全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家科技支撑计划"
!"#)123##1")
#&山东省自然科学基金项目"
45!"##67")!
#&山东省自主创新成果转化重大专项
"
!"#!4849:2")#0
#&山东省农业重大应用技术创新课题&现代农业产业技术体系建设专项资金"
625;(#)
#&山东省农业科学
院青年基金"
!"#$<7=#!
#
作者简介$张佳蕾"
#>0)
#!男!博士!主要从事花生品质生理研究
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通信作者$李新国!研究员!主要从事花生生理生态研究
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壳寡糖对旱薄地花生叶片衰老
及产量和品质的影响
张佳蕾!郭
!
峰!万书波!孟静静!杨
!
莎!黄
!
超!耿
!
耘!李新国"
"山东省农业科学院生物技术研究中心!山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室!济南
!$"#""
#
摘
!
要$在旱薄地条件下!以小花生品种(花育
!"
号)"
8#和大花生品种(花育
!!
号)"
8#为实验材料!研究
叶面喷施不同浓度壳寡糖*
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K
E
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"
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+
K
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#
"
L
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#-对叶片衰
老,荚果产量和籽仁品质的影响结果表明$"
#
#壳寡糖处理均显著提高了旱薄地花生饱果期叶片叶绿素含量和保
护酶"
;M3
,
NM3
,
62L
#活性!降低了
O32
含量!并显著提高了
!
个品种的单株结果数,饱果率和荚果产量"
!
#壳
寡糖处理降低了
8的籽仁蛋白质含量却提高了其脂肪含量!但提高了
8的籽仁蛋白质和脂肪含量!且
L
#
处理对
8的油酸%亚油酸"
M
%
P
#比值提高幅度较大!而
L
!
处理对
8的
M
%
P
值提高幅度较大研究认为!
在生产实际中用
$"@
E
+
K
E
#壳寡糖叶面喷施品种(花育
!"
号)"
8#,用
#""@
E
+
K
E
#壳寡糖叶面喷施品种
(花育
!!
号)"
8#时! 个品种的籽仁产量,蛋白质和脂肪产量均最高!可达到花生生产的高产优质高效
关键词$花生&旱薄地&壳寡糖&产量&品质
中图分类号$
7>)$+*>
文献标志码$
2
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NM3
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花生"
!"#$%&%
()
*
+
#,#
#是中国重要的经济作
物之一!总产居油料作物之首!是重要的食用油源,
食品工业理想原料和出口创汇作物花生生产在提
高农民收入,加强国家油料安全和农村产业结构调
整中具有重要作用中国有很大一部分早薄地花生
产区!由于面积集中!不易换茬!连作病虫害严重而
造成花生产量低而不稳再加上土壤贫瘠和供肥保
水能力差而导致养分利用率低!造成生长后期脱肥
早衰而使产量和品质下降*#(%-目前生产上一般在
花生生长中后期喷施叶面肥或者植物生长调节剂来
延缓植株衰老和增加产量*)(&-
壳寡糖是经生物技术降解而成的低分子量碱性
寡聚糖与壳聚糖相比具有水溶性好,功能作用强,
生物活性高的特点前人研究表明!壳寡糖信号分
子被植物细胞识别后!可以诱导产生过敏反应和系
统获得性抗性等多种防御反应*(>-!诱导植物抗病性
相关基因表达*#"(#!-!参与诱导蚕豆气孔关闭的信号
转导*#%-!可以改善油菜抗旱相关的生理指标进而增
强其抗旱能力*#)(#$-有关壳聚糖对花生影响进行的
研究指出!适宜浓度壳聚糖能提高种子发芽率*#&-!
促进干旱胁迫下植株生长与抗旱能力*#*-!提高花生
植株保护酶活性*#0-而对壳寡糖在花生上的应用
报道较少!更没有针对旱薄地花生喷施壳寡糖的效
果进行研究因此!研究壳寡糖对旱薄地花生叶片
衰老和产量及品质的影响!对壳寡糖在花生应用的
研究具有重要理论意义!同时可为旱薄地花生高产,
优质生产提供技术指导
#
!
材料和方法
>+>
!
试验材料与设计
试验分别于
!"#%
和
!"#)
年在山东省泰安市宁
阳县葛石镇鹿崖村丘陵旱薄地进行土壤为贫瘠生
土!
"
"
!"G@
土层有机质含量为
*+)"
E
+
K
E
#
!碱
解氮为
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E
+
K
E
#
!速效磷为
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E
+
K
E
#
!
速效钾为
$%+*@
E
+
K
E
#
选用小花生品种(花育
!"
号)"
8#和大花生品种(花育
!!
号)"
8#!
于
)
月
!$
日播种!
>
月
#"
日收获小区面积
!@a
#"@
!每小区播种
&
行!行距
%"G@
!穴距
!"G@
!每
穴
!
粒!种植密度为每公顷
#$
万穴播种前每小区
施复合肥"
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,
#$bN
!
M
$
,
#$b!
M
#
!K
E
!过磷
酸钙
!K
E
!其他管理按一般生产田进行
设
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个壳寡糖浓度!
L
"
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#
#,
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#
"
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K
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#
#,
L
!
"
#""@
E
+
K
E
#
#和
L
%
"
!""@
E
+
K
E
#
#!分别于花针期和结荚期进行均匀叶面喷施!
共喷施
!
次随机区组设计!每个处理
%
次重复
>+?
!
测定项目与方法
>+?+>
!
叶绿素含量
!
于饱果期选取各处理生长一
致受光方向相同的主茎倒
%
叶!采用
2Y/H/
法*#>-进
行叶绿素含量的测定
>+?+?
!
保护酶活性及丙二醛含量
!
于饱果期选取
各处理主茎倒
%
叶!去主叶脉后剪碎!称取
"+$
E
样
品!放入预冷研钵中!加入
]
8*+0
磷酸缓冲液!冰
浴研磨!匀浆于
)"""Y
%
@-/)c
冷冻离心
!"@-/
!
所得上清液即为酶液
保护酶超氧化物歧化酶"
;M3
#活性测定参照王
爱国法*!"-&过氧化物酶"
NM3
#活性测定采用愈创木
酚法*!#-&过氧化氢酶"
62L
#活性测定参照
6DA/GF
法*!!-&丙二醛"
O32
#含量测定参照林植芳法*!%-
>+?+@
!
产量及产量构成因素
!
收获前每个处理取
样
#"
棵!调查单株结果数,幼果数,秕果数,饱果数
和双仁果数各处理小区逐一实测!去掉小区的边
行和两头!测量实收面积!刨收,摘果,去杂!自然风
干!统计荚果产量室内考察各处理每千克果数和
出仁率
>+?+A
!
品质性状
!
各处理在自然风干的荚果中选
取均匀一致的!去壳,烘干,磨粉后测定蛋白质,脂肪
和可溶性糖含量!以及氨基酸组分和脂肪酸组分等
凯氏定氮法*!)-测定蛋白质含量"换算系数为
$+)&
#!氨基酸组分用氨基酸自动分析仪测定可溶
性糖含量测定采用蒽酮比色法*!$-用索氏提取
法*!)-测定粗脂肪含量气相色谱法测定脂肪酸组
分相对含量!使用岛津
Q6(!"#"
气相色谱仪!色谱
柱
31(TT2N
!载气为
=
!
!测定时氢气流量
)"@P
+
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#
!空气流量
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+
@-/
#
!尾吹气为氮气%
空气!尾吹气流量
%"@P
+
@-/
#
!
T:3
检测器!进样
量
#
#
P
!采集
!"@-/
!面积归一法计算出脂肪酸组
*#$
%
期
!!!!!!!!!!!
张佳蕾!等$壳寡糖对旱薄地花生叶片衰老及产量和品质的影响
分的相对含量
>+@
!
数据处理
用
3N;*+"$
软件分析数据!用最小显著极差
法"
P;3
#进行平均数显著性检验&用
MY-
E
-/NYH0+"
软件作图数据均采用
!
年数据平均值
!
!
结果与分析
?+>
!
壳寡糖对旱薄地花生叶片叶绿素含量的影响
花生饱果期叶绿素含量的高低影响光合产物的
积累及荚果充实度不同浓度壳寡糖处理均显著提
高了
!
个品种饱果期的叶片叶绿素含量"表
#
#
L
#
处理对
8的叶绿素
A
,叶绿素
V
和总叶绿素含
量提高幅度最大!显著高于
L
!
和
L
%
处理!而
L
!
与
L
%
差异不显著
L
!
处理对
8的叶绿素
A
和总
叶绿素含量提高幅度最大!与
L
%
差异不显著!而显
著高于
L
#
处理说明壳寡糖浓度为
$"@
E
+
K
E
#
"
L
#
#对小花生品种
8的饱果期叶绿素含量提
高幅度最大!而对大花生品种
8提高幅度最大
的浓度是
#""@
E
+
K
E
#
"
L
!
#
?+?
!
壳寡糖对旱薄地花生叶片保护酶活性的影响
旱薄地花生后期容易脱肥早衰!严重影响荚果
产量与籽仁品质不同浓度壳寡糖处理均显著提高
了旱薄地花生饱果期叶片的保护酶
;M3
,
NM3
和
62L
活性!显著降低了
O32
含量"表
!
#其中!
L
#
和
L
!
处理
8的保护酶活性提高幅度较大!
O32
含量降幅最明显
L
!
处理时
8的
;M3
活性提高幅度最大!达
!#+%0b
&同时
O32
降幅最
大!达
)*+#*b
说明较低浓度壳寡糖处理"
L
#
和
L
!
#对小花生品种
8饱果期叶片保护酶活性提
高较显著!而
L
!
处理对大花生品种
8的保护
酶活性提高较显著
?+@
!
壳寡糖对旱薄地花生产量及产量构成因素的
影响
收获测产结果表明!不同浓度壳寡糖处理均显
著提高了
8和
8的荚果产量其中!
L
#
处
理后
8产量提高幅度最大!达
!)+>"b
!
L
!
处
理
8荚果产量增幅最大!为
!%+*!b
"表
%
#不
同浓度壳寡糖处理对小花生品种
8荚果产量
的增加幅度随浓度的增加逐渐缩小!增产幅度表现
为
L
#
#
L
!
#
L
%
&对大花生
8增产幅度表现为
L
!
#
L
%
#
L
#

由表
%
可知!不同浓度处理中均以
L
!
对两品
种单株结果数增加最多!分别增加了
!+)$
和
#+0"
个
L
#
处理
8的饱果率提高幅度最大!提高了
#+&*
个百分点&
L
#
与
L
!
处理分别使
8的饱果
率提高了
)+"#
和
%+)%
个百分点
L
#
处理
8的千克果数降低最多!双仁果率和出仁率提高幅度
最大&
L
!
处理
8的双仁果率提高最大,千克果
数降低最多!
L
#
与
L
!
处理均显著提高了其出仁率
不同浓度壳寡糖处理后
!
个品种的单株结果数增
加!同时提高了饱果率和双仁果率!增大了单果重!
从而达到增产目的
?+A
!
壳寡糖对旱薄地花生籽仁品质的影响
?+A+>
!
蛋白质含量
!
由图
#
可以看出!不同浓度壳
寡糖处理均降低了小花生品种
8的蛋白质含
量!而提高了大花生品种
8的蛋白质含量
L
#
表
>
!
不同浓度壳寡糖处理后花生饱果期叶片叶绿素含量
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!
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处理
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注$同列不同小写字母表示差异达
$b
显著水平&下同
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E
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表
?
!
不同浓度壳寡糖处理后花生饱果期叶片保护酶活性及
B9:
含量
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!
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西
!
北
!
植
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物
!
学
!
报
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卷
表
@
!
不同浓度壳寡糖处理后
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品种
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单株结果数
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饱果率
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双仁果率
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YAWF
%
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公斤果数
NHZ./J@VFY
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出仁率
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荚果产量
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增产
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##+0)VG &!+>0V &$+0&A )$"+)&V *#+*0AV )"0*+&$V #%+%$
图
#
!
不同浓度壳寡糖处理后花生籽仁蛋白质含量
同一品种不同字母表示处理间在
"+"$
水平上存在显著性差异&下同
T-
E
+#
!
NYHWF-/GH/WF/WH[!-%
()
*
+
#,#-/VAYYF/ZY
X
BA/Z
A[WFY.
]
YA
X
-/
E
Z-[[FYF/WGH/GF/WYAW-H/.H[HB-
E
HGD-WH.A/
3-[[FYF/WBFWWFY.-/Z-GAWFWDF.-
E
/-[-GA/WZ-[[FYF/GF
A@H/
E
WYFAW@F/W.ZJY-/
E
WDF.A@FGJBW-^AY
AW"+"$BF^FB
&
LDF.A@FA.VFBH_
处理
8籽仁蛋白质含量降幅最大!降低了
#+0*
个百分点!其次是
L
%
处理!降低了
"+>!
个百分点
L
!
处理
8蛋白质含量提高幅度最大!提高了
#+))
个百分点!其次是
L
#
!提高了
#+")
个百分点!
L
%
提高了
"+>>
个百分点
?+A+?
!
脂肪含量
!
与对
!
个品种籽仁蛋白质的影
响不同!喷施壳寡糖均提高了
!
个品种籽仁脂肪含
量"图
!
#不同浓度壳寡糖处理下!
8脂肪含
量大小表现为
L
#
#
L
%
#
L
!
#
L
"
!其中
L
#
处理比
L
"
增加了
#+)*
个百分点!
L
%
处理比对照增加了
"+>*
个百分点不同浓度壳寡糖处理下!
8脂
肪含量大小表现为
L
#
#
L
!
#
L
%
#
L
"
!其中!
L
#
,
L
!
,
L
%
分别比对照增加了
"+>*
,
"+>#
和
"+*!
个百分
点!但三者差异不显著
?CAC@
!
0
!
4
值
!
图
%
表明!不同浓度壳寡糖处理
对小花生品种
8的
M
%
P
值影响不同!
L
#
处理
提高了
M
%
P
值
$+00b
!而
L
%
处理略有降低不同
图
!
!
不同浓度壳寡糖处理后花生籽仁脂肪含量
T-
E
+!
!
TAWGH/WF/WH[!-%
()
*
+
#,#-/VAYYF/ZY
X
BA/Z
A[WFY.
]
YA
X
-/
E
Z-[[FYF/WGH/GF/WYAW-H/.H[HB-
E
HGD-WH.A/
图
%
!
不同浓度壳寡糖处理后花生籽仁
M
%
P
值
T-
E
+%
!
M
%
PYAW-HH[!-%
()
*
+
#,#-/VAYYF/ZY
X
BA/ZA[WFY
.
]
YA
X
-/
E
Z-[[FYF/WGH/GF/WYAW-H/.H[HB-
E
HGD-WH.A/
浓度壳寡糖处理均显著提高了大花生品种
8的
M
%
P
值!并以
L
!
处理提高幅度最大!其次是
L
%
处理!两者提高幅度分别为
##+0#b
和
*+0*b

?+A+A
!
氨基酸组分
!
由表
)
可知!相同浓度壳寡糖
处理下小花生品种
8籽仁氨基酸组分均高于
大花生品种
8不同浓度壳寡糖处理均提高了
8的各氨基酸含量!显著提高了
8的赖氨
酸含量而降低了蛋氨酸,苏氨酸和亮氨酸含量其
>#$
%
期
!!!!!!!!!!!
张佳蕾!等$壳寡糖对旱薄地花生叶片衰老及产量和品质的影响
中!不同浓度壳寡糖处理显著提高了
8籽仁中
赖氨酸和苏氨酸含量!而对蛋氨酸,缬氨酸,亮氨酸,
苯丙氨酸和异亮氨酸含量影响不显著&不同浓度的
壳寡糖对
8的赖氨酸含量提高表现为
L
%
#
L
#
#
L
!
!而对
8赖氨酸的提高
%
个浓度差异不
显著
?+A+D
!
脂肪酸组分
!
表
$
说明!不同浓度壳寡糖处
理均降低了
8籽仁中棕榈酸,硬脂酸和山嵛酸
的相对含量!提高了油酸和廿四烷酸的含量
L
#
处
理显著降低了
8亚油酸含量而提高了花生酸
含量!
L
!
和
L
%
处理均提高了其亚油酸含量不同
浓度壳寡糖处理均显著降低了
8籽仁中硬脂
酸,亚油酸,花生酸和山嵛酸的相对含量!均提高了
油酸和廿四烷酸的相对含量其中
L
!
处理显著降
低了
8的棕榈酸含量!对油酸含量提高幅度最
大而对亚油酸含量降幅也最大!从而使
M
%
P
值显著
增大
?+A+E
!
经济效益分析
!
对旱薄地花生喷施不同浓
度壳寡糖的经济效益分析表明"表
&
#!小花生品种
8的最适壳寡糖处理浓度为
$"@
E
+
K
E
#
"
L
#
#!籽仁产量与蛋白质和脂肪产量最高!显著高
于其他浓度处理&大花生品种
8的最适壳寡糖
浓度为
#""@
E
+
K
E
#
"
L
!
#!籽仁产量与蛋白质和脂
肪产量均显著高于其他浓度处理
L
#
处理的
8表
A
!
不同浓度壳寡糖处理后花生籽仁氨基酸组分含量
LAVBF)
!
2@-/HAG-ZGH@
]
H.-W-H/H[KFY/FBA[WFY.
]
YA
X
-/
E
Z-[[FYF/WGH/GF/WYAW-H/.H[HB-
E
HGD-WH.A/
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E
+
K
E
#
#
品种
eAY-FW
X
处理
LYFAW@F/W
赖氨酸
P
X
.
蛋氨酸
OFW
苏氨酸
LDY
缬氨酸
eAB
亮氨酸
PFJ
苯丙氨酸
NDF
异亮氨酸
:BF
8L
"
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L
#
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表
D
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不同浓度壳寡糖处理后花生籽仁脂肪酸组分相对百分含量
LAVBF$
!
TAWW
X
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]
H.-W-H/H[KFY/FBA[WFY.
]
YA
X
-/
E
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E
HGD-WH.A/
%
b
品种
eAY-FW
X
处理
LYFAW@F/W
棕榈酸
NAB@-W-G
硬脂酸
;WFAY-G
油酸
MBF-G
亚油酸
P-/HBF-G
花生酸
2YAGD-G
山嵛酸
3HGH.A/H-G
廿四烷酸
LFWYAGH.A/-G
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表
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不同浓度壳寡糖处理后旱薄地花生的经济效益
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HGD-WH.A/
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K
E
+
D@
!
#
处理
LYFAW@F/W
8籽仁产量
NHZ
X
-FBZ
蛋白产量
NYHWF-/
X
-FBZ
脂肪产量
TAW
X
-FBZ
8籽仁产量
NHZ
X
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蛋白产量
NYHWF-/
X
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脂肪产量
TAW
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L
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西
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北
!
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物
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学
!
报
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卷
籽仁产量增加
!0+""b
!蛋白质产量增加
#>+#%b
!
脂肪产量增加
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L
!
处理的
8籽仁产量
增加
!$+$&b
!蛋白质产量增加
%%+%%b
!脂肪产量
增加
!*+*!b

%
!
讨
!
论
旱薄地花生因土壤供肥供水能力差!花生前期
营养生长不足,植株弱小!制约花生高光效群体建
立!是限制花生单产提高的主要原因之一生育后
期早衰和病虫害严重!进一步限制了荚果的充实!导
致花生减产严重,品质下降*!&-有研究表明!壳寡
糖处理油菜叶片后期
;M3
和
NM3
活性明显升高!
叶片脯氨酸含量明显升高*#$-而菜心在轻度,中
度,重度
%
个水平干旱胁迫下!喷施低浓度壳寡糖处
理能够抑制
O32
的产生!提高
62L
,
NM3
,
;M3
活
性!增加可溶性糖,脯氨酸的含量以及缓解可溶性蛋
白质的水解过程*!*-说明壳寡糖对延缓干旱胁迫
下植物衰老作用显著本研究结果表明!喷施不同
浓度壳寡糖处理均能显著提高旱薄地花生饱果期的
叶片叶绿素含量!提高
;M3
,
NM3
和
62L
活性!显
著降低
O32
含量说明喷施壳寡糖能有效延缓旱
薄地花生生育后期植株早衰其中小花生品种
8喷施浓度为
$"@
E
+
K
E
#效果最好!而大花
生品种
8以喷施
#""@
E
+
K
E
#处理效果最佳
有研究表明!壳聚糖能显著提高花生的生物产
量和经济产量!增加单株结果数,饱果率和总果
重*!0-本研究结果表明不同浓度壳寡糖处理均能
显著增加旱薄地花生荚果产量!但不同类型花生最
适浓度不同!
$"@
E
+
K
E
#浓度处理对小花生品种
8增产幅度最大!
#""@
E
+
K
E
#浓度处理对大
花生品种
8增产幅度最大孙彦浩指出!当前
条件下要进一步获取花生高产!应在增加群体果数
的同时!提高双仁果率和饱果率*!>-壳寡糖处理增
加了旱薄地花生的单株结果数!提高了饱果率!增大
了单果重!而降低了千克果数喷施壳寡糖增加了
叶片叶绿素含量和保护酶活性!防止叶片早衰!增加
了生育后期光合产物的积累!这是本研究中壳寡糖
增加旱薄地花生荚果产量的主要原因而壳寡糖对
旱薄地花生光合速率的影响以及影响机理有待于进
一步研究
在
"
"
#""@
E
+
P
#壳寡糖范围内!菜心的单株
产量,干物质,叶绿素,可溶性糖,可溶性蛋白,维生
素
6
,游离氨基酸等含量随壳寡糖浓度的增加呈先
增后降的趋势*!*-本研究结果表明!壳寡糖对不同
品种花生品质影响效果不同$壳寡糖处理增加了小
花生品种
8籽仁脂肪含量而降低了其蛋白质
含量!同时增加了大花生品种
8籽仁蛋白质和
脂肪含量结合壳寡糖对两品种饱果率的影响"壳
寡糖对
8饱果率提高幅度较小而对
8饱
果率提高幅度较大#可知!壳寡糖处理对
8籽
仁饱满度的提高是其籽仁蛋白质和脂肪含量提高的
原因之一另外!不同浓度壳寡糖处理均显著提高
了
!
个品种籽仁的赖氨酸含量&壳寡糖处理显著提
高了
8的油酸含量而降低了亚油酸含量!提高
了
M
%
P
值!其中以
L
!
处理提高幅度最大!而
L
#
处
理对小花生品种
8的
M
%
P
值提高幅度较大
综上所述!不同浓度壳寡糖处理均能显著提高
旱薄地花生叶片叶绿素含量!增强保护酶活性防止
植株早衰小花生品种
8最适壳寡糖浓度为
$"@
E
+
K
E
#
!大花生
8最适浓度为
#""@
E
+
K
E
#
!均显著增加籽仁产量,蛋白质产量和脂肪产
量!提高
M
%
P
值适宜浓度的壳寡糖处理能提高旱
薄地花生产量的同时改善其籽仁品质
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