全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１９８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
高建花，和玉吉，郭娜，郭彦军．重庆地区野生草本植物叶表皮蜡质的季节性变化．草业学报，２０１６，２５（１）：１３４１４３．
ＧＡＯＪｉａｎＨｕａ，ＨＥＹｕＪｉ，ＧＵＯＮａ，ＧＵＯＹａｎＪｕｎ．ＳｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｌｅａｆｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘｉｎｈｅｒｂｓｗｉｄｅｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈｏｎｇｑｉｎｇ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃ
ｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：１３４１４３．
重庆地区野生草本植物叶表皮蜡质的季节性变化
高建花，和玉吉，郭娜，郭彦军
（西南大学农学与生物科技学院，重庆４００７１６）
摘要：本研究以重庆地区四季或三季均有分布的９种野生草本植物为对象，分析了叶表皮蜡质化学组分及含量、正
构烷烃、正构脂肪酸和初级醇的分布特征及其平均碳链长度和碳优势指数，探讨了季节变化与叶表皮蜡质的关系。
结果表明草本植物叶表皮蜡质组分及含量存在显著种间差异，如蜡质总量最高的苦苣菜，四季平均１８．４２μｇ／ｃｍ
２，
而最低的马兰平均只有０．８３μｇ／ｃｍ
２。苦苣菜、草和灰绿藜以脂肪酸和初级醇为主要蜡质组分，其余植物均以烷
烃为主要组分。多数植物叶表皮蜡质含量从春季至秋季，整体出现先减小，到冬季增大的趋势，且在夏季蜡质总含
量相对其他季节最低。除草在冬季、灰绿藜在春季以Ｃ２７、Ｃ２９和Ｃ３１为优势峰外，其余植物在不同季节均以Ｃ２９、
Ｃ３１和Ｃ３３为优势峰，且不随季节改变而变化。多数植物正构烷烃总碳优势指数呈现从春季至秋季先下降，冬季再
增大的趋势；而正构脂肪酸和初级醇平均碳链长度，多数植物夏季大于冬季。综合分析认为，草本植物通过调节叶
表皮蜡质的沉积、改变主要蜡质组分的平均碳链长度及奇／偶碳的相对含量，提高对周边环境的适应性。
关键词：草本植物；表皮蜡质；季节；重庆；适应性　　
犛犲犪狊狅狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳犾犲犪犳犮狌狋犻犮狌犾犪狉狑犪狓犻狀犺犲狉犫狊狑犻犱犲犾狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犲犱犻狀犆犺狅狀犵狇犻狀犵
ＧＡＯＪｉａｎＨｕａ，ＨＥＹｕＪｉ，ＧＵＯＮａ，ＧＵＯＹａｎＪｕｎ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔犪狀犱犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犛狅狌狋犺狑犲狊狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺狅狀犵狇犻狀犵４００７１６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘｃｏｖｅｒｓｔｈｅｏｕｔｍｏｓｔｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅａｎｄｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｐｌａｎｔｓｆｒｏｍ
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２）ａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｉｎ犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪 （０．８３μｇ／ｃｍ
２）．
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１３４－１４３
２０１６年１月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１５０４０６；改回日期：２０１５０７０６
基金项目：国家自然科学基金（３１２７０４５０）和中央高校基本科研业务费专项（ＸＤＪＫ２０１４Ｂ００２）资助。
作者简介：高建花（１９８９），女，甘肃白银人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｇａｏｊｈｃｃ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｑｈｇｙｊ＠１２６．ｃｏｍ
ｌｅｖｅｌｓｉｎｓｕｍｍｅｒ．Ｔｈｅｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｃａｒｂｏｎｓｏｆ狀ａｌｋａｎｅｓｉｎｍｏｓｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅＣ２９，Ｃ３１ａｎｄＣ３３，ｅｘｃｅｐｔｆｏｒ
犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｉｎｗｉｎｔｅｒａｎｄ犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿ｉｎｓｐｒｉｎｇ，ｗｈｅｒｅＣ２７，Ｃ２９ａｎｄＣ３１ｐｒｅｄｏｍｉｎａｔｅｄ．Ｔｈｅ
ＣＰＩｏｆ狀ａｌｋａｎｅｓｉｎｍｏｓｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｒｅｄｕｃｅｄｆｒｏｍｓｐｒｉｎｇｔｏａｕｔｕｍｎａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｗｉｎｔｅｒ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅ
ＡＣＬｏｆ狀ａｌｋａｎｏｉｃａｃｉｄｓａｎｄｐｒｉｍａｒｙａｌｃｏｈｏｌｓｉｎｍｏｓｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｉｎｓｕｍｍｅｒｔｈａｎｗｉｎｔｅｒ．Ｏｖｅｒａｌ，
ｓｅａｓｏｎａｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｈｅｒｂｓｍｉｇｈｔａｄａｐｔｔｏｃｈａｎｇｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｂｙａｄｊｕｓｔｉｎｇｗａｘｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｌｅａｖｅｓ，ａｌｔｅ
ｒｉｎｇｔｈｅａｖｅｒａｇｅｃｈａｉｎｌｅｎｇｔｈｏｆｔｈｅｍａｉｎｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｅｖｅｎａｎｄｏｄｄ
ｎｕｍｂｅｒｅｄｃａｒｂｏｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｅｒｂｓ；ｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘ；ｓｅａｓｏｎ；Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ；ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
植物表皮蜡质是植物与外界环境的第一接触面，其特有的疏水有机混合物形成一道天然的保护层覆盖于植
物表面，在植物适应外界环境的各种变化中发挥着重要作用［１］。非生物胁迫下，植物叶表皮蜡质组分及含量发生
变化，以适应环境条件的变化［２３］。如干旱胁迫下，植物叶表皮蜡质含量增加（特别是烷类含量）被多数学者认为
与植物抗旱性增强有关［４６］。Ｋｏｃｈ等［７］认为高湿度（９８％）下植物叶表皮蜡质含量下降、蜡质晶体密度变小，说明
空气湿度变化可能通过影响叶表皮蜡质的沉积来改变植物水分蒸腾作用。张志飞等［８］发现在干热胁迫时，高羊
茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）叶片表皮蜡质可通过对气孔导度的调节来减少气孔蒸腾，提高水分利用效率，最终提高
其抗旱性。Ｄｏｄｄ和Ｐｏｖｅｄａ［９］通过对分布于比利牛斯山脉和阿尔比斯山脉刺柏属（犑狌狀犻狆犲狉狌狊ｃｏｍｍｕｎｉｓ）植物的
分析发现，低海拔地区较高的平均烷烃碳链长度可能与低海拔地区高温环境下植物减少角质层渗透率有关；而高
海拔地区较高的平均烷烃碳链长度与植物适应冰冻引起的生理性干旱有关。
重庆地区属于亚热带湿润季风气候，气温及降雨分布不同季节差异较大，使得分布于该区的草本植物也出现
明显的季节性变化，如部分草本植物四季分布，部分植物只出现在一定季节。这些草本植物对于净化空气、保持
水土、维持生态平衡以及绿化环境等方面发挥着重要的作用。但不同于乔木或灌木，一年生草本植物只在适宜环
境中发芽、生长，而多年生草本植物可通过地上部的枯萎适应不利环境。特定环境中生长的植物是其适应环境的
综合表现。因此，我们认为草本植物叶表皮蜡质对于植物适应不同环境可能具有特殊的作用，即草本植物可能通
过调节叶表皮蜡质适应环境条件变化。然而，目前关于植物叶表皮蜡质的研究多集中于栽培作物或乔木，且多在
控制性条件下进行，而有关野生草本植物叶表皮蜡质的季节变化鲜有报道。鉴于此，我们在重庆地区采集四季或
三季均有分布的草本植物，包括一年生和多年生植物，分析了叶表皮蜡质化学组分及含量、正构烷烃、正构脂肪酸
和初级醇的分布特征及其平均碳链长度和碳优势指数。旨在探讨季节变化与叶表皮蜡质的关系，为合理利用和
种植草本植物提供新的参考依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
所有植物样品均采自西南大学校园（重庆市北碚区）。重庆市年平均气温１６～１８℃，最热月平均气温２６～
３２℃，最冷月平均气温４～８℃；年平均降水量较丰富，多在１０００～１３５０ｍｍ，集中在５－９月，占全年总降水量的
７０％左右；年平均相对湿度多在７０％～８０％，属高湿区；年日照时数１０００～１４００ｈ，日照百分率仅为２５％～３５％，
为全国年日照最少的地区之一，且冬、春季日照少，仅占全年的３５％左右。
样品采集时间分别为春季（２０１３年４月），夏季（２０１３年７月），秋季（２０１３年１０月）和冬季（２０１４年１月）。
不同采样季节温度、降水量及相对湿度见表１。
１．２　样品采集和处理
本试验中四季均有分布的植物为龙葵（犛狅犾犪狀狌犿狀犻犵狉狌犿）、小飞蓬（犆狅狀狔狕犪犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）、求米草（犗狆犾犻狊犿犲狀狌狊
狌狀犱狌犾犪狋犻犳狅犾犻狌狊）、打碗花（犆犪犾狔狊狋犲犵犻犪犺犲犱犲狉犪犮犲犪）和苦苣菜（犛狅狀犮犺狌狊狅犾犲狉犪犮犲狌狊）；三季均有分布的植物有马兰
（犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪）、车前（犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪）、草（犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊）和灰绿藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿）。
每种植物在３个区域采集，作为３个重复。每个品种的采样区域之间水平距离大于２００ｍ。同一植物只在
５３１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
光照条件一致的３个采样区域采集，以减少光照对叶表皮蜡质的影响。样品采集工作均在上午８－９点完成。在
人为干扰较少的地方，自植株顶端选择第３至第５叶位叶片，只采集叶片表面完整、无病虫害的成熟、健康叶片。
采集后的叶片装入自封袋，带回实验室，然后用自来水冲洗叶片表面。待叶片表面水分蒸发干后，直接用于表皮
蜡质的提取。
表１　不同采样季节气象条件
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狑犲犪狋犺犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犿狆犾犻狀犵狊犲犪狊狅狀狊
时间
Ｔｉｍｅ
最高气温
Ｈｉｇｈｅｓｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
最低气温
Ｌｏｗｅｓｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
平均气温
Ａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
相对湿度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ
（％）
２０年平均２０ｙｅａｒｓ’ａｖｅｒａｇｅ
气温
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
降水量
Ｒａｉｎｆａｌ （ｍｍ）
春Ｓｐｒｉｎｇ（２０１３４） ２４．６ １６．１ ２０．６ ８２ １８．６５ ９２
夏Ｓｕｍｍｅｒ（２０１３７） ３５．６ ２３．５ ３１．２ ７８ ２８．３５ １６５
秋Ａｕｔｕｍｎ（２０１３１０） ２３．３ １５．９ １９．６ ７７ １８．７５ ９７
冬 Ｗｉｎｔｅｒ（２０１４１） １２．２ ６．０ ９．０ ８６ ７．５５ １９
１．３　叶表皮蜡质的提取
植物叶片较大的选择３～５片，植物叶片较小的选择５～８片，用３０ｍＬ含有已知Ｃ１６烷浓度的氯仿溶液萃取
３０ｓ，萃取液经氮吹仪蒸发干燥后，在１００℃下用５０μＬ的ＢＳＴＦＡ［ｂｉｓ（ｔｒｉｍｅｔｈｙｌｓｉｌｙｌ）ｔｒｉｆｌｕｏｒｏａｃｅｔａｍｉｄｅ］衍生
２０ｍｉｎ，再经氮吹仪蒸发干燥后，溶于１ｍＬ正己烷。参考Ｋｉｍ等［１０］的方法，用气相色谱仪（浙江福立）测定蜡质
含量。ＧＣ（ｇａｓｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ）毛细管柱长１２ｍ，直径０．２ｍｍ；氮气作为载气；ＦＩＤ（ｆｌａｍｅｉｏｎｉｚａｔｉｏｎｄｅｔｅｃｔｏｒ）
检测器：柱膜和ＦＩＤ检测器的温度分别为３００和３２０℃；程序升温方式：初温８０℃，每分钟１５℃升温至２６０℃，保
持１０ｍｉｎ。然后每分钟５℃升温至３２０℃，保持１５ｍｉｎ。蜡质量化基于ＦＩＤ峰值，根据内部标准物（Ｃ１６烷）的浓
度计算各蜡质组分含量。利用气质联用仪鉴定未知蜡质组分，并参照内部标准及外部标准物，确定各蜡质组分出
峰位置，程序升温方式同色谱分析。经正己烷萃取表皮蜡质后的叶片，采用数字化扫描仪（ＥＰＳＯＮＶ７５０）和
ＷｉｎＦＯＬＩＡ专业叶片图像分析系统（ＲｅｇｅｎｔＩｎｓｔｒｕｍｅｎｔＩｎｃ，Ｃａｎａｄａ）进行叶面积测定。用单位叶面积上的微克
数来表示（μｇ／ｃｍ
２）蜡质含量。
１．４　碳优势指数（ＣＰＩ）和平均碳链长度（ＡＣＬ）的计算
碳优势指数ＣＰＩ计算［１１］：ＣＰＩｔｏｔａｌ＝∑ｏｄｄ犆狀／∑ｅｖｅｎ犆狀；式中，犆狀 指碳链长度狀时的正烷烃相对含量。
平均碳链长度ＡＣＬ计算［１２］：ＡＣＬ＝（∑狀×犆狀）／∑犆狀，式中，狀为碳数。
长链、中长链以及短链ＣＰＩ计算［１３］：ＣＰＩ２５～３３＝［∑（Ｃ２５－Ｃ３３）ｏｄｄ／∑（Ｃ２４～３２）ｅｖｅｎ＋（Ｃ２５－Ｃ３３）ｏｄｄ／∑
（Ｃ２６～３４）ｅｖｅｎ］／２；ＣＰＩ２０～３６＝［∑（Ｃ２０－Ｃ３６）ｏｄｄ／∑（Ｃ１９～３５）ｅｖｅｎ＋（Ｃ２０－Ｃ３６）ｏｄｄ／∑（Ｃ２１～３７）ｅｖｅｎ］／２；ＣＰＩ１５～２１＝
［∑（Ｃ１５－Ｃ２１）ｏｄｄ／∑（Ｃ１４～２０）ｅｖｅｎ＋（Ｃ１５－Ｃ２１）ｏｄｄ／∑（Ｃ１６～２２）ｅｖｅｎ］／２；ＣＰＩ２５～３１＝［∑（Ｃ２５－Ｃ３１）ｏｄｄ／∑（Ｃ２４～３０）
ｅｖｅｎ＋（Ｃ２５－Ｃ３１）ｏｄｄ／∑（Ｃ２６～３２）ｅｖｅｎ］／２。
ＣＰＩ右下角数值区间表示两个烷烃之间的所有烷烃。
ＣＰＩ＜１代表偶数优势（ＥＯＰ），ＣＰＩ＞１代表奇数优势（ＯＥＰ）［１４］。
１．５　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００７分析正构烷烃、正构脂肪酸和初级醇碳数季节分布以及ＣＰＩ、ＡＣＬ的相关计算。采用ＳＰＳＳ
分析蜡质总量和组分含量的季节变化，显著水平为犘＜０．０５（ｌ．ｓ．ｄ检验）。
２　结果与分析
２．１　蜡质组分含量的季节变化
不同草本植物叶表皮蜡质组分及含量存在差异（表２）。苦苣菜蜡质总量最高，四季平均１８．４２μｇ／ｃｍ
２，而马
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
书书书
表
２
　
草
本
植
物
不
同
季
节
蜡
质
组
分
含
量
犜犪
犫犾
犲
２
　
犆狅
狀狋
犲狀
狋狊
狅犳
犾犲
犪犳
犮狌
狋犻
犮狌
犾犪
狉
狑犪
狓
犻狀
犺犲
狉犫
狊
犳狉
狅犿
犱犻
犳犳
犲狉
犲狀
狋
狊犲
犪狊
狅狀
狊
μｇ
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级
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ａｒ
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ｃｏ
ｈｏ
ｌ
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Ｋｅ
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他
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ｈｅ
ｒｓ
总
量
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犾 狔
狊狋
犲 犵
犻犪
犺犲
犱犲
狉犪
犮犲
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．０
４ａ
２
．０
３
±
０
．０
６ａ
夏
Ｓｕ
ｍ
ｍ
ｅｒ
０
．１
２
±
０
．０
６ｂ
０
．０
７
±
０
．０
４ｂ
０
．０
７
±
０
．０
３ｂ
０
．０
０
±
０
．０
０ｃ
０
．０
０
±
０
．０
０ｂ
０
．０
３
±
０
．０
１ｂ
０
．０
６
±
０
．０
３ｃ
０
．３
５
±
０
．２
１ｃ
秋
Ａ
ｕｔ
ｕ
ｍ
ｎ
０
．３
４
±
０
．０
２ａ
０
．１
３
±
０
．０
３ｂ
０
．１
９
±
０
．０
６ｂ
０
．０
０
±
０
．０
０ｃ
０
．０
０
±
０
．０
０ｂ
０
．０
７
±
０
．０
１ｂ
０
．１
１
±
０
．０
１ｃ
０
．８
５
±
０
．１
０ｂ
冬
Ｗｉ
ｎｔ
ｅｒ
０
．７
６
±
０
．１
２ａ
０
．１
０
±
０
．０
５ｂ
０
．１
１
±
０
．０
５ｂ
０
．０
１
±
０
．０
０ａ
０
．１
４
±
０
．０
４ａ
０
．３
２
±
０
．０
３ａ
０
．２
５
±
０
．０
２ｂ
１
．６
９
±
０
．１
０ｂ
龙
葵
犛狅
犾犪
狀狌
犿
狀犻
犵狉
狌
犿
春
Ｓ ｐ
ｒｉ
ｎ ｇ
１
．１
０
±
０
．１
４ａ
１
．１
０
±
０
．１
４ａ
０
．０
９
±
０
．０
０ａ
０
．０
８
±
０
．０
２ａ
０
．１
７
±
０
．０
０ａ
０
．０
３
±
０
．０
１ｂ
０
．３
３
±
０
．０
６ａ
２
．８
８
±
０
．０
８ａ
夏
Ｓｕ
ｍ
ｍ
ｅｒ
０
．９
３
±
０
．０
８ａ
０
．０
６
±
０
．０
０ｃ
０
．０
６
±
０
．０
２ａ
０
．０
１
±
０
．０
０ｂ
０
．１
７
±
０
．０
０ａ
０
．１
５
±
０
．０
１ａ
０
．１
６
±
０
．０
２ｂ
１
．５
３
±
０
．１
４ｂ
秋
Ａ
ｕｔ
ｕ
ｍ
ｎ
０
．２
２
±
０
．１
０ｃ
０
．２
２
±
０
．１
０ｃ
０
．０
９
±
０
．０
４ａ
０
．０
２
±
０
．０
０ｂ
０
．０
３
±
０
．０
１ｃ
０
．０
２
±
０
．０
０ｂ
０
．０
８
±
０
．０
４ｂ
０
．６
７
±
０
．２
０ｃ
冬
Ｗｉ
ｎｔ
ｅｒ
０
．６
０
±
０
．０
５ｂ
０
．６
０
±
０
．０
５ｂ
０
．０
８
±
０
．０
３ａ
０
．０
３
±
０
．０
０ｂ
０
．１
０
±
０
．０
４ｂ
０
．０
５
±
０
．０
３ｂ
０
．１
４
±
０
．０
３ｂ
１
．５
９
±
０
．１
７ｂ
小
飞
蓬
犆狅
狀 狔
狕犪
犮犪
狀犪
犱犲
狀狊
犻狊
春
Ｓ ｐ
ｒｉ
ｎ ｇ
１
．３
３
±
０
．１
３ａ
０
．３
７
±
０
．０
３ａ
０
．２
２
＋
０
．１
２ａ
０
．１
５
＋
０
．０
１ａ
０
．０
７
±
０
．０
３ａ
０
．４
６
±
０
．０
５ａ
０
．５
１
±
０
．１
１ａ
３
．１
１
±
０
．１
５ａ
夏
Ｓｕ
ｍ
ｍ
ｅｒ
０
．０
７
±
０
．０
２ｃ
０
．０
２
±
０
．０
０ｃ
０
．０
１
±
０
．０
０ｂ
０
．０
６
±
０
．０
１ａ
０
．０
０
±
０
．０
０ｃ
０
．１
３
±
０
．０
４ｃ
０
．０
３
±
０
．０
１ｃ
０
．３
２
±
０
．１
０ｃ
秋
Ａ
ｕｔ
ｕ
ｍ
ｎ
０
．７
１
±
０
．０
７ｂ
０
．０
９
±
０
．０
４ｂ
０
．０
９
±
０
．０
１ｂ
０
．０
６
±
０
．０
０ｂ
０
．０
４
±
０
．０
１ａ
ｂ
０
．３
０
±
０
．０
３ｂ
０
．１
７
±
０
．０
２ｂ
１
．４
６
±
０
．１
２ｂ
冬
Ｗｉ
ｎｔ
ｅｒ
０
．６
２
±
０
．０
２ｂ
０
．１
０
±
０
．０
０ｂ
０
．０
６
±
０
．０
２ｂ
０
．０
３
±
０
．０
０ｃ
０
．０
２
±
０
．０
０ｂ
ｃ
０
．１
２
±
０
．０
３ｃ
０
．１
６
±
０
．０
２ｂ
１
．１
２
±
０
．０
６ｂ
求
米
草
犗
狆犾
犻狊
犿
犲狀
狌狊
狌狀
犱狌

犾犪
狋犻
犳狅
犾犻
狌狊
春
Ｓ ｐ
ｒｉ
ｎ ｇ
０
．１
５
±
０
．０
８ｂ
０
．０
１
±
０
．０
０ｂ
０
．０
６
±
０
．０
３ａ
０
．０
１
±
０
．０
０ｃ
０
．０
１
±
０
．０
０ｃ
０
．０
６
±
０
．０
１ｂ
０
．４
９
±
０
．２
５ｂ
０
．７
９
±
０
．３
５ｂ
夏
Ｓｕ
ｍ
ｍ
ｅｒ
０
．０
２
±
０
．０
０ｃ
０
．０
０
±
０
．０
０ｃ
０
．０
１
±
０
．０
０ｂ
０
．０
０
±
０
．０
０ｄ
０
．０
０
±
０
．０
０ｃ
０
．０
１
±
０
．０
０ｃ
０
．０
９
±
０
．０
４ｃ
０
．１
２
±
０
．０
５ｃ
秋
Ａ
ｕｔ
ｕ
ｍ
ｎ
０
．２
９
±
０
．０
０ａ
０
．０
２
±
０
．０
０ａ
０
．０
５
±
０
．０
０ａ
ｂ
０
．０
１
±
０
．０
０ｂ
０
．０
６
±
０
．０
１ｂ
０
．１
０
±
０
．０
０ａ
１
．０
７
±
０
．０
６ａ
１
．６
０
±
０
．０
８ａ
冬
Ｗｉ
ｎｔ
ｅｒ
０
．０
６
±
０
．０
１ｃ
０
．０
２
±
０
．０
０ａ
０
．０
４
±
０
．０
１ｂ
０
．０
１
±
０
．０
０ａ
０
．０
９
±
０
．０
１ａ
０
．０
６
±
０
．０
１ｂ
０
．８
９
±
０
．０
２ａ
１
．１
７
±
０
．０
４ｂ
苦
苣
菜
犛狅
狀犮
犺狌
狊
狅犾
犲狉
犪犮
犲狌
狊
春
Ｓ ｐ
ｒｉ
ｎ ｇ
０
．４
１
±
０
．１
９ｂ
ｃ
４
．３
１
±
０
．２
２ｃ
４
．３
０
±
０
．２
２ｃ
０
．０
０
±
０
．０
０ｂ
０
．０
３
±
０
．０
０ｃ
０
．２
９
±
０
．０
４ａ
０
．１
３
±
０
．０
４ｂ
９
．４
７
±
０
．４
２ｃ
夏
Ｓｕ
ｍ
ｍ
ｅｒ
０
．２
５
±
０
．１
０ｃ
０
．５
５
±
０
．３
０ｄ
０
．５
５
±
０
．３
０ｄ
０
．０
０
±
０
．０
０ｂ
０
．０
０
±
０
．０
０ｃ
０
．０
７
±
０
．０
１ｂ
０
．０
２
±
０
．０
０ｃ
１
．４
４
±
０
．１
８ｄ
秋
Ａ
ｕｔ
ｕ
ｍ
ｎ
０
．７
９
±
０
．１
５ａ
１８
．１
１
±
１
．１
５ａ
１８
．０
８
±
１
．１
５ａ
０
．０
１
±
０
．０
０ｂ
０
．０
８
±
０
．０
３ｂ
０
．３
５
±
０
．１
３ａ
０
．２
５
±
０
．０
７ａ
３７
．６
７
±
１
．１
５ａ
冬
Ｗｉ
ｎｔ
ｅｒ
０
．７
０
±
０
．１
２ａ
ｂ
１２
．０
１
±
１
．４
４ｂ
１１
．９
９
±
１
．４
４ｂ
０
．０
２
±
０
．０
０ａ
０
．１
７
±
０
．０
２ａ
０
．１
２
±
０
．０
１ｂ
０
．１
０
±
０
．０
１ｂ
２５
．１
２
±
１
．６
７ｂ
马
兰
犓
犪犾
犻犿
犲狉
犻狊
犻狀
犱犻
犮犪
春
Ｓ ｐ
ｒｉ
ｎ ｇ
０
．５
１
±
０
．０
０ａ
０
．０
６
±
０
．０
１ａ
０
．０
５
±
０
．０
２ａ
０
．０
１
±
０
．０
０ｂ
０
．０
４
±
０
．０
０ａ
０
．０
４
±
０
．０
０ａ
０
．１
１
±
０
．１
４ａ
０
．８
２
±
０
．０
４ａ
秋
Ａ
ｕｔ
ｕ
ｍ
ｎ
０
．５
４
±
０
．０
１ａ
０
．０
６
±
０
．０
１ａ
０
．０
５
±
０
．０
１ａ
０
．０
１
±
０
．０
０ｂ
０
．０
５
±
０
．０
０ａ
０
．０
５
±
０
．０
０ａ
０
．１
３
±
０
．０
０ａ
０
．８
７
±
０
．０
１ａ
冬
Ｗｉ
ｎｔ
ｅｒ
０
．４
５
±
０
．０
８ａ
０
．０
８
±
０
．０
０ａ
０
．０
７
±
０
．０
０ａ
０
．０
１
±
０
．０
０ａ
０
．０
５
±
０
．０
１ａ
０
．０
２
±
０
．０
１ｂ
０
．１
３
±
０
．０
１ａ
０
．８
１
±
０
．１
１ａ
车
前
犘犾
犪狀
狋犪
犵狅
犪狊
犻犪
狋犻
犮犪
春
Ｓ ｐ
ｒｉ
ｎ ｇ
０
．５
１
±
０
．０
２ｂ
０
．０
２
±
０
．０
０ｂ
０
．０
３
±
０
．０
１ｂ
０
．０
０
±
０
．０
０ｂ
０
．０
１
±
０
．０
０ｂ
０
．０
２
±
０
．０
１ｂ
０
．０
９
±
０
．０
１ｂ
０
．６
９
±
０
．０
５ｂ
秋
Ａ
ｕｔ
ｕ
ｍ
ｎ
０
．４
７
±
０
．１
０ｂ
０
．０
１
±
０
．０
１ｂ
０
．０
３
±
０
．０
１ｂ
０
．０
０
±
０
．０
０ｂ
０
．０
２
±
０
．０
１ｂ
０
．０
８
±
０
．０
２ａ
０
．０
６
±
０
．０
２ｃ
０
．６
６
±
０
．２
７ｂ
冬
Ｗｉ
ｎｔ
ｅｒ
１
．１
４
±
０
．０
６ａ
０
．０
５
±
０
．０
０ａ
０
．０
６
±
０
．０
０ａ
０
．０
１
±
０
．０
０ａ
０
．０
３
±
０
．０
０ａ
０
．０
６
±
０
．０
１ａ
ｂ
０
．２
３
±
０
．０
０ａ
１
．５
７
±
０
．０
１ａ

草
犎
狌
犿
狌犾
狌狊
狊犮
犪狀
犱犲
狀狊
夏
Ｓｕ
ｍ
ｍ
ｅｒ
０
．０
５
±
０
．０
１ｃ
０
．２
３
±
０
．０
５ｂ
０
．２
２
±
０
．０
３ａ
ｂ
０
．０
０
±
０
．０
０ａ
０
．０
０
±
０
．０
０ｂ
０
．２
３
±
０
．０
５ｂ
０
．１
４
±
０
．０
２ｂ
０
．８
７
±
０
．１
１ｂ
秋
Ａ
ｕｔ
ｕ
ｍ
ｎ
０
．１
６
±
０
．０
５ｂ
０
．３
９
±
０
．０
８ａ
０
．１
７
±
０
．０
３ｂ
０
．０
０
±
０
．０
０ａ
０
．０
０
±
０
．０
０ｂ
０
．３
９
±
０
．０
８ａ
０
．１
２
±
０
．０
１ｂ
１
．２
３
±
０
．０
２ｂ
冬
Ｗｉ
ｎｔ
ｅｒ
０
．２
９
±
０
．０
２ａ
０
．１
０
±
０
．０
０ｃ
０
．３
４
±
０
．１
１ａ
０
．０
０
±
０
．０
０ａ
０
．０
４
±
０
．０
１ａ
０
．０
５
±
０
．０
１ｃ
０
．５
４
±
０
．１
７ａ
１
．３
５
±
０
．２
８ａ
灰
绿
藜
犆犺
犲狀
狅 狆
狅犱
犻狌
犿
犵犾
犪狌

犮狌
犿
春
Ｓ ｐ
ｒｉ
ｎ ｇ
０
．４
０
±
０
．０
３ａ
０
．０
６
±
０
．０
５ａ
１
．８
３
±
０
．１
５ａ
０
．０
１
±
０
．０
０ａ
０
．０
３
±
０
．０
２ａ
０
．０
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秋
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注
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５
．
１
７３１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
兰最少，平均仅有０．８３μｇ／ｃｍ
２。龙葵叶表皮蜡质以
烷烃和脂肪酸为主要组分，约占７４％；苦苣菜以脂肪
酸和初级醇为主要成分，约占９０％；草以脂肪酸、初
级醇和酯为主要成分，占到８６％；灰绿藜以初级醇为
主，其次为烷烃。其余植物均以烷烃为主要组分。叶
表皮蜡质含量随季节改变而变化，即从春季至秋季，整
体出现先减小，到冬季增大的趋势，且在夏季蜡质总含
量相对其他季节最低。而小飞蓬、求米草以及苦苣菜
在冬季总含量出现下降趋势。烷烃、脂肪酸和初级醇
的变化趋势与总含量相似。二级醇、酮含量较低，其季
节性差异因植物品种而异。
２．２　叶表皮蜡质正构烷烃分布特征
本试验采集的草本植物正构烷烃分布范围在
Ｃ１７～Ｃ３３烷之间（表３）。除草在冬季、灰绿藜在春季
以Ｃ２７、Ｃ２９和Ｃ３１为优势峰外，其余植物在不同季节均
以Ｃ２９、Ｃ３１和Ｃ３３为优势峰，不随季节改变而变化。小
飞蓬、苦苣菜、草和灰绿藜的碳主次峰顺序随季节变
化而发生变化。在四季采集的植物中，龙葵、小飞蓬、
打碗花以及苦苣菜的Ｃ２９、Ｃ３１和Ｃ３３含量所占比例占绝
对优势，达到总量的７１％～８０％以上，而求米草在
３０％～５３％之间。在三季采集的植物中，Ｃ２９和Ｃ３１含
量占到５４％～８４％。
２．３　正构烷烃ＣＰＩ和ＡＣＬ的季节性变化
总碳优势指数ＣＰＩｔｏｔａｌ值在１．２９～２０．２１之间，且
绝大部分ＣＰＩ大于５（表４）。秋季求米草ＣＰＩｔｏｔａｌ最低，
冬季苦苣菜最高。ＣＰＩｔｏｔａｌ最大值，求米草出现在夏
季，打碗花、车前和灰绿藜出现在春季，其他植物均在
冬季。大部分植物正构烷烃ＣＰＩｔｏｔａｌ值从春季至秋季有
下降趋势，而在冬季呈现增大的趋势。苦苣菜在秋季
增加，灰 绿 藜 和 求 米 草 在 冬 季 下 降。ＣＰＩ２５～３３，
ＣＰＩ２０～３６，ＣＰＩ１５～２１和ＣＰＩ２５～３１的最大值分别为３０．４４，
０．７８，２．７３和２９．２０，无季节性变化规律。平均碳链
长度ＡＣＬ值在２７．０２～３１．１１之间，其中春季求米草最
表３　草本植物叶表皮蜡质正构烷烃优势峰及其相对含量
犜犪犫犾犲３　犇狅犿犻狀犪狀狋狀犪犾犽犪狀犲狊犪狀犱犻狋狊狉犲犾犪狋犻狏犲
犮狅狀狋犲狀狋犻狀犾犲犪犳犮狌狋犻犮狌犾犪狉狑犪狓犻狀犺犲狉犫狊
犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犪狊狅狀狊 ％
样品Ｓａｍｐｌｅ 春Ｓｐｒｉｎｇ 夏Ｓｕｍｍｅｒ 秋 Ａｕｔｕｍｎ 冬 Ｗｉｎｔｅｒ
龙葵犛狅犾犪狀狌犿
狀犻犵狉狌犿
Ｃ３１（４８．４９）Ｃ３１（４０．６３）Ｃ３１（４４．６０）Ｃ３１（５４．８０）
Ｃ３３（３０．７６）Ｃ３３（３０．９６）Ｃ３３（２８．３３）Ｃ３３（２７．０４）
Ｃ２９（３．９１） Ｃ２９（１０．１２）Ｃ２９（４．０５） Ｃ２９（３．７０）
小飞 蓬 犆狅狀狔狕犪
犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊
Ｃ３１（４６．０１）Ｃ３１（４１．３３）Ｃ３１（４１．３９）Ｃ３１（４６．２０）
Ｃ３３（１５．９７）Ｃ３３（２１．７０）Ｃ３３（２０．２２）Ｃ２９（１８．３９）
Ｃ２９（１１．６５）Ｃ２９（８．４４） Ｃ２９（９．５２） Ｃ３３（１６．１２）
求 米 草 犗狆犾犻狊
犿犲狀狌狊狌狀犱狌犾犪狋犻
犳狅犾犻狌狊
Ｃ３３（１９．６３）Ｃ３３（２９．３０）Ｃ３３（１５．００）Ｃ３３（２１．３４）
Ｃ３１（１８．６８）Ｃ３１（１６．７０）Ｃ３１（９．０６） Ｃ３１（１６．６５）
Ｃ２９（１１．３２）Ｃ２９（７．７０） Ｃ２９（５．９８） Ｃ２９（５．７６）
打碗花犆犪犾狔狊狋犲
犵犻犪犺犲犱犲狉犪犮犲犪
Ｃ３１（５３．３５）Ｃ３１（５３．２３）Ｃ３１（５０．６４）Ｃ３１（４８．９１）
Ｃ２９（２７．１２）Ｃ２９（２０．３４）Ｃ２９（１８．９６）Ｃ２９（２７．１８）
Ｃ３３（３．１９） Ｃ３３（３．６９） Ｃ３３（５．２８） Ｃ３３（３．１７）
苦苣菜犛狅狀犮犺狌狊
狅犾犲狉犪犮犲狌狊
Ｃ２９（５９．６１）Ｃ２９（４７．２３）Ｃ３１（３９．８８）Ｃ３１（４０．５１）
Ｃ３１（１８．４４）Ｃ３１（１９．７８）Ｃ２９（２５．６２）Ｃ２９（２０．８１）
Ｃ３３（９．４３） Ｃ３３（１２．５６）Ｃ３３（８．９５） Ｃ３３（９．８０）
马兰犓犪犾犻犿犲狉犻狊
犻狀犱犻犮犪
Ｃ３１（５７．７４） 　　－ Ｃ３１（３８．８１）Ｃ３１（６３．０３）
Ｃ３３（１５．５８） 　　－ Ｃ３３（２４．５５）Ｃ３３（１５．８２）
Ｃ２９（７．４０） 　　－ Ｃ２９（７．１７） Ｃ２９（５．７９）
车前犘犾犪狀狋犪犵狅
犪狊犻犪狋犻犮犪
Ｃ３１（４４．５９） 　　－ Ｃ３１（３７．９７）Ｃ３１（４９．９４）
Ｃ３３（２１．９２） 　　－ Ｃ３３（３５．５６）Ｃ３３（１６．７３）
Ｃ２９（１３．３４） 　　－ Ｃ２９（４．１３） Ｃ２９（１３．６４）
草犎狌犿狌犾狌狊
狊犮犪狀犱犲狀狊
　　－ Ｃ３１（３８．２０）Ｃ３１（３２．３８）Ｃ２９（５７．４１）
　　－ Ｃ２９（２０．１４）Ｃ２９（１５．８４）Ｃ３１（２３．４０）
　　－ Ｃ３３（７．４８） Ｃ３３（５．８４） Ｃ２７（５．３３）
灰绿藜犆犺犲狀狅狆
狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿
Ｃ２９（５７．４１）Ｃ２９（４８．５１）Ｃ２９（４６．４９） 　　－
Ｃ２７（２２．１１）Ｃ３１（１６．８３）Ｃ３１（１３．４６） 　　－
Ｃ３１（７．１８） Ｃ３３（１４．４４）Ｃ３３（７．９７） 　　－
　注：括号里的数据为相对含量。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄａｔａｉｎｔｈｅｂｒａｃｋｅｔａｒｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｅｎｔ．
低，冬季龙葵最高。除求米草、灰绿藜、打碗花和车前外，其他植物的ＡＣＬ最大值均出现在冬季。
２．４　正构脂肪酸和初级醇的平均碳链长度（ＡＣＬ）变化
正构脂肪酸ＡＣＬ在１７．０５～２５．８２间，其中秋季车前最小，秋季灰绿藜最大（表５）。初级醇ＡＣＬ在２３．８２～
２９．６８间，其中夏季龙葵最小，夏季草最大。除灰绿藜、打碗花和草正构脂肪酸ＡＣＬ及龙葵初级醇ＡＣＬ外，
其余植物夏季正构脂肪酸和初级醇ＡＣＬ均大于冬季。正构短链脂肪酸ｎＣ１６～１８和正构长链脂肪酸ｎＣ２６～２８的相对
含量在四季占有较高比例，平均值分别达到５２．７０％和３７．７４％。初级醇ｎＣ２６～３０所占比例整体较高。
８３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
表４　草本植物正构烷烃碳优势指数和平均碳链长度
犜犪犫犾犲４　犆犪狉犫狅狀狆狉犲犳犲狉犲狀犮犲犻狀犱犻犮犲狊（犆犘犐）犪狀犱犪狏犲狉犪犵犲犮犺犪犻狀犾犲狀犵狋犺（犃犆犔）狅犳狀犪犾犽犪狀犲狊犻狀犺犲狉犫狊
样品Ｓａｍｐｌｅ 时间Ｔｉｍｅ ＣＰＩｔｏｔａｌ ＣＰＩ２５～３３ ＣＰＩ２０～３６ ＣＰＩ１５～２１ ＣＰＩ２５～３１ ＡＣＬ
龙葵犛狅犾犪狀狌犿狀犻犵狉狌犿 春Ｓｐｒｉｎｇ ６．５９ ７．４４ ０．１５ １．２９ ７．６３ ３１．０１
夏Ｓｕｍｍｅｒ ５．６４ ７．１８ ０．１７ １．０９ ７．７１ ３０．７７
秋Ａｕｔｕｍｎ ５．０１ ６．２４ ０．２０ ０．７１ ５．８８ ３０．５６
冬 Ｗｉｎｔｅｒ ７．０６ ８．１８ ０．１４ ０．５６ ９．６９ ３１．１１
小飞蓬犆狅狀狔狕犪犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊 春Ｓｐｒｉｎｇ ４．４４ ５．２８ ０．２２ ０．８４ ４．６８ ２９．８７
夏Ｓｕｍｍｅｒ ３．４９ ４．１９ ０．２８ ０．６０ ３．６１ ３０．０３
秋Ａｕｔｕｍｎ ４．１６ ５．５０ ０．２４ １．０２ ４．７３ ２９．７５
冬 Ｗｉｎｔｅｒ ７．７６ ９．０８ ０．１３ ０．９６ ８．９０ ３０．２４
求米草犗狆犾犻狊犿犲狀狌狊狌狀犱狌犾犪狋犻犳狅犾犻狌狊 春Ｓｐｒｉｎｇ ２．１７ ２．７８ ０．４６ １．０３ １．８９ ２７．８８
夏Ｓｕｍｍｅｒ ２．３６ ２．９１ ０．４３ １．４３ １．６７ ２８．７７
秋Ａｕｔｕｍｎ １．２９ １．５５ ０．７８ １．２０ １．０８ ２７．０２
冬 Ｗｉｎｔｅｒ １．７８ ３．１５ ０．５７ ０．８４ １．９３ ２７．２６
打碗花犆犪犾狔狊狋犲犵犻犪犺犲犱犲狉犪犮犲犪 春Ｓｐｒｉｎｇ １０．２６ １２．５２ ０．１０ ０．６３ １４．３１ ２９．８０
夏Ｓｕｍｍｅｒ ５．５１ ７．２０ ０．１８ ０．８２ ７．５０ ２９．４３
秋Ａｕｔｕｍｎ ５．２９ ６．８６ ０．１９ １．１９ ７．１７ ２９．４４
冬 Ｗｉｎｔｅｒ ７．９３ １０．７８ ０．１２ ０．６８ １１．２４ ２９．５４
苦苣菜犛狅狀犮犺狌狊狅犾犲狉犪犮犲狌狊 春Ｓｐｒｉｎｇ １６．１４ ２１．４８ ０．０６ ０．４４ １９．９２ ２９．３７
夏Ｓｕｍｍｅｒ ８．１０ ９．８２ ０．１２ １．１２ ９．２４ ２９．２９
秋Ａｕｔｕｍｎ １８．３９ ２７．６６ ０．０５ ０．６０ ２６．３６ ２９．４２
冬 Ｗｉｎｔｅｒ ２０．２１ ３０．４４ ０．０５ １．４１ ２９．２０ ２９．４２
马兰犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪 春Ｓｐｒｉｎｇ ５．９４ ７．０２ ０．１６ ０．３９ ７．２５ ３０．４５
秋Ａｕｔｕｍｎ ４．０２ ５．３２ ０．２４ ０．５８ ４．２８ ２９．９０
冬 Ｗｉｎｔｅｒ ８．１６ １１．５３ ０．１２ ０．８２ １１．８６ ３０．４７
车前犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪 春Ｓｐｒｉｎｇ ６．４１ ７．１０ ０．１５ ０．３４ ７．２２ ３０．６０
秋Ａｕｔｕｍｎ ５．１２ ５．８７ ０．１９ １．５３ ５．３５ ３０．８１
冬 Ｗｉｎｔｅｒ ５．４３ ６．４０ ０．１８ ０．４３ ６．８４ ３０．４６
草犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊 夏Ｓｕｍｍｅｒ ４．２３ ５．０９ ０．２３ ２．０５ ４．９９ ２８．８３
秋Ａｕｔｕｍｎ ２．５６ ３．７６ ０．３８ ０．６３ ３．６８ ２８．０７
冬 Ｗｉｎｔｅｒ １３．９８ １６．７９ ０．０７ ２．７３ １７．５９ ２８．９１
灰绿藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿 春Ｓｐｒｉｎｇ １１．４８ １４．５１ ０．０８ ０．５５ １４．２３ ２８．３４
夏Ｓｕｍｍｅｒ ８．８５ １２．７２ ０．１０ １．１３ １０．６１ ２９．０９
秋Ａｕｔｕｍｎ ３．９８ ６．２２ ０．２４ ０．４８ ５．６２ ２８．２７
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ６．９９ ９．１４ ０．２１ ０．９４ ８．８７ ２９．５１
３　讨论
３．１　蜡质组分含量的季节性变化
植物叶表皮蜡质的形成受到多种环境因素和非环境因素的影响［１５］。一般认为，在高温环境下，植物叶表皮
蜡质含量减少，其组分中正构烷烃和醇类的含量也会出现下降趋势，而在低温作用下，植物合成的蜡质增多［１６］。
本试验中，蜡质总含量和主要组分（烷烃、脂肪酸以及初级醇）含量在夏季均降低，达到四季最低值。这说明在夏
季植物可能通过减少叶表蜡质含量来降低叶表温度，以避免高温灼伤。在高温环境下，犔犲狌犮犪犱犲狀犱狉狅狀犾犪狀犻犵犲狉狌犿
９３１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
表５　草本植物正构脂肪酸与初级醇的平均碳链长度及相对含量
犜犪犫犾犲５　犃狏犲狉犪犵犲犮犺犪犻狀犾犲狀犵狋犺（犃犆犔）犪狀犱狉犲犾犪狋犻狏犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狀犪犾犽犪狀狅犻犮犪犮犻犱狊犪狀犱狆狉犻犿犪狉狔犪犾犮狅犺狅犾狊犻狀犺犲狉犫狊
样品Ｓａｍｐｌｅ 时间Ｔｉｍｅ
脂肪酸ｎＡｌｋａｎｏｉｃａｃｉｄｓ
ＡＣＬ ｎＣ１６～１８
（％）
ｎＣ２０～２４
（％）
ｎＣ２６～２８
（％）
初级醇Ｐｒｉｍａｒｙａｌｃｏｈｏｌｓ
ＡＣＬ ｎＣ１６～１８
（％）
ｎＣ２０～２４
（％）
ｎＣ２６～３０
（％）
龙葵犛狅犾犪狀狌犿狀犻犵狉狌犿 春Ｓｐｒｉｎｇ １９．８５ ７１．５１ ５．１４ ２３．３５ ２６．３９ １．７５ １５．３４ ８２．９１
夏Ｓｕｍｍｅｒ ２５．７２ ２．９８ ２３．６５ ７３．３７ ２３．８２ ０．８２ ７１．８２ ２７．３６
秋Ａｕｔｕｍｎ ２０．８２ ５５．４５ ５．２１ ３９．３４ ２６．６８ ０．７５ ８．４４ ９０．８１
冬 Ｗｉｎｔｅｒ １８．５８ ７６．３０ ９．３２ １４．３８ ２７．１０ １．４９ ９．３２ ８９．１８
小飞蓬犆狅狀狔狕犪犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊 春Ｓｐｒｉｎｇ １８．３６ ８７．８６ １．２１ １０．９２ ２６．４４ ７．６３ １９．２３ ７３．１４
夏Ｓｕｍｍｅｒ １９．４１ ７２．０１ ８．００ １９．９９ ２７．１３ ２．００ １１．６１ ８６．４０
秋Ａｕｔｕｍｎ ２０．３９ ６０．５９ ５．６７ ３３．７４ ２５．１１ ２．６４ ３５．４５ ６１．９１
冬 Ｗｉｎｔｅｒ １８．５１ ７７．１８ １０．３０ １２．５１ ２６．１９ ３．６６ １８．０９ ７８．２４
求米草犗狆犾犻狊犿犲狀狌狊狌狀犱狌犾犪狋犻犳狅犾犻狌狊 春Ｓｐｒｉｎｇ ２２．５６ ４０．９４ １８．１４ ４０．９２ ２８．６４ ０．００ ０．００ １００．００
夏Ｓｕｍｍｅｒ ２２．３２ ４９．０６ ０．００ ５０．９４ ２７．１１ ０．００ １０．９４ ８９．０６
秋Ａｕｔｕｍｎ １７．９９ ８６．６４ ０．００ １３．３６ ２５．５１ ２．９４ ３２．４８ ６４．５８
冬 Ｗｉｎｔｅｒ １８．４４ ７６．９４ １２．９６ １０．１０ ２６．１１ ２．７６ ２１．０８ ７６．１７
打碗花犆犪犾狔狊狋犲犵犻犪犺犲犱犲狉犪犮犲犪 春Ｓｐｒｉｎｇ １９．２８ ７８．８５ ２．２０ １８．９６ ２８．２２ １．２６ ２．５７ ９６．１７
夏Ｓｕｍｍｅｒ ２０．８２ ６２．４６ １．０８ ３６．４６ ２８．２８ １．９２ ７．０５ ９１．０３
秋Ａｕｔｕｍｎ ２０．８１ ５７．４１ ５．８０ ３６．７９ ２８．３１ ０．７８ ７．６２ ９１．６０
冬 Ｗｉｎｔｅｒ ２１．４８ ４６．１５ １５．７０ ３８．１５ ２５．７５ １０．８８ １９．１１ ７０．０１
苦苣菜犛狅狀犮犺狌狊狅犾犲狉犪犮犲狌狊 春Ｓｐｒｉｎｇ ２５．３５ ８．４８ １０．０４ ８１．４８ ２６．００ ０．０４ １．５７ ９８．３８
夏Ｓｕｍｍｅｒ ２５．２４ １１．０６ ８．１０ ８０．８４ ２６．０３ ０．０４ ０．８９ ９９．０６
秋Ａｕｔｕｍｎ ２５．０２ ８．６４ １５．５８ ７５．７８ ２６．００ ０．０１ ０．８２ ９９．１６
冬 Ｗｉｎｔｅｒ ２４．０６ １７．２１ １６．９７ ６５．８２ ２５．９９ ０．０１ １．１２ ９８．８７
马兰犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪 春Ｓｐｒｉｎｇ １９．５９ ７５．３６ ２．２２ ２２．４２ ２７．８１ ５．８１ ６．３４ ８７．８５
秋Ａｕｔｕｍｎ ２０．０５ ６７．３９ ０．７１ ３１．９０ ２４．８５ ２．０８ ５０．９３ ４６．９８
冬 Ｗｉｎｔｅｒ １７．７９ ８４．１３ １１．０５ ４．８２ ２６．１５ ５．４３ １７．６８ ７６．８９
车前犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪 春Ｓｐｒｉｎｇ ２１．２７ ６０．１６ ０．９８ ３８．８６ ２５．５２ ３．３４ ３０．３４ ６６．３２
秋Ａｕｔｕｍｎ １７．０５ ９４．１４ １．３０ ４．５６ ２４．７４ ４．２３ ４９．６５ ４６．１２
冬 Ｗｉｎｔｅｒ １７．９８ ８３．５０ ８．７３ ７．７８ ２５．８３ １．８８ ３０．７４ ６７．３８
草犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊 夏Ｓｕｍｍｅｒ ２０．１４ ６２．２６ １６．２４ ２１．５０ ２９．６８ ０．２０ １．０２ ９８．７８
秋Ａｕｔｕｍｎ ２１．７３ ４６．４６ １３．８５ ３９．６９ ２９．１１ ０．４７ ５．８５ ９３．６７
冬 Ｗｉｎｔｅｒ ２２．２４ ２１．５７ ５３．７４ ２４．６９ ２５．１７ ４．３６ ４７．４７ ４８．１７
灰绿藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿 春Ｓｐｒｉｎｇ ２５．１８ ８．４７ １４．６９ ７６．８４ ２７．６７ ０．０６ １．８５ ９８．０９
夏Ｓｕｍｍｅｒ ２４．６６ ２３．２９ ２．７７ ７３．９３ ２８．５７ ０．５３ ３．８７ ９５．６１
秋Ａｕｔｕｍｎ ２５．８２ １１．９９ ４．６４ ８３．３７ ２８．０９ ０．３１ ６．１５ ９３．５４
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ２１．２０ ５２．７０ ９．５６ ３７．７４ ２６．６９ ２．１９ １７．０８ ７９．６９
　ｎＣ１６～１８＝∑（Ｃ１６－Ｃ１８）；ｎＣ２０～２４＝∑（Ｃ２０－Ｃ２４）；ｎＣ２６～２８＝∑（Ｃ２６－Ｃ２８）；ｎＣ２６～３０＝∑（Ｃ２６－Ｃ３０）．
通过减少表皮蜡质沉积，促进蒸发，降低叶片温度，且这种蒸发冷却的方式比反射叶表光照降温更有效［１７］。Ｒｅｉ
ｃｏｓｋｙ和Ｈａｎｏｖｅｒ［１８］研究认为，高温环境下（夏季）叶片保持低温有利于低呼吸率，使得温度更适合于植物进行光
合作用。随着秋季温度降低，降雨量逐渐减少，表皮蜡质含量逐渐呈增加趋势。Ｈｉｅｔａｌａ等［１９］、周玲艳等［２０］、倪郁
等［２１］在不同植物上也报道，在低温条件下蜡质的积累有增加的趋势。植物通过增加表皮蜡质含量，增加气孔的
０４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
覆盖度，以减少气体扩散，降低叶片蒸发作用，减少水分流失，保持水分平衡［２２］。被分析植物中，小飞蓬、求米草
以及苦苣菜的蜡质含量变化趋势与总体不一致。这说明不同植物叶表皮蜡质对环境温度的响应可能不同。
Ｈｗａｎｇ等［２３］对高粱（犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉）的研究发现，高温能促进植物叶表皮蜡的积累，其组分中的烷、酸、醇含量
也相应不同程度地增加。
３．２　叶片正构烷烃的季节性变化
正构烷烃的分布特征能够有效地反映生态环境状况［２４２５］。已有研究表明，陆生高等植物一般合成以Ｃ２７～
Ｃ３３占优势的奇数长链正构烷烃，具有明显的奇偶优势［２６］。本试验中，正构烷烃分布范围在Ｃ１７～Ｃ３３之间，大部分
植物均以Ｃ３１烷为主峰碳，少数植物在特定季节以Ｃ２９为主峰。有研究表明ＣＰＩ的高低可能受基因的控制，因植
物种类、发育、生长的环境因子不同而存在差异［２７］。本研究中，正构烷烃的ＣＰＩ值均大于１，表现出明显的奇偶
优势，这与其他研究结果一致。大部分植物正构烷烃ＣＰＩｔｏｔａｌ值从春季至秋季有下降的趋势，在冬季呈现增大的趋
势。这说明植物在夏季和秋季合成更多的偶碳数正构烷烃，在冬季合成更多的奇碳数正构烷烃来适应环境的变
化。研究认为ＡＣＬ的变化是植物对水分胁迫的一种生理响应［２８］。ＡＣＬ变大，植物抵抗水蒸气扩散的能力增
强，水分损失减少［９］。本研究中，除求米草、灰绿藜、打碗花和车前外，其他植物的ＡＣＬ最大值均出现在冬季。这
种变化可能是植物长期适应当地环境变化而产生的适应性变化。不同植物局部生存环境的不同，可能是导致植
物间ＡＣＬ变化不一致的主要原因。求米草是一种喜阴植物，在遮阴程度为８０％条件下叶绿素含量最多、含水量
较高、蒸腾作用较低、持水能力较强［２９］。本试验四季采集的求米草均位于树荫下，草和灰绿藜也采集于稀疏灌
木林下。说明植物种类和生长环境共同影响叶表皮正构烷烃碳链的分布。
３．３　正构脂肪酸和初级醇的季节性变化
植物叶片含有丰富的脂肪酸和初级醇，是植物表皮蜡质的主要成分。本试验中，植物叶片正构脂肪酸的分布
范围在Ｃ１６～Ｃ２８之间，且均为偶碳数，多以Ｃ１６、Ｃ１８、Ｃ２６或者Ｃ２８为主峰碳，草出现主峰碳为Ｃ２２。初级醇的分布
范围在Ｃ１８～Ｃ３０之间，也为偶碳数，多以Ｃ２６、Ｃ２８或者Ｃ３０为主峰碳，其中求米草、马兰、车前和草出现主峰碳为
Ｃ２２和Ｃ２４。这一结果与其他研究结果一致［３０３３］。叶表皮蜡质脂肪酸和初级醇主峰碳存在植物种间差异，这可能
与植物演化过程中初级醇合成酶相关基因的选择性表达或综合性表达不同有关［３４］。正构脂肪酸和初级醇主峰
碳季节性的变化植物间并无相似的规律，仅苦苣菜四季以Ｃ２６酸和Ｃ２６醇占绝对优势，而其余植物变化各异。这
可能与植物叶蜡中合成正构脂肪酸和初级醇的过程有关［３５］。蜡质组分最主要的功能是锁水作用，通过增长
ＡＣＬ的长度，增强叶片抵抗水蒸气的扩散，以减少水分的损失［９］。本试验中，除灰绿藜和打碗花正构脂肪酸的
ＡＣＬ值以及龙葵初级醇的ＡＣＬ值出现冬季大于夏季外，其余植物均表现出ＡＣＬ值夏季大于冬季。这说明植物
在夏季通过增长正构脂肪酸和初级醇的碳链长度，增加叶片保水能力。这种变化与正构烷烃不同，可能与合成机
制以及不同组分对于植物保水的生理机能不同有关。Ｓｉｃｒｅ和Ｐｅｌｔｚｅｒ［３６］研究认为高纬度地区的植物通过产生较
长碳链来减少寒冷气候引起的植物生理性缺水。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅ，ｉｎｃｒｅａｓｅｓｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｅｎｈａｎｃｅｓｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｌｆａｌｆａ
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１４１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
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ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｃａｒｎａｔｉｏｎａｎｄ犅狉狌狊狊犲犾狊狊狆狉狅狌狋狊ｌｅａｆｃｕｔｉｃｌｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｍｅｒｉｃａｎＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８２，１０７：４１７４２０．
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ｙｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｗｉｔｈｉｎａｆｏｒｅｓｔｅｄｗａｔｅｒｓｈｅｄｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＪａｐａｎ．ＧｅｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＣｏｓｍｏｃｈｉｍｉｃａＡｃｔａ，
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３４１第２５卷第１期 草业学报２０１６年