-##
,
0
5-#!
,
0
5-#%
,
0
5-#$
和
0
5-#*
!
其中
0
5-##
位于
2!
上!
0
5-#!
位于
2#!
上!
0
5-)%
位于
2#,
上!
0
5-#$
和
0
5-)*
位于
2#(
上!
*
个
FGH
位点的
HIJ
值均小于
%+*
!与最近分子标记
的距离在
#+*%
"
%+,(>Q
之间!
0
5-)!
位点与
55^
标记
2L"*:"!)!!&
间的距离最大!
0
5-)%
位点与
5^ Na
标记
9B!B9*)$$!
间的距离最小!
*
个
FGH
位点可解释的表型变异分别为
##+1$K
,
#*+!&K
,
#$+"&K
,
#%+*,K
和
#*+%&K
!各位点与最近标记间
的重组率见表
%
)
检测到控制叶片面积的
FGH
位点
#
个!命名为
01
)
6
)#
!位于
2%
上!与最近
5^ Na
标记
9B(B9$)!1$
Y
之间的距离为
#+1,>Q
!重组率为
#+1%K
!可解释的表
型变异为
#%+&*K
)
检测到控制叶绿素
:
含量的
FGH
位点
#
个!命
名为
0
$&")#
!位于
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标记
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检测到控制叶绿素
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位点
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分别命名为
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和
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位于
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标记
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新疆野苹果
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种叶片性状的
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定位结果
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位置
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最近标记
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与最近标记距离
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重组率
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HIJ
值
HIJ
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叶片长度
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期
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刘遵春!等$苹果叶片相关性状的
FGH
定位及其遗传效应分析
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位
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FGH
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0
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和
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$&)!
)其中
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检测到控制类胡萝卜素含量的
FGH
位点
!
个!分别命名为
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)其中
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位
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标记
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位于
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!重组率为
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!可解释的表型变异分别
为
##+,%K
和
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)
%
!
讨
!
论
本研究对
1
个叶片相关性状进行了
FGH
定位
与分析)共检测到控制相关性状的
!"
个
FGH
位
点!每个性状的
FGH
位点数目为
#
"
*
个)
!"
个
FGH
位点分布在除
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,
21
,
2#%
,
2#$
,
2#*
之外的
#!
个连锁群上!且在
2#
,
2!
,
2*
,
2(
和
2#(
等
*
个
连锁群上均存在着
!
个或
!
个以上共分离或紧密连
锁的位点!共
#%
个位点)在这
#%
个共分离或紧密
连锁的位点中!有
!
个位点
HIJ
值大于
%+*
)
相关性状的
FGH
大多聚集在同一连锁群的相
近或相同区域内!具有相关功能的基因成簇分布的
现象在植物中是普遍存在的)在玉米-1.,水稻-#".,
南瓜-#$.,梨-##!#*.,荔枝-#,.,枣-#()#&.,桃-#1.和甜樱
桃-!".上都有报道)
VB0./
等-!.曾对苹果果实的成熟
期,纵横径,单果质量,酸度,硬度和褐变度等性状进
行了
FGH
定位分析!发现果实相关的
FGH
集中在
第
#"
和第
#,
连锁群上)孙文英等-##.对
(
种梨生
长性状的研究中发现!在
H[#*
上检测到节间长度
与节间数量共分离的
FGH
位点!
H[#,
上检测到了
与新梢生长量,新梢茎粗和树干径共分离或者表现
紧密连锁的
FGH
位点)张瑞萍等-#,.对
*
个梨果实
性状进行
FGH
定位!在检测到的
1
个
FGH
中!有
%
个集中在
H[(
上!且
H[#
,
H[,
和
H[(
连锁群上的
FGH
位点都位于相同或相近的区域)本研究通过
对
1
个叶片农艺性状的研究发现$叶绿素
:
含量与
总叶绿素含量之间存在极显著的相关性!
FGH
的定
位结果也表明!控制叶绿素
:
含量的
0
$&")#
与控制
总叶绿素含量的
8
0
$&)#
位于连锁群
2*
相近的位置
上!且均与标记
2L"*X",)%#"9
连锁)相关性状的
FGH
常常被定位于相同或相邻的染色体区段!其主
要原因是存在一因多效或控制这些性状表达的基因
座位紧密连锁!这对基因分布密集的连锁群区段进
行深入细致的研究!探讨其遗传机制!将具有十分重
要的意义)
分子标记辅助育种需要尽量小的分子标记与目
标基因间的距离!构建高密度的分子遗传图谱!可对
FGH
和其它基因进行更为精细的定位)高密度区
域检测到的主效
FGH
将为图位克隆该性状基因和
分子标记辅助育种提供较大的可能性)本研究初步
定位了
!"
个与叶片农艺状相关的
FGH
位点!它们
与临近标记之间的图距在
"+"%
"
%+,(>Q
之间!单
个
FGH
可解释的表型变异为
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"
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!
其中有
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个位点与最近分子标记的距离小于
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!为总检出数的
**K
!
,
个与最近分子标记的距
离小于
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!占总检出数的
%"K
!可以认为检
出的部分
FGH
位点是与分子标记共分离或紧密连
锁的)但是由于数量性状存在着基因与基因以及基
因与环境间的互作!其最终表现决定于生物发育过
程中众多基因的表达,调控及其相互作用)本课题
仅对苹果树幼年叶片农艺性状进行了研究!所以对
已定位的
FGH
位点还需要多年,多点等多种环境
条件下进行详尽分析!以早日实现分子标记辅助选
择的目的)
参考文献!
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