全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$国家十二五(科技支撑计划"
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#&四川省十二五(育种攻关项目"
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#&四川省科技富民强县项目&校
地合作项目共同资助
作者简介$王景燕"
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#!女!博士!主要从事林木水肥管理和森林培育方面研究)
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通信作者$龚
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伟!教授!博士生导师!主要从事林木水肥管理和森林培育研究)
7(89.:
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水肥对汉源花椒幼苗抗逆生理的影响
王景燕#!龚
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伟#"!李伦刚#!唐海龙#!肖千文#!胡
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文!!箄国军%
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四川农业大学 林业生态工程省级重点实验室!四川雅安
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汉源县林业局!四川雅安
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汉源县科技局!四川雅
安
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摘
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要$以汉源花椒幼苗为试验材料!设置
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*
$"C
*
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田间持水量"
DE3
#水平!施肥水平为全量
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纯
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和不施肥!并通过盆栽控制试验研究了不同
水肥处理汉源花椒幼苗抗逆生理特性!运用隶属函数综合评价水肥处理对抗逆性的影响!探索汉源花椒抗逆性对
水肥条件的响应机理!为实际生产提供最佳水肥管理技术)结果显示$"
#
#汉源花椒幼苗地径"
K
#和苗高"
L
#*叶片
可溶性糖*可溶性蛋白*叶绿素和游离脯氨酸含量!以及过氧化物酶和过氧化氢酶活性及抗逆性隶属度均随施肥量
的增加而增加!随土壤水分含量的增加呈先增加后降低的变化趋势!且
$"C DE3
处理最高&叶片相对电导率和丙
二醛含量均随施肥量的增加而降低!随土壤水分含量的增加呈先降低后增加的变化趋势!且
$"C DE3
处理最低)
"
!
#汉源花椒幼苗抗逆性隶属度与植株
K
*
L
和
K
!
L
呈显著正相关&抗逆性隶属度"
!
#与土壤水分含量"
)
#和施肥
量"
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#的关系式为$
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促进汉源花椒幼苗植株生长的土壤水分为
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田间持水量*并配合施用纯
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G
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H
分别为
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*
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和
#6$I
<
+
J8
&!的肥料组合)研究表明!适宜的土壤水分含量和肥料施用量对促进汉源花椒幼苗植株生长和抗逆性
提高具有重要作用和意义)
关键词$汉源花椒&水肥管理&植株生长&抗逆性
中图分类号$
O)$*+6
文献标志码$
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花椒"
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#是芸香科
"
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#花椒属植物!是中国传统的食用调料*香
料*油料和医药原料.#(!/)花椒中提炼的挥发油!也
是中国重要的出口香辛料精油之一.%/)目前!中国
的花椒产品已远销日本*新加坡*马来西亚*泰国等
东南亚国家.)/)由于具有生长快*耐干旱贫瘠*栽培
管理方便和经济价值高等优点!花椒已成为西部经
济欠发达山区农民解决劳动就业和脱贫致富的理想
水土保持经济树种.$/)但在生产实践中!土壤水分
亏缺会导致花椒树体衰弱*病虫害发生和落花落果
率增加!严重时导致花椒树体死亡!影响生态功能的
正常发挥.,/&长期不施肥或偏施氮肥!忽视其他养分
的施用!会造成养分不平衡!进而影响花椒植株的生
长*果实产量和品质.$!+/)目前!已有一些花椒属植
物在逆境条件下的生理特性研究!如不同花椒品种
的抗冻性.6/和抗旱性./比较*低温胁迫对花椒花期
保护酶系统.#"/的影响*水分胁迫对顶坛花椒.##/和椿
叶花椒.#!/相关抗逆性酶活性的影响*农药胁迫对花
椒有机物含量的影响.#%/等)迄今!有关水肥耦合方
面的研究多集中于大田作物*蔬菜和果树上.#)(#$/!且
有关干旱胁迫*盐胁迫*高温和低温胁迫及重金属胁
迫等对植物抗逆性影响的研究相对较多.#,/!但有关
水肥耦合对花椒抗逆性影响方面的研究尚未见报道)
汉源花椒"
%&#()"
!
*+,-+#
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,
L90
=
?90
-#又名清椒*娃娃椒*子母椒和贡椒!是四
川农业大学*汉源县林业局和科技局相关工作人员
共同努力选育出的优良乡土花椒新品种!主产于邛
崃山脉大相岭泥巴山南麓!其以色泽丹红*油重粒
大*酥麻爽口*芳香浓郁而闻名于世.#+/!其挥发油含
量比其它花椒高出近
#
倍.#6/)鉴于此!本试验以汉
源花椒为材料!采用盆栽控制试验对不同水肥条件
下花椒的抗逆性进行比较研究!探索汉源花椒抗逆
性对水肥条件的响应及提高其抗逆性的最佳水肥管
理措施!为制定科学合理的汉源花椒水肥管理措施
提供参考)
#
!
材料和方法
B*B
!
盆栽试验设计
供试土壤为汉源县泥巴山南麓的山地黄棕壤!
在此土壤上长期进行花椒种植)采集
"
"
!">8
土
层土壤样品!风干清除植物残体!然后过
$88
筛!
充分混匀)首先!多点采集有代表性的土壤样品共
计约
#I
<
用于测定盆栽前土壤理化性质!其具体结
果为$有机质
#,*"
<
+
I
<
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!全氮
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+
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L,*+
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%,*!C
&其次!取风
干土
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<
"相当于
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<
烘干土#!其中
!
%
%
先装
入花盆"直径
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!高
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#中!另
#
%
%
与需添加
的肥料充分混匀后再装在上部!盆内土壤厚度约
!"
>8
)
水肥试验采用土壤水分和施肥量二因素三水平
试验设计!共计

个处理组合!每个处理组合重复
%
次!每重复种植
%
盆"每个处理总计为

盆#&土壤水
分含量设置
%"C
*
$"C
和
+"C
田间持水量
%
个水
平!分别简写为
%"C DE3
*
$"C DE3
和
+"C
DE3
&肥料采用
4
"尿素#*
F
"过磷酸钙#*
G
"硫酸
钾#配施!施肥水平设置为全量
4FG
"其中纯
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#%$
%
期
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王景燕!等$水肥对汉源花椒幼苗抗逆生理的影响
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和不施肥"对照#!分别简写为
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#$"
F
,"
G
#$"
*
4
+$
F
%"
G
+$
和
4
"
F
"
G
"
!盆内具体施肥量
按单位面积进行折算!所有肥料均一次性施入)
在
!"#!
年
%
月初将经催芽处理后的汉源花椒
种子在每个装好土*施好肥并调好水分的盆中央附
近均匀播种
#"
粒!待出苗后每盆保留
#
株能代表该
盆平均生长状况的汉源花椒幼苗)实验在温室大棚
内完成"本试验中温室大棚只避雨不控制温度和湿
度#!从实验开始到结束整个过程各处理土壤水分采
用称重法进行调控)
B*C
!
测定项目及方法
在
6
月上旬!测定汉源花椒幼苗的苗高和地径!
并选择每个植株上相同方向和叶位的叶片"从顶部
向下第
%
"
$
片发育成熟的叶片#进行各抗逆性指标
测定.#/)地径和苗高分别采用游标卡尺和卷尺进
行测定)可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定&可溶
性蛋白含量采用考马斯亮蓝
P(!$"
染色法测定&相
对电导率采用电导法测定&丙二醛"
`K2
#含量采用
硫代巴比妥酸法测定&叶绿素含量采用丙酮
(
乙醇混
合液浸提比色法测定&游离脯氨酸含量采用茚三酮
比色法测定&过氧化物酶"
FHK
#活性采用愈创木酚
法测定!以每克鲜叶每分钟催化产生
"*#
#
<
底物的
酶量定义为一个酶活性单位"
V
+
<
&#
+
8.0
&#
#
.
!"
/
&
过氧化氢酶"
32T
#活性采用钼酸铵比色法测定!以
每克鲜叶每秒钟分解
#
#
8B:L
!
H
!
所需的酶量定
义为一个酶活力单位"
V
+
<
&#
+
/
&#
#
.
!#(!!
/
&盆栽土
壤理化性质的测定参照0中国林业标准汇编"营造林
卷#1进行.!%/)
B*D
!
数据处理
采用
WFWW!"*"
和
7a>@:!""+
软件对数据进
行统计和分析!图中数据均为平均值
c
标准差!不同
处理植株生长及其抗逆性指标各变量之间的显著性
检验及多重比较分别采用单因变量多因素方差分析
"
?0.Y9X.9[@
#和最小显著极差法"
WWb
#&采用模糊数
学的隶属函数法对每个处理可溶性糖*可溶性蛋白*
相对电导率*丙二醛*过氧化物酶*过氧化氢酶*叶绿
素和游离脯氨酸数据进行转换.若指标与抗逆性呈
正相关!数据转换公式为$
1
"
?
#
M
"
1&1
8.0
#%"
1
89a
&1
8.0
#&否则!数据转换公式为$
1
"
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#
M#&
"
1&
1
8.0
#%"
1
89a
&1
8.0
#/!然后将每个处理各抗逆性指
标的隶属度值累加后求其平均值!值越大抗逆性就
越强&采用
9`[:9Z!"#%
软件对水肥条件与抗逆性
的隶属度关系进行分析)
!
!
结果与分析
C*B
!
水肥处理对汉源花椒幼苗地径和苗高的影响
汉源花椒幼苗地径和苗高结果见图
#
)各处理
中!地径和苗高在
$"CDE3N4
#$"
F
,"
G
#$"
条件下最
大!而在
+"CDE3N4
"
F
"
G
"
条件下最小)在相同
水分条件下!地径和苗高均随施肥量的增加而增加&
不同施肥处理间的地径和苗高均差异显著"
0
#
"*"$
#&与
4
"
F
"
G
"
处理相比!
4
+$
F
%"
G
+$
和
4
#$"
F
,"
G
#$"
处理的地径平均值分别增加
#+*$C
和
!%*%C
!
苗高平均值分别增加
#+*%C
和
!,*+C
)在相同施
肥条件下!地径和苗高均随土壤水分含量的增加呈
先增加后下降的趋势变化!最大值出现在
$"C
DE3
时&不同水分处理间的地径和苗高均差异显著
图
#
!
不同水肥处理汉源花椒幼苗地径"
$
#和苗高"
%
#
不同字母表示处理间在
"*"$
水平存在显著性差异&下同
D.
<
*#
!
19/@/[@8A.98@[@X
"
$
#
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#&与
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处理相比!
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和
$"CDE3
处理的地径平均值分别增加
%!*%C
和
$)*#C
!苗高平均值分别增加
)$*+C
和
+6*C
)可
见!施肥和适宜的土壤水分含量均有利于汉源花椒
幼苗的生长)
C*C
!
水肥处理对汉源花椒叶片相对电导率和丙二
醛的影响
由图
!
可知!不同水肥处理对汉源花椒幼苗叶
片的相对电导率和
`K2
含量的影响显著)各处理
中!叶片相对电导率和
`K2
含量均在
+"CDE3N
4
"
F
"
G
"
条件下最高!而在
$"CDE3N4
#$"
F
,"
G
#$"
条件下最低)在相同水分条件下!叶片相对电导率
和
`K2
含量均随施肥量的增加而降低&与
4
"
F
"
G
"
处理相比!
4
+$
F
%"
G
+$
和
4
#$"
F
,"
G
#$"
处理的叶片相对
电导率平均值分别降低
#$*$C
和
#*"C
!叶片
`K2
含量平均值分别降低
$*+C
和
##*)C
&相同
水分条件下!叶片相对电导率在
4
+$
F
%"
G
+$
与
4
#$"
F
,"
G
#$"
处理间无显著差异!但两者均显著低于
4
"
F
"
G
"
处理!同时叶片丙二醛含量在
%
个施肥水
平间的差异也不显著)在相同施肥条件下!叶片相
对电导率和
`K2
含量均随土壤水分含量的增加呈
先降低后增加的趋势变化!最大值出现在
+"C
DE3
时!而最小值出现在
$"C DE3
时!且
$"C
DE3
处理显著低于其余水分处理&与
+"CDE3
处
理相比!
%"CDE3
和
$"C DE3
处理的叶片相对
电导率平均值分别降低
!,*$C
和
$)*$C
!叶片
`K2
含量平均值分别增加
#"*"C
和
)"*"C
)以
上结果说明施肥和适宜的土壤水分含量均能降低汉
源花椒幼苗叶片相对电导率和
`K2
含量!对减免
膜损伤具有重要作用)
C*D
!
水肥处理对汉源花椒叶片渗透调节物质含量
的影响
由图
%
可知!不同水肥处理对汉源花椒幼苗叶
片可溶性糖*可溶性蛋白和游离脯氨酸含量的影响
显著)各处理中!叶片可溶性糖*可溶性蛋白和游离
脯氨酸含量均在
$"C DE3N4
#$"
F
,"
G
#$"
条件下最
高!而在
+"CDE3N4
"
F
"
G
"
条件下最低)在相同
水分条件下!叶片可溶性糖*可溶性蛋白和游离脯氨
酸含量均随施肥量的增加而增加&与
4
"
F
"
G
"
处理
相比!
4
+$
F
%"
G
+$
和
4
#$"
F
,"
G
#$"
处理的叶片可溶性糖
含量平均值分别增加
##*C
和
#+*,C
!叶片可溶性
蛋白含量平均值分别增加
#"*,C
和
#$*6C
!叶片游
离脯氨酸含量平均值分别增加
$*#C
和
##*"C
)在
相同水分条件下!
4
+$
F
%"
G
+$
与
4
#$"
F
,"
G
#$"
处理的叶
片可溶性糖和可溶性蛋白含量无显著性差异!而两
者均显著高于
4
"
F
"
G
"
处理&
4
#$"
F
,"
G
#$"
处理的叶
片可溶性糖显著高于
4
"
F
"
G
"
处理!而两者与
4
+$
F
%"
G
+$
处理均无差异显著性)在相同施肥条件下!
叶片可溶性糖*可溶性蛋白和游离脯氨酸含量均随
土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趋势变化!
最大值出现在
$"CDE3
时!而最小值出现在
+"C
DE3
时&与
+"C DE3
处理相比!
%"C DE3
和
$"CDE3
处理的叶片可溶性糖含量平均值分别增
加
%,*#C
和
$%*#C
!叶片可溶性蛋白含量平均值分
别增加
#$*6C
和
!*C
!叶片游离脯氨酸含量平均
值分别增加
),*C
和
,)*%C
)以上结果说明合理
的施肥和适宜的土壤水分含量是增加汉源花椒幼苗
叶片可溶性糖*可溶性蛋白和游离脯氨酸含量的关
键!土壤水分过高和过低都不利于这
%
种叶片渗透
调节物质的积累)
图
!
!
不同水肥处理汉源花椒幼苗叶片相对电导率"
$
#和
`K2
含量"
%
#
D.
<
*!
!
b@:9[.Y@>B0A?>[.Y.[
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"
$
#
90A`K2>B0[@0[
"
%
#
B\%2-+#
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,
L90
=
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-
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:@9\?0A@XA.\\@X@0[;9[@X90A\@X[.:.^@X[X@9[8@0[/
%%$
%
期
!!!!!!!!!!!!!!!
王景燕!等$水肥对汉源花椒幼苗抗逆生理的影响
C*E
!
水肥处理对汉源花椒叶片过氧化物酶和过氧
化氢酶的影响
不同水肥处理对汉源花椒幼苗叶片过氧化物酶
"
FHK
#和过氧化氢酶"
32T
#活性的影响显著"图
)
#)各水肥处理中!叶片
FHK
和
32T
活性均在
$"CDE3N4
#$"
F
,"
G
#$"
条件下最高!而在
+"C
DE3N4
"
F
"
G
"
条件下最低)在相同水分条件下!
叶片
FHK
和
32T
活性均随施肥量的增加而增加&
与
4
"
F
"
G
"
处理相比!
4
+$
F
%"
G
+$
和
4
#$"
F
,"
G
#$"
处理
的叶片
FHK
活性平均值分别增加
$*#C
和
##*"C
!
叶片
32T
活性平均值分别增加
!)*$C
和
%!*C
&
图
%
!
不同水肥处理汉源花椒幼苗叶片可溶性糖"
$
#*
可溶性蛋白"
%
#和游离脯氨酸"
&
#含量
D.
<
*%
!
WB:?Z:@/?
<
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"
$
#!
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"
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,
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=
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-
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<
:@9\?0A@XA.\\@X@0[;9[@X90A\@X[.:.^@X[X@9[8@0[/
三施肥水平处理间的叶片
FHK
和
32T
活性差异
均达到了显著水平)在相同施肥条件下!叶片
FHK
和
32T
活性均随土壤水分含量的增加呈先增加后
下降的趋势变化!最大和最小值分别出现在
$"C
DE3
和
+"CDE3
处理&与
+"C DE3
处理相比!
%"CDE3
和
$"C DE3
处理的叶片
FHK
活性平
均值分别增加
!#*,C
和
)*,C
!叶片
32T
活性平
均值分别增加
%,*$C
和
,%*6C
)以上结果说明合
理的施肥量和适宜的土壤水分含量对于提高汉源花
椒幼苗叶片过氧化物酶和过氧化氢酶活性和促进膜
系统的稳定性具有重要作用!而土壤水分含量过高
或过低都会降低叶片过氧化物酶和过氧化氢酶活性
并对膜系统稳定性造成潜在的危害)
C*F
!
不同水肥处理对汉源花椒叶片叶绿素的影响
不同水肥处理对汉源花椒幼苗叶片叶绿素含量
也影响显著"图
$
#)各水肥处理中!叶片叶绿素含
量在
$"C DE3N4
#$"
F
,"
G
#$"
条件下最高!而在
+"CDE3N4
"
F
"
G
"
条件下最低)在相同水分条
件下!叶片叶绿素含量均随施肥量的增加而增加&与
4
"
F
"
G
"
处理相比!
4
+$
F
%"
G
+$
和
4
#$"
F
,"
G
#$"
处理的
图
)
!
不同水肥处理汉源花椒幼苗叶片
FHK
活性"
$
#和
32T
活性"
%
#
D.
<
*)
!
FHK
"
$
#
90A32T
"
%
#
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,
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-
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)%$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
叶片叶绿素含量平均值分别增加
#+*"C
和
%"*6C
&
三施肥水平处理间的叶片叶绿素含量差异均达到了
显著水平)在相同施肥条件下!叶片叶绿素含量均
随土壤水分含量的增加呈先增加后下降的趋势变
化!最大和最低值分别出现在
$"C DE3
和
+"C
DE3
处理&与
+"C DE3
处理相比!
%"C DE3
和
$"CDE3
处理的叶片叶绿素含量平均值分别增加
!6*+C
和
$"*!C
)这说明合理的施肥量配比和适
宜的土壤水分含量能促进汉源花椒幼苗叶片叶绿素
含量的提高!而土壤水分过高和过低都会降低叶片
叶绿素含量)
C*G
!
不同水肥处理汉源花椒抗逆性综合评价
由图
,
可知!不同水肥处理对汉源花椒幼苗抗
逆性隶属度值的影响显著)各处理中!抗逆性隶属
度在
$"C DE3N4
#$"
F
,"
G
#$"
条件下最大!而在
+"CDE3N4
"
F
"
G
"
条件下最小)抗逆性隶属度
在相同水分条件下均随施肥量的增加而增加!而在
相同施肥条件下则均随土壤水分含量的增加呈先增
加后下降的趋势变化)进一步通过对汉源花椒幼苗
抗逆性隶属度"
!
#与植株地径"
#
!
K
#*苗高"
!
!
L
#
和
K
!
L
"
%
#的线型回归发现!抗逆性隶属度与地径
"
!
M#*,""
#
&"*+),
!
3M"*$,
!
#M!+
!
0
#
"*"#
#*
苗高"
!
M"*"#!"
!
&"*$##
!
3M"*+6
!
#M!+
!
0
#
"*"#
#和
K
!
L
"
!
M"*""+"
%
N"*##%
!
3M"*%6
!
#M
!+
!
0
#
"*"#
#均呈显著正相关)说明施肥和适宜的
土壤含水量有利于促进汉源花椒幼苗植株的生长和
抗逆性的提高!增强了植株抵抗不良自然灾害的能
力)通过拟合得出隶属度"
!
#与土壤水分含量"
)
#
和施肥量"
$
!其中全量
4FG
值为
#
!半量
4FG
值
为
"*$
!不施肥值为
"
#的二元二次回归方程为$
!
M
&#*,,!&"*""#"6$"
)
!
&"*#+"
$
!
N"*#""+"
)
N
"*)!"6"
$
"
#M!+
!
$
!
M"*6
#!根据这一方程可以
建立汉源花椒抗逆性与水肥条件的关系)另外!通
过以上方程可预测在土壤水分含量为
),*)CDE3
和施肥量中尿素为
#6$I
<
4
+
J8
&!
*过磷酸钙为
+)I
<
F
!
H
$
+
J8
&!和硫酸钾为
#6$I
<
G
!
H
+
J8
&!
时对提高汉源花椒幼苗植株抗逆性的效果最好)
图
$
!
不同水肥处理汉源花椒幼苗叶片叶绿素含量
D.
<
*$
!
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图
,
!
不同水肥处理汉源花椒幼苗植株抗逆性隶属度"
$
#及其与水肥条件的关系"
%
#
D.
<
*,
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,
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<
WK
!
;9[@X90A\@X[.:.^@X
%
!
讨
!
论
可溶性糖和可溶性蛋白是细胞重要的渗透调节
物质!其含量的增加有利于提高植物对逆境胁迫的
耐受能力!进而增强植物对环境胁迫的适应性)刘
杜玲等./的研究发现!各种源花椒可溶性蛋白含量
均随土壤水分含量的增加而降低!在土壤相对含水
量为
$$C
"
,"C
时最低!然后随水分含量的增加而
$%$
%
期
!!!!!!!!!!!!!!!
王景燕!等$水肥对汉源花椒幼苗抗逆生理的影响
增加&刘飞等.!)/报道!花椒可溶性糖含量随着温度
的增加呈先增加后下降的趋势变化&何兴爱等.#%/的
研究结果表明!农药胁迫使花椒可溶性糖含量增加!
但在棉蚜危害后花椒可溶性糖含量则下降&张卫华
等.!$/指出!相思树可溶性糖含量随水分胁迫的增加
而增加!但水分胁迫会使其蛋白质合成受阻或者蛋
白质分解导致可溶性蛋白质含量降低&
R.
等.!,/认
为!白刺花和刺旋花可溶性糖含量在不同的月份具
有明显的差异!并呈现出
,
月
$
$
月
$
+
月
$
6
月
$

月的变化规律)本研究结果显示!汉源花椒幼苗
可溶性糖和可溶性蛋白含量均随土壤水分含量的增
加呈先增加后下降的趋势变化!两者均随施肥量的
增加而增加)这与刘杜玲等./和张卫华等.!$/的研
究结果有一定的差异!可能与处理时间长短有关!前
者处理时间为
!"A
!后者处理时间为
#A
!而本试验
处理时间为
$
个月左右!另外试验环境或条件等差
异也可能是导致差异的另一原因)适度的逆境胁迫
和胁迫的初期体内可溶性糖和可溶性蛋白含量的增
加有利于植物抵抗不良环境胁迫的危害!但长时间
的不良环境胁迫或超过了植物的正常承受范围可能
会影响植物生长和相关代谢过程而使其含量降低)
原因在于可溶性糖和可溶性蛋白不仅是逆境条件下
的渗透调节物质和保护性物质!也是植物光合作用
的产物或代谢过程的产物.!"/)植物体内可溶性糖
含量的增加可使细胞液浓度增加!能降低细胞的渗
透势!这样使植物体可以在不降低细胞膨压的情况
下通过降低水势来促进植物体进行水分吸收&另外!
可溶性糖含量的增加能降低细胞液的凝固点进而提
高植物的抗冻性.#%/)因此!施肥和适宜的土壤水分
条件能促进汉源花椒幼苗的生长及可溶性糖和可溶
性蛋白含量的增加!对汉源花椒抗逆性的提高具有
重要的作用)
另外!脯氨酸在水中具有较好的溶解性!它能与
生物聚合体通过氢键相结合!并使生物聚合体经脯
氨酸的羟基和亚胺基增强对水的亲和力!植物体内
游离脯氨酸含量的增加能降低细胞内液水势.!!/)
游离脯氨酸还可作为解毒剂防止蛋白质遭受过氧化
物的攻击后变性!提高其溶解度和防止聚沉&另外!
对活性氧+
HL
和#
H
!
也具有专一的消除作用.#!!+/)
在受到不同的环境胁迫时!植物体内游离脯氨酸含
量通常会有变化!其变化量与逆境条件和植物对该
逆境的抗性有关.!6/)如水分胁迫条件下
%
种榆科
幼苗组织内渗透调节物质游离脯氨酸含量增加.!/&
随着水分胁迫的增加椿叶花椒游离脯氨酸含量逐渐
增加!但其积累量很低.#!/&在高温胁迫条件下随着
温度的升高花椒游离脯氨酸含量也持续增加.!)/&水
分胁迫条件下适量施用氮肥有利于水稻品种巴西
陆稻(叶片中游离脯氨酸含量的增加.%"/&土沉香幼
苗在相同水分条件下游离脯氨酸含量随施氮量的增
加而显著增加!水分胁迫处理的游离脯氨酸含量低
于正常水分处理.!!/)本研究结果发现!汉源花椒幼
苗游离脯氨酸含量均随水分含量的增加呈先增加后
降低的趋势变化!施肥能增加游离脯氨酸含量且随
施肥量的增加而增加!说明适宜的土壤水分含量和
施肥有利于汉源花椒幼苗游离脯氨酸含量的增加!
水分过高或过低会降低汉源花椒幼苗游离脯氨酸含
量!这与杨晓清等.!!/的研究结果相同)花椒生产中
土壤水分含量过高或排水不良会对花椒生长造成一
定的影响!且水分过多容易引发病虫危害.%#/)据报
道!渗透调节物质游离脯氨酸可以缓解淹水胁迫伤
害!植株体内游离脯氨酸含量的增加对促进植物正
常生理活动的进行和提高抗涝性具有重要作
用.%!(%%/)因此!在今后的花椒生产管理中可以通过
施用适量的肥料促进植株生长以提高花椒植株体内
游离脯氨酸含量和增加雨季花椒的抗涝性)
细胞膜是植物遭受逆境出现伤害的主要部位!
质膜透性增加是植物组织受害的表现!逆境条件下
膜结构和功能的稳定性是植物抵御逆境危害的基
础.##/)植物受到逆境胁迫后会使体内活性氧含量
增加!当超出其自身清除能力时活性氧便会攻击蛋
白质致使质膜过氧化.!!!%)(%$/!进而使细胞衰老*
`K2
含量增加*质膜的透性增大*电解质外渗和相
对电导率增加.##/)王有科等.6/的研究发现!
%
个花
椒品种",秦安
#
号-*油椒和大红袍#的相对电导率
均先随温度的降低而增加!在
&%"d
以下时电导率
均基本停滞而不再随温度降低而变化!
`K2
含量
总体上随着温度的降低呈先增加后降低的趋势变化
"其最大值出现在
&!"
"
&%"d
#!相同温度条件下
相对电导率和
`K2
含量均随低温处理时间的延长
而增加&刘杜玲等./的研究结果表明!各种源花椒
`K2
含量均随土壤水分含量的降低而增加&刘飞
等.!)/报道!在高温胁迫下花椒相对电导率随着温度
的升高而增加&杨晓清等.!!/研究显示!土沉香幼苗
相对电导率和
`K2
含量在水分胁迫条件下均随施
氮量的增加而降低!但在正常水分条件下却随施氮
量的增加而增加)本研究结果发现!汉源花椒幼苗
相对电导率和
`K2
含量均随土壤水分含量的增加
而先降低后增加!而随施肥量的增加而降低!即土壤
,%$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
水分过高或过低对汉源花椒幼苗植株生长和膜的稳
定性有不利的影响!而施肥对植株生长和膜的稳定
性有促进作用)这与杨晓清等.!!/在正常水分条件
下的研究结果有一定的差异!原因可能与氮肥用量
过高或养分不平衡而影响植株生长及其抗逆性有
关)据报道!
3H
!
浓度升高能显著降低水分胁迫条
件下蚕豆叶片
`K2
含量和减缓小麦叶片活性氧代
谢速率!提高抗氧化酶活性和降低水分胁迫引起的
氧化损伤.%,/)因此!施用适量的肥料和
3H
!
气肥并
调控适宜的土壤水分含量能有效地促进植物生长及
提高植物细胞膜稳定和抗逆性)
在正常情况下植物细胞中活性氧的产生与清除
处于平衡状态!然而在逆境胁迫条件下植物细胞防
御系统能力降低!使活性氧的代谢平衡失调而使活
性氧含量增加!进而损伤膜脂*蛋白质和其他细胞成
分.6/)植物体中超氧化物歧化酶可将
H
&
+
!
歧化成
L
!
H
!
和
H
!
!
32T
可专一清除
L
!
H
!
!
FHK
也可清
除
L
!
H
!
!从而消除或减轻活性氧危害!维持细胞膜
结构的完整性和稳定性.#!!%+(%6/)已有的研究结果表
明!各种源花椒
FHK
活性总体上随水分含量的增加
而降低./&正常水分条件下高氮处理有利于提高土
沉香
FHK
和
32T
活性!水分胁迫条件下高氮处理
的
32T
活性大于低氮处理!而
FHK
活性对氮素营
养及水分处理不敏感.!!/&水分胁迫能显著提高黄瓜
幼苗
FHK
和
32T
活性!且两者活性随胁迫程度的
增加而增加.%/&随着水分胁迫的加剧椿叶花椒的
32T
和
FHK
活性呈先增加后下降的趋势变化.#!/&
低温胁迫条件下花椒花期
FHK
活性呈先升高后下
降的趋势变化.#"/)本研究结果发现!汉源花椒幼苗
FHK
和
32T
活性均随土壤水分含量的增加呈先增
加后降低的趋势变化!两者随施肥量的增加而增加)
这说明施肥有利于增强汉源花椒幼苗抗氧化酶
"
FHK
和
32T
#活性!这与杨晓清等.!!/的研究结果
总体相同&而土壤水分过高或过低则会降低汉源花
椒幼苗抗氧化酶"
FHK
和
32T
#活性!这与李清明
等.%/的研究结果相反!而与李少锋等.#!/的研究结果
相似)出现差异的原因可能与不同的植物或逆境条
件下"包括处理时间的长短#!植物的
FHK
和
32T
活性对逆境的响应特征不同有关)另外!轻度的水
分胁迫可促进植物启动抗氧化体系使抗氧化酶活性
增加以清除活性氧!但随胁迫的加剧活性氧不断积
累并超过抗氧化酶的清除能力时!过剩的活性氧便
攻击抗氧化酶而造成
FHK
和
32T
活性降低.%6/!这
应该是本研究中长期土壤水分过高或过低处理下汉
源花椒幼苗抗氧化酶活性降低的重要原因)
虽然盆栽试验能对水肥及其他环境条件进行准
确调控*排除天气干扰和限制!且管理较方便.)"/!它
是目前植物抗逆性评价与鉴定的一种快速而准确有
效的方法.)#/)但在一般情况下!盆栽植株受容器限
制对肥水缓冲能力较弱!且盆栽根域容积越小植株
营养生长的抑制越大.)!/!导致盆栽试验结果通常与
大田试验会有一定的差异)相比之下!大田试验最
直观和最贴近生产实际.)"/)本试验采用的是盆栽
试验!且土层浅*容器小*植株小!与自然界中的汉源
花椒植株及其生长的土壤环境等有一定的差异)因
此!在大田环境中汉源花椒在不同水肥条件下的抗
逆性还有待进一步研究)
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