全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４７１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
柳莉，郭长辉，吕卉，古丽君，李春杰．内生真菌对醉马草白粉病抗性的影响．草业学报，２０１５，２４（１１）：６５７１．
ＬＩＵＬｉ，ＧＵＯＣｈａｎｇＨｕｉ，ＬＶＨｕｉ，ＧＵＬｉＪｕｎ，ＬＩＣｈｕｎＪｉｅ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅ犈狆犻犮犺犾狅ё犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｏｎｔｈｅｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｄｒｕｎｋｅｎｈｏｒｓｅ
ｇｒａｓｓｔｏｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：６５７１．
内生真菌对醉马草白粉病抗性的影响
柳莉，郭长辉，吕卉，古丽君，李春杰
（草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：为研究内生真菌对醉马草白粉病抗性的影响，在温室条件下，对自然发生不同程度白粉病（健康、轻度感病和
重度感病植株）的带内生真菌（Ｅ＋）和不带内生真菌（Ｅ－）的醉马草植株的发病率、病叶率、病情指数及各项生理生
化指标进行测定。结果表明，Ｅ＋醉马草的发病率４８％显著低于Ｅ－醉马草的发病率９７％ （犘＜０．０５），Ｅ＋的病叶率
６０％显著低于Ｅ－醉马草病叶率８６％ （犘＜０．０５），Ｅ＋醉马草的病情指数为５０．７６，Ｅ－醉马草的病情指数为８２．４９；
通过各项生理生化指标的测定发现与健康植株相比，在轻度和重度发病植株中，内生真菌的存在可以显著（犘＜
０．０５）提高醉马草叶片的叶绿素含量和脯氨酸含量，Ｅ＋醉马草的ＳＯＤ酶活性和ＰＯＤ酶活性也显著高于Ｅ－醉马
草，同时内生真菌显著地降低了醉马草叶片中丙二醛（ＭＤＡ）的含量。据此说明内生真菌的存在能够提高醉马草抗
白粉病的能力。
关键词：醉马草；白粉病；内生真菌；抗病性　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犈狆犻犮犺犾狅ё犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊犲狀犱狅狆犺狔狋犲狅狀狋犺犲犱犻狊犲犪狊犲狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犱狉狌狀犽犲狀
犺狅狉狊犲犵狉犪狊狊狋狅狆狅狑犱犲狉狔犿犻犾犱犲狑
ＬＩＵＬｉ，ＧＵＯＣｈａｎｇＨｕｉ，ＬＶＨｕｉ，ＧＵＬｉＪｕｎ，ＬＩＣｈｕｎＪｉｅ
犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻
狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｃａｎｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｄｒｕｎｋｅｎｈｏｒｓｅｇｒａｓｓ（犃犮犺
狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）ｔｏｍａｎｙｓｔｒｅｓｓｅｓ，ｓｕｃｈａｓｉｎｓｅｃｔｓ，ｄｉｓｅａｓｅｓ，ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ，ｄｒｏｕｇｈｔ，ｓａｌｔ，ａｎｄｈｅａｖｙｍｅｔ
ａｌｓ．Ｔｈｅａｉｍｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｃｏｍｐａｒｅｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｅｄ（Ｅ＋）ａｎｄｅｎｄｏｐｈｙｔｅｆｒｅｅ（Ｅ－）
ｄｒｕｎｋｅｎｈｏｒｓｅｇｒａｓｓｔｏｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗ （犅犾狌犿犲狉犻犪犵狉犪犿犻狀犻狊）．Ｆｏｒｔｙｐｏｔｓｏｆｄｒｕｎｋｅｎｈｏｒｓｅｇｒａｓｓ（２０Ｅ＋
ｐｌａｎｔｓａｎｄ２０Ｅ－ｐｌａｎｔｓ）ｗｅｒｅｇｒｏｗｎｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．Ａｆｔｅｒ２ｍｏｎｔｈｓ，ｔｈｅｎａｔｕｒａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｓ，ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔ
ａｇｅｏｆｄｉｓｅａｓｅｄｌｅａｖｅｓ，ａｎｄｔｈｅｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘｅｓｏｆｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗｉｎｂｏｔｈＥ＋ａｎｄＥ－ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｅｓｔｉｍａｔｅｄａｎｄ
ｒｅｃｏｒｄｅｄ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｔｈｅＥ＋ａｎｄＥ－ ｄｒｕｎｋｅｎｈｏｒｓｅｇｒａｓｓｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓｃｏｒｅｄａｓｈｅａｌｔｈｙ，ｓｌｉｇｈｔｌｙｄｉｓ
ｅａｓｅｄ，ｏｒｓｅｖｅｒｅｌｙｄｉｓｅａｓｅｄｂａｓｅｄｏｎａｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘ．Ｔｈｅｎ，ｆｏｕｒｒｅｐｌｉｃａｔｅｓｏｆＥ＋ａｎｄＥ－ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｒａｎｄｏｍｌｙ
ｓｅｌｅｃｔｅｄｔｏ ｍｅａｓｕｒｅｓｅｖｅｒａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ
（ＳＯＤ）ａｎｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ）．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄｂｙａｃｅｔｏｎｅｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ，ＳＯＤａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄｕｓｉｎｇｎｉｔｒｏｂｌｕｅｔｅｔｒａｚｏｌｉ
第２４卷　第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４１１１３；改回日期：２０１５０１１４
基金项目：国家９７３计划课题（２０１４ＣＢ１３８７０２），国家自然科学基金项目（３１３７２３６６），教育部创新团队发展计划项目（ＩＲＴ１３０１９）和中央高校基本
科研业务费专项基金（８６１６１５）资助。
作者简介：柳莉（１９８７），女，甘肃白银人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕ１３＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｕｍａｎｄｇｕａｉａｃｏｌａｓｓａｙｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄＭＤＡａｎｄＰｒｏｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｓｕｌｆｏｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ
ａｎｄｇｌｕｃｏｓｉｎｏｌａｔｅｂａｒｂｉｔｕｒｉｃａｃｉｄｍｅｔｈｏｄｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｄｉｓｅａｓｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎｒａｔｅ，ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｄｉｓｅａｓｅｄ
ｌｅａｖｅｓ，ａｎｄｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘｅｓｏｆＥ－ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅ９７％，８６％，ａｎｄ８２．４９，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ（犘＜
０．０５）ｔｈａｎｔｈｅｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｖａｌｕｅｓｉｎＥ＋ｐｌａｎｔｓ（４８％，６０％，ａｎｄ５０．７６）．Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓ
ａｎｄＳＯＤａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎＥ＋ｐｌａｎｔｓｔｈａｎｉｎＥ－ｐｌａｎｔｓ，ｒｅｇａｒｄｌｅｓｓｏｆｗｈｅｔｈｅｒｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅ
ｓｌｉｇｈｔｌｙｏｒｓｅｖｅｒｅｌｙｉｎｆｅｃｔｅｄ．ＴｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｌｏｗｅｒｉｎＥ＋ ｐｌａｎｔｓｔｈａｎｉｎＥ－
ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｐｒｏｖｉｄｅｅｖｉｄｅｎｃｅｔｈａｔｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎｃａｎｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｄｒｕｎｋｅｎｈｏｒｓｅ
ｇｒａｓｓｔｏｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗｄｉｓｅａｓｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊；ｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗ；犈狆犻犮犺犾狅ё；ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）系禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）芨芨草属（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿）多年生草本植物，主要分布在
我国新疆、甘肃、青海、西藏、内蒙古、宁夏等省区［１］。禾草内生真菌是一类在宿主植物体内度过全部或大部分生
命周期而宿主植物不表现外部症状的真菌［２］，禾草中的内生真菌一般是指犈狆犻犮犺犾狅ё属及其无性犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿
属的真菌，根据最新国际真菌命名规则，现统一称为犈狆犻犮犺犾狅ё内生真菌［３］。研究表明［４９］内生真菌能提高醉马草
的抗虫、抗病、耐旱、耐盐碱、耐寒、耐重金属毒害、耐涝等抗逆性。
白粉病是一种真菌性病害，寄主范围广，为害严重，已有研究证明白粉菌（犅犾狌犿犲狉犻犪犵狉犪犿犻狀犻狊）可感染羽茅
（犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿）、冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）、疏花冰草（犃．狆犪狌犮犻犳犾狅狉狌犿）、野燕麦（犃狏犲狀犪犳犪狋狌犪）、燕麦（犃．狊犪狋犻
狏犪）、日本短柄草（犅狉犪犮犺狔狆狅犱犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿）、雀麦属（犅狉狅犿狌狊）、鸭茅（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）、披碱草（犈犾狔犿狌狊
犱犪犺狌狉犻犮狌狊）、老芒麦（犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊）、偃麦草（犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊）、黑麦（犛犲犮犪犾犲犮犲狉犲犪犾犲）、野黑麦（犛．狊狔犾狏犲狊狋狉犲）、堇色
早熟禾（犘狅犪犻犪狀狋犺犻狀犪）、毛叶鹅观草（犚狅犲犵狀犲狉犻犪犪犿狌狉犲狀狊犻狊）等４８种禾本科草类植物［１０］。李春杰等［１１］２００３年首
次报道了醉马草白粉病。
有关犈狆犻犮犺犾狅ё内生真菌提高禾草抗病性的研究，国外对于羊茅属［１２１３］（犉犲狊狋狌犮犪）、黑麦草属［１４］（犔狅犾犻狌犿）、雀
麦属［１５］有数篇研究报道。我国Ｎａｎ和Ｌｉ［１６］对冰草、圆柱披碱草（犈．犮狔犾犻狀犱狉犻犮狌狊）和紫羊茅（犉．狉狌犫狉犪）内生真菌
抗病性进行过报道。马敏芝和南志标［１７］２０１１年对黑麦草（犔．狆犲狉犲狀狀犲）内生真菌抗锈病（犘狌犮犮犻狀犻犪犵狉犪犿犻狀犻狊）进
行了研究。Ｔｉａｎ等［１８］对黑麦草内生真菌与几种病原菌的互作进行了研究。有关内生真菌对醉马草抗病性的影
响，Ｌｉ等［１９］报道了醉马草内生真菌与病原菌的互作。杨松等［２０］研究了内生真菌醉马草的提取液对细交链孢犃犾
狋犲狉狀犪狉犻犪犪犾狋犲狉狀犪狋犪）、根腐离蠕孢（犅犻狆狅犾犪狉犻狊狊狅狉狅犽犻狀犻犪狀犪）、燕麦镰孢（犉狌狊犪狉犻狌犿犪狏犲狀犪犮犲狌犿）和绿色木霉（犜狉犻
犮犺狅犱犲狉犿犪狏犻狉犻犱犲）的菌落生长、孢子萌发率和芽管生长的作用。有关内生真菌和白粉病对醉马草影响的研究报
道较少，国内Ｌｉ等［５］仅对室外条件下醉马草的发病率进行了统计。然而，内生真菌与醉马草白粉病互作对其生
理的影响尚未见报道。本研究主要通过测定被白粉菌感染的带内生真菌（Ｅ＋）和不带内生真菌（Ｅ－）醉马草的发
病率、病叶率、病情指数及叶绿素含量、ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、Ｐｒｏ含量、ＭＤＡ含量等指标，比较Ｅ＋和Ｅ－醉马草
在白粉病胁迫下的生理生化变化特征，为内生真菌－醉马草共生体抗病性评定和抗逆种质筛选的研究奠定基础。
１　材料与方法
１．１　材料
带内生真菌（犈狆犻犮犺犾狅ё犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊，Ｅ＋）和不带内生真菌（Ｅ－）的醉马草种子由兰州大学草地保护所提供，
２０１４年６月２３日将Ｅ＋和Ｅ－醉马草种子播种于１６ｃｍ（上口径）×１２ｃｍ（下口径）×１０ｃｍ（高）的花盆中，在兰
州大学榆中校区智能温室进行常规培养，（２２±１）℃，４周后进行带菌［２１］检测，建立Ｅ＋、Ｅ－种群，各２０盆，每盆６
株，等待白粉病自然发生，用于醉马草白粉病试验。
１．２　方法
１．２．１　白粉病调查及抗病性鉴定　　２０１４年８月２５日对Ｅ＋、Ｅ－醉马草发病株数进行统计并计算发病率。根
据实际情况及禾草白粉病分级标准［２２］进行分级：０级为健康植株，１～２级为轻度发病植株，３～４级为重度发病植
６６ 草　业　学　报 第２４卷
株。此外，对Ｅ＋、Ｅ－植株统计发病叶数，计算病叶率。以叶片为单位，进行病情指数计算。
发病率（病株率）＝（发病植株数／总植株数）×１００％
病叶率＝（每株发病总叶数／植株总叶数）×１００％
病情指数＝１００×∑（各级病叶数×各级代表值）／（调查总叶数×最高级代表值）
１．２．２　生理生化指标测定　　统计完发病率，根据病情指数及分级标准，随机选取健康植株、轻度发病植株和重
度发病植株各４盆进行生理指标测定，采用丙酮浸提法［２３］测定叶绿素含量，氮蓝四唑法和愈创木酚法［２３］测定超
氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）和过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性，磺基水杨酸法和硫代巴比妥
酸法［２３］测定丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）和脯氨酸含量（Ｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）。
１．３　统计分析
采用一般线性模型中单变量多因素方差分析，比较各因素及因素间的交互作用。对Ｅ＋／Ｅ－相同感病程度下
的不同生理指标比较采用单因素方差分析，而Ｅ＋／Ｅ－间比较采用独立样本犜检验。如果方差不齐使用ｌｏｇ１０转
化实现方差齐性检测。数据分析均采用ＳＰＳＳ１７．０软件。
２　结果与分析
２．１　内生真菌和白粉病对醉马草发病率及病叶率的影响
统计发病率发现，Ｅ＋的发病率为４８％，Ｅ－的发病率为９７％（图１）。另外，Ｅ＋的病叶率为６０％，Ｅ－的病叶率
是８６％（图２）。无论是植株发病率还是叶片发病率Ｅ－都极显著（犘＜０．０１）大于Ｅ＋。
图１　犈＋／犈－醉马草发病率
犉犻犵．１　犜犺犲犻狀犮犻犱犲狀犮犲狅犳犈＋／犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
图２　犈＋／犈－醉马草病叶率
犉犻犵．２　犜犺犲犱犻狊犲犪狊犲狉犪狋犲狅犳犾犲犪犳狅犳犈＋／犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
　表示差异显著（犘＜０．０５）。 ｍｅａｎｓｓｉｇｉｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．表示差异极显著（犘＜０．０１）。 ｍｅａｎｓｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅ（犘＜０．０１）．下同。Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　Ｅ＋、Ｅ－醉马草白粉病病情指数
Ｅ＋醉马草白粉病病情指数为５０．７６，显著（犘＜
０．０５）小于Ｅ－醉马草（表１）。
２．３　内生真菌和白粉病对醉马草叶绿素含量的影响
Ｅ＋、Ｅ－醉马草感病植株与健康植株相比，叶绿素
含量均下降。其中，轻度发病植株和重度发病植株中
Ｅ＋、Ｅ－醉马草叶绿素含量存在极显著差异（犘＜
０．０１），Ｅ＋、Ｅ－醉马草轻度发病植株与健康植株相比，
叶绿素含量分别下降了３３．１９％和４２．２２％。Ｅ＋、Ｅ－
表１　犈＋、犈－醉马草白粉病病情指数
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犱犻狊犲犪狊犲犻狀犱犲狓狅犳狆狅狑犱犲狉狔犿犻犾犱犲狑犫犲狋狑犲犲狀
犈＋犪狀犱犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
醉马草Ｄｒｕｎｋｅｎｈｏｒｓｅｇｒａｓｓ 病情指数Ｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘ
Ｅ＋ ５０．７６±５．７２ｂ
Ｅ－ ８２．４９±２．７９ａ
　注：ａ，ｂ表示Ｅ＋、Ｅ－醉马草病情指数差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：ａａｎｄｂｍｅａｎｓｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘｏｆｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎＥ＋ａｎｄＥ－ｐｌａｎｔｓ．
醉马草重度发病植株叶绿素含量比轻度发病植株叶绿素含量分别下降２８．７２％和４１．３８％，Ｅ＋植株的叶绿素含
量极显著（犘＜０．０１）高于Ｅ－植株（图３）。
７６第１１期 柳莉　等：内生真菌对醉马草白粉病抗性的影响
２．４　内生真菌和白粉病对醉马草 ＭＤＡ含量的影响
Ｅ＋、Ｅ－醉马草感病植株与健康植株相比，ＭＤＡ的含量都有所上升；Ｅ＋、Ｅ－的健康植株中 ＭＤＡ含量无显著
性差异（犘＞０．０５）；而轻度发病植株和重度发病植株中 ＭＤＡ的含量都存在极显著差异（犘＜０．０１），且感病越严
重，ＭＤＡ含量越高。Ｅ＋、Ｅ－轻度发病植株的 ＭＤＡ含量与健康植株相比，分别高出２１．５５％和４１．４６％。Ｅ＋、
Ｅ－重度发病植株的 ＭＤＡ含量与轻度发病植株相比，分别高出２３．０８％和１１．６０％（图４）。
图３　犈＋／犈－醉马草不同发病植株叶绿素含量
犉犻犵．３　犜犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲狏犲狉犻狋狔
狆犾犪狀狋犳狅狉犈＋／犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
图４　犈＋／犈－醉马草不同发病植株 犕犇犃含量
犉犻犵．４　犜犺犲犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲狏犲狉犻狋狔狆犾犪狀狋
犳狅狉犈＋／犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
　不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），其中Ｅ＋用大写字母表示，Ｅ－用小写字母表示。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜
０．０５），Ｅ＋ ｗｉｔｈｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓ，Ｅ－ ｗｉｔｈｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．５　内生真菌和白粉病对醉马草Ｐｒｏ含量的影响
Ｅ＋、Ｅ－醉马草感病植株与健康植株相比Ｐｒｏ含量上升，Ｅ＋、Ｅ－的健康植株中Ｐｒｏ含量无显著性差异（犘＞
０．０５），轻度发病植株中，Ｅ＋醉马草植株的Ｐｒｏ含量高于Ｅ－植株，存在显著差异（犘＜０．０５）；重度发病植株中，Ｅ＋
植株Ｐｒｏ含量高出于Ｅ－植株２６．４２％，存在极显著差异（犘＜０．０１）（图５）。
２．６　内生真菌和白粉病对醉马草ＳＯＤ酶活性的影响
Ｅ＋、Ｅ－醉马草感病植株与健康植株相比，ＳＯＤ活性都有所上升，且轻度发病植株ＳＯＤ活性比重度发病植株
ＳＯＤ值大，Ｅ＋醉马草轻度发病植株ＳＯＤ活性值高出Ｅ－２２．６３％，存在极显著差异（犘＜０．０１），Ｅ＋、Ｅ－醉马草健
康植株和重度发病植株的ＳＯＤ活性之间无显著性差异（犘＞０．０５）（图６）。
图５　犈＋／犈－不同发病植株脯氨酸含量
犉犻犵．５　犜犺犲狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲狏犲狉犻狋狔
狆犾犪狀狋犳狅狉犈＋／犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
　
图６　犈＋／犈－不同发病植株犛犗犇酶活性
犉犻犵．６　犜犺犲犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲狏犲狉犻狋狔狆犾犪狀狋
犳狅狉犈＋／犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
　
８６ 草　业　学　报 第２４卷
２．７　内生真菌和白粉病对醉马草ＰＯＤ酶活性的影响
图７　犈＋／犈－不同发病植株犘犗犇酶活性
犉犻犵．７　犜犺犲犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲狏犲狉犻狋狔
狆犾犪狀狋犳狅狉犈＋／犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
　
Ｅ＋、Ｅ－ 醉马草感病植株与健康植株相比，ＰＯＤ
活性都有所上升，且轻度发病植株ＰＯＤ活性比重度
发病植株ＰＯＤ值大，Ｅ＋、Ｅ－醉马草轻度发病植株与
重度发病植株的ＰＯＤ活性相比分别升高３３．１５％和
２６．５３％，都存在显著差异（犘＜０．０５），Ｅ＋、Ｅ－醉马草
健康植株的ＰＯＤ活性之间无显著性差异（犘＞０．０５）
（图７）。
３　讨论
本研究首次揭示了温室条件下内生真菌对感染白
粉菌醉马草的发病率、病叶率、病情指数及其生理指标
的影响。结果表明，Ｅ＋醉马草的发病率、病叶率和病
情指数显著低于Ｅ－醉马草。Ｌｉ等［５］对室外条件下醉马草白粉病的发病率进行了统计，结果表明，２００４年土壤相
对含水量为３０％和５０％时，Ｅ＋、Ｅ－醉马草白粉病发病率无显著差异，而２００５年当土壤相对含水量为５０％时，
Ｅ＋醉马草的发病率显著低于Ｅ－醉马草（犘＜０．０５），这有可能是因为室外条件下温度及其他环境条件不同导致
发病率有差异。本研究为白粉病的发生，在温室条件下每两天浇一次水，土壤相对含水量较高，说明高湿环境有
利于白粉病的发生，这与李春杰的研究结果一致。前人有关带内生真菌禾草抗病性的研究也较多，Ｗｅｓｔ等［１２］研
究表明田间条件下Ｅ＋高羊茅（犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）的抗冠锈病能力高于Ｅ－高羊茅。新西兰的学者研究发现，高羊
茅的内生真菌对高羊茅幼苗抗冠锈病（犘．犮狅狉狅狀犪狋犪）和秆锈病（犘．犵狉犪犿犻狀犻狊）有一定的作用［１３］。Ｗｈｅａｔｌｅｙ等［１４］
研究表明，Ｅ－黑麦草比Ｅ＋黑麦草易感染由核腔菌（犘狔狉犲狀狅狆犺狅狉犪犾狅犾犻犻）引起的叶斑病（犘．狊犲犿犲狀犻狆犲狉犱犪）。Ｖｉｇ
ｎａｌｅ［１５］在研究雀麦（犅．犼犪狆狅狀犻犮狌狊）内生真菌黑穗病（犝狊狋犻犾犪犵狅犫狌犾犾犪狋犪）时也得出带内生真菌的雀麦黑穗病发病率
比不带内生真菌的低３９％。谢凤行等［２４］在研究内生真菌对草坪草病原菌的抑制作用中得出从野生牧草羽茅及
栽培种高羊茅中分离出的内生真菌对草坪草病原菌有抑制作用。古燕翔等［２５］对Ｅ＋高羊茅和Ｅ－高羊茅接种新
月弯孢霉（犆狌狉狏狌犾犪狉犻犪犾狌狀犪狋犲）病原菌后比较叶斑病的发病情况，结果表明Ｅ＋高羊茅叶斑病发病率显著（犘＜
０．０５）低于Ｅ－高羊茅。
光合作用为植物提供约９５％的干物质，而叶绿素是植物进行光合作用的主要色素［２６］。当植物受到病原菌的
侵入时叶绿体会解体，当发病严重时叶绿素的合成也会受阻，会出现叶片褪绿、黄化、出现黄色斑点等一系列症
状，叶绿素作为植物光合作用的主要色素，含量的高低能够反映植物的抗病性强弱［２７］。本研究发现，随着醉马草
植株感病的严重，无论是Ｅ＋还是Ｅ－的叶片叶绿素含量都显著下降（犘＜０．０５），并且Ｅ－感病植株的叶绿素含量
比Ｅ＋感病植株的叶绿素含量下降更快，曹学仁等［２８］在小麦白粉病的研究中也得出叶绿素含量随感病程度下降
的结论；本研究表明内生真菌的存在对醉马草感病后叶绿素含量的下降起到了一定的抑制作用，同时表明，内生
真菌与醉马草共生对白粉病有一定的抗性，马敏芝和南志标［１７］的研究证明内生真菌能提高黑麦草抗锈病的能
力。
ＭＤＡ是膜质过氧化作用的终产物，它的含量高低是过氧化程度的一个重要标志［２９］，并且细胞膜的稳定性可
以判断植物的抗逆性强弱［３０］。本研究表明，Ｅ＋、Ｅ－醉马草植株在受白粉菌侵染后 ＭＤＡ含量都上升，并且随感
病程度的加重，Ｅ＋醉马草 ＭＤＡ含量的增加比率低于Ｅ－植株，这表明宿主在感病初期，Ｅ＋植株比Ｅ－植株细胞
受到的伤害低。所以，在白粉菌侵染时，ＭＤＡ的含量可以作为评价醉马草抗病性高低的一个指标。研究［３１３２］表
明，植物受到胁迫时，Ｐｒｏ的积累通过保护膜系统、维持细胞内酶的结构和减少细胞蛋白质的降解从而减少植物
受害。本研究表明，与健康植株相比，感病植株的Ｐｒｏ含量上升，并且轻度感病植物的Ｐｒｏ含量大于重度感病植
株，Ｅ＋植株的Ｐｒｏ含量高于Ｅ－植株，Ｚｈａｎｇ等［３３］在醉马草抗虫研究也得到相似的结论。
研究表明，植物在正常状态下体内由于存在活性氧清除酶系统（ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ等），从而使得活性氧处
９６第１１期 柳莉　等：内生真菌对醉马草白粉病抗性的影响
于平衡状态［３４］，当植物受到胁迫后，体内的活性氧含量会升高，从而导致植物蛋白和膜质的非特异性氧化［１７］。
本研究中，感病植株与健康植株相比较，ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性显著升高（犘＜０．０５），并且Ｅ＋植株的ＳＯＤ活性
和ＰＯＤ活性显著（犘＜０．０５）高于Ｅ－植株，韩荣等［３５］在对干旱胁迫下内生真菌感染羽茅的研究也得出一致的结
论，说明在生物胁迫或非生物胁迫下，内生真菌可通过诱导植物产生清除氧自由基的保护酶，减少细胞受害，从而
提高植物的抗逆性。
综上所述，本研究表明，内生真菌与醉马草共生可以提高宿主植物抗白粉病的能力，为进一步研究其抗病机
理和抗病禾草品种选育奠定基础。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＬｕＨ，ＷａｎｇＳＳ，ＺｈｏｕＱＷ，犲狋犪犾．ＤａｍａｇｅａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｍａｊｏｒｐｏｉｓｏｎｏｕｓｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｗｅｓｔｅｒｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆＣｈｉｎａａｒｅ
ｖｉｅｗ．ＴｈｅＲａｎｇｅｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌ，２０１３，３４（４）：３２９３３９．
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２９３３１５．
［３］　ＬｅｕｃｈｔｍａｎｎＡ，ＢａｃｏｎＣＷ，ＳｃｈａｒｄｌＣＬ，犲狋犪犾．Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒａｌｒｅａｌｉｇｎｍｅｎｔｏｆ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｇｅｎｕｓ犈狆犻犮犺犾狅ё．
Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，２０１４，１０６（２）：２０２２１５．
［４］　ＢａｃｏｎＣＷ，ＲｉｃｈａｒｄｓｏｎＭＤ，ＷｈｉｔｅＪＦ．Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｕｓｅｓｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｅｎｈａｎｃｅｄｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ：ａｒｏｌｅｆｏｒｍｏｌｅｃｕｌａｒｔｅｃｈ
ｎｏｌｏｇｙ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，３７（５）：１４１５１４２５．
［５］　ＬｉＣＪ，ＺｈａｎｇＸＸ，ＬｉＦ，犲狋犪犾．Ｄｉｓｅａｓｅａｎｄｐｅｓｔｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｅｄａｎｄｎｏｎｉｎｆｅｃｔｅｄｄｒｕｎｋｅｎｈｏｒｓｅｇｒａｓｓ．Ｐｒｏ
ｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ６ｔｈＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＳｙｍｐｏｓｉｕｍｏｎＦｕｎｇａｌＥｎｄｏｐｈｙｔｅｓｏｆＧｒａｓｓｅｓ［Ｃ］．Ｄｕｎｅｄｉｎ：ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｓｓｏｃｉａ
ｔｉｏｎ，２００７：１１１１１４．
［６］　ＭｏｙＭ，ＢｅｌａｎｇｅｒＦ，ＤｕｎｃａｎＲ，犲狋犪犾．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｐｉｐｈｙｌｏｕｓｍｙｃｅｌｉａｌｎｅｔｓｏｎｌｅａｖｅｓｏｆｇｒａｓｓｅｓｉｎｆｅｃｔｅｄｂｙｃｌａｖｉｃｉｐｉｔａ
ｃｅｏｕｓｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ．Ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ，２０００，２８（４）：２９１３０２．
［７］　ＷｅｓｔＣＰ，ＧｗｉｎｎＫＤ．Ｒｏｌｅｏｆａｃｒｅｍｏｎｉｕｍｉｎｄｒｏｕｇｈｔ，ｐｅｓｔａｎｄｄｉｓｅａｓｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｓｏｆｇｒａｓｓｅｓ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ２ｎｄＩｎｔｅｒｎａ
ｔｉｏｎａｌＳｙｍｐｏｓｉｕｍｏｎ犃犮狉犲犿狅狀犻狌犿／ＧｒａｓｓＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ：ＰｌｅｎａｒｙＰａｐｅｒｓ［Ｃ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ：ＰｌｅｎａｔｒＰａｌｍｅｒｓｔｏｎＮｏｒｔｈ，１９９３：
１１３０．
［８］　ＺｈａｎｇＸＸ，ＬｉＣＪ，ＮａｎＺＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊ｉｎｆｅｃ
ｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ．ＳｃｉｅｎｃｅＣｈｉｎａ－ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，５５（９）：７９３７９９．
［９］　ＣｈｅｎＮ．ＧｅｎｅｔｉｃＤｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＤｒｕｎｋｅｎＨｏｒｓｅＧｒａｓｓ（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）ａｎｄＥｆｆｅｃｔｓｏｆｉｔｓＥｎｄｏｐｈｙｔｅＩｎｆｅｃｔｉｏｎｏｎＣｏｌｄ
Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８．
［１０］　ＮａｎＺＢ，ＬｉＣＪ．ＦｕｎｇａｌＤｉｓｅａｓｅｓｏｆＰａｓｔｕｒｅＰｌａｎｔｓＲｅｃｏｒｄｅｄｉｎＣｈｉｎａａＣｈｅｃｋＬｉｓｔ［Ｍ］．Ｇａｎｓｕ：“ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ”Ｅｄｉ
ｔｏｒｉａｌＤｅｐａｒｔｍｅｎｔＰｒｅｓｓ，１９９４．
［１１］　ＬｉＣＪ，ＧａｏＪＨ，ＭａＢ．Ｓｅｖｅｎｄｉｓｅａｓｅｓｏｆｄｒｕｎｋｅｎｈｏｒｓｅｇｒａｓｓ（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）ｉｎＣｈｉｎａ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，
２００４，２０（１１）：５１５３．
［１２］　ＷｅｓｔＣＰ，ＩｚｅｋｏｒＥ，ＲｏｂｂｉｎｓＲＴ，犲狋犪犾．犃犮狉犲犿狅狀犻狌犿犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾狌犿ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎｓｏｆｂａｒｌｅｙｙｅｌｏｗｄｒａｗｆｔｖｉｒｕｓａｎｄ
ｓｏｉｌｂｏｒｎｅｎｅｍａｔｏｄｅｓａｎｄｉｎｓｅｃｔｓｉｎｔａｌｆｅｓｃｕｅ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＳｙｍｐｏｓｉｕｍｏｎ犖犲狅狋狔狆犺犱犻狌犿／ＧｒａｓｓＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ［Ｃ］．
ＢａｔｏｎＲｏｕｇｅ：ＮｅｗＯｒｌｅａｎｓ，ＬｏｕｉｓｉａｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔＳｔａｔｉｏｎ，１９９０：１９６１９８．
［１３］　ＳｃｈｍｉｄｔＳＰ，ＯｓｈｏｒｎＴＧ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅ２ｉｎｆｅｃｔｅｄｔａｌｆｅｓｃｕｅｏｎａｎｉｍａｌｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＆
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９３，４４：２３３２６２．
［１４］　ＷｈｅａｔｌｅｙＷ Ｍ，ＮｉｃｏｌＨＩ，ＨｕｎｔＥＲ，犲狋犪犾．Ａｎａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｅｎｄｏｐｈｙｔｅ，ａｌｅａｆｓｐｏｔｃａｕｓｅｄｂｙ
犘狔狉犲狀狅狆犺狅狉犪狊犲犿犲狀犻狆犲狉犱犪ａｎｄｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｇｒａｚｉｎｇｂｙｓｈｅｅｐ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆＴｈｅ３ｒｄＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅｏｎＨａｒｍｆｕｌ
ａｎｄＢｅｎｅｆｉｃｉａｌＭｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎＧｒａｓｓｌａｎｄ，ＰａｓｔｕｒｅａｎｄＴｕｒｆ［Ｃ］．Ｓｏｅｓｔ：Ｔｈｅ３ｒｄＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅｏｎＨａｒｍｆｕｌａｎｄ
ＢｅｎｅｆｉｃｉａｌＭｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎＧｒａｓｓｌａｎｄ，ＰａｓｔｕｒｅａｎｄＴｕｒｆ，２０００，７１７５．
［１５］　ＶｉｇｎａｌｅＭＶ，ＡｓｔｉｚＧａｓｓóＭ Ｍ，ＮｏｖａｓＭＶ，犲狋犪犾．犈狆犻犮犺犾狅犻犱ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｃｏｎｆｅｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｔｈｅｓｍｕｔ犝狊狋犻犾犪犵狅犫狌犾犾犪狋犪ｉｎ
ｔｈｅｗｉｌｄｇｒａｓｓ犅狉狅犿狌狊犪狌犾犲狋犻犮狌狊（Ｔｒｉｎ．）．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｔｒｏｌ，２０１３，６７（１）：１７．
［１６］　ＮａｎＺＢ，ＬｉＣＪ．犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｉｎｎａｔｉｖｅｇｒａｓｓｅｓｉｎＣｈｉｎａａｎｄｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｏｎｅｎｄｏｐｈｙｔｅ／ｈｏｓｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆ
Ｔｈｅ４ｔｈＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿／ｇｒａｓｓＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓＳｙｍｐｏｓｉｕｍ［Ｃ］．Ｓｏｅｓｔ：Ｔｈｅ４ｔｈＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿／ｇｒａｓｓ
ＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓＳｙｍｐｏｓｉｕｍ，２０００，４１５０．
［１７］　ＭａＭＺ，ＮａｎＺＢ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｆｕｎｇａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓａｇａｉｎｓｔｒｕｓｔｄｉｓｅａｓｅｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）ｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（６）：１５０１５６．
［１８］　ＴｉａｎＰ，ＮａｎＺＢ，ＬｉＣＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｅｎｄｏｐｈｙｔｅ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犾狅犾犻犻ｏｎｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｈｏｓｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｔｏｆｕｎｇａｌｐａｔｈｏｇｅｎｓ．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２００８，１２２（４）：５９３６０２．
０７ 草　业　学　报 第２４卷
［１９］　ＬｉＣＪ，ＧａｏＪＨ，ＮａｎＺＢ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犵犪狀狊狌犲狀狊犲，犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊ａｎｄｐｌａｎｔｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｉ．
ＭｙｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００７，１１１（１０）：１２２０１２２７．
［２０］　ＹａｎｇＳ，ＬｉＣＪ，ＨｕａｎｇＸ，犲狋犪犾．Ａｎｔｉｆｕｎｇａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｃｅｔｏｎｅｅｘｔｒａｃｔｓｏｆｇｒａｓｓｅｓｉｎｆｅｃｔｅｄｗｉｔｈ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ．
Ｍｙｃｏｓｙｓｔｅｍａ，２０１０，２９（２）：２３４２４０．
［２１］　ＬｉＣＪ，ＮａｎＺＢ，ＬｉＦ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犵犪狀狊狌犲狀狊犲ｓｙｍｂｉｏｔｉｃｗｉｔｈ犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿
犻狀犲犫狉犻犪狀狊．ＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，１６３（４）：４３１４４０．
［２２］　ＲｅｎＪＺ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＭｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，１９９８．
［２３］　ＬｉＨＳ．ＰｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄＴｅｃｈｎｉｑｕｅｓｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，
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