全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３４３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘芳，陈业雯，李丹丹，廉华，吴瑕，杨瑾，李雨琦，谢守峰，陈学武．细叶百合低温解除休眠过程中鳞茎内糖分及相关酶的研究．草业学报，２０１６，
２５（５）：６０６８．
ＬＩＵＦａｎｇ，ＣＨＥＮＹｅＷｅｎ，ＬＩＤａｎＤａｎ，ＬＩＡＮＨｕａ，ＷＵＸｉａ，ＹＡＮＧＪｉｎ，ＬＩＹｕＱｉ，ＸＩＥＳｈｏｕＦｅｎｇ，ＣＨＥＮＸｕｅＷｕ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
ｓｔａｔｕｓａｎｄｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓｏｆ犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿 ｂｕｌｂｓｄｕｒｉｎｇｂｒｅａｋｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙｕｎｄｅｒｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，
２５（５）：６０６８．
细叶百合低温解除休眠过程中
鳞茎内糖分及相关酶的研究
刘芳１，陈业雯１，李丹丹１，廉华１，吴瑕１，杨瑾２，李雨琦１，谢守峰１，陈学武１
（１．黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆１６３３１９；２．大连经济技术开发区振兴园林绿化有限公司，辽宁 大连１１６６００）
摘要：通过低温处理打破细叶百合鳞茎休眠，探讨细叶百合鳞茎解除休眠过程中的糖类化合物及蔗糖、淀粉代谢酶
的变化规律。结果表明，鳞茎休眠解除过程中伴随着旺盛的糖类代谢活动，淀粉含量下降，淀粉酶活性升高。内层
鳞片在冷藏６０ｄ时可溶性糖含量达到峰值，贮藏前期，蔗糖含量，蔗糖合成酶（ＳＳ）和蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）活性上
升，ＳＰＳ和ＳＳ协同控制蔗糖代谢及转运。冷藏条件下鳞片及顶芽内淀粉向可溶性糖方向代谢过程中促进了腺苷
二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ＡＧＰａｓｅ）活性的增加。各种淀粉代谢相关酶在鳞茎冷藏不同时期和不同部位的作用规
律不同。鳞茎各个部位总可溶性糖含量与蔗糖、葡萄糖含量及淀粉磷酸化酶（ＳＰ）、ＳＳ、α及β淀粉酶活性都存在显
著或极显著的正相关性。糖类代谢成为鳞茎休眠解除的物质基础。
关键词：细叶百合；鳞茎；休眠；冷藏；糖类化合物　　
犆犺犪狀犵犲狊犻狀犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲狊狋犪狋狌狊犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱犲狀狕狔犿犲狊狅犳犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿犫狌犾犫狊犱狌狉犻狀犵
犫狉犲犪犽犻狀犵犱狅狉犿犪狀犮狔狌狀犱犲狉狉犲犳狉犻犵犲狉犪狋犲犱犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
ＬＩＵＦａｎｇ１，ＣＨＥＮＹｅＷｅｎ１，ＬＩＤａｎＤａｎ１，ＬＩＡＮＨｕａ１，ＷＵＸｉａ１，ＹＡＮＧＪｉｎ２，ＬＩＹｕＱｉ１，ＸＩＥＳｈｏｕＦｅｎｇ１，
ＣＨＥＮＸｕｅＷｕ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犅犪狔犻犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犇犪狇犻狀犵１６３３１９，犆犺犻狀犪；２．犣犺犲狀狓犻狀犵犔犪狀犱狊犮犪狆犻狀犵犐狀犮狅狉
狆狅狉犪狋犲犱犆狅犿狆犪狀狔犪狋狋犺犲犇犪犾犻犪狀犈犮狅狀狅犿犻犮犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵犻犮犪犾犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犣狅狀犲，犇犪犾犻犪狀１１６６００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｌｅｖｅｌｓａｎｄｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｄｕｒｉｎｇｂｒｅａｋｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙｕｎｄｅｒｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎ犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿．Ｓｕｇａｒｍｅｔａｂｏｌｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｓｔｒｏｎｇｄｕｒｉｎｇｂｒｅａｋｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙ
ａｎｄｔｈｅｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔｏｆｂｕｌｂｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｒｅｍａｉｎｅｄｈｉｇｈ．Ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒｓｐｅａｋｅｄａｔ６０ｄｏｆｓｔｏｒａｇｅ．Ｉｎｔｈｅｅａｒｌｙｐｈａｓｅｏｆｓｔｏｒａｇｅ，ｔｈｅｓｕｃｒｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕ
ｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈａｓｅ（ＳＳ）ａｎｄｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｗｅｒｅｒｉｓｉｎｇ，ｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃａｌｙｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｓｕｃｒｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔ．ＵｎｄｅｒｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｉｏｎｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｓｔａｒｃｈｔｏｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｐｒｏｍｏｔｅｄａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＡＧＰａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｚｙｍｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｓｔａｒｃｈｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆｔｈｅｂｕｌｂ
ｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｏｒｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｔａｌｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ
ｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｕｃｒｏｓｅａｎｄｇｌｕｃｏｓｅ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｔａｒｃｈｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅ，ＳＳ，ａｎｄａｌｐｈａａｎｄｂｅｔａ
６０－６８
２０１６年５月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第５期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１５０７１５；改回日期：２０１５０９３０
基金项目：黑龙江八一农垦大学大学生创新创业训练计划项目（ＸＣ２０１５００１），黑龙江八一农垦大学‘校内培育课题资助计划’（ＸＺＲ２０１５０１）和
黑龙江省农垦总局科技攻关项目（ＨＮＫ１２５ＢＺＤ０２１７）资助。
作者简介：刘芳（１９８０），女，黑龙江双城人，实验师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｂｙｎｄｌｉｕｆａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｂｙｎｄｌｉｕｆａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
ａｍｙｌａｓｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆｂｕｌｂｓ．Ｓｕｇａｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｗａｓｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｆｏｒｂｒｅａｋｉｎｇｄｏｒｍａｎ
ｃｙｏｆｂｕｌｂｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿；ｂｕｌｂ；ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅ；ｓｕｇａｒ
细叶百合（犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿）观赏性很强，又兼有药用和食用的价值。秋季鳞茎收获后即进入休眠状态。未
解除休眠的鳞茎种植后不能正常发芽，低温处理能有效解除百合鳞茎的休眠，鳞茎休眠的解除及鳞茎长期冷藏技
术对百合产业的发展具有重要的作用。休眠期间，鳞茎外部形态变化不明显，但其内部仍发生着非常复杂的生理
生化反应。百合鳞茎的贮藏物质中很大一部分为碳水化合物，其中淀粉和蔗糖是主要的积累形式，也是休眠解除
过程中的信号物质，许多基因和酶的表达受他们变化的响应，其代谢成为人们研究鳞茎休眠与萌发的突破口。
在低温处理打破休眠过程中，鳞茎内发生“低温糖化”现象［１２］，主要贮藏物质淀粉水解，淀粉向可溶性糖转
化，可溶性碳水化合物积累。夏宜平等［３］指出总可溶性糖含量的转折点可以作为休眠解除的生理标志。蔗糖磷
酸合成酶（ｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＳＰＳ）、蔗糖合成酶（ｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＳＳ）与蔗糖代谢密切相关［４５］。植物
生长发育中ＳＳ既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解，但一般认为ＳＳ主要起分解蔗糖作用，为细胞壁提供合成
底物和合成淀粉，在细胞壁或是合成淀粉的组织中其活性最高。ＳＰＳ在蔗糖代谢中起重要的作用，有研究表明
ＳＰＳ活性与蔗糖形成呈正相关，而与淀粉积累呈负相关关系［６］。ＳＳ、ＳＰＳ、淀粉合成酶等作为蔗糖、淀粉合成的限
速酶，其活性的变化在改变蔗糖和淀粉含量的同时，也影响休眠的解除［７８］。鳞茎不同部位的淀粉含量存在明显
差异［９１０］。糖类化合物含量及糖代谢相关酶的变化规律因百合种类的不同而存在差异，有关细叶百合鳞茎休眠
解除的糖类化合物及相关代谢酶学特性和表达规律不曾有人报道，本研究试图从细叶百合鳞茎解除休眠过程中
的碳水化合物代谢规律及其与鳞茎发芽的关系入手，明确糖类及蔗糖、淀粉相关酶的变化规律，同时利用相关分
析对糖类化合物和蔗糖、淀粉代谢相关酶之间的相关性进行系统的研究。以期为揭示细叶百合鳞茎休眠解除的
生理生化标志及休眠机理提供理论支持。
１　材料与方法
１．１　材料及处理
供试材料为从凌源引种的野生种细叶百合，鳞茎周径４～６ｃｍ。２０１２年１０月中旬采收细叶百合休眠鳞茎置
于５℃冰箱中冷藏，冷藏介质为珍珠岩。低温处理阶段，每１２ｄ取样一次，每次随机取３０个鳞茎，分成外层、内层
鳞片、顶芽、鳞茎盘４个部分，测定其生理指标。
１．２　试验项目及方法
淀粉及可溶性糖（ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ＴＳＳ）含量采用蒽酮比色法［１１］测定，α淀粉酶、β淀粉酶活性采用３，５二硝
基水杨酸法［１１］测定；蔗糖、果糖、葡萄糖含量、蔗糖合成酶（ＳＳ）、蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）活性测定采用文献［１２］的
方法；糖代谢相关酶液的提取参照吴沙沙［１３］的方法。可溶性淀粉合成酶（ｓｏｌｕｂｌｅｓｔａｒｃｈｓｙｎｔｈａｓｅ，ＳＳＳ）、腺苷二
磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ａｄｅｎｏｓｉｎｅｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅｇｌｕｃｏｓｅｆｏｃａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅ，ＡＧＰａｓｅ）参照谭彩霞［１４］的方法；淀
粉磷酸化酶（ｓｔａｒｃｈｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅ，ＳＰ）活性测定采用无机磷比色法［１５］。所有试验项目重复３次。
１．３　数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ软件进行试验数据计算和处理，利用ＳＰＳＳ软件进行相关性分析。
２　结果与分析
２．１　细叶百合鳞茎低温解除休眠过程中糖类化合物含量的变化
糖类代谢在百合鳞茎低温贮藏过程中起重要作用。由表１可知，鳞片淀粉含量随冷藏时间的延长逐渐下降。
顶芽在整个贮藏过程中淀粉含量先下降再上升再下降，在冷藏４８ｄ时含量最高，８４ｄ时淀粉含量最低。鳞茎盘
淀粉含量先上升后下降，冷藏２４ｄ时淀粉含量最高，８４ｄ时含量最低。冷藏期内百合鳞茎各部位可溶性糖含量
都有上升趋势。内层鳞片在冷藏６０ｄ时含量最高。冷藏４８～６０ｄ是鳞片可溶性糖发生变化的转折点。可溶性
１６第２５卷第５期 草业学报２０１６年
糖中蔗糖所占比重较高。鳞茎蔗糖含量变化趋势与可溶性糖含量的变化趋势一致。鳞片、顶芽内淀粉、可溶性糖
及蔗糖含量在冷藏前后都有显著变化，鳞茎盘内可溶性糖及蔗糖含量在冷藏前后差异也很显著。葡萄糖是百合
鳞茎内糖代谢过程中重要的可利用糖分。鳞茎各部位葡萄糖含量整个冷藏期内波动性较大，鳞茎各部位冷藏后
期葡萄糖含量均比冷藏０ｄ时高。顶芽葡萄糖含量在冷藏前后变化幅度最大。外层鳞片果糖含量较低，冷藏０～
８４ｄ内外层鳞片整体变化趋势不明显。内层鳞片果糖含量的变化趋势与外部鳞片有很大差异，冷藏２４ｄ果糖含
量迅速升至峰值，内层鳞片含量高于外层鳞片。鳞茎盘和顶芽果糖含量冷藏期整体表现为上升趋势，顶芽和鳞茎
盘内果糖及葡萄糖在冷藏前后变化显著。
表１　细叶百合鳞茎冷藏过程中糖类化合物含量的变化
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿犫狌犾犫狊犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲 ｍｇ／ｇＦＷ
部位
Ｐａｒｔ
处理时间
Ｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｅｄｔｉｍｅ（ｄ）
淀粉
Ｓｔａｒｃｈ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
蔗糖
Ｓｕｃｒｏｓｅ
果糖
Ｆｒｕｃｔｏｓｅ
葡萄糖
Ｇｌｕｃｏｓｅ
外鳞片Ｏｕｔｅｒｓｃａｌｅｓ ０ １９．３４±０．７８ａ ３４．５８±１．１０ｄ ３０．２６±１．４４ｅ ０．８２±０．０４ａｂ １．５２±０．０８ｃ
１２ １７．９８±０．７３ｂ ３５．０６±３．３１ｄ ３２．２３±１．７１ｅ ０．７５±０．０４ｂ １．４８±０．０８ｃｄ
２４ １４．８２±０．８２ｃ ４２．８９±５．２０ｃ ３８．１５±１．４９ｄ ０．７８±０．０４ａｂ １．３６±０．０３ｄ
３６ １２．４４±０．８６ｄ ４７．３４±３．０２ｃ ４４．４３±２．６９ｃ ０．７６±０．０４ｂ １．６２±０．０６ｃ
４８ １１．２４±０．５７ｅ ５７．２６±４．２５ａｂ ５４．８３±２．３６ａ ０．８３±０．０３ａｂ １．５０±０．０６ｃｄ
６０ １１．０２±０．２０ｅ ５４．１３±３．６５ｂ ５１．４９±１．４３ｂ ０．７９±０．０７ａｂ １．８５±０．０５ｂ
７２ ７．９６±０．６９ｆ ５３．４２±４．１２ｂ ４９．９８±１．６９ｂ ０．８５±０．０４ａ ２．１６±０．０７ａ
８４ ６．８６±０．３５ｆ ５９．３５±３．５４ａ ５６．２１±１．３７ａ ０．８６±０．０５ａ ２．０６±０．０６ａ
内鳞片Ｉｎｎｅｒｓｃａｌｅｓ ０ ２２．４３±０．９６ａ ２４．６２±３．２３ｅ ２１．４８±１．９０ｆ ０．９４±０．０４ｄ １．４２±０．０６ｃｄ
１２ １９．５６±１．０５ｂ ２７．３４±２．５８ｅ ２５．４５±０．５９ｅ ０．９８±０．０２ｃｄ １．３３±０．０４ｄ
２４ １５．８５±０．９７ｃ ３３．１６±２．９７ｄ ２８．４８±２．６２ｅ １．２５±０．０４ａ １．４２±０．０７ｃｄ
３６ １２．４５±０．７６ｄ ３６．５８±１．２６ｄ ３２．５９±０．９４ｄ １．１４±０．０７ａｂ １．３９±０．０３ｄ
４８ １１．５６±０．８５ｄ ４４．９２±２．１３ｃ ４１．１３±２．１４ｃ １．０６±０．０５ｂｃｄ １．５５±０．０８ｃ
６０ ８．８１±０．７６ｅ ５７．９８±４．９５ａ ５５．０６±１．８２ａ １．０９±０．１１ｂｃ １．７２±０．１０ｂ
７２ ７．２０±０．３４ｆ ５２．２５±３．７６ｂ ４９．０５±１．３２ｂ １．１６±０．１０ａｂ １．７３±０．０９ｂ
８４ ６．５５±０．５８ｆ ４９．６４±５．６５ｂｃ ４５．８８±３．４４ｂ １．１４±０．０８ａｂ １．８７±０．１０ａ
顶芽Ａｐｉｃａｌｂｕｄｓ ０ ２．４５±０．４７ａ １２．３４±１．０７ｅ ９．０２±０．２９ｅ １．１８±０．０５ｄ １．４８±０．０９ｄ
１２ ２．２０±０．１４ａｂ １４．２５±４．２５ｄｅ １１．６４±０．８７ｄｅ １．０８±０．０５ｅ １．７２±０．１０ｃ
２４ １．８１±０．２３ｂｃ １７．３８±３．００ｄ １３．７８±１．５０ｄ １．１２±０．０４ｄｅ １．７６±０．０６ｃ
３６ ２．３７±０．３３ａ ２４．６４±３．０６ｃ ２１．５４±２．２４ｃ １．３１±０．０８ｃ １．９８±０．０８ｂ
４８ ２．６７±０．２８ａ ３４．８２±２．４９ｂ ３１．１４±２．２３ｂ １．３６±０．０５ｃ １．７２±０．０６ｃ
６０ ２．２１±０．２９ａｂ ３６．７８±２．３１ｂ ３３．２７±１．５３ｂ １．５２±０．０４ｂ １．９３±０．０７ｂ
７２ １．８６±０．１４ｂｃ ４２．６４±４．３２ａ ３８．８８±１．０７ａ １．４８±０．０５ｂ ２．３５±０．０６ａ
８４ １．３８±０．１１ｃ ４４．３２±３．７８ａ ４１．１２±２．６７ａ １．６４±０．０５ａ ２．４５±０．０９ａ
鳞茎盘Ｂａｓａｌｐｌａｔｅｓ ０ ３．２９±０．７３ａｂ １４．７２±２．４３ｅ １１．９６±１．２５ｄ ０．８５±０．０３ｃ １．３３±０．０９ｄｅ
１２ ３．４２±０．４９ａｂ １５．０８±２．０９ｅ １２．７８±１．０３ｄ ０．８８±０．０２ｃ １．１９±０．０７ｅ
２４ ３．８１±０．７３ａ １８．２１±２．５３ｅ １４．０２±１．５８ｄ ０．８６±０．０３ｃ １．４６±０．０８ｃｄ
３６ ３．４２±０．３７ａｂ ２５．３５±０．７９ｄ ２２．２１±１．７９ｃ ０．９２±０．０４ｃ １．５３±０．１４ｂｃ
４８ ３．１３±０．４５ａｂ ３２．６３±２．５９ｃ ２８．４６±２．４８ｂ １．１８±０．０３ａｂ １．６１±０．０４ａｂ
６０ ２．９５±０．３０ａｂ ３４．２５±２．９４ｂｃ ３０．５９±１．７８ｂ １．１４±０．０６ｂ １．５８±０．０４ａｂｃ
７２ ２．８４±０．４１ｂ ３８．５９±２．２６ａｂ ３４．９６±１．７６ａ １．２４±０．０７ａ １．４４±０．０５ｃｄ
８４ ２．６９±０．４１ｂ ４０．１７±４．９１ａ ３６．９４±２．２３ａ １．２６±０．０６ａ １．７３±０．０９ａ
　同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
２．２　细叶百合鳞茎低温解除休眠过程中淀粉－糖代谢关键酶活性的变化
由表２可知，低温冷藏过程中，百合鳞茎各部位蔗糖合成酶ＳＳ活性变化均呈整体上升趋势。０～２４ｄ变化
幅度不大，１２ｄ时外层鳞片和顶芽内ＳＳ含量升高，内层鳞片和鳞茎盘ＳＳ含量有所下降。２４～６０ｄ内各部位ＳＳ
含量增加迅速，４８ｄ时顶芽和内层鳞片增长比较明显。内层鳞片和顶芽ＳＳ在８４ｄ活性最大，顶芽冷藏过程中
ＳＳ活性高于其他部位。鳞茎盘冷藏６０ｄ活性达到峰值。鳞茎冷藏后期ＳＳ代谢比较活跃。鳞片ＳＰＳ活性先上
升后下降，鳞茎盘ＳＰＳ变化呈“上升－下降－上升－下降”的双峰曲线，顶芽冷藏０～４８ｄ内ＳＰＳ活性逐渐递增，
３６～８４ｄ内ＳＰＳ的活性变化平缓。顶芽内ＳＰＳ活性冷藏２４～８４ｄ时均高于其他部位。外层鳞片冷藏３６ｄ时
ＳＰＳ活性出现峰值，内层鳞片ＳＰＳ活性冷藏４８ｄ时活性最大，鳞茎盘中ＳＰＳ活性的峰值出现在冷藏６０ｄ时。鳞
片及顶芽内ＳＳ、ＳＰＳ活性在冷藏前后差异显著。
表２　细叶百合鳞茎冷藏过程中蔗糖及淀粉代谢酶活性的变化
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狌犮狉狅狊犲犪狀犱狊狋犪狉犮犺犿犲狋犪犫狅犾犻狕犻狀犵犲狀狕狔犿犲狊犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿犫狌犾犫狊犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲
部位
Ｐａｒｔ
处理时间
Ｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｅｄ
ｔｉｍｅ（ｄ）
蔗糖合成酶
ＳＳ（ｍｇ
ｓｕｃ／ｇ·ｍｉｎ）
蔗糖磷酸合成酶
ＳＰＳ（ｍｇ
ｓｕｃ／ｇ·ｍｉｎ）
α淀粉酶
αａｍｙｌａｓｅ（ｍｇ／
ｇＦＷ·ｍｉｎ）
β淀粉酶
βａｍｙｌａｓｅ（ｍｇ／
ｇＦＷ·ｍｉｎ）
可溶性淀粉合成酶
ＳＳＳ（μｍｏｌ／
ｇＦＷ·ｍｉｎ）
淀粉磷酸化酶
ＳＰ（μｍｏｌＰｉ／
ｇＦＷ·ｍｉｎ）
腺苷二磷酸葡萄糖
焦磷酸化酶 ＡＧＰａｓｅ
（μｍｏｌＮＡＤＰ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
外鳞片
Ｏｕｔｅｒ
ｓｃａｌｅｓ
０ ２．３８４±０．３５６ｅ ３．２０５±０．１６８ｄ ０．１７２±０．０２８ｃ ０．１２６±０．０２１ｃｄ ０．０８３±０．００７ａ ０．３４２±０．０５２ｆ ０．１０５±０．００８ｂ
１２ ２．９４６±０．２６０ｄ ３．３４０±０．１８４ｄ ０．１６４±０．０２６ｃ ０．１１４±０．００９ｄ ０．０７８±０．００７ａｂ ０．３５３±０．０２８ｆ ０．１０２±０．００７ｂｃ
２４ ３．１２５±０．２０７ｄ ３．７５２±０．１３２ｃ ０．１７５±０．０１９ｃ ０．１２３±０．０１６ｄ ０．０６４±０．００９ｃ ０．３９３±０．０２７ｆ ０．０８４±０．００８ｄ
３６ ５．７６８±０．１７５ｃ ４．５０５±０．２４３ａ ０．１９３±０．０１５ｃ ０．１３１±０．０２１ｃｄ ０．０６９±０．００３ｂｃ ０．５２６±０．０２６ｅ ０．０９２±０．００６ｃｄ
４８ ７．２３２±０．１９４ｂ ４．１８３±０．１０７ｂ ０．２３７±０．０２１ｂ ０．１３３±０．０２１ｃｄ ０．０８５±０．００４ａ ０．７４８±０．０２８ｄ ０．０８２±０．００４ｄ
６０ ８．１９０±０．１４３ａ ３．７６２±０．１８８ｃ ０．２９１±０．０２３ａ ０．１５８±０．０１９ｂｃ ０．０７４±０．００５ａｂｃ １．２２４±０．０２３ａ ０．０９９±０．００６ｂｃ
７２ ８．５６４±０．１１９ａ ３．４５６±０．２０１ｃｄ０．２８４±０．０３７ａ ０．１７９±０．０２３ｂ ０．０７７±０．０１０ａｂ ０．９０９±０．０７３ｃ ０．１０２±０．００５ｂｃ
８４ ８．３４３±０．２２２ａ ３．２７７±０．１８７ｄ ０．２９８±０．０２５ａ ０．２２４±０．００７ａ ０．０７６±０．００３ａｂｃ １．０８２±０．０８５ｂ ０．１２５±０．００６ａ
内鳞片
Ｉｎｎｅｒ
ｓｃａｌｅｓ
０ ３．５４６±０．１７１ｄｅ２．３４８±０．１８６ｃ ０．１５４±０．０１６ｃｄ０．１１５±０．０１５ｄ ０．０７５±０．０１０ｂｃ ０．４０４±０．０３４ｅｆ ０．１１４±０．００６ｃ
１２ ３．２８２±０．２１０ｅ １．８６４±０．０３６ｄ ０．１３２±０．０１７ｄ ０．１２４±０．０２１ｃｄ ０．０７３±０．００７ｂｃ ０．３８２±０．０２３ｆ ０．１０８±０．００５ｃ
２４ ３．６６４±０．１５１ｄ ２．５６０±０．２６５ｂｃ０．１２８±０．０２０ｄ ０．１２８±０．０１５ｃｄ ０．０６８±０．００５ｃ ０．４２５±０．０２１ｅｆ ０．０９４±０．００７ｄｅ
３６ ６．２２８±０．２５５ｃ ３．５８２±０．１３３ａ ０．１６４±０．０２０ｂｃｄ０．１２４±０．０１６ｃｄ ０．０７２±０．００７ｂｃ ０．４８６±０．０３７ｅ ０．０８６±０．００９ｅ
４８ ８．７１７±０．０９６ａｂ３．６０６±０．１４５ａ ０．１７３±０．０２３ｂｃ０．１４２±０．０１８ｂｃｄ ０．０６９±０．００６ｃ ０．８２３±０．０２３ｄ ０．０９４±０．００８ｄｅ
６０ ８．４３５±０．１８８ｂ ２．７４３±０．１８２ｂ ０．１９２±０．０１６ｂ ０．１５５±０．０１０ｂｃ ０．０８２±０．００３ａｂ １．３２５±０．０３３ａ ０．１０６±０．００６ｃｄ
７２ ８．７２９±０．２４１ａｂ２．８６２±０．１７３ｂ ０．２４６±０．０２６ａ ０．１６９±０．０２５ｂ ０．０８９±０．００５ａ １．１１７±０．０８６ｂ ０．１３８±０．００８ｂ
８４ ８．８５４±０．１０７ａ ２．５８５±０．１６６ｂｃ０．２５９±０．０１４ａ ０．２１２±０．０２２ａ ０．０８３±０．００６ａｂ １．０２６±０．０８９ｃ ０．１５６±０．００８ａ
顶芽
Ａｐｉｃａｌ
ｂｕｄｓ
０ ４．２３６±０．１１３ｆ ２．６７９±０．１００ｅ ０．０８３±０．０１７ｄ ０．０５４±０．００９ｅ ０．０４６±０．００９ａ ０．２７４±０．０３４ｄｅ ０．０５２±０．００３ａｂｃ
１２ ５．４８２±０．３４８ｅ ３．００４±０．１８６ｄ ０．０９２±０．０２４ｄ ０．０６８±０．０２４ｄｅ ０．０５３±０．００６ａ ０．３１２±０．０２９ｄｅ ０．０４９±０．００７ａｂｃ
２４ ４．６５３±０．０８１ｆ ４．１２８±０．１１８ｃ ０．１１２±０．０２１ｄ ０．０８３±０．０１７ｄｅ ０．０５５±０．００８ａ ０．２５８±０．０２３ｅ ０．０５１±０．００７ａｂｃ
３６ ７．８６４±０．２１３ｄ ５．６２２±０．２３３ａｂ０．１５７±０．０３１ｃ ０．０９２±０．００９ｄ ０．０４８±０．００６ａ ０．３２４±０．０１６ｄ ０．０４６±０．００７ｂｃ
４８ ９．８８２±０．２６９ｂ ５．８０８±０．０８８ａ ０．１８４±０．０３７ｂｃ０．１２２±０．０１８ｃ ０．０４７±０．００６ａ ０．４６５±０．０２９ｃ ０．０５６±０．００６ａｂ
６０ ９．２５２±０．３２０ｃ ５．４４６±０．２３８ｂ ０．２１７±０．０１８ａｂ０．１５２±０．０１０ｂ ０．０５２±０．００４ａ ０．５２２±０．０２８ｂ ０．０４２±０．００５ｃ
７２ １０．３１０±０．４９１ａｂ５．７１３±０．２１２ａｂ０．２３１±０．０２１ａ ０．１５８±０．０２３ｂ ０．０４９±０．００６ａ ０．５８８±０．０３４ａ ０．０４８±０．００３ａｂｃ
８４ １０．５５８±０．１４４ａ ５．７８０±０．２１５ａｂ０．２５１±０．０２２ａ ０．１８９±０．０１２ａ ０．０５４±０．０１０ａ ０．６２３±０．０５４ａ ０．０５８±０．００８ａ
鳞茎盘
Ｂａｓａｌ
ｐｌａｔｅｓ
０ ３．８６５±０．２４３ｅ １．８９０±０．０９２ｄ ０．２１３±０．０１５ｅ ０．１５９±０．０１５ｄ ０．０６２±０．００６ａｂ ０．３６６±０．０１１ｂｃ ０．０７１±０．００５ａ
１２ ３．６４３±０．１７７ｅ ２．２４３±０．１９３ｃ ０．２１８±０．０１９ｅ ０．１５６±０．０１４ｄ ０．０５８±０．００４ａｂｃ ０．３７２±０．０１６ｂｃ ０．０７４±０．００９ａ
２４ ３．８２８±０．０７０ｅ ２．８２６±０．１７９ｂ ０．２３７±０．０３１ｅ ０．１７２±０．００７ｄ ０．０６３±０．００８ａｂ ０．３５８±０．０２０ｃ ０．０６８±０．００４ａ
３６ ４．９２０±０．１９８ｄ ２．７１４±０．１６２ｂ ０．３１２±０．０１３ｄ ０．１９８±０．０１５ｃ ０．０６６±０．００２ａ ０．３５４±０．０３８ｃ ０．０６５±０．０１０ａｂ
４８ ５．７４７±０．１３５ｃ ２．９０１±０．１７８ｂ ０．４２５±０．０２５ｃ ０．２３２±０．０２０ｂ ０．０５６±０．００３ａｂｃｄ０．３８２±０．０２７ｂｃ ０．０５３±０．０１０ｂ
６０ ７．７６０±０．１７３ａ ３．２４５±０．１６２ａ ０．４６１±０．０２０ｃ ０．２２４±０．００８ｂ ０．０５２±０．００８ｂｃｄ ０．４１３±０．０４２ｂ ０．０７２±０．００７ａ
７２ ６．９４５±０．３５０ｂ ２．８４３±０．１６６ｂ ０．５２４±０．０２３ｂ ０．２６２±０．０１９ａ ０．０４４±０．０１０ｄ ０．５８６±０．０１７ａ ０．０７８±０．０１０ａ
８４ ７．５８２±０．３２２ａ ２．９３５±０．１０３ｂ ０．５６５±０．０３１ａ ０．２５８±０．０１４ａ ０．０４６±０．００７ｃｄ ０．５６９±０．０２４ａ ０．０７６±０．００６ａ
３６第２５卷第５期 草业学报２０１６年
　　鳞茎顶芽和鳞茎盘在冷藏过程中，α淀粉酶活性逐渐增加。鳞茎盘α淀粉酶活性高于其他部位，在冷藏
２４～８４ｄ内淀粉酶活性变化幅度较大。顶芽内α淀粉酶在冷藏初期活性较低，在冷藏２４～８４ｄ内活性逐渐增
加。内外层鳞片在冷藏期内α淀粉酶活性的变化趋势不同于顶芽和鳞茎盘，外层鳞片α淀粉酶活性高于内层鳞
片。冷藏过程中内外层鳞片α淀粉酶的变化波动性较大，鳞片α淀粉酶活性整体上呈上升趋势。鳞茎各部位β
淀粉酶活性与α淀粉酶活性的变化趋势相似。顶芽β淀粉酶活性呈递增趋势，内外层鳞片、鳞茎盘β淀粉酶活性
在贮藏过程中呈波动性变化。内外层鳞片β淀粉酶活性比较接近，顶芽β淀粉酶活性最低，鳞茎盘活性最高。说
明在鳞茎贮藏过程中，鳞茎盘内淀粉的代谢也很活跃。鳞茎各部位淀粉酶活性贮藏前后变化比较明显。
ＳＳＳ主要参与支链淀粉中分支链的合成。鳞茎各部位在冷藏期内ＳＳＳ活性呈波动性变化，外层鳞片和鳞茎
盘ＳＳＳ活性较冷藏初期相比水平较低。顶芽在冷藏８４ｄ时ＳＳＳ活性高于冷藏初期的休眠鳞茎。内部鳞片在冷
藏４８ｄ内活性没有明显变化，４８ｄ后ＳＳＳ活性有所增加。淀粉磷酸化酶ＳＰ可以将淀粉转变为１磷酸葡萄糖。
１２～６０ｄ内，鳞片ＳＰ活性随贮藏时间的延长逐渐升高，冷藏６０ｄ时活性升至最高点，顶芽和鳞茎盘３６ｄ后ＳＰ
活性逐渐升高。鳞茎贮藏８４ｄ时ＳＰ活性较高。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ＡＧＰａｓｅ）在许多植物贮藏器官
中都有发现，它是淀粉生物合成的一个限速酶，能催化由１磷酸葡萄糖与三磷酸腺苷反应形成腺苷二磷酸葡萄
糖并释放焦磷酸的反应。鳞片ＡＧＰａｓｅ活性高于鳞茎盘，鳞茎盘高于顶芽。总体来看，鳞片ＡＧＰａｓｅ活性在冷藏
４８ｄ内逐渐降低，４８ｄ后活性上升，鳞茎冷藏６０～７２ｄ及出芽阶段，ＡＧＰａｓｅ活性保持较高水平。顶芽和鳞茎盘
中ＡＧＰａｓｅ活性在冷藏期内活性变化范围不大。
２．３　细叶百合鳞茎冷藏过程中糖类化合物及相关酶的相关性分析
为明确低温解除休眠过程中鳞茎中糖类物质与相关酶的作用机理，本试验对鳞茎中淀粉、可溶性糖类及蔗
糖、淀粉代谢相关酶的相关性进行了统计（表３）。鳞茎各部位糖分及相关酶之间的相关性差异水平有所不同。
除了外层鳞片和鳞茎盘中淀粉含量与ＳＳＳ活性呈正相关外，鳞茎各部位淀粉与所测７种糖代谢酶指标均为负相
关关系，外层鳞片、内层鳞片和鳞茎盘中淀粉含量与总可溶性糖、蔗糖、葡萄糖含量及ＳＳ、ＳＰ、α及β淀粉酶活性
负相关性极显著。顶芽内淀粉与总可溶性糖含量相关系数为－０．４０７，相关性不显著。低温冷藏期内，鳞茎各部
位α及β淀粉酶、ＳＰ活性三者之间均为显著或极显著正相关关系，说明它们都是促进淀粉降解的。内层鳞片中
ＳＳＳ与α及β淀粉酶之间、ＡＧＰａｓｅ与α及β淀粉酶之间、ＡＧＰａｓｅ与ＳＳＳ活性之间正相关性都很显著，说明冷藏
条件下内层鳞片淀粉向可溶性糖方向代谢过程中促进了ＳＳＳ活性的增加。鳞茎盘中ＳＳＳ与α及β淀粉酶存在
极显著负相关，鳞片及顶芽ＡＧＰａｓｅ与ＳＰ间为正相关，鳞茎盘中ＡＧＰａｓｅ与ＳＰ间也为正相关关系，由此可见，各
种淀粉代谢相关酶类在鳞茎不同部位的作用是不相同的。鳞茎各个部位总可溶性糖含量与蔗糖、葡萄糖含量及
ＳＳ、ＳＰ、α及β淀粉酶活性都存在显著或极显著的正相关性。不同部位的蔗糖与ＳＳ活性间的正相关性也达到了
极显著的水平。外层鳞片、内层鳞片、顶芽、鳞茎盘中蔗糖含量与ＳＰＳ活性间相关系数分别为０．３１２，０．３５１，
０．８７８，０．７４１，其中顶芽、鳞茎盘相关性极显著。内外鳞片的ＳＳ与ＳＰＳ活性间相关系数为０．５７４，０．１９２。顶芽、
鳞茎盘中ＳＳ与ＳＰＳ存在极显著正相关性，说明顶芽、鳞茎盘中ＳＳ与ＳＰＳ都是有利于蔗糖和可溶性糖含量的升
高，而不利于淀粉的积累。
３　讨论
百合鳞茎中的主要贮藏物质是淀粉。冷藏期间，鳞茎为了维持正常的生理代谢活动，必须不断地消耗贮藏的
养分。植物体内糖类含量的变化是低温条件下植物代谢较为敏感的生理指标之一，淀粉在维持碳水化合物供需
平衡中起着重要作用［１６１８］。贮藏器官在低温下常导致可溶性碳水化合物的积累［２］，已有的研究多以整个鳞茎为
材料，鳞茎各个部位变化的差异尚少见报道。本试验结果表明，百合种球鳞片的淀粉含量在冷藏期间总体上呈下
降的趋势，这与前人的研究结果基本一致［３，９１０］。顶芽和鳞茎盘淀粉含量变化起伏较多，百合鳞茎低温处理过程
中，除顶芽外，鳞片及鳞茎盘中淀粉含量与淀粉酶活性以及淀粉含量与可溶性糖含量之间都存在极显著负相关关
系（犘＜０．０１），整个鳞茎的总可溶性糖含量与α及β淀粉酶活性都存在显著或极显著的正相关性。顶芽淀粉酶
活性与淀粉之间的相关性较低，鳞茎各部位淀粉、可溶性糖及淀粉酶的变化趋势并不完全一致，在低温处理过程
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
表３　细叶百合鳞茎内糖类化合物及相关代谢酶的相关分析
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊狌犵犪狉狊犪狀犱犮狅狉狉犲狊狆狅狀犱犻狀犵犲狀狕狔犿犲狊犻狀犫狌犾犫狊狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿
部位Ｐａｒｔ 项目Ｉｔｅｍ Ｓｔａｒｃｈ ＴＳＳ Ｓｕｃｒｏｓｅ Ｆｒｕｃｔｏｓｅ Ｇｌｕｃｏｓｅ ＳＳ ＳＰＳ αａｍｙｌａｓｅ βａｍｙｌａｓｅ ＳＳＳ ＳＰ
外鳞片
Ｏｕｔｅｒ
ｓｃａｌｅｓ
ＴＳＳ －０．９４４
Ｓｕｃｒｏｓｅ －０．９３５ ０．９９８
Ｆｒｕｃｔｏｓｅ －０．６１０ ０．６０２ ０．５７４
Ｇｌｕｃｏｓｅ －０．７９３ ０．６３０ ０．６２４ ０．６４５
ＳＳ －０．９４３ ０．９４０ ０．９４７ ０．５７７ ０．８０６
ＳＰＳ －０．１７２ ０．２９５ ０．３１２ －０．３６３ －０．２８３ ０．１９２
αａｍｙｌａｓｅ －０．８９５ ０．８８０ ０．８７７ ０．６７７ ０．８６６ ０．９４９ －０．０８２
βａｍｙｌａｓｅ －０．８３３ ０．７２８ ０．７１１ ０．７４９ ０．８８１ ０．７６０ －０．３１８ ０．８６０
ＳＳＳ ０．０８８ ０．０４９ ０．０７７ ０．４６０ ０．０８９ ０．１０７ －０．２９１ ０．１３３ ０．０４１
ＳＰ －０．８３５ ０．８５７ ０．８６１ ０．５３２ ０．７８２ ０．９２３ －０．０１０ ０．９７５ ０．７８３ ０．０７７
ＡＧＰａｓｅ －０．２７３ ０．１２６ ０．１２４ ０．４４９ ０．６４７ ０．２４４ －０．６９１ ０．４２７ ０．７３３ ０．１９４ ０．３７６
内鳞片
Ｉｎｎｅｒ
ｓｃａｌｅｓ
ＴＳＳ －０．９３３
Ｓｕｃｒｏｓｅ －０．９１９ ０．９９８
Ｆｒｕｃｔｏｓｅ －０．５８７ ０．４１９ ０．３７０
Ｇｌｕｃｏｓｅ －０．８５０ ０．８６５ ０．８６３ ０．３１７
ＳＳ －０．９２２ ０．９２３ ０．９１７ ０．２９８ ０．８４４
ＳＰＳ －０．４７５ ０．３８９ ０．３５１ ０．３４２ ０．１３１ ０．５７４
αａｍｙｌａｓｅ －０．８２３ ０．７５８ ０．７５９ ０．２５６ ０．９２９ ０．８２３ ０．１８６
βａｍｙｌａｓｅ －０．８１８ ０．７３４ ０．７３０ ０．３５９ ０．９３８ ０．７５１ ０．０３９ ０．９１１
ＳＳＳ －０．６１１ ０．６５７ ０．６８１ ０．０８６ ０．７８２ ０．５８０ －０．１４７ ０．８５１ ０．６９６
ＳＰ －０．８４９ ０．９７１ ０．９８０ ０．２４５ ０．８９７ ０．８８３ ０．２３４ ０．７８４ ０．７３８ ０．７５４
ＡＧＰａｓｅ －０．４４２ ０．３８２ ０．３９６ ０．０３１ ０．７５５ ０．４０７ －０．３５６ ０．８２５ ０．８２７ ０．７９５ ０．４８７
顶芽
Ａｐｉｃａｌ
ｂｕｄｓ
ＴＳＳ －０．４０７
Ｓｕｃｒｏｓｅ －０．４１２ １．０００
Ｆｒｕｃｔｏｓｅ －０．４１７ ０．９４５ ０．９４７
Ｇｌｕｃｏｓｅ －０．７３７ ０．８３０ ０．８３７ ０．７９７
ＳＳ －０．２３６ ０．９６９ ０．９７２ ０．９０２ ０．７６９
ＳＰＳ －０．２０８ ０．８８１ ０．８７８ ０．８０２ ０．７１１ ０．９０７
αａｍｙｌａｓｅ －０．４４６ ０．９９２ ０．９９３ ０．９６５ ０．８５６ ０．９５６ ０．８８７
βａｍｙｌａｓｅ －０．５６３ ０．９７４ ０．９７６ ０．９５２ ０．８６５ ０．９１０ ０．８１１０．９８２
ＳＳＳ －０．７３４ ０．０６９ ０．０７６ ０．０４０ ０．３１６ －０．０５２ －０．０１７ ０．１１６ ０．２５７
ＳＰ －０．４４９ ０．９６８ ０．９７１ ０．９３６ ０．８１８ ０．９２７ ０．７４０ ０．９５６ ０．９６６ ０．１００
ＡＧＰａｓｅ －０．２３５ ０．１２０ ０．１２１ ０．０８８ ０．０８３ ０．１０２ ０．０１１ ０．０５９ ０．１３５ ０．００８ ０．１４６
鳞茎盘
Ｂａｓａｌ
ｐｌａｔｅｓ
ＴＳＳ －０．８４３
Ｓｕｃｒｏｓｅ －０．８６６ ０．９９８
Ｆｒｕｃｔｏｓｅ －０．８８４ ０．９６９ ０．９６９
Ｇｌｕｃｏｓｅ －０．５２９ ０．７８９ ０．７７１ ０．６９９
ＳＳ －０．８７６ ０．９４９ ０．９５２ ０．９１４ ０．７４５
ＳＰＳ －０．３７６ ０．７６７ ０．７４１ ０．６７５ ０．７６４ ０．７５７
αａｍｙｌａｓｅ －０．８８７ ０．９９２ ０．９９５ ０．９７９ ０．７５５ ０．９５６ ０．７１８
βａｍｙｌａｓｅ －０．８３０ ０．９９１ ０．９８８ ０．９６９ ０．７５４ ０．９０６ ０．７１５ ０．９８３
ＳＳＳ ０．８７０－０．８１１ －０．８２４－０．８８５－０．３７７ －０．８０９ －０．４５６－０．８６７ －０．８２０
ＳＰ －０．８０９ ０．７８３ ０．７９９ ０．８０２ ０．３９７ ０．７２７ ０．３６１ ０．８３４ ０．８１８ －０．９２３
ＡＧＰａｓｅ －０．３２６ ０．０９９ ０．１３３ ０．０８８ －０．２５１ ０．２２７ －０．１１５ ０．１８２ ０．０９３ －０．４８４ ０．５７９
　Ｓｔａｒｃｈ：淀粉；ＴＳＳ：可溶性糖；Ｓｕｃｒｏｓｅ：蔗糖；Ｆｒｕｃｔｏｓｅ：果糖；Ｇｌｕｃｏｓｅ：葡萄糖；ＳＳ：蔗糖合成酶；ＳＰＳ：蔗糖磷酸合成酶；αａｍｙｌａｓｅ：α淀粉酶；βａｍｙｌ
ａｓｅ：β淀粉酶；ＳＳＳ：可溶性淀粉合成酶；ＳＰ：淀粉磷酸化酶；ＡＧＰａｓｅ：腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶．和分别表示在０．０１和０．０５水平上的相关
性。ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆ犘＜０．０１ａｎｄ犘＜０．０５ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
５６第２５卷第５期 草业学报２０１６年
中，冷藏前期的鳞茎盘和冷藏中期顶芽的淀粉含量有升高现象，在马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）的低温糖化中也
有类似的报道［１９］，可能是因为鳞茎冷藏初期，鳞茎休眠程度较深，细胞代谢较弱，鳞片中富含的大量淀粉少部分
降解即可满足整个鳞茎的能量代谢所需。从而导致鳞茎盘和顶芽内淀粉向可溶性糖的转化受阻。
夏宜平等［３］指出百合种球生产企业在判定种球冷藏是否完成生理指标时，通常以可溶性糖含量达到峰值为
种球打破休眠的临界点。本研究结果表明，蔗糖在可溶性糖中所占比值较高，种球各部位蔗糖含量变化趋势与可
溶性糖含量一致，蔗糖含量总体呈上升趋势，内层鳞片在冷藏６０ｄ可溶性糖的积累量达最大，说明此时内层鳞片
细胞代谢发生了明显的转变。顶芽内蔗糖含量变化与顶芽生长情况相符合，ＳＳ为促进蔗糖合成的代谢酶，碳水
化合物代谢的需求影响着ＳＳ活性的变化［２０］。顶芽蔗糖与ＳＳ活性间存在极显著的正相关性。这与Ｌｅｇｎａｎｉ
等［２１］的研究是一致的。说明顶芽中蔗糖含量与顶芽的萌发有关，ＳＳ参与了百合鳞茎休眠解除过程中鳞茎组织
中蔗糖的代谢。顶芽、鳞茎盘中ＳＳ与ＳＰＳ存在极显著正相关关系，说明顶芽、鳞茎盘中ＳＳ与ＳＰＳ都是有利于蔗
糖和可溶性糖含量的升高，而不利于淀粉的积累。低温贮藏前期，鳞茎整体来看，蔗糖含量，蔗糖代谢关键酶ＳＳ
和ＳＰＳ均呈上升趋势，这与亚洲百合鳞茎内的变化是一致的［２２］，百合鳞茎中蔗糖与酶可能存在某种动态平衡关
系，蔗糖分解酶活性的增加可能受高含量的蔗糖诱导。植物体内运输的蔗糖具有信号功能，可以诱导某些相关基
因的表达，使另一些基因被阻遏［２２２４］。ＳＰＳ和ＳＳ协同控制蔗糖代谢及转运。细叶百合鳞茎中还原糖含量较低，
整个冷藏过程中还原糖含量的变化幅度不大，体现了蔗糖与淀粉的转化关系。顶芽内葡萄糖和果糖在冷藏过程
中总体呈上升趋势，说明顶芽在萌发过程中单糖的利用量较高。而且在研究中发现，冷藏后期，鳞片中蔗糖含量
降低的同时，顶芽内可溶性糖含量增加，还原糖含量也增加，低温冷藏期间，鳞片中大量淀粉降解为可溶性糖合成
蔗糖，蔗糖可能通过鳞茎盘转运至顶芽，供其解除休眠及萌发所用。
球根休眠期间，主要是磷酸化酶的作用下促进能源的释放反应的磷酸代谢过程［２５］，所以该期物质消耗较少，
在休眠解除过程中淀粉酶的水解作用为主。ＳＰ还可活化抗坏血酸，从而促进了休眠的通过和芽的生长。这与本
研究前期试验中ＡＳＰ活性的增加是相符的。本试验发现休眠鳞茎的ＳＰ及淀粉酶活性较低，随着休眠的觉醒，体
内的各种代谢活动开始加强，两种酶活性也开始加强，尤其淀粉酶活性在芽萌动时迅速增强。研究还表明冷藏阶
段，鳞茎各部位淀粉酶与ＳＰ活性表现为显著正相关关系，说明它们在淀粉降解过程中的作用为协同作用。由于
在休眠时，体内的各种代谢活动都很低，需要能量少，而当解除休眠时，随着细胞内各种活动的加强，为供应发芽
生长所需要的能量逐渐增加，因此，淀粉磷酸化酶及淀粉酶活性加强，以水解淀粉生成糖及能量，供应细胞的糖代
谢和磷代谢，满足发芽生长的需要。ＧＡ３ 能促进块茎解除休眠，ＧＡ３ 亦能增加淀粉酶的活性，β淀粉酶活性在冷
藏６０ｄ时迅速增加可能是块茎休眠解除的体现。鳞茎各个部位总可溶性糖含量与ＳＳ、ＳＰ、α及β淀粉酶活性都
存在显著或极显著的正相关关系。在各种糖类代谢酶的互作影响下，低温解除鳞茎休眠过程中保证了淀粉与可
溶性糖之间的物质转化。为休眠的彻底解除和萌发奠定了物质基础。另外，淀粉降解过程中，ＳＰ可催化淀粉降
解产生葡萄糖１磷酸（Ｇ１Ｐ），Ｇ１Ｐ能作为底物用于ＡＧＰａｓｅ催化的淀粉合成过程［２６］。冷藏后期ＳＰ与 ＡＧ
Ｐａｓｅ都呈现增加的趋势，而且鳞片及顶芽ＡＧＰａｓｅ与ＳＰ间表现为正相关关系说明冷藏条件下鳞片及顶芽内淀
粉向可溶性糖方向的代谢过程中促进了ＡＧＰａｓｅ活性的增加。Ｓｅｒｇｅｅｖａ等［２７］的研究也表明马铃薯块茎萌发时
ＡＧＰａｓｅ活性较休眠块茎活性高，ＡＧＰａｓｅ可能是休眠打破的一个重要的生理决定因素。
低温冷藏期间，百合鳞茎各个部位都发生着代谢变化，芽是整个鳞茎休眠解除活动的中心，但芽的生长发育
不是独立的，鳞片和芽以及根都是靠鳞茎盘紧紧联系在一起的。鳞茎休眠的解除以及萌发形成植株的过程所需
物质能量主要是鳞片中贮藏的碳水化合物提供。通过本研究可知，鳞片淀粉的变化幅度明显大于顶芽及鳞茎盘。
内部鳞片的变化大于外部鳞片。而外部鳞片的可溶性糖含量要大于内部鳞片。顶芽在整个过程中可溶性糖含量
一直保持较高水平，还原糖的变化幅度也较大，冷藏期内ＳＳ及ＳＰＳ的活性均较高，而淀粉代谢相关酶类活性却
很低。顶芽内自身糖类储备较少，但鳞茎萌发的外在体现主要是出芽长度的增加，顶芽萌发伸长需要大量物质能
量供应，不断增加的糖分可能来源于鳞片，鳞茎盘很可能是百合鳞茎物质代谢与转运的平台。关于百合鳞茎盘内
结构和物质代谢的研究很少，它与鳞茎其他部位间的物质联系以及它的纽带作用还需更深入的研究，这对明确百
合鳞茎复杂的物质代谢规律是非常重要的。
６６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
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７６第２５卷第５期 草业学报２０１６年
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８６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５