全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&新疆维吾尔自治区果树重点学科基金
作者简介$孙
!
琪"
#(1(
#!女!在读硕士研究生!主要从事果树种质资源方面的研究
2)34.5
$
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,783
"
通信作者$廖
!
康!教授!博士生导师!主要从事果树栽培与果树种质资源方面的研究
2)34.5
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!
#&%,783
新疆欧洲李种质资源染色体核型分析
孙
!
琪!廖
!
康"!耿文娟!曼苏尔"那斯尔!刘
!
欢!徐桂香
"新疆农业大学 特色果树研究中心!乌鲁木齐
1%""$!
#
摘
!
要$运用常规制片法!以
$
个新疆欧洲李类型种质资源为研究材料!对其染色体核型特征进行观察测量及数据
分析结果表明$"
#
#供试的
$
个欧洲李类型均为六倍体"
!09&:9*1
#!均含有不同数量的
3
和
/3
染色体!相对长
度系数均包括
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(
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#
和
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等
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种类型"
!
#
$
个欧洲李类型染色体的平均臂比范围为
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"
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!核型类型均
属
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型!核型不对称系数范围为
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"
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研究认为!新疆欧洲李核型特征具有种共性的同时!不同类
型间也具有一定程度的差异!核型进化趋势总体由对称向不对称发展在核型特征上!国外引进欧洲李品种与塔
城槟子具有较近的亲缘关系!而塔城酸梅与野生欧洲李的亲缘关系较近
关键词$新疆&欧洲李&染色体&核型分析
中图分类号$
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文献标志码$
A
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SN4\.S.8045/
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K/8TNK54S.WK5K0
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Z
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H
K\TN83#,*&S8#,&(,G4N
X
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Z
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33KSN.745Y4N
X
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K78KTT.7.K0S/8T$S
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Q4\SQK.N7833807Q4N47SKN./S.7/,VQKNK[KNK/83K\.TTKNK07K/4380
H
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XZ
K/8T2LN8
Z
K40
Z
5L3.0P.0
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H
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X
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XZ
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Z
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H
[KNK
7Q40
H
K\TN83/
X
33KSN.7S84/
X
33KSN.7.0
H
K0KN45,F0SQKY4N
X
8S
XZ
K7Q4N47SKN./S.7
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.0SN8\L7K\2LN8
Z
K40
Z
5L3W4N.KS.K/40\V47QK0
H
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XZ
Q
X
58
H
K0KS.7NK54S.80/Q.
Z
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V47QK0
H
B38YKZ
5L340\[.5\2LN8
Z
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X
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XZ
K4045
X
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欧洲李"
!"#$#%&()%*+,-;,
#是蔷薇科"
M8/4)
7K4K
#李属"
!"#$#%
#植物+#,!在新疆的天山南北分布
着较丰富的欧洲李资源!主要有塔城地区的塔城酸
梅和塔城槟子(伊犁地区的野生欧洲李(喀什地区的
伽师酸梅和国外引进欧洲李品种共
$
个类型+!)%,!伽
师酸梅(塔城酸梅(塔城槟子是当地农家栽培的欧洲
李!有较长的栽培历史!而野生欧洲李分布于新疆伊
犁地区的新源县(巩留县部分山区!是目前世界上唯
一发现野生欧洲李分布的区域+*)$,这些材料之间
有何种亲缘关系- 是如何进化的- 尚不完全清楚
核型分析是一种从细胞学角度研究亲缘关系的
方法!已被广泛应用于枣+&,(枇杷+,(榛子+1,(香蕉+(,
等果树!为研究它们的遗传关系(起源演化等内容提
供了必要的细胞学证据目前为止!仅林盛华
等+#")##,(蒲富慎等+#!,对
&
个种的李属植物材料进行
了染色体数目及部分核型分析研究!而晁无疾
等+#%,(魏文娜等+#*,(王然等+#$,都在研究染色体时涉
及部分李属材料欧洲李染色体的研究就更少见!
只有陈瑞阳+#&,曾做过一例核型分析!另有其它少数
数目上的报道+#",!尚未见有针对欧洲李种内不同类
型材料染色体核型分析的研究报道
本试验选取新疆具代表性的
$
个类型欧洲李单
株进行核型分析!以期揭示不同欧洲李类型的染色
体核型特征!为研究欧洲李亲缘关系和进化发育提
供理论依据
#
!
材料和方法
<,<
!
材
!
料
分别在新疆的伽师(塔城和伊犁
%
个地区采集
$
个欧洲李类型的成熟种子!各类型种子数量不少
于
!""
粒!具体采样类型及分布位置见表
#

<,=
!
方
!
法
采集的欧洲李种子去外壳及内种皮!于
#$"
3
H
%
;IA
%
溶液中浸泡
!*Q
!再用蒸馏水浸泡
#!
Q
+
#+
,
!后置于湿润滤纸上
!$_
条件下培养!待根尖
生长至
#
"
#,$73
时!切取头部
",$73
!在
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秋
水仙素溶液中
*_
条件下预处理
&
"
+Q
!固定液+甲
醇
`
冰乙酸
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"
.
%
.
#,中固定
!*Q
以上!
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条件下于
!>
纤维素酶和
!>
果胶酶混合液中解离
+$
"
#$"3.0
!再在
&"_
条件下
#385
%
;OR5
溶液
中解离
#$3.0
!蒸馏水中后低渗
%"3.0
!切取根尖
分生组织大约
",#73
!用镊子适当压碎!卡宝品红
染色
%"3.0
!压片镜检成片在
D.Y802R;EaB2
1".
显微镜的
#""b
油镜下观察!用
DEB)25K3K0S/U
%,"
软件拍照
各类型分别选取
%"
个以上细胞计数染色体数
目!其中
$
个染色体分散良好的中期分裂相细胞!使
用
<8S.7E34
H
K/A\W407K\%,!
显微图像分析软件
测量染色体长度相对长度(臂比(着丝点位置(染
色体排序及核型公式的书写参考李懋学等+#1)#(,的标
准!相对长度系数的计算及分类参考
IL8
+
!"
,
!以
BSK]].0/
+
!#
,的方法确定核型分类!按
AN408
+
!!
,的公
式计算核型不对称系数!最后用
2:7K5!"#"
和
aQ8)
S8/Q8
Z
软件处理数据并制作核型模式图!
BaBB
软
件做聚类分析
!
!
结果与分析
=,<
!
核型分析
$
个新疆欧洲李类型的中期染色体形态(染色
体核型以及染色体核型模式如图
#
所示!各类型染
色体参数和核型特征如表
!
和表
%
所示
结果表明!供试
$
类欧洲李单株均含有
*1
条染
色体且均为
&
倍体!
cB#
"国外引进欧洲李品种#(
cB#!
"伽师酸梅#(
V!
"塔城槟子#(
V#"
"塔城酸梅#和
d2
"野生欧洲李#的染色体相对长度范围分别为
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!可
见在相对长度范围上
$
个欧洲李类型的差异并不明
显当以相对长度系数分类时!
$
个欧洲李类型均
含有长染色体"
;
#(中长染色体"
<
!
#(中短染色体
"
<
#
#以及短染色体"
/
#
*
种类型!即
$
类欧洲李染色
体的相对长度类型都较丰富其中
;
型染色体在
$
表
<
!
采样单株类型及分布位置
V4]5K#
!
VQKS
XZ
K/40\\./SN.]LS.805874S.80/8T/43
Z
5.0
HZ
540S/
序号
BKN.45D8,
编号
R8\K
纬度"
D
#
;4S.SL\K
%
e
经度"
2
#
;80
H
.SL\K
%
e
海拔
A5S.SL\K
%
3
种质类型及品种
IKN3
Z
54/3S
XZ
K40\W4N.KS
X
采样地点
B43
Z
5.0
H
/.SK
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国外引进品种"女神#
E0SN8\L7K\2LN8)
Z
K40a5L3
"
I8\\K//
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伽师县英买里乡阿迪拉村
AN\.54f.54
H
K
8Td.0
H
34.5.V8[0/Q.
Z
.0c.4/Q.R8L0S
X
! cB#! %(,$"1""# +&,++1(!% #!#1,*"
地方品种 "伽师酸 梅#
;8745W4N.KS
X
"
c.4/Q.B38YK\a5L3
#
伽师县农技推广中心示范园
gK380/SN4)
S.80I4N\K08TA
H
N8)SK7Q2:SK0/.8040BKNW.7KRK0SKN8Tc.4/Q.R8L0S
X
% V! *&,(!*%1" 1%,##%#(! 1$#,$"
地方品种 "塔城槟 子#
;8745W4N.KS
X
"
V47QK0
H
=.0^.
#
塔城市水管所院落
U4N38TJ4SKN<40)
4
H
K3K0SE0/S.SLSK8TV47QK0
H
* V#" *&,+#"(*& 1!,(*+&(1 $#*,+"
地方品种 "塔城酸 梅#
;8745W4N.KS
X
"
V47QK0
H
B38YK\a5L3
#
塔城市农科所院落
U4N38TA
H
N.7L5SLN45
MK/K4N7QE0/S.SLSK8TV47QK0
H
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野生资源
J.5\NK/8LN7K
伊犁新源博尔赛山区
=.N/4
X
<8L0S4.0
ANK48TP.0
X
L40R8L0S
X
.0E5.aNKTK7SLNK
*$##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
个欧洲李类型中均有
&
条!而
<
!
型(
<
#
型和
/
型
染色体的数量在各类型中则不完全相同!但
$
个欧
洲李类型均含有较多的
<
#
型染色体!其次是
<
!
型染色体!
/
型染色体的数量则与
;
型染色体数量
较为接近当以臂比分类时!
$
个欧洲李类型都含
有中部着丝点"
3
#染色体和近中部着丝点"
/3
#染色
体两种类型!数量却不尽相同其中!
cB#
"国外引进
欧洲李品种#含有
*!
条
3
染色体和
&
条
/3
染色
体!是
/3
染色体含量最少的类型单株!
cB#!
"伽师
酸梅#则含有
3
和
/3
染色体各
!*
条!
V!
"塔城槟
图
#
!
$
个新疆欧洲李中期染色体形态(染色体核型及核型模式
$
个新疆欧洲李代号同表
#
&下同
U.
H
,#
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VQK3KS4
Z
Q4/K7QN838/83K38N
Z
Q858
HX
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K40\Y4N
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K38\K58T$2LN8
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K40
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5L3/
VQK78\K8T$2LN8
Z
K40
Z
5L3/4NK/43K4/.0V4]5K#
&
SQK/43K4/]K58[
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期
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孙
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琪!等$新疆欧洲李种质资源染色体核型分析
表
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>
个新疆欧洲李的染色体参数
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!
VQK7QN838/83K
Z
4N43KSKN/8T$2LN8
Z
K40
Z
5L3/
材料编号
<4SKN.45
78\K
染色体编号
RQN838/83K
D8,
相对长度
MK54S.WK
5K0
H
SQ
%
>
相对长度系数
E0\K:8T
NK54S.WK
5K0
H
SQ
臂比
AN3
N4S.8
着丝点位置
RK0SN83KNK
Z
8/.S.80
材料编号
<4SKN.45
78\K
染色体编号
RQN838/83K
D8,
相对长度
MK54S.WK
5K0
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SQ
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相对长度系数
E0\K:8T
NK54S.WK
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H
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臂比
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Z
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材料编号
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78\K
核型公式
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K
T8N3L54
染色体相对长度组成
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表示核型不对称系数下同
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子#(
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"塔城酸梅#和
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"野生欧洲李#均含有
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条
3
染色体和
#!
条
/3
染色体此外!
$
个欧洲李
类型中均未发现随体染色体和
=
染色体
核型特征方面!
$
个新疆欧洲李类型的平均臂
比范围为
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"
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!臂比
#
!
的染色体比例范围
为
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"
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!染色体长度比范围为
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"
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!核型类型均为
!=
型!核型不对称系数范围为
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"
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由此可见!虽然在其它
*
项指
标上
$
个新疆欧洲李类型均具有不同程度的差异!
但它们的核型类型一致另外!与其它单株相比!
cB#!
"伽师酸梅#在
*
项有差异的指标上均为最大
值除在臂比
#
!
的染色体比例上!
cB#
"国外引进
欧洲李品种#和
V!
"塔城槟子#同为最小值!其它
%
项有差异核型指标的最小值都只出现在
cB#
"国外
引进欧洲李品种#上
=,=
!
核型进化趋势分析
由于核型不对称系数和染色体长度比是表示核
型进化趋势的关键指标!故参考前人+!%)!*,方法!制作
可综合这
!
项核型指标特点的图
!
!充分展现
$
类
新疆欧洲李的核型进化趋势图
!
中越靠近右上角
的欧洲李类型具有越高的染色体核型进化程度!即
$
个新疆欧洲李类型单株的染色体核型进化程度由
低到高的顺序为$
cB#
"国外引进欧洲李品种#(
V!
"塔城槟子#(
d2
"野生欧洲李#(
V#"
"塔城酸梅#(
cB#!
"伽师酸梅#其中!
cB#!
"伽师酸梅#的核型进
化程度明显高于其它
*
类欧洲李!而剩余
*
类欧洲
李中!
V#"
"塔城酸梅#的核型进化程度又相对较高!
其次是
d2
"野生欧洲李#和
V!
"塔城槟子#!而
cB#
"国外引进欧洲李品种#的核型进化程度相对较低
=,?
!
聚类分析
参考前人+!%!$,方法!以核型特征中的平均臂
比(染色体长度比和核型不对称系数为原始数据提
取主成分!再以
$
个新疆欧洲李类型的主成分得分
图
!
!
$
个新疆欧洲李的进化趋势
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#显示!大约在遗传距离
&,"
处!
$
个类型供试欧洲李单株被划分为
%
类!
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"国
外引进欧洲李品种#和
V!
"塔城槟子#聚为一类!
V#"
"塔城酸梅#和
d2
"野生欧洲李#聚为一类!而
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"伽师酸梅#则被单独划分为一类当遗传距离
大于
&,"
以后!除
cB#!
"伽师酸梅#仍然自成一类
外!其余欧洲李类型已聚为同一类说明在核型特
征上!国外引进欧洲李品种和塔城槟子的相似度高!
塔城酸梅和野生欧洲李的相似度高!而伽师酸梅具
有其自身的核型特点
%
!
讨
!
论
本试验结果表明!
$
个新疆欧洲李类型均含
*1
+$##
&
期
!!!!!!!!!!!!!!
孙
!
琪!等$新疆欧洲李种质资源染色体核型分析
条染色体!为
&
倍体!依着丝点位置判断!都含有
3
和
/3!
种染色体类型这与此前陈瑞阳+#&,对欧洲
李染色体核型的报道基本一致但在染色体数目上
与林盛华+#",之前对野生欧洲李的研究结果略有不
同!未发现其二倍体"
!09#&
#类型!可能是采样地
点或种类不同所致据前人+!&,研究!恶劣环境中!
具有
=
染色体的植株适应性和竞争能力更强但
本试验
$
个新疆欧洲李类型均未发现
=
染色体!可
见新疆欧洲李资源对恶劣环境的适应能力有限!这
可能是野生欧洲李资源近年来分布急剧减少的原因
之一+!+,同时!本试验补充了农家栽培欧洲李的核
型分析!丰富了欧洲李不同核型特征指标的数据!为
首次报道
核型进化趋势方面!试验表明伽师酸梅的核型
进化程度明显高于其它
*
类新疆欧洲李!而塔城酸
梅位列第二!其次是野生欧洲李和塔城槟子!国外引
进欧洲李品种的核型进化程度相对最低
BSK])
].0/
+
!#
,认为!在植物进化过程中起主导作用的规律
是!伴随物种的进化与形态的专化!染色体核型呈现
由对称向不对称发展的进化趋势!即核型不对称的
植物通常伴随着形态上的专化和减化+!1,笔者之
前在新疆欧洲李果实外观及花粉形态上的观察结果
显示!国外引进欧洲李品种的果实形状比塔城槟子
丰富!野生欧洲李的花粉外壁纹饰类型比伽师酸梅
及塔城酸梅丰富因此!结合本试验结果可知!它们
在物种进化或形态专化的同时!也存在正向的核型
进化趋势!即核型由对称向不对称发展这与前人
在其它物种上的观察分析结果相一致+!()%",!基本可
以印证其理论普遍性
依据前人+!#,建立的理论基础可知!植物染色体
的核型进化趋势主要有
!
条路线!其一是染色体着
丝点由中部至端部的变化!其二是染色体长度差距
不断扩大的变化本研究中核型不对称系数和染色
体长度比变动较大的欧洲李类型分别符合
!
种核型
进化路线
$
个新疆欧洲李类型中!伽师酸梅和野
生欧洲李更符合第一种路线!塔城酸梅(塔城槟子以
及国外引进欧洲李品种更符合第二种路线!这可能
与核型相似程度有一定的关系但自然界条件多
变!伴随物种的进化!某种核型进化趋势路线通常不
会单一出现!它们很可能混合交错甚至反向李懋
学等+#(,和
BSK]].0/
+
!#
,均认为染色体核型进化趋势
及物种进化趋势都不是单一孤立的!有正向(反向或
两个相反过程均存在的可能!并且在某些植物的科
属中已得到证实也就是说!如果与林培钧+%#,一样
赞同野生欧洲李是栽培欧洲李的祖先!那么在
$
个
新疆欧洲李类型之间!应该还存在某种核型反向进
化的趋势即伴随野生欧洲李向塔城槟子及国外引
进欧洲李品种进化的同时!染色体核型进化趋势由
不对称向对称发展
染色体是植物遗传物质的载体!核型分析对于
鉴定属下或种下物种的亲缘关系具有重要指导意
义+#(!%!,由聚类分析的原理及试验结果可知!在核
型特征上更相似的类型应具有更相近的亲缘关系!
所以国外引进欧洲李品种和塔城槟子的亲缘关系较
相近!而塔城酸梅和野生欧洲李的亲缘关系较相近!
也符合这些材料的植物学形态特征的相似性根据
染色体场理论!欧洲李的染色体属于绝对长度
#
"
*
#
3
的小染色体类型!其染色体场严格!基因调度自
由度较小+#(,这种染色体类型对于核型的变异进
化有一定的阻力!所以不同欧洲李类型在染色体核
型特征上的差异并不是很大也就是说!有可能某
些基因发生变异对欧洲李的进化产生了一定的影
响!但此时核型特征上并未表现出较明显的变化
故从核型水平上获得的亲缘关系结果!虽比外观特
征可信得多!但与基因水平相比还是具有一定的局
限性!需从多个角度综合分析!才能获得较为可靠的
亲缘关系结果
综上所述!新疆欧洲李种质资源染色体核型特
征具有种共性的同时!不同类型之间也具有一定程
度的差异核型进化趋势总体由对称向不对称发
展!但也存在部分反向过程根据核型特征相似性!
国外引进欧洲李品种与塔城槟子具有较近的亲缘关
系!塔城酸梅和野生欧洲李的亲缘关系较近!而伽师
酸梅在核型特征上具有一定的特殊性
参考文献!
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