全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘芳，李丹丹，廉华，吴瑕，陈业雯，李雨琦，谢守峰，陈学武．细叶百合冷藏过程中鳞茎保护酶活性与休眠解除的关系．草业学报，２０１５，２４（１２）：
１８０１８７．
ＬＩＵＦａｎｇ，ＬＩＤａｎＤａｎ，ＬＩＡＮＨｕａ，ＷＵＸｉａ，ＣＨＥＮＹｅＷｅｎ，ＬＩＹｕＱｉ，ＸＩＥＳｈｏｕＦｅｎｇ，ＣＨＥＮＸｕｅＷｕ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｄｏｒｍａｎｃｙｂｒｅａｋ
ｉｎｇａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｅｄ犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿ｂｕｌｂｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１２）：１８０１８７．
细叶百合冷藏过程中鳞茎保护酶
活性与休眠解除的关系
刘芳，李丹丹，廉华，吴瑕，陈业雯，李雨琦，谢守峰，陈学武
（黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆１６３３１９）
摘要：以细叶百合为试材，通过冷藏（５℃）解除鳞茎休眠，研究了细叶百合鳞茎解除休眠过程中鳞茎保护酶活性与
糖代谢的变化规律。结果表明，鳞片、顶芽及鳞茎盘ＳＯＤ活性在冷藏０～２４ｄ内下降，除顶芽外，鳞茎各部位ＰＯＤ
活性在０～２４ｄ内呈下降趋势，外鳞片、顶芽及鳞茎盘中ＣＡＴ活性在冷藏０～１２ｄ内下降，冷藏中后期，ＳＯＤ、
ＣＡＴ、ＡＳＰ活性升高，鳞片中ＰＯＤ的活性下降，顶芽及鳞茎盘ＰＯＤ、ＰＰＯ在冷藏中期上升。各种代谢相关酶在不
同器官中的作用并不完全相同。在低温处理３６～６０ｄ内，ＡＳＰ、ＣＡＴ活性快速上升，后期趋于稳定。ＳＯＤ活性最
低点出现在冷藏３６～６０ｄ，鳞茎各部位淀粉与ＣＡＴ、ＰＰＯ、ＡＳＰ均表现为负相关性，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＰＡＬ与鳞片中淀粉
表现为正相关性。３６ｄ是鳞茎解除休眠的起点，６０ｄ时鳞茎基本解除休眠。
关键词：细叶百合；鳞茎；休眠；冷藏；保护酶 　　
犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犱狅狉犿犪狀犮狔犫狉犲犪犽犻狀犵犪狀犱狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲狊犻狀狉犲犳狉犻犵犲狉犪狋犲犱
犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿犫狌犾犫狊
ＬＩＵＦａｎｇ，ＬＩＤａｎＤａｎ，ＬＩＡＮＨｕａ，ＷＵＸｉａ，ＣＨＥＮＹｅＷｅｎ，ＬＩＹｕＱｉ，ＸＩＥＳｈｏｕＦｅｎｇ，ＣＨＥＮＸｕｅＷｕ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犅犪狔犻犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犇犪狇犻狀犵１６３３１９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｂｕｌｂｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿ｂｕｌｂｓｈｅｌｄ
ａｔ５℃ｔｏｂｒｅａｋｄｏｒｍａｎｃｙｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ
ｓｃａｌｅｓ，ａｐｉｃａｌｂｕｄｓａｎｄｂａｓａｌｐｌａｔｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎ０－２４ｄａｙｓ（ｄ）．Ｅｘｃｅｐｔｆｏｒａｐｉｃａｌｂｕｄｓ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙｗｉｔｈｉｎ０－２４ｄｄｅｃｌｉｎｅｄｉｎａｌｂｕｌｂｐａｒｔｓａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｏｕｔｅｒｓｃａｌｅｓ，ａｐｉｃａｌ
ｂｕｄｓａｎｄｂａｓａｌｐｌａｔｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎ０－１２ｄ．Ｄｕｒｉｎｇｍｉｄｄｌｅａｎｄｌａｔｅｒｐｅｒｉｏｄｓ，ＳＯＤ，ＣＡＴａｎｄａｓｃｏｒｂａｔｅ
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＳＰ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ＰＯＤａｎｄｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ（ＰＰＯ）ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｐｉｃａｌ
ｂｕｄｓａｎｄｂａｓａｌｐｌａｔｅｓａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅｏｆｔｈｅｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅｒｏｌｅｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｗｅｒｅｎｏｔｔｈｅｓａｍｅ．Ｗｉｔｈｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｆｏｒ３６－６０ｄ，ＡＳＰａｎｄ
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｉｔｉａｌｙｒａｐｉｄｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｌａｔｅｒｓｔａｂｉｌｉｚｅｄ．ＴｈｅｍｉｎｉｍｕｍｖａｌｕｅｏｆＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｆｏｕｎｄａｆｔｅｒ
３６－６０ｄｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅ．ＳｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＣＡＴ，ＰＰＯ，ＡＳＰ，ＳＯＤａｎｄＰＯＤｉｎａｌ
ｂｕｌｂｐａｒｔｓ；ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ（ＰＡＬ）ｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔａｒｃｈｉｎｔｈｅｓｃａｌｅｓ．Ｂｕｌｂｄｏｒ
第２４卷　第１２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１２月
Ｄｅｃ，２０１５
收稿日期：２０１５０１２０；改回日期：２０１５０４２４
基金项目：黑龙江省农垦总局科技攻关项目（ＨＮＫ１２５ＢＺＤ０２１７）和黑龙江八一农垦大学大学生创新创业训练计划项目（ＸＣ２０１５００１）资助。
作者简介：刘芳（１９８０），女，黑龙江双城人，实验师，博士。
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｂｙｎｄｌｉｕｆａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
ｍａｎｃｙｂｒｅａｋｉｎｇｓｔａｒｔｅｄａｔ３６ｄ，ａｎｄｗａｓｍｏｓｔｌｙｃｏｍｐｌｅｔｅａｔ６０ｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿；ｂｕｌｂ；ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓ
细叶百合属草本花卉，在园林和草地建设中应用很广，观赏性强，又兼有药用和食用的价值。秋季鳞茎收获
后即进入休眠状态。休眠期间，鳞茎外部形态变化不明显，但其内部仍发生着非常复杂的生理生化反应。鳞茎休
眠解除过程中淀粉与可溶性糖之间的转化是提供能源的重要代谢途径［１２］。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶
（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）等抗氧化酶类作为保护酶在百合鳞茎休眠解除过程中也具有重要的作用。乔永旭
等［３］在研究４℃低温处理过程中东方百合鳞茎的抗氧化系统酶的动态变化中指出，ＳＯＤ呈现先下降后上升的趋
势。ＣＡＴ的活性在低温处理前期下降，随后又上升，４５ｄ后又迅速下降，与过氧化氢的动态变化趋势一致。抗坏
血酸过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＳＰ）和ＰＯＤ的活性在低温解除休眠过程中都呈先上升后下降的趋势。
孙红梅等［４］提出低温解除休眠的鳞茎内酚类物质的含量增加可能对兰州百合鳞茎的萌发起促进作用。而苯丙氨
酸解氨酶（ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ，ＰＡＬ）、多酚氧化酶（ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ，ＰＰＯ）是形成酚类物质的关键
酶，其研究表明，随着贮藏期的延长，鳞茎盘的ＰＡＬ活性下降，顶芽与鳞片的ＰＡＬ活性有增加趋势。有研究表
明，亚洲百合低温破眠期内ＰＡＬ活性下降，ＰＰＯ活性增加［５］。可见，低温处理引起的活性氧积累及抗氧化酶类
的代谢变化可能是百合鳞茎低温破眠的诱因。
糖类化合物含量及鳞茎保护酶的代谢规律因百合种类的不同而存在差异，国内外对百合鳞茎在低温处理过
程中鳞茎内抗氧化酶类活性及活性氧含量变化的研究也比较少。３～５℃处理对大多数百合解除休眠均有较好的
效果［６］，本试验前期已从细叶百合鳞茎外部形态和生物量的变化及鳞茎内部细胞组织超微结构方面进行了系统
的研究，已经明确鳞茎休眠解除的时间进程，鳞茎冷藏３６～７２ｄ内，细胞生物膜系统逐渐活跃，胞内及胞间联系
逐渐建立，鳞茎冷藏８４ｄ时已经出芽，休眠彻底打破［７］。因此，本研究试图从５℃低温诱导细叶百合休眠解除过
程中鳞茎保护酶活性的变化规律入手，利用相关分析对重要糖类化合物和鳞茎保护酶之间的相关性进行系统的
研究。旨在阐明低温处理所诱导的百合鳞茎的适应性与抗氧化酶类之间的关系，以及抗氧化酶对鳞茎休眠解除
的作用。为全面了解百合鳞茎休眠的生理生化调控机制提供参考信息。
１　材料与方法
供试材料为从凌源引种的野生种细叶百合，鳞茎周径４～６ｃｍ。
于２０１２年１０月中旬采收细叶百合休眠鳞茎于５℃冰箱中冷藏处理，冷藏基质为蒸汽消毒的潮湿珍珠岩。
低温处理阶段，每１２ｄ取样１次，每次随机取１０个鳞茎，分成外层、内层鳞片、顶芽、鳞茎盘四部分，测定其生理
指标。每处理３次重复。
淀粉和可溶性糖含量的测定，采用蒽酮比色法［８］。ＳＯＤ活性测定参照高俊凤［９］的方法。ＣＡＴ活性测定，采
用紫外分光光度法［１０］。ＡＳＰ活性测定参照沈文飚等［１１］的方法。ＰＯＤ活性测定，采用愈创木酚法［５］。ＰＰＯ活性
测定，采用儿茶酚法［５］。ＰＡＬ活性测定，采用巯基乙醇法［５］。试验数据采用Ｅｘｃｅｌ软件进行计算和处理，利用
ＳＰＳＳ软件进行数据分析。
２　结果与分析
２．１　百合鳞茎冷藏过程中糖类化合物含量的变化
糖类化合物的代谢在百合鳞茎低温贮藏过程中起着重要的作用。由表１可知，内外层鳞片淀粉含量远远高
于鳞茎盘和顶芽，冷藏过程中，内外层鳞片淀粉含量随冷藏时间的延长呈逐渐下降的趋势。０～３６ｄ内下降较
快。顶芽在整个贮藏过程中淀粉含量先下降再上升再下降，在冷藏４８ｄ时含量最高，８４ｄ时淀粉含量最低。鳞
茎盘淀粉含量的变化呈先上升后下降的抛物线变化趋势，在冷藏２４ｄ时淀粉含量升至峰值，此后淀粉含量逐渐
下降，８４ｄ时含量最低。总体来看，在冷藏期内百合鳞茎各部位的可溶性糖含量均呈上升趋势。外层鳞片可溶
性糖含量４８ｄ后有所下降，在冷藏８４ｄ时又出现回升现象。内层鳞片在冷藏６０ｄ时可溶性糖含量达到峰值。
１８１第１２期 刘芳　等：细叶百合冷藏过程中鳞茎保护酶活性与休眠解除的关系
鳞茎冷藏４８～６０ｄ是鳞片可溶性糖发生变化的转折点。鳞茎盘和顶芽中淀粉在冷藏各时期差异不显著，鳞片中
淀粉及鳞茎各部位可溶性糖含量在冷藏０，３６，６０，８４ｄ均有显著差异。
表１　百合鳞茎冷藏过程中糖含量的变化
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿犫狌犾犫狊犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲
处理时间
Ｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｅｄ
ｔｉｍｅ（ｄ）
淀粉Ｓｔａｒｃｈ（ｍｇ／ｇＦＷ）
外层鳞片
Ｏｕｔｅｒｓｃａｌｅｓ
内层鳞片
Ｉｎｎｅｒｓｃａｌｅｓ
顶芽
Ａｐｉｃａｌｂｕｄｓ
鳞茎盘
Ｂａｓａｌｐｌａｔｅｓ
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ（ｍｇ／ｇＦＷ）
外层鳞片
Ｏｕｔｅｒｓｃａｌｅｓ
内层鳞片
Ｉｎｎｅｒｓｃａｌｅｓ
顶芽
Ａｐｉｃａｌｂｕｄｓ
鳞茎盘
Ｂａｓａｌｐｌａｔｅｓ
０ １９．３４±０．７８ａ ２２．４３±０．９６ａ ２．４５±０．４７ａ ３．２９±０．７３ａｂ ３４．５８±１．１０ｄ ２４．６２±３．２３ｅ １２．３４±１．０７ｅ １４．７２±２．４３ｅ
１２ １７．９８±０．７３ｂ １９．５６±１．０５ｂ ２．２０±０．１４ａｂ ３．４２±０．４９ａｂ ３５．０６±３．３１ｄ ２７．３４±２．５８ｅ １４．２５±４．２５ｄｅ１５．０８±２．０９ｅ
２４ １４．８２±０．８２ｃ １５．８５±０．９７ｃ １．８１±０．２３ｂｃ ３．８１±０．７３ａ ４２．８９±５．２０ｃ ３３．１６±２．９７ｄ １７．３８±３．００ｄ １８．２１±２．５３ｅ
３６ １２．４４±０．８６ｄ １２．４５±０．７６ｄ ２．３７±０．３３ａ ３．４２±０．３７ａｂ ４７．３４±３．０２ｃ ３６．５８±１．２６ｄ ２４．６４±３．０６ｃ ２５．３５±０．７９ｄ
４８ １１．２４±０．５７ｅ １１．５６±０．８５ｄ ２．６７±０．２８ａ ３．１３±０．４５ａｂ ５７．２６±４．２５ａｂ４４．９２±２．１３ｃ ３４．８２±２．４９ｂ ３２．６３±２．５９ｃ
６０ １１．０２±０．２０ｅ ８．８１±０．７６ｅ ２．２１±０．２９ａｂ ２．９５±０．３０ａｂ ５４．１３±３．６５ｂ ５７．９８±４．９５ａ ３６．７８±２．３１ｂ ３４．２５±２．９４ｂｃ
７２ ７．９６±０．６９ｆ ７．２０±０．３４ｆ １．８６±０．１４ｂｃ ２．８４±０．４１ｂ ５３．４２±４．１２ｂ ５２．２５±３．７６ｂ ４２．６４±４．３２ａ ３８．５９±２．２６ａｂ
８４ ６．８６±０．３５ｆ ６．５５±０．５８ｆ １．３８±０．１１ｃ ２．６９±０．４１ｂ ５９．３５±３．５４ａ ４９．６４±５．６５ｂｃ４４．３２±３．７８ａ ４０．１７±４．９１ａ
　注：同列不同小写字母代表０．０５水平上差异显著，下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｏｒｇａｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　细叶百合鳞茎冷藏过程中保护酶活性的变化
从表２可以看出，内外鳞片中的ＳＯＤ活性在冷藏０ｄ时高于顶芽和鳞茎盘。整体来看，鳞茎各部位ＳＯＤ活
性出现了先降低后上升的趋势。冷藏初期ＳＯＤ下降幅度比较大，鳞片在冷藏４８ｄ降至最低值之后逐渐回升。
顶芽ＳＯＤ活性在各个时期均比鳞茎盘高，３６ｄ之后逐渐回升。
鳞片内ＣＡＴ活性较低，０～６０ｄ内ＣＡＴ活性变化不大，６０ｄ后缓慢升高。顶芽及鳞茎盘在冷藏初期略有下
降，冷藏１２ｄ后逐渐升高，在２４～７２ｄ内变化幅度最大，整个冷藏期间，顶芽各个取样时期ＣＡＴ活性都比鳞茎
盘高，顶芽及鳞茎盘ＣＡＴ活性都明显高于内外层鳞片。鳞茎各部位ＣＡＴ的活性在冷藏后期保持平稳。鳞茎中
ＳＯＤ及ＣＡＴ活性在贮藏前期、中期和后期有显著差异。
内层鳞片在冷藏过程中活性逐渐降低。外层鳞片冷藏至４８ｄ后迅速下降，ＰＯＤ活性在冷藏７２ｄ时最低，８４
ｄ时活性升高。顶芽在冷藏初期，ＰＯＤ活性整体呈上升趋势，鳞茎盘ＰＯＤ活性随贮藏时间的延长呈先降低后升
高的趋势，冷藏处理初期下降，冷藏２４ｄ时活性最低。低温处理过程中，顶芽和鳞茎盘ＰＯＤ活性远远高于内外
层鳞片。６０～８４ｄ酶活性基本上趋于稳定状态。鳞茎中ＰＯＤ活性变化在各时期差异不明显。
鳞茎不同部位ＡＳＰ的活性在低温冷藏过程中整体上表现为先上升后下降的趋势，低温处理初期无明显变
化，内外层鳞片在２４～６０ｄ内活性迅速增加，外层鳞片４８ｄ达最大值，之后缓慢降低，内层鳞片６０ｄ达到最大
值，６０ｄ后趋于平缓。顶芽及鳞茎盘１２ｄ内无明显变化，之后ＡＳＰ的活性逐渐升高，３６ｄ顶芽活性最高，４８ｄ下
降幅度较大，４８～８４ｄ又逐渐上升，每个时期的变化幅度不大。鳞茎盘在冷藏１２～８４ｄ缓慢上升，６０ｄ达到峰
值。冷藏０和３６ｄ的鳞茎ＡＳＰ活性差异比较显著。
从不同贮藏时间看，百合鳞茎冷藏过程中，内外层鳞片和鳞茎盘ＰＰＯ的活性表现为增强的趋势。内外鳞片
ＰＰＯ的活性在２４～８４ｄ内变化幅度较大，０，３６，６０ｄ时ＰＰＯ活性差异都很显著，４８ｄ外层鳞片活性达到高点后
基本保持平稳，内层鳞片在２４～８４ｄ内持续增加。鳞茎盘和顶芽ＰＰＯ的活性在冷藏初期维持较低水平，冷藏中
期有下降趋势，３６ｄ后逐渐上升，鳞茎盘在７２ｄ活性最高，顶芽在整个冷藏期ＰＰＯ的活性变化范围不大。
鳞茎冷藏期ＰＡＬ活性也发生了一定的变化。总体来看，内外层鳞片、顶芽和鳞茎盘的ＰＡＬ活性随贮藏时
间的延长而降低，鳞茎盘的ＰＡＬ活性明显高于鳞茎其他部位，鳞茎盘２４ｄ内ＰＡＬ活性迅速下降至最低值，之后
２８１ 草　业　学　报 第２４卷
逐渐回升，０，３６，６０ｄ时ＰＡＬ活性差异显著，６０～８４ｄ活性变化不大，趋于稳定。内外层鳞片、顶芽的活性水平
差异不大。顶芽与内部鳞片ＰＡＬ活性在贮藏初期的３６ｄ内变化幅度最大，３６ｄ降至最低点，贮藏中后期又呈逐
渐上升趋势，贮藏末期略有下降。外层鳞片除在贮藏１２ｄ时有小幅度增加外，整个冷藏过程中逐渐下降。
表２　百合鳞茎冷藏过程中保护酶活性的变化
犜犪犫犾犲２　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲狊犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿犫狌犾犫狊犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲
项目
Ｉｔｅｍ
处理时间
Ｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｅｄ
ｔｉｍｅ（ｄ）
超氧化物歧化酶
ＳＯＤ
（Ｕ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
过氧化氢酶
ＣＡＴ
（Ｕ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
过氧化物酶
ＰＯＤ
（Ｕ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
抗坏血酸过氧化
物酶ＡＳＰ
（μｍｏｌＡｓＡ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
多酚氧化酶
ＰＰＯ
（Ｕ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
苯丙氨酸解氨酶
ＰＡＬ
（Ｕ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
外鳞片
Ｏｕｔｅｒ
ｓｃａｌｅｓ
０ ６５．８１±１．６１ａ ０．８５±０．１３ｃｄ ５６．４２±２．０１ａ ８２．３２±１３．４２ｆ ２．１２±０．１７ｅ ３．９０±０．１６ｂ
１２ ６２．２４±２．０３ｂ ０．６７±０．１３ｄｅ ５５．０３±２．６５ａｂ ８５．０３±４．４２ｆ ２．２１±０．１１ｅ ４．２１±０．０９ａ
２４ ５６．０６±２．３１ｃ １．１０±０．１６ｂｃ ５４．４３±２．１０ａｂ １０４．０１±８．８４ｅ ２．４９±０．１６ｄ ３．８４±０．２２ｂｃ
３６ ５０．３８±１．６７ｄ ０．７４±０．１２ｄｅ ５４．９８±２．２０ａｂ １２４．４６±７．５８ｄ ２．９１±０．１２ｃ ３．６１±０．０６ｃｄ
４８ ４１．４０±２．１５ｆ ０．４６±０．１０ｅ ５５．２３±１．７１ａｂ ２１６．２１±１０．２３ｃ ３．８７±０．２０ａ ３．５９±０．０９ｃｄ
６０ ４４．２８±１．９６ｅｆ １．０６±０．２２ｂｃ ４９．８５±１．５６ｃｄ ２５８．３４±８．４６ａ ３．６４±０．０６ａｂ ３．２５±０．２０ｅ
７２ ４７．１２±１．８６ｄｅ １．１３±０．１８ｂ ４７．１７±２．４０ｄ ２３６．２２±７．３５ｂ ３．５８±０．１２ｂ ３．３６±０．０６ｄｅ
８４ ４５．４３±２．４８ｅ １．７２±０．１５ａ ５２．２５±２．７８ｂｃ ２４２．３６±８．１２ｂ ３．７９±０．０９ａｂ ２．９６±０．１１ｆ
内鳞片
Ｉｎｎｅｒ
ｓｃａｌｅｓ
０ ６０．９４±３．３３ａ ０．９２±０．０６ｃ ５４．８９±３．１９ａ ７１．１６±８．８４ｅ １．９６±０．１０ｅ ４．３２±０．１２ａ
１２ ５７．１２±２．０８ａｂ １．４０±０．３３ｂ ５３．６３±１．４２ａｂ ９２．２３±８．９１ｅ １．８５±０．０８ｅ ４．０２±０．２５ａｂｃ
２４ ５５．２５±１．８１ｂｃ １．４０±０．１７ｂ ５２．７６±２．７７ａｂｃ １１５．４３±１５．５３ｄ １．６０±０．１０ｆ ４．１３±０．３３ａｂ
３６ ５６．５８±１．４１ｂｃ １．３０±０．１６ｂｃ ５０．５０±２．２５ａｂｃｄ ２４３．３２±９．４５ｂｃ ２．３４±０．２０ｄ ３．１５±０．２２ｅ
４８ ５２．３４±２．２２ｃ １．３３±０．１７ｂ ４９．２３±１．９６ｂｃｄ ２７７．６４±１４．３８ａ ２．８４±０．０４ｃ ３．２１±０．２３ｅ
６０ ５３．２５±１．８９ｂｃ １．２２±０．１８ｂｃ ４８．９９±１．９５ｃｄ ２６２．０５±１７．６９ａｂ ３．１４±０．１３ｂ ３．６５±０．２０ｃｄ
７２ ５４．３８±２．０９ｂｃ １．５８±０．２２ａｂ ４９．２８±２．６６ｂｃｄ ２４６．７５±９．０７ｂｃ ３．２１±０．０９ｂ ３．８８±０．２１ｂｃ
８４ ５６．７３±１．６３ｂ １．８３±０．１７ａ ４６．９８±０．５５ｄ ２３５．３６±１５．５５ｃ ３．６９±０．１５ａ ３．４３±０．１４ｄｅ
顶芽
Ａｐｉｃａｌ
ｂｕｄｓ
０ ４５．１４±０．６１ａ ４．３４±０．２１ｆ ８３．５０±１．８６ｃ ４３．２３±６．９８ｅ ０．８３±０．０５ａｂｃ ４．５８±０．１３ａ
１２ ４６．３５±１．１７ａ ４．２３±０．０９ｆ ８５．８２±１．８９ｂｃ ５２．３３±３．６０ｄｅ ０．９１±０．０４ａ ４．１２±０．２０ｂｃ
２４ ３９．１８±２．４７ｂ ６．８７±０．３７ｅ ８９．３９±３．３９ｂ ７７．６４±８．８４ｂｃ ０．７５±０．０７ｂｃｄ ４．１８±０．２１ｂ
３６ ３２．２６±２．２７ｄ ８．１１±０．１９ｄ ８６．２４±１．８４ｂｃ ９８．２４±１３．０３ａ ０．６１±０．０２ｄ ３．７４±０．１２ｄ
４８ ３４．０５±２．１２ｃｄ ９．８３±０．１７ａ ８９．１２±１．５４ｂ ６２．１５±１０．２６ｃｄ ０．６９±０．１５ｃｄ ３．９６±０．１０ｂｃｄ
６０ ３２．７３±１．８３ｄ ８．７６±０．１７ｃ ９４．５６±２．６８ａ ７４．１３±４．７９ｃ ０．８５±０．０９ａｂ ４．２３±０．１５ｂ
７２ ３７．４５±２．０２ｂｃ ９．２３±０．１４ｂ ９６．８３±１．６４ａ ９３．４１±１６．４２ａｂ ０．９３±０．０６ａ ４．１１±０．１４ｂｃ
８４ ３９．１４±２．２０ｂ ８．８８±０．２８ｂｃ ９５．４６±１．６７ａ ９８．０６±１１．０６ａ ０．９６±０．１１ａ ３．８２±０．１２ｃｄ
鳞茎盘
Ｂａｓａｌ
ｐｌａｔｅｓ
０ ４１．２５±１．２６ａ ３．６５±０．２６ｄ ８６．１０±１．９０ａｂ ５１．３５±５．４８ｃｄ １．２１±０．１１ｃｄ ６．５４±０．２２ａ
１２ ３５．４７±１．０５ｂ ３．４３±０．２３ｄ ８４．２１±３．５２ｂ ４４．６８±７．４８ｄ １．４２±０．１３ｃ ６．２６±０．１０ａｂ
２４ ３４．３８±２．１１ｂ ３．６２±０．２５ｄ ７４．９１±２．４６ｄ ５６．０３±９．５２ｃｄ １．３９±０．０５ｃｄ ５．４１±０．１９ｄ
３６ ２４．８６±１．４６ｅ ４．６２±０．１６ｃ ７５．１６±１．０３ｄ ７３．２４±６．１３ａｂ １．１９±０．０３ｄ ５．８８±０．１４ｃ
４８ ２６．１２±１．８２ｅ ４．７１±０．１９ｃ ７９．４３±１．４０ｃ ７５．９６±８．８９ａｂ １．３９±０．１４ｃｄ ６．１１±０．１５ｂｃ
６０ ２８．９２±０．６７３ｄ ５．９３±０．２５ｂ ８８．５４±２．３９ａ ８２．１５±１１．３２ａ １．９８±０．０９ｂ ５．５１±０．２３ｄ
７２ ３３．３４±２．１１ｂｃ ８．１５±０．２６ａ ８９．５９±２．２４ａ ７１．３８±６．９０ａｂ ２．３８±０．１８ａ ５．４１±０．１４ｄ
８４ ３１．４５±１．１３ｃｄ ８．０１±０．２９ａ ８８．７３±１．８７ａ ６１．４１±６．８２ｂｃ ２．１３±０．１４ｂ ５．８３±０．１５ｃ
２．３　细叶百合鳞茎冷藏过程中碳水化合物与鳞茎保护酶的相关性分析
从碳水化合物与鳞茎保护酶的相关性数据中分析可知（表３），鳞茎不同部位淀粉、可溶性糖与６种保护酶活
性的相关性是不同的，外层鳞片与内层鳞片中各个指标的相关性是一致的，其相关系数和显著性水平不同。鳞茎
各部位淀粉与ＣＡＴ、ＰＰＯ、ＡＳＰ均表现负相关性，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＰＡＬ与鳞片中淀粉表现为相关系数较高的正相关
３８１第１２期 刘芳　等：细叶百合冷藏过程中鳞茎保护酶活性与休眠解除的关系
性。顶芽及鳞茎盘中淀粉与ＰＯＤ、ＰＡＬ相关性表现一致，淀粉与ＳＯＤ相关性则相反。鳞片中可溶性糖与ＳＯＤ、
ＰＰＯ、ＡＳＰ相关性都达到了显著水平，顶芽及鳞茎盘中可溶性糖与ＣＡＴ活性表现为极显著正相关。各种保护酶
在百合鳞茎不同部位的相关关系差异很大，ＳＯＤ与ＣＡＴ在鳞茎各部位中均表现为负相关，顶芽中相关系数达到
了极显著水平，其他部位相关系数较低。ＳＯＤ与ＡＳＰ、ＣＡＴ与ＰＡＬ、ＰＡＬ与ＡＳＰ在鳞茎不同部位中均表现为
负相关性，相关性水平各有差异。ＳＯＤ与ＰＡＬ、ＣＡＴ与 ＡＳＰ在鳞茎不同部位中均表现为正相关，总体来看，这
４种酶类所表现的正相关系数都不是很高。
表３　鳞茎中碳水化合物与保护酶的相关分析
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲狊犪狀犱狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲狊犻狀犫狌犾犫狊
项目
Ｉｔｅｍ
指标
Ｉｎｄｅｘ
淀粉
Ｓｔａｒｃｈ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
超氧化物歧
化酶ＳＯＤ
过氧化
物酶ＰＯＤ
过氧化
氢酶ＣＡＴ
苯丙氨酸解
氨酶ＰＡＬ
多酚氧化酶
ＰＰＯ
外鳞片
Ｏｕｔｅｒ
ｓｃａｌｅｓ
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ －０．９４４
超氧化物歧化酶ＳＯＤ ０．８８６ －０．９７１
过氧化物酶ＰＯＤ ０．７０７ －０．５５５ ０．５３２
过氧化氢酶ＣＡＴ －０．５６４ ０．４０３ －０．２１６ －０．４９７
苯丙氨酸解氨酶ＰＡＬ ０．９０６ －０．８９０ ０．７９０ ０．６３２ －０．６８９
多酚氧化酶ＰＰＯ －０．９１４ ０．９８４ －０．９６９ －０．５９６ ０．３１７ －０．８５６
抗坏血酸过氧化物酶ＡＳＰ －０．８８８ ０．９２６ －０．８９４ －０．７４６ ０．４３３ －０．８８４ ０．９６０
内鳞片
Ｉｎｎｅｒ
ｓｃａｌｅｓ
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ －０．９３３
超氧化物歧化酶ＳＯＤ ０．６７０ －０．７２５
过氧化物酶ＰＯＤ ０．９６７ －０．８９５ ０．６３０
过氧化氢酶ＣＡＴ －０．６９２ ０．４７４ －０．３４１ －０．６８０
苯丙氨酸解氨酶ＰＡＬ ０．６３１ －０．５０２ ０．５２８ ０．７３９ －０．３３９
多酚氧化酶ＰＰＯ －０．８８２ ０．８７６ －０．４２７ －０．９２０ ０．５７０ －０．５４８
抗坏血酸过氧化物酶ＡＳＰ －０．８８９ ０．８６３ －０．７４５ －０．９０５ ０．３９８ －０．８３９ ０．７９８
顶芽
Ａｐｉｃａｌ
ｂｕｄｓ
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ －０．４０７
超氧化物歧化酶ＳＯＤ －０．１３４ －０．５８９
过氧化物酶ＰＯＤ －０．６３６ ０．８９７ －０．４２６
过氧化氢酶ＣＡＴ －０．１６７ ０．８８３ －０．８５１ ０．７３０
苯丙氨酸解氨酶ＰＡＬ ０．２３７ －０．４９５ ０．５４５ －０．２９２ －０．５９６
多酚氧化酶ＰＰＯ －０．６１３ ０．２９８ ０．５２５ ０．５０３ －０．１５５ ０．２６５
抗坏血酸过氧化物酶ＡＳＰ －０．６００ ０．６５８ －０．６０４ ０．６４４ ０．６８２ －０．７３０ －０．０３６
鳞茎盘
Ｂａｓａｌ
ｐｌａｔｅｓ
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ －０．８４３
超氧化物歧化酶ＳＯＤ ０．１８０ －０．５４０
过氧化物酶ＰＯＤ －０．８０８ ０．４５８ ０．３４９
过氧化氢酶ＣＡＴ －０．８６９ ０．９１７ －０．２３８ ０．６３４
苯丙氨酸解氨酶ＰＡＬ ０．１２１ －０．５２８ ０．３５６ ０．００２ －０．５１４
多酚氧化酶ＰＰＯ －０．７８６ ０．８０２ －０．０５１ ０．７４７ ０．９１８ －０．６０３
抗坏血酸过氧化物酶ＡＳＰ －０．４３６ ０．７１０ －０．７８４ ０．０２９ ０．４５９ －０．５０３ ０．３４２
　和分别表示０．０１和０．０５水平的相关性。
　ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆ犘＜０．０１ａｎｄ犘＜０．０５ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３　讨论
酶活性的变化是影响植物体一切生理生化反应变化的重要因素，它是细胞代谢的原动力之一。百合休眠鳞
茎在整个低温贮藏期，从休眠的逐渐破除到芽的萌发生长，整个过程中不断伴随着一系列的物质分解和合成代
４８１ 草　业　学　报 第２４卷
谢，期间鳞茎内相关的酶也发生了复杂的变化。
鳞片、顶芽及鳞茎盘ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性在冷藏前期都有下降趋势，低温贮藏中后期，ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＡＳＰ活
性均升高，顶芽及鳞茎盘ＰＯＤ在冷藏中期也呈上升趋势，３种酶活性的增加可能是因为低温处理诱导鳞茎产生
了高水平的活性氧，因此刺激了抗氧化酶活性的提高，ＳＯＤ能够催化超氧化物分解生成 Ｈ２Ｏ２，以此保护细胞免
受氧自由基的破坏和氧化损伤。本试验中，ＳＯＤ活性在冷藏前期下降可能是因为分解Ｏ２－·产生的 Ｈ２Ｏ２ 在鳞
茎内积累没有及时被降解而出现的反馈抑制作用，随着低温的积累以及各种抗氧化酶活性的增加，Ｈ２Ｏ２ 被分
解，ＳＯＤ的活性又升高。乔永旭等［３］的研究表明，东方百合“索蚌”在４℃低温处理过程中鳞茎中Ｏ２－·的释放速
率在冷藏前期缓慢上升，３０ｄ时达到最大值，以后迅速下降。Ｈ２Ｏ２ 含量在低温冷藏１５～４５ｄ内逐渐升高，４５ｄ
后随低温积累含量迅速下降。其测定的ＳＯＤ活性变化与本试验的研究也是一致的，可见ＳＯＤ活性与鳞茎内
Ｈ２Ｏ２ 的含量变化密切相关。高东升等［１２］认为 Ｈ２Ｏ２ 含量的提高促进了植物休眠的解除，Ｈ２Ｏ２ 可能作为一种
信号物质通过改变鳞茎的代谢途径进而促进鳞茎打破休眠状态。邵浩和马锋旺［１３］认为花芽细胞内活性氧代谢
影响着植物休眠解除的进程。已有研究表明在植物打破休眠时有多种与活性氧产生和信号转导相关的基因表
达［１４１５］，Ｈ２Ｏ２ 含量的升高有活化戊糖磷酸途径的功能，使呼吸代谢由糖酵解途径转向戊糖磷酸途径［１６］。ＰＯＤ
和ＣＡＴ是植物体内清除Ｈ２Ｏ２ 的重要酶类。ＰＯＤ是ＩＡＡ 侧链氧化酶，其能影响ＩＡＡ的浓度［１７］，ＰＯＤ活性与
ＩＡＡ含量呈反比。ＩＡＡ对休眠解除起促进作用［１８］。Ｐａｔｒｉｃｋ等［１９］研究证明在休眠解除时期及萌发时期ＩＡＡ 含
量增加，马铃薯块茎处于休眠状态时ＰＯＤ活性较高，休眠解除过程中，ＰＯＤ活性下降。ＰＯＤ可能是调控马铃薯
块茎休眠的一种关键酶［１７］。本试验中鳞片中ＰＯＤ的活性在冷藏过程中持续下降，而顶芽和鳞茎盘中的活性在
贮藏中后期却有升高的趋势，在后期ＰＯＤ对顶芽及鳞茎盘中 Ｈ２Ｏ２ 的清除起了一定的作用。ＰＯＤ在鳞茎不同
部位的活性变化说明顶芽及鳞茎盘和鳞片在解除休眠的过程并不是同步的，各种代谢相关酶在不同器官中的作
用也不是完全相同的。低温处理所引起的活性氧积累可能是百合鳞茎低温破眠的原因之一。
一些报道认为抗坏血酸氧化酶参与了休眠解除的呼吸代谢过程［２０］，在低温处理３６～６０ｄ内，ＡＳＰ、ＣＡＴ活
性快速上升，后期趋于稳定。可能是因为鳞茎在冷藏中后期适应低温后逐渐解除休眠，鳞茎自身找到低温条件下
的代谢平衡点，当休眠破除，鳞茎萌发，细胞内代谢水平没有明显变化，导致活性不再升高。ＳＯＤ、ＰＯＤ在冷藏后
期也没有太大的波动。ＳＯＤ活性最低点也出现在冷藏３６～６０ｄ，可见，３６ｄ是鳞茎解除休眠的起点，６０ｄ时鳞茎
可能已经解除休眠。在萌发实验中，此时的鳞茎萌发率已达到７５％。
ＰＰＯ是植物体内普遍存在的一种末端氧化酶，和休眠块茎中呼吸代谢有关，它可催化多酚类物质氧化形成
醌。孙红梅等［４］指出百合鳞茎中虽然存在ＰＰＯ和其天然底物酚类物质，但由于活细胞中酶和底物定位的区域
化，ＰＰＯ活性与酚类物质含量并不存在显著相关关系。而且，ＰＰＯ 活性变化与酚类物质含量的变化在不同百合
种类及不同园艺作物之间的变化也有很大差异。本实验中，ＰＰＯ在受到低温诱导之后，酶活性在冷藏中后期有
一个明显上升的过程，王鹏等［１７］在马铃薯冷藏试验中发现，在冷藏初期ＰＰＯ活性有升高趋势，而整个冷藏期间
活性变化不大。ＰＰＯ与抗逆，抗病虫、鳞茎的活力都有着密切的关系。鳞茎受到低温的诱导并在破除休眠的过
程中ＰＰＯ活性增加。后期变化平缓，说明鳞茎没有衰老的迹象。具有较强的生活力和抗逆性。刘艳萍［５］认为酚
类物质是休眠的抑制物质，５℃低温处理时，酚类物质含量与ＰＡＬ活性极显著正相关，这与本实验中ＰＡＬ在解
除休眠过程中酶活性呈下降的趋势是相符的，因而ＰＡＬ可能是调控鳞茎休眠的一种关键酶。酚类物质的合成都
是在水溶性酚类物质的基础上进行的，苯丙氨酸的脱氨基是水溶性酚类物质合成的第一步，ＰＡＬ是催化这一过
程的关键酶。酚类物质容易氧化，ＰＰＯ是酚类物质氧化的关键酶［５］。因此，酚类物质的抑制途径可能是通过耗
氧使百合鳞茎的顶芽萌发缺乏足够氧气，进而影响正常呼吸代谢过程，低温可能是改变与酚类物质合成和氧化相
关酶的活性，进而影响酚类物质的合成和氧化，使总酚含量下降，消除酚类物质对百合鳞茎休眠解除的抑制作用，
使顶芽恢复正常的呼吸代谢，最终休眠解除［５］。
总之，鳞茎在低温解除休眠过程中，抗氧化酶活性的变化与休眠的解除是密切相关的。这些酶的活性变化，
虽然存在着一定的共性，但它们的变化幅度，峰值出现的时间等还是有较大差别。要揭示百合鳞茎保护酶在低温
５８１第１２期 刘芳　等：细叶百合冷藏过程中鳞茎保护酶活性与休眠解除的关系
解除休眠过程中深层的代谢机制，抗氧化酶对鳞茎休眠解除的作用及各种酶间的互作等问题，还需要在具体的代
谢途径研究中进一步明确。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＸｕＲＹ，ＮｉｍｉＹ，ＨａｎＤＳ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｓｌｅｖｅｌｓｄｕｒｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙｒｅｌｅａｓｅｉｎｂｕｌｂｓｏｆ
犔犻犾犻狌犿狉狌犫犲犾犾狌犿．ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，１１１：６８７２．
［２］　ＳｕｎＨ Ｍ，ＬｉＴＬ，ＬｉＹＦ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ，ｐｈｅｎｏｌｓ，ｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄａｎｄｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ
ｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｍｉｄｄｌｅｓｃａｌｅｓｏｆ犔犻犾犻狌犿犱犪狏犻犱犻犻ｖａｒ．狌狀犻犮狅犾狅狉ｂｕｌｂｓｓｔｏｒｅｄａｔｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｆｏｒｄｏｒｍａｎｃｙｒｅｌｅａｓｅ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００５，３８（２）：３７６３８２．
［３］　ＱｉａｏＹＸ，ＺｈａｎｇＹＰ，ＣｈｅｎＣ，犲狋犪犾．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｒｅａｋｉｎｇｏｆｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｓｅｎｚｙｍｅｓｉｎｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｂｕｌｂｓｏｆｏｒｉｅｎｔａｌｌｉｌｙ‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’．ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，２３（１）：
１６１１６３．
［４］　ＳｕｎＨ Ｍ，ＬｉＴＬ，ＬｉＹＦ．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｅｎｏｌｓｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｅｎｚｙｍｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｈｅｎｏｌｓｉｎｌｉｌｙｂｕｌｂｓｓｔｏｒｅｄａｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｃｏｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｆｏｒｂｒｅａｋｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００４，３７（１１）：１７７７１７８２．
［５］　ＬｉｕＹＰ．ＳｔｕｄｉｅｓｏｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＭｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｌｉｌｙＢｕｌｂＳｔｏｒｅｄａｔＤｉｆｆｅｒｅｎｔＣｏｌｄＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｆｏｒＢｒｅａｋｉｎｇＤｏｒｍａｎｃｙ［Ｄ］．
Ｈａｅｒｂｉｎ：ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７．
［６］　ＴｕＳＰ，ＭｕＤ，ＬｉｕＣ．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｌｉｌｙｂｕｌｂｓｄｕｒｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙｒｅｌｅａｓｅｗｉｔｈｃｏｌｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓＪｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ，２００５，２７（３）：４０４４０７．
［７］　ＬｉｕＦ，ＷａｎｇＪＹ，ＷａｎｇＸＬ，犲狋犪犾．Ｔｈｅａｐｉｃａｌｂｕｄｃｅｌｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｎｇｅｓｏｆ犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿ｂｕｌｂｓｄｕｒｉｎｇｂｒｅａｋｉｎｇｄｏｒ
ｍａｎｃｙｕｎｄｅｒｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，４０（６）：１１１０１１１８．
［８］　ＬｉＨＳ．ＰｒｉｎｃｉｐｌｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，
２０００．
［９］　ＧａｏＪＦ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔＩｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，２００６．
［１０］　ＺｏｕＱ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔＩｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，１９９５：３６３９．
［１１］　ＳｈｅｎＷ Ｂ，ＸｕＬＬ，ＹｅＭＢ，犲狋犪犾．ＳｔｕｄｙｏｎｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＡＳＰａｃｔｉｖｉｔｙ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９６，
３２（３）：２０３２０５．
［１２］　ＧａｏＤＳ，ＳｈｕＨＲ，ＬｉＸＬ．ＴｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆＨ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔｃｈａｎｇｅｓｉｎｂｕｄｓｗｉｔｈｔｈｅｅｎｄｏｄｏｒｍａｎｃｙｏｆｆｒｕｉｔｔｒｅｅｓ．Ａｃｔａ
ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００２，２９（３）：２０９２１３．
［１３］　ＳｈａｏＨ，ＭａＦＷ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｒｅａｋｉｎｇｏｆｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓｏｆ
ｐｅａｒ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００４，３０（６）：６６０６６４．
［１４］　ＯｒａｃｚＫ，ＥｌＭａａｒｏｕｆＢｏｕｔｅａｕＨ，ＫｒａｎｎｅｒＩ．Ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙａｌｅｖｉａｔｉｏｎｂｙｈｙｄｒｏｇｅｎｃｙａｎｉｄｅｕｎ
ｒａｖｅｌｔｈｅｒｏｌｅｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓａｓｋｅｙｆａｃｔｏｒｓｏｆｃｅｌｕｌａｒｓｉｇｎａｌｉｎｇｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，１５０：
４９４５０５．
［１５］　ＲｏｊａｓＢｅｌｔｒａｎＪＡ，ＤｅｊａｅｇｈｅｒｅＦ，ＡｂｄＡｌａＫｏｔｂＭ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｄｕｒｉｎｇｐｏｔａｔｏｔｕｂｅｒｄｏｒ
ｍａｎｃｙ．ＰｏｔａｔｏＲｅｓｅａｒｃｈ，２０００，４３：３８３３９３．
［１６］　ＬｅｖｙＡ，ＥｒｌａｎｇｅｒＭ，ＲｏｓｅｎｔｈａｌＭ，犲狋犪犾．Ａｐｌａｓｍｏｄｅｓｍａｔａａｓｓｏｃｉａｔｅｄβ１，３ｇｌｕｃａｎａｓｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，
２００７，４９：６６９６８２．
［１７］　ＷａｎｇＰ，ＬｉａｎＹ，ＪｉｎＬＪ．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｎｚｙｍｅｓｄｕｒｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｄｏｒｍａｎｃｙｒｅｌｅａｓｉｎｇ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉＳｉｎｉｃａ，２００３，１８（１）：３３３６．
［１８］　ＦａｎＷＮ，ＳｕｎＸＧ，ＮｉＪＸ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｏｎｐｈｏｔｏｃｈｒｏｍｅｓａｎｄｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｏｆａｌｆａｌｆａｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｆａｌｄｏｒｍａｎｃｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（１）：１７７１８４．
［１９］　ＰａｔｒｉｃｋＲ，ＣｌａｒｅＷ，ＨａｎｎｅｋｅＭＦ．Ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｎｇｉｎｔｕｌｉｐ（犜狌犾犻狆犪犵犲狊狀犲狉犻犪狀犪）ｉｓｍｅｄｉａｔｅｄｔｈｒｏｕｇｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏａｕｘｉｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０００，５１：５８７５９４．
［２０］　ＳｉｅｇｅｌＭＲ，ＳｉｓｌｅｒＨＤ．Ｓｉｔｅｏｆａｃｔｉｏｎｏｆｃｙｃｌｏｈｅｘｉｍｉｄｅｉｎｃｅｌｓｏｆ犛犪犮犮犺犪狉狔狅犿狔犮犲狊狆犪狊狋狅狉犻犪狀狌狊．Ｉ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｏｎ
ｃｅｌｕｌａｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃｓＡｃｔａ，１９６４，８１：７０８２．
参考文献：
［２］　孙红梅，李天来，李云飞．低温解除休眠过程中兰州百合中部鳞片物质变化的生理机制．中国农业科学，２００５，３８（２）：３７６
３８２．
６８１ 草　业　学　报 第２４卷
［３］　乔永旭，张永平，陈超，等．百合鳞茎低温解除休眠与抗氧化系统酶的关系．西南农业学报，２０１０，２３（１）：１６１１６３．
［４］　孙红梅，李天来，李云飞．低温解除休眠过程中兰州百合鳞茎酚类物质含量及相关酶活性变化．中国农业科学，２００４，
３７（１１）：１７７７１７８２．
［５］　刘艳萍．百合鳞茎低温解除休眠过程中生理生化变化研究［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２００７．
［６］　涂淑萍，穆鼎，刘春．百合鳞茎低温解除休眠过程中的生理生化变化研究．江西农业大学学报，２００５，２７（３）：４０４４０７．
［７］　刘芳，王家艳，王晓丽，等．细叶百合鳞茎在低温解除休眠过程中茎尖细胞超微结构的变化．园艺学报，２０１３，４０（６）：１１１０
１１１８．
［８］　李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．
［９］　高俊凤．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６．
［１０］　邹琦．植物生理生化实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９５：３６３９．
［１１］　沈文飚，徐朗莱，叶茂炳，等．抗坏血酸过氧化物酶活性测定的探讨．植物生理学通讯，１９９６，３２（３）：２０３２０５．
［１２］　高东升，束怀瑞，李宪利．几种落叶果树 Ｈ２Ｏ２ 含量变化与自然休眠关系的研究．园艺学报，２００２，２９（３）：２０９２１３．
［１３］　邵浩，马锋旺．梨树花芽休眠解除与活性氧代谢的关系．植物生理与分子生物学学报，２００４，３０（６）：６６０６６４．
［１７］　王鹏，连勇，金黎甲．马铃薯块茎休眠及萌发过程中几种酶活性的变化．东北农学报，２００３，１８（１）：３３３６．
［１８］　樊文娜，孙晓格，倪俊霞，等．光周期对不同秋眠型苜蓿光敏色素和内源激素的影响．草业学报，２０１４，２３（１）：１７７１８４．
７８１第１２期 刘芳　等：细叶百合冷藏过程中鳞茎保护酶活性与休眠解除的关系