全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$*"1*"#
基金项目$国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目"
2345*!+
#&国家重点基础研究发展计划"
&%
(#项目"
!"#!26##%&""
#&农业部
园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
作者简介$王
!
敏"
#&1&)
#!女!硕士研究生!主要从事蔬菜遗传育种研究工作)
7*89.:
$
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-
/<0
!
#(%,=>8
"
通信作者$顾兴芳!研究员!硕士生导师!主要从事黄瓜遗传育种研究)
7*89.:
$
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A90
?!
=99/,=0
黄瓜
$%&
群体瓜长和把长的

(&
定位分析
王
!
敏!刘书林!张圣平!苗
!
晗!王
!
烨!田桂丽!鲁宏伟!顾兴芳"
"中国农业科学院蔬菜花卉研究所!北京
#"""1#
#
摘
!
要$以黄瓜野生变种
BC#1%&(
("
!"#"$%&&(%)"&D,*+,-%#.%%
#和新泰密刺选系
&%#
(为亲本!通过单粒传法
获得包含
#("
个株系的
E
&
代重组自交系群体"
4CD
#)结合分子遗传图谱和不同年份"
!"#!
年春*秋季和
!"#%
年
春*秋季#的表型调查数据!利用
F9
G
HID$,"
软件进行黄瓜瓜长和把长的
HID
定位)结果显示$"
#
#共检测到
1
个与瓜长和把长相关的
HID/
!分布在染色体
%
*
$
*
+
*
(
*

上!
DJK
值在
!,1
"
#",!$
之间!可解释
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"
%!,L
的表型变异率!贡献率
#
#","L
的
HID
位点
$
个!占
HID/
总数的
#
%
!
!在春秋两季重复检测出的
HID
位点有
$
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!
#检测到
$
个与瓜长相关的
HID/
位点
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*
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*
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*
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个与把长相关的
HID/
位点
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*
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*
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*
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#
/0(1#
和
/&0(,#
在
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*
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年春秋季中均可检测到!位于第
(
号染色体的
#"&,!=F
处!标记
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"
21"
之间&
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在
$
次中的贡献率在
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"
%!,L
之间!
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在
$
次中贡献率为
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"
!$,#L
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$
#
/0%1#
和
/&0%,!
位于第
(
号染色体标记
554#(#+!
"
554""(
之间!其中
/0%1#
在
!"#!
年秋季和
!"#%
年春秋两季中均可检测到!贡献率总共为
!+,#L
!
/&0%,!
仅在
!"#!
年秋季中检测到!解释
1,1L
的表型变异
率)研究表明!第
(
号染色体上标记
554#+&#
"
21"
和第
%
号染色体上的
554#(#+!
"
554""(
等
!
个区域聚集
了控制瓜长和把长的主效
HID
位点!这
!
个区域应作为今后研究的重点)
关键词$黄瓜&
4CD
群体&瓜长&把长&
HID
中图分类号$
H%$%,#
M

文献标志码$
3

)*+,#,*,#-.(/*#,&"0#122"0#*,.!3#,45/)#,&.+
6
,4*+!
7,*89&.+
6
,4#+:)0);<./=2#+
6
$%&>"
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#
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XR
&
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?
XR
&
HID
!!
瓜长和把长是黄瓜重要的外观品质性状!也是
黄瓜品质育种研究的重要内容)前人对黄瓜瓜长和
把长等果实相关性状已经进行了
HID
定位研究)
以往研究所用材料不同!检测到的
HID
位点数量
和位置不同!且构建的遗传连锁群没有与相应的染
色体对应!故难以在不同图谱间进行比较+#*+,)黄瓜
全基因组测序+(,和高密度遗传变异图谱的构建+,为
深入挖掘控制黄瓜瓜长和把长的相关基因提供了一
定理论背景!也为重要
HID
的分离和克隆奠定了
基础)之后!研究者对瓜长和把长进行了深入的
HID
定位研究!并将相关性状定位到了染色体
上+1*#",!但检测到的
HID
位点的贡献率较低!主效
HID
位点和在不同环境条件下重复检测到的
HID
位点的个数均较少)
本研究以瓜长和把长差异显著的黄瓜野生变种

BC#1%&(
("
!"#"$%&&(%)"& 9^\,*+,-%#.%%
#和栽
培种黄瓜新泰密刺(选系
&%#
(为亲本构建的
E
&
代
4CD
群体"包含
#("
个株系#为试材!对不同季节的
数据进行表型和频数分布图分析!结合已构建的遗
传图谱进行
HID
定位&利用黄瓜基因组序列信息
将定位区域与前人研究结果进行比较分析!以期进
一步鉴定和挖掘控制瓜长和把长的主效
HID
位
点!为相关基因的精细定位奠定基础)
#
!
材料和方法
B,B
!
试验材料
试验在中国农业科学院蔬菜花卉研究所南口中
试基地进行)黄瓜野生变种
BC#1%&(
(为母本!栽
培种黄瓜新泰密刺(选系
&%#
(为父本!通过单粒传
法获得包含
#("
个株系的黄瓜"
E
&
#
4CD
群体)采用
完全随机区组设计!
"#!
年春*
!"#%
年春和
!"#%
年
秋设置
%
次重复!每重复
+
株&
!"#!
年秋设置
!
次
重复!每重复
(
株)田间常规栽培管理)
瓜长和把长性状调查参考-黄瓜种质资源描述
规范和数据标准.+##,)瓜长$正常商品瓜瓜蒂至瓜
顶的长度&把长$正常商品瓜种子腔底部至瓜把顶端
距离)精确到
",#=8
)
B,C
!
数据分析
对
$
次调查数据进行整理分析!剔除疑问数据)
结合
7@=U:!"#%
*
KB5Y(,++
软件进行平均值*标准
误*相关性和频数分布图分析)
BDE
!

(&
定位
利用黄瓜基因组计划开发了
!##!
对
554
引
物!构建了一张包含
%"
对
554
标记!

个连锁群的
黄瓜遗传图谱"图谱构建文章正在审理中#)结合该
图谱!进行黄瓜瓜长和把长的
HID
定位)利用
F9
G
HID$,"
软件进行
HID
分析!首先利用置换
测验
#"""
次重复!估算基因组范围内
#
a","+
水
平上的
DJK
阈值)在本研究中使用的阈值为
DJK
#
!,+
)然后!利用区间作图法"
CF
#进行
HID
分
析!在每一条染色体上每隔
#88
对
HID
存在的可
能性扫描
#
次)
对于
CF
分析检测到的
HID
!将最高
DJK
值
所在位置的标记或与其紧密连锁的标记作为协同因
子!再对
CF
检测到的
HID
进行多座位
HID
模型
"
FHF
#检测)以连锁群上
DJK
值最高的位置作
为
HID
的位置!以
!*DJK
的区间作为
&+L
的置信
区间)
HID
的命名规则为性状的英文缩写
M
连锁
群号
MHID
编号)
!
!
结果与分析
C,B
!
瓜长和把长性状表型分析
黄瓜瓜长和把长在两亲本间差异较大!亲本
BC#1%&(
瓜长为
%,1"=8
!没有瓜把&亲本
&%#
瓜长
和把长分别为
!",$&=8
和
#,&(=8
&
E
#
介于二者之
间!瓜长和把长分别为
#",#=8
和
",%=8
)
$
次
4CD
群体调查的瓜长的平均值介于
##,
"
#%,%!
=8
之间!把长介于
",(
"
",&$=8
之间!且两性状
在
4CD
群体中的变异幅度较大"表
#
#)
4CD
群体瓜
长和把长的频数分布图整体呈现单峰正态分布!接
近于正态分布!符合数量性状的遗传特征"图
#
#)
+(#
&
期
!!!!!!!!!!!!
王
!
敏!等$黄瓜
4CD
群体瓜长和把长的
HID
定位分析
CDC
!
瓜长和把长

(&
定位
依据瓜长和把长在不同年份的表型值!用复合
区间作图法"
FHF
#进行
HID
定位研究!结果"表
!
和图
!
#表明!共检测到
1
个与瓜长和把长相关的
HID/
!分布在
%
*
$
*
+
*
(
*

号染色体上!
DJK
值介于
!,1
"
#",!$
之间!可解释
,$L
"
%!,L
的表型变
异率!贡献率
#
#","L
的
HID
位点
$
个!占
HID/
总数的
#
%
!
!在春秋两季重复检测出的
HID
位点
$
个!占
HID/
总数的
#
%
!
)另外!检测到的
HID
增
效基因均来自表型值较小的亲本
BC#1%&(
)
表
B
!
不同环境条件下亲本*
5
B
和
$%&
群体的瓜长和把长
I9Z:U#
!
B9\U0X9::.0U/
!
E
#
90[4CD<0[U\[.AAU\U0XU0^.\>08U0X/
群体
B>
G
<:9X.>0
瓜长
E\<.X:U0
?
XR
%
=8
均值
FU90
变异幅度
Y9\.9X.>0\90
?
U
把长
5X9:`:U0
?
XR
%
=8
均值
FU90
变异幅度
Y9\.9X.>0\90
?
U
BC#1%&( %,1"b",%" %,#
"
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&%# !",$&b",#( !","+
"
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"
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"
#,(#
#%3*4CD #%,%! 1,"&
"
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"
!,%(
图
#
!
黄瓜
4CD
群体瓜长和把长频数分布图
E.
?
,#
!
K./X\.Z0>AA\<.X:U0
?
XR90[/X9:`:U0
?
XR.04CD
G
>
G
<:9X.>0
表
C
!
黄瓜瓜长和把长性状在
$%&
群体中的

(&
定位
I9Z:U!
!
HID909:
]
/./>A=<=<8ZU\A\<.X:U0
?
XR90[A\<.X/X9:`:U0
?
XR.04CD
G
>
G
<:9X.>0
性状
I\9.X
时期
I.8U
HID
染色体
2R\,
位置
B>/.X.>0
标记区间
F9\`U\.0XU\^9
DJK
贡献率
:4!
%
L
加性效应
3[[.X.^U
UAAU=X
瓜长
E\<.X:U0
?
XR
!"#!
秋
9!"#%
春
/
G
\.0
?
% + 554#(#+!*554""( !,1 1,# )",(1
!"#%
秋
9!"#!
秋
9!"#%
春
/
G
\.0
?
$ $+,! 554#&"%$*554!#"+# !,1# 1 )",&$
!"#!
春
/
G
\.0
?
/0+,# + #%#,! 554"((("*554#$$%( %,11 #",( )#,"+
!"#!
春
/
G
\.0
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/0(,# ( #"&,! 554#+&#*21" &,+# !&, )#,(
!"#!
秋
9!"#%
春
/
G
\.0
?
( #"&,! 554#+&#*21" %,++ #%,1 )#,##
!"#%
秋
9把长
E\<.X/X9:` :U0
?
XR
!"#%
秋
9!"#!
秋
9!"#!
春
/
G
\.0
?
/&0(,# ( #"&,! 554#+&#*21" (,&+ !$,# )",!%
!"#!
秋
9!"#%
春
/
G
\.0
?
( #"&,! 554#+&#*21" %,1 #+,# )",#%
!"#%
秋
9!"#%
春
/
G
\.0
?
/&0,# !",( 554"""#+*554!#""( $,% ## )",#
((#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
!
!
黄瓜瓜长和把长
HID
位点在染色体上的定位
E.
?
,!
!
F9
GG
.0
?
>AHID\U:9XU[X>A\<.X:U0
?
XR90[A\<.X/X9:`:U0
?
XR>0=<=<8ZU\=R\>8>/>8U
C,C,B
!
瓜长
HID
定位
!
共检测到
$
个与瓜长相
关的
HID/
位点!其中
HID
位点"
/0%,#
#位于
%
号
染色体的标记
554#(#+!
"
554""(
之间!在
!"#!
年秋季和
!"#%
年春秋季中均可检测到!贡献率介于
,$L
"
&,(L
之间!说明此位点受环境影响较小!但
不是控制瓜长的主效位点)
/0(,#
可在
$
次调查中
均可检测到!位于
(
号染色体的
#"&,!=F
处!标记
554#+&#
"
21"
之间!贡献率均较高
#%,1L
"
%!,L
!
DJK
值介于
1,
"
#",!$
!说明此区域存在控
制瓜长性状的主要基因!且受环境影响较小)
C,C,C
!
把长
HID
定位
!
共检测到
$
个与把长相
关的
HID/
!其中在
%
号染色体上检测到
!
个
HID
位点
/&0%1#
与
/&0%,!
!分别位于染色体的
!$,
和
+,"=F
处!介于标记
554#"#11
"
554"%"$&
与
554#(#+!
"
554""(
之间!贡献率分别为
&,L
"
DJKa$,"%
#与
1,1L
"
DJKa%,&!
#)其中位于
(
号
染色体上的
HID
位点"
/&0(,#
#位于标记
554#+&#
"
21"
之间!在不同环境条件下均可检测到!可解释
(#
&
期
!!!!!!!!!!!!
王
!
敏!等$黄瓜
4CD
群体瓜长和把长的
HID
定位分析
图
%
!
本研究图谱与
&##"PXc&&%"
图谱第
(
号染色体图谱比较
3,&##"PXc&&%"
图谱
2R\,(
&
6,
本研究图谱
2R\,(
E.
?
,%
!
2>8
G
9\./>0>AXRU89
G
ZUX;UU02R\,(.0XR.//X<[
]
90[2R\,(89
G
>A&##"PXc&&%"
3,IRU2R\,(>A&##"PXc&&%"
&
6,2R\,(>AXR.//X<[
]
#!,#L
"
!$,#L
的表型变异率!
DJK
值介于
$,%(
"
(,&+
之间!说明该区域存在影响黄瓜把长的相关
基因!且受环境影响较小)另外!
HID
位点
/&0,#
位于标记
554"""#+
"
554!#""(
之间!贡献率为
##,"L
!位于

号染色体的
!",(=F
处)
%
!
讨
!
论
E,B
!
黄瓜瓜长和把长遗传分析
据报道!瓜长度由
(
组以上基因或多基因控制!
还可能受到微效多基因的影响+#!*#%,)瓜把的研究结
果不一!马德华等+#$,通过配合力分析!发现瓜把长
度属于数量性状)瓜把长度的遗传以加性效应为
主!受环境条件的影响较小+#!!#+,)但近些年的研究
表明!黄瓜把长的加性效应占主要地位!受环境影响
较大+#(*#&,)本研究通过分析
4CD
群体
$
次调查数
据中的瓜长和把长表明!黄瓜瓜长和把长是由多基
因控制的数量性状!与前人研究结果一致+#!*#$,)
EDC
!
黄瓜瓜长和把长

(&
定位
dU009\[
等+#,早在
#&&+
年就对黄瓜瓜长*瓜粗
和瓜长比等
(
个性状进行了
HID
定位分析)早期
1(#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
研究检测到的瓜长
HID
位点!因所用材料不同!其数
量和位置不同!且构建的连锁群没有与相应的染色体
对应!故难以在不同图谱间进行
HID
位点的比
较+#*$,)
V<90
等+,获得了
(
个与瓜长有关的
HID/
!
贡献率介于
+,++L
"
!!,+!L
之间)程周超等+1,与苗
晗等+#!,分别检测到
+
个"位于
2R\,#
!
$
!
(
上#和
%
个
"位于
2R\,+
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HID/
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瓜
*
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(
个瓜长
HID/
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#
*
!
*
+
*

号染色体上)本研究在
2R\,%
上检测到的控制瓜长的
HID
位点!在前人的
研究中均未见报道!且该位点在不同季节和年份均
可检测到!受环境影响较小)
把长
HID
定位方面!
V<90
等+,获得了
$
个与
把长有关的
HID
!最高的贡献率
%",#+L
)王桂玲
等+!",获得了与把长连锁的两个标记
25NP3II"#6
和
25NP3II"#2
!与把长
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的遗传距离分
别为
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和
#1,"=F
!变异贡献率为
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)苗晗
等+!#,仅在
(
号染色体上检测到
#
个
HID
位点)本
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HID
位点位于
(
号染色体
上!且在不同的环境条件下均可检测到!最高贡献率
为
!$,#L
!与前人研究的控制主效的
HID
位点位
于
(
号染色体上的结论一致)另外!本研究首次在
2R\,%
和
2R\,
上检测到了控制把长的
HID
位点)
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区域比较分析
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为亲本构建的
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个
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标记的
遗传连锁图谱"图
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!
3
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+
和
(
号染色体上)主要将
2R\,(
与本研究图谱
"图
%
!
6
#进行比较分析!发现有
(
个共有的
554
标
记)
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图谱将瓜长
HID
位点
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和
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主要位于染色体的
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和
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位于标记
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"
25N2I#%!+#
和
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"
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的
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处"物理距
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HID
位点均
位于
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的
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之间"
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离相差很大!但是物理距离差异不大"图
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黄瓜瓜长和把长分子辅助育种
目前大多数与黄瓜果实性状相关的质量性状已
经进行了基因定位+!!*%!,!且应用分子辅助选择
"
F35
#!大大提高了育种效率)数量性状遗传较复
杂!且控制数量性状的基因较多!难以获得与性状紧
密连锁的分子标记!因此育种上应用较少)本研究
获得与瓜长和把长相关的
HID
位点
/0(1#
和
/&0(1#
均为主效
HID
位点!且位于同一区域!受环
境影响较小!对这个区域重点进行分析!可为瓜长和
把长性状分子辅助育种与相关基础研究提供有价值
参考)
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