全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$陕西省重点实验室项目资助"
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#&陕西省重点学科专项建设资金资助"
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作者简介$张
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娜"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事植物资源保护与开发研究
4)56-7
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通信作者$赵
!
桦!教授!主要从事植物资源保护与开发研究
4)56-7
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#!&+>95
黄花油点草胚胎发育研究
张
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娜#!杨秋琛#!赵
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桦#"!李永玲!
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陕西理工学院 生物科学与工程学院!陕西汉中
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宁夏医科大学 基础医学院!银川
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摘
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要$利用石蜡切片技术对百合科植物黄花油点草(
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@6>)双受精*胚及胚乳发
育进行了研究!以明确其胚胎发育的特征!为百合科植物的系统研究提供生殖生物学资料结果表明$"
#
#黄花油
点草为珠孔受精&进入胚囊的
!
枚精子分别与卵细胞和中央细胞进行正常的双受精!其受精作用属有丝分裂前型
"
!
#受精后的初生胚乳核立即分裂!其发育方式为核型胚乳&早期的游离胚乳核沿胚囊的边缘分布!胚囊中央部位
主要为胚乳细胞质!随着游离胚乳核数量的增加!胚乳核慢慢充满整个胚囊&当发育至球形胚早期阶段!在各胚乳
核周围产生胚乳细胞壁!形成完整的胚乳细胞"
%
#合子有较长的休眠时间!胚的发育方式为茄型&合子第一次有
丝分裂为横裂!分裂后形成基细胞和顶细胞&基细胞经过
%
次横裂!形成一列胚柄细胞&顶细胞经过分裂形成胚体!
依次形成球形胚*棒状胚和盾形胚"
$
#种子成熟时胚无器官分化&成熟种子由种皮*胚和胚乳三部分组成
关键词$黄花油点草&双受精&胚&胚乳&种子
中图分类号$
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文献标志码$
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黄花油点草(
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多年生草本油点草属全世界约
#*
种!广布于亚洲
东部中国产
$
种!产于华北和秦岭以南(#)!)
百合科是被子植物中较为复杂的一个分类类
群!在植物系统进化过程中具有重要地位目前!在
已有的植物有性生殖研究文献中!对百合科植物的
生殖生物学研究报道较多(%)0)而对油点草属植物
的研究较少!已有的研究报道主要集中在其作为园
林植物的应用(3)*基础细胞学分析(#")以及药用成分
研究(##)等方面有关油点草属植物生殖生物学研
究很少!作者曾对其大小孢子发生及雌雄配子体发
育研究表明$黄花油点草花药壁的发育方式为单子
叶型!分泌型绒毡层!花粉母细胞减数分裂为连续
型!四分体有四面体形和对称形两种类型!
)
细胞花
粉子房
%
室!倒生型胚珠!双珠被!薄珠心!雌性孢
原细胞不经过平周分裂而直接发育成大孢子母细
胞减数分裂后四分体大孢子呈线型或
U
型排列!
蓼型胚囊(#!)本文通过对黄花油点草的双受精过
程*胚和胚乳发育以及种子结构的研究!探讨其胚胎
发育特征!为油点草属植物的研究积累基础资料!为
百合科植物的系统研究提供生殖生物学方面的依据
#
!
材料和方法
实验材料于
!"#!
年*
!"#%
年分别采集于陕西
省留坝县张良庙紫柏山!采集黄花油点草不同发育
的花朵及果实!纳瓦兴
"
固定液固定!常规石蜡切片
法制片!切片厚度
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#
#"
$
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!爱氏苏木精整染*番
红
)
固绿对染!部分切片采用
[E2)
苯胺蓝黑染色!以
观察种子发育过程中多糖物质以及蛋白质的动
态(#%)尼康
0"-
研究显微镜观察*拍照
!
!
观察结果
;+<
!
受精前成熟胚囊的结构
黄花油点草为倒生胚珠!胚囊发育方式为蓼型
受精前为
(
细胞结构!珠孔端为卵器在卵细胞的
近珠孔端部位有一较大液泡!细胞质与细胞核位于
卵细胞的近合点端"图版
%
!
#
#上*下极核在受精
之前融合为单一的次生核!合点端为
%
个反足细胞!
体积较大(#!)"图版
"
!
#
*
!
#
;+;
!
双受精过程
花粉管由珠孔进入胚囊!进入时破坏
#
个助细
胞!释放出
!
个精子分别与卵细胞和中央细胞受精
卵细胞受精$花粉管中释放出来的
!
个精子呈
圆球状!精子从一侧接近卵细胞!并进入其内!与卵
核贴靠在一起!随后进入卵核内并与卵核的染色质
融合同时出现雄性核仁!其体积小于卵核的核仁
"图版
%
!#!最后雌雄性核仁融合为一大的核仁!形
成合子!完成卵细胞的受精过程"图版
%
!
%
#卵细
胞的受精过程比中央细胞受精进行得晚在精子进
入卵细胞时!另一精子已进入次生核内当初生胚
乳核开始分裂时!卵细胞的受精作用尚未完成受
精后的合子细胞极性消失!细胞质均匀分布!分散存
在着一些小液泡"图版
%
!
$
#
次生核受精及初生胚乳核的分裂$精子与中央
细胞核的融合过程!与精卵融合过程相似!但进行得
比精卵细胞融合快精子进入中央细胞后!接近次
生核并贴靠在其表面!然后进入次生核内!并靠近其
核仁"图版
"
!
%
#精核与次生核完全融合后!形成
单核的初生胚乳核!完成中央细胞受精过程"图版
"
!
$
#受精后的初生胚乳核立即进行有丝分裂!但
在两子核之间不产生细胞壁!形成游离胚乳核"图版
"
!
*
#
(
#
花粉管进入胚囊受精时!一个助细胞解体!另一
个助细胞在合子第一次分裂时退化解体"图版
%
!
%
#
成熟胚囊中的
%
个反足细胞体积较大!受精后当次生
胚乳核分裂时!反足细胞退化解体"图版
"
!
*
#
;+=
!
合子的发育及胚的形成
合子有较长的休眠期在此期间!合子的变化
表现在液泡逐渐减少!细胞质相对增加!合子的体积
稍微变小!在胚乳核分裂
%
#
*
次之后!合子进行第
一次分裂"图版
%
!
*
*
&
#合子的第一次分裂为横向
分裂!分裂后形成二细胞原胚!基细胞的体积大于顶
细胞"图版
%
!
*
#
(
#基细胞和顶细胞各自再横裂
一次!形成四细胞原胚"图版
%
!
0
*
#"
#顶细胞的第
一次分裂有时会以纵裂的方式进行"图版
%
!
0
#!但
在四细胞原胚阶段没有发现+
U
,型排列的现象!观
察到的
$
个细胞都呈线型排列四细胞原胚各细胞
再横向分裂一次!形成八细胞原胚"图版
%
!
##
#基
细胞的衍生细胞进行二次横向分裂后!形成一列
0
个细胞!这
0
个细胞不再分裂!形成胚柄!不参与胚
体的建成"图版
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#
#
%
*
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#顶端的衍生细胞经一
次横向分裂!形成一列
$
个细胞!随后进行纵向分裂
"图版
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#!
&图版
&
!*
%
#!其衍生细胞再进行数次
纵向和横向分裂!发育成胚体"图版
&
!
#
$
#由于
胚体细胞的分裂!其细胞数目增多!形成球形胚"图
版
&
!
$
#胚体进一步生长发育!依次形成棒状胚体
"图版
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!
*
#!盾状胚体"图版
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#在胚发育过
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西
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北
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植
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物
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学
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报
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卷
程中!胚体的细胞数不断增加!胚体的体积慢慢增大!
但一直没有出现胚体器官分化现象!到种子成熟时!
尚未观察到胚体器官的分化!胚体的形态仍为盾形
;+>
!
胚乳的发育
初生胚乳核的第一次有丝分裂为横向分裂!分
裂后形成两个游离胚乳核!不产生细胞壁形成完整
的胚乳细胞!随后的多次胚乳核分裂都是如此!形成
多数游离胚乳核"图版
"
!
*
#
(
#早期的游离胚乳
核沿胚囊的边缘分布!胚囊中央部位主要为胚乳细
胞质!随着游离胚乳核的数量增加!胚乳核慢慢充满
整个胚囊当胚发育至
0
细胞至
#&
细胞原胚阶段!
在各胚乳核周围!产生胚乳细胞壁!整个胚囊中的游
离胚乳核全部形成胚乳细胞"图版
%
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*
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&图版
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#
*
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&图版
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!
0
#
在胚胎发育早期!整个胚囊较小!仅位于珠心前
端的
#
%
%
部位!胚乳位于胚囊内!而靠近珠心合点端
部位的为珠心细胞随着胚乳的发育!胚囊的体积
不断扩大!合点端的珠心细胞逐渐解体!胚囊以及胚
乳组织不断向珠心的合点端扩展延伸!最终占据整
个珠心的空间!胚乳到达合点的位置"图版
"
!
#"
#
#!
#!此处的胚珠组织中分布有从珠柄中延伸到合点
的维管组织
随着胚体的增大!在其周围的胚乳细胞逐渐解
体!以致慢慢在胚体周围出现一个无胚乳细胞结构
的区域"图版
&
!
$
#
&
#
经
[E2)
苯胺蓝黑染色观察!在胚乳发育过程
中!胚乳细胞内一直有淀粉粒的积累!并随着胚乳发
育过程的推进而不断增加在游离核阶段!淀粉粒
只是零星地出现!在细胞化之前!淀粉粒已经十分丰
富!细胞化后淀粉粒更为丰富蛋白质颗粒的消长
也表现出一定的变化规律!双受精过程中及游离核
胚乳阶段!胚乳细胞质中无颗粒状蛋白质!细胞化
后!胚乳细胞中逐渐出现蛋白质颗粒!并不断增加
当种子接近成熟!胚乳细胞内蛋白质颗粒十分丰富!
成为胚乳细胞中的主要贮藏物质"图版
"
!
#%
#
#*
#
;+?
!
果实发育及成熟种子的结构
黄花油点草子房室
%
室!中轴胎座在雌配子
体发育阶段!子房横切面上每个子房室有
!
枚胚珠!
整个子房内有
&
列胚珠!基本都能发育为成熟胚囊
的胚珠但在受精后的发育过程中!每一子房室内
仅存
#
列胚珠继续发育!而另外
#
列胚珠退化消失
果实成熟时每一子房室内只有
#
列种子"图版
&
!
#"
#
#!
#
受精后子房发育成蒴果!蒴果成熟后呈室间开
裂!散发出种子成熟种子扁平状!正面呈阔卵圆
形!种皮呈棕褐色!表面有网纹雕饰"图版
"
!
#&
#
种皮有
$
层细胞!分别由内*外珠被发育而成!其中
外种皮的外层细胞壁加厚明显"图版
"
!
#*
#
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讨
!
论
本研究发现!黄花油点草的胚胎发育特点为$
黄花油点草为珠孔受精!配子融合过程比次生
核受精过程慢根据
?6S-.
及胡适宜等对高等植物
受精作用类型的划分!黄花油点草雌雄配子的染色
质融合是发生在合子的有丝分裂之前的!故其受精
作用属于有丝分裂前型的配子融合类型(#$)#*)
黄花油点草的合子休眠期较长!且胚胎发育过
程较为缓慢在胚的发育过程中!基细胞横裂后形
成的子细胞形成胚柄!顶细胞分裂后的细胞发育成
胚体!胚柄细胞不参与胚体的建成根据现有资料
中对胚胎发育类型的划分!黄花油点草胚的发育属
于茄型(#$)#*)当果实成熟后种子从果实中散发出
时!种子中的胚尚未分化!胚呈棒状或盾状因此!
胚在种子萌发前需要经过后熟的过程!这种现象在
其他被子植物中也有报道(#&)#()!有关种子的后熟及
萌发特点有待进一步研究
黄花油点草胚乳的发育方式为核型胚乳
?6)
S-.
认为百合科植物的胚乳发育方式为沼生目型!油
点草属等种类为核型胚乳!但这可能是由于合点端
室胚乳很小而被忽略造成(#$)在我们的观察中!初
生胚乳核以及随后的一段时间胚乳核的分裂不伴随
细胞壁的形成!第一次分裂没有形成珠孔端室和合
点端室胚乳!早期的胚乳细胞核成游离状态分布于
胚囊中当胚发育至
0
细胞至
#&
细胞原胚阶段!在
各胚乳核周围!形成胚乳细胞壁!整个胚囊中的游离
胚乳核全部形成胚乳细胞此外!在胚乳发育过程
中!胚囊基部合点端的珠心细胞逐渐解体消失!发育
中的胚囊逐渐向合点端延伸!最终胚囊占据整个珠
心的位置!胚乳也扩展到合点的位置植物胚胎发
育研究认为!胚乳吸器在许多植物中存在!这有助于
营养物质的吸收(#*!#0)!但胚乳吸器在核型胚乳植物
中较少见(#*)黄花油点草无胚乳吸器结构!其胚乳
在发育过程中向胚珠的合点端扩展延伸!并占据整
个珠心的位置!胚乳靠近合点部位分布的维管组织
因此!珠心组织解体*胚囊延伸至合点这种情况有助
于发育中的胚和胚乳从母体获得所需营养物质
组织化学染色反应表明!在发育的胚体中有丰
富的非贮藏性蛋白质!说明在胚的发育过程中!其代
%%##
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!!!
张
!
娜!等$黄花油点草胚胎发育研究
谢活动较为旺盛胚发育时!其周围的胚乳细胞解
体!这种现象很可能与胚的代谢活动有关解体后
胚乳细胞中的部分营养物质!可作为胚发育中的营
养物质而被吸收利用成熟种子的胚乳细胞含有丰
富的淀粉及蛋白类物质!这些物质可为种子的后熟
作用以及种子萌发提供物质保障
参考文献!
(
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)
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中国科学院中国植物志编辑委员会
+
中国植物志"第
#$
卷#(
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)
+
北京$科学出版社!
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(
!
)
!
中国科学院西北植物研究所
+
秦岭植物志"第
#
卷!种子植物!第
#
册#(
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)
+
北京$科学出版社!
#3(&
$
%%!%%$+
(
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)
!
苏立娟
+
百合科植物花粉形态及花粉发育的研究(
?
)
+
北京$首都师范大学!
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(
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)
!
刘晓瑞
+
百合科植物花粉形态及花粉发育的研究
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北京$首都师范大学!
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卵细胞受精!精子进入卵细胞中箭头所示为精核&
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合子与退化中的助细胞"箭头所示#&
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合子&
*+
合子第
一次有丝分裂中期&
+
合子第一次有丝分裂末期!形成基细胞和顶细胞&
(+
顶细胞和基细胞组成的二细胞原胚&
0+
二细胞原胚有丝分裂!基细胞
进入分裂中期!顶细胞为分裂前期&
3+
基细胞横向分裂!而顶细胞纵向分裂&
#"+
四细胞原胚&
##+
四细胞原胚各细胞再横向分裂一次!形成一列
八细胞组成的原胚&
#!+
八细胞原胚顶端的细胞纵向分裂
图版
&!
#
*
!+
早期发育阶段的原胚!基部一列细胞形成胚柄!顶部细胞分裂形成胚体&
%
*
$+
不同发育阶段的球形胚&
*+
棒状胚体&
+
棒状
胚体的上部侧向扩展!胚体增大!形成盾状胚体&
(+
成熟种子中的胚!胚体无分化&
0+
图
(
的放大!示胚体基部的胚柄部分&
3+
成熟种子横切片!
示胚*胚乳及种皮结构&
#"
大孢子母细胞阶段子房横切!每一子房室有
!
列胚珠&
##+
成熟胚囊阶段子房横切!每一子房室有
!
列胚珠&
#!+
受精
后胚及胚乳发育阶段子房横切!每一子房室仅有
#
列胚珠继续发育
图版
"!
#+
成熟胚囊!示上下极核"箭头所示#及合点端
!
个反足细胞&
!+
受精前
!
个极核合并为次生核"箭头所示#&
%+
极核受精精核
进入次生核内"箭头所示#&
$+
精核与次生核融合!形成初生胚乳核&
*+
胚乳早期分裂!形成游离胚乳核"箭头所示#&
+
游离胚乳核有丝分裂中
期&
(+
早期产生的游离胚乳核沿胚囊边缘分布&
0+
胚乳细胞形成&
3+
胚乳细胞进行有丝分裂&
#"
#
#!+
胚乳发育早期的胚珠形态$
#"+
胚乳仅存在
于原来胚囊的部位!胚珠的合点端仍为珠心细胞&
##+
发育中的胚乳向胚珠的合点端延伸!合点端的珠心细胞逐渐解体消失"箭头所示#&
#!+
胚
乳占据整个珠心的位置&
#%+
番红
)
固绿染色的胚乳细胞&
#$+
希夫试剂
)
苯胺蓝黑染色的胚乳细胞!示胚乳细胞内淀粉颗粒及蛋白质颗粒&
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熟种子切片图!示种皮结构&
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