全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３９３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
王亚麒，焦玉洁，陈丹梅，袁玲，黄癑，吴叶宽，杜如万．紫茎泽兰浸提液对牧草种子发芽和幼苗生长的影响．草业学报，２０１６，２５（２）：１５０１５９．
ＷＡＮＧＹａＱｉ，ＪＩＡＯＹｕＪｉｅ，ＣＨＥＮＤａｎＭｅｉ，ＹＵＡＮＬｉｎｇ，ＨＵＡＮＧＹｕｅ，ＷＵ ＹｅＫｕａｎ，ＤＵＲｕＷａｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿
ｅｘｔｒａｃｔｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆｐａｓｔｕｒｅｓｐｅｃｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（２）：１５０１５９．
紫茎泽兰浸提液对牧草种子发芽和幼苗生长的影响
王亚麒１，焦玉洁１，陈丹梅１，袁玲１，黄癑２，吴叶宽２，杜如万２
（１．西南大学资源环境学院，重庆４００７１５；２．四川省凉山州烟草公司，四川 西昌６１５０００）
摘要：紫茎泽兰被我国列为１６种有害外侵物种之首，在西南地区大规模侵入草场、农田、森林，很有必要了解其化
感效应，研发无害化处理与资源化利用相结合的技术。试验以广泛分布于四川省凉山州的白三叶、黑麦草和紫花
苜蓿为材料，比较了新鲜（ｅｘｔｒａｃｔｏｆｆｒｅｓｈ犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿，ＥＦＡ）和腐熟紫茎泽兰的浸提液（ｅｘｔｒａｃｔｏｆｃｏｍｐｏｓｅｄ
犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿，ＥＣＡ）对牧草种子萌发和幼苗生长的影响，以明确这种外侵植物对草场植被的危害作用和腐熟
处理效果。随ＥＦＡ浸种和培养浓度的提高，不同程度地抑制牧草种子发芽和幼苗生长。当浓度达到１００ｍｇ／Ｌ
ＥＦＡ时，牧草根毛消失，根尖向上卷曲，离开ＥＦＡ，根尖发黑，甚至死亡。相反，用铜绿假单胞菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狆狌
狋犻狋犪ｓｐ．）和高温纤维菌（犆犾狅狊狋狉犻犱犻狌犿狋犺犲狉犿狅犮犲犾犾狌犿ｓｐ．）组成的混合菌剂腐熟紫茎泽兰后，ＥＣＡ提高牧草种子发芽
率、发芽指数和活力指数，并促进幼苗生长，其最大增幅达到２１．１１％（种子发芽率），２４．１２％（苗高）和２２．４８％（生
物量）。此外，用１００ｍｇ／ＬＥＦＡ浸种和培养牧草幼苗，抑制胚乳中的淀粉、蛋白质和肌醇磷酸盐水解，显著降低游
离氨基酸、可溶性糖、可溶性磷，以及幼苗中的叶绿素、根系活力及硝酸还原酶活性，ＥＣＡ则相反。这可能是ＥＦＡ
抑制（或ＥＣＡ促进）牧草种子发芽和幼苗生长的重要生理原因之一。因此，ＥＦＡ含有对牧草有害化感的物质，抑制
其种子发芽和幼苗生长；腐熟紫茎泽兰可降解毒素，刺激牧草种子发芽，促进幼苗生长，实现紫茎泽兰的无害化处
理与资源化利用，为当地农业和畜牧业生产提供大量的优质有机肥源。
关键词：紫茎泽兰；牧草；化感效应；白三叶；黑麦草；紫花苜蓿　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿 犲狓狋狉犪犮狋狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵
犵狉狅狑狋犺狅犳狆犪狊狋狌狉犲狊狆犲犮犻犲狊
ＷＡＮＧ ＹａＱｉ１，ＪＩＡＯＹｕＪｉｅ１，ＣＨＥＮＤａｎＭｅｉ１，ＹＵＡＮＬｉｎｇ１，ＨＵＡＮＧＹｕｅ２，ＷＵＹｅＫｕａｎ２，ＤＵＲｕＷａｎ２
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犖犪狋狌狉犪犾犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犛狅狌狋犺狑犲狊狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺狅狀犵狇犻狀犵４００７１５，犆犺犻狀犪；２．犔犻犪狀犵狊犺犪狀犛犻犮犺狌犪狀犜狅犫犪犮
犮狅犆狅犿狆犪狀犻犲狊，犡犻犮犺犪狀犵６１５０００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿ｉｓａｓｅｒｉｏｕｓｇｒａｓｓｗｅｅｄ，ａｍｏｎｇｔｈｅ１６ｍｏｓｔｉｎｖａｓｉｖｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎＣｈｉ
ｎａ，ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｉｎｐａｓｔｕｒｅ，ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｌａｎｄａｎｄｆｏｒｅｓｔｓｉｎＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．Ｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆｔｈｉｓｇｒａｓｓａｎｄｍｉｔｉｇａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．犜狉犻犳狅犾犻狌犿犳狉犪犵犻犳犲狉狌犿，犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲ａｎｄ犕犲犱犻犮犪犵狅
狊犪狋犻狏犪，ｗｉｄｅｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＬｉａｎｇｓｈａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ，ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈｂｙｃｏｍｐａｒｉｎｇｔｈｅｅｘｔｒａｃｔｓｏｆｃｏｍｐｏｓｔｅｄａｎｄｆｒｅｓｈ犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿 （ｅｘｔｒａｃｔｏｆｃｏｍｐｏｓｔｅｄ犈．犪犱犲狀狅
狆犺狅狉狌犿，ＥＣＡ；ｅｘｔｒａｃｔｏｆｆｒｅｓｈ犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿，ＥＦＡ）ｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿ｏｎｐａｓ
ｔｕｒｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｏｄｅｖｅｌｏｐａｃｏｍｐｏｓｔｉｎｇｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．ＳｏａｋｉｎｇｓｅｅｄｉｎＥＦＡｄｅｐｒｅｓｓｅｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｙｏｕｎｇ
１５０－１５９
２０１６年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第２期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１５０９０１；改回日期：２０１５１０２１
基金项目：四川省凉山州烟草公司科技项目（２０１５０１）资助。
作者简介：王亚麒（１９９２），男，宁夏银川人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：４１８６２６４５５＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｇｙｕａｎｎｈ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｔｏｓｏｍｅｅｘｔｅｎｔ；ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｗａｓｇｒｅａｔｅｒａｔｈｉｇｈｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｏｏｔｓｇｒｅｗａｗａｙｆｒｏｍ
ｔｈｅＥＦＡｓｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｓｏｍｅｒｏｏｔｔｉｐｓｂｌａｃｋｅｎｅｄａｎｄｄｉｅｄｗｈｅｎｇｒｏｗｉｎｇｉｎ１００ｍｇ／ＬＥＦＡｓｏｌｕｔｉｏｎ．Ａｆｔｅｒｃｏｍ
ｐｏｓｔｉｎｇｗｉｔｈａｃｏｍｐｌｅｘａｇｅｎｔｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇｏｆ犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狆狌狋犻狋犪ｓｐ．ａｎｄ犆犾狅狊狋狉犻犱犻狌犿狋犺犲狉犿狅犮犲犾犾狌犿ｓｐ．，ＥＣＡ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｒａｔｅｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｂｙ２１．１％，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｂｙ２４．１％ａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｂｉｏ
ｍａｓｓｂｙ２２．５％．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｏｘｉｃａｎｔｓｉｎ犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｃｏｍｐｏｓｔｉｎｇ
ｐｒｏｃｅｓｓｐｒｏｍｏｔｅｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．ＥＦＡｉｎｈｉｂｉｔｅｄｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓｏｆｓｔａｒｃｈ，ｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｉｎｏｓｉ
ｔｏｌｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｉｎｅｍｂｒｙｏｓ，ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｓａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
ＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｒｏｏｔｓａｎｄｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅｗｅｒｅａｌｓｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙＥＦＡｉｎｃｏｎｔｒａｓｔｔｏ
ＥＣＡ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｃｏｕｌｄｂｅｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄａｓａｋｅｙｒｅａｓｏｎｆｏｒｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｂｙＥＦＡｏｒｐｒｏｍｏｔｉｏｎｂｙＥＣＡ．Ｃｏｍｐｏｓｔｉｎｇｐｒｏｂａｂｌｙｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆ
ｔｏｘｉｎｓｉｎ犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿，ｏｆｆｅｒｉｎｇａｔｅｃｈｎｉｑｕｅｆｏｒｍａｎａｇｉｎｇｔｈｅｈａｒｍｆｕｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿 ｗｈｉｌｅ
ｐｒｏｖｉｄｉｎｇａｌａｒｇｅｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｒｅｓｏｕｒｃｅｆｏｒａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿；ｐａｓｔｕｒｅｇｒａｓｓ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔ；犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊；犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲；
犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪
紫茎泽兰（犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿）系菊科泽兰属，为多年生草本植物，原产于墨西哥和哥斯达黎加，是
一种生命力强、繁殖迅速，又难以清除的恶性杂草［１］。紫茎泽兰２０世纪４０年代从中缅边境侵入我国，现已广泛
分布于云、贵、川、渝、桂等西南各省，局部地区已占幅员面积的１５％，被国家列为１６种有害外侵物种之首［２］。了
解紫茎泽兰的化感效应，研究无害化处理与资源化利用结合的防除技术十分必要。
植物通过根系分泌、降雨淋溶和残体分解向土壤释放化感物质，对周围其他植物产生有利或有害作用，使之
处于生存竞争的优势地位，以扩大自己的生存空间和种群数量［３］。在种植黄花蒿的非洲和北欧土壤中，青蒿素含
量可达１１．７～２５．０ｍｇ／ｋｇ，抑制小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、莴苣（犔犪犮狋狌犮犪狊犲狉犻狅犾犪）、萝卜（犚犪
狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊）、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）、甘蓝（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪）等多种作物的种子发芽和幼苗生长，造成
减产，并对蚯蚓和绿藻产生较强的毒害作用［４］。黄连根系内含小檗碱、黄连碱、甲基黄连碱等多种生物碱，显著降
低蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）、豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）、萝卜等多种作物的种子发芽率和幼苗生长速率［５］。紫茎泽兰内含
鞣酸、香豆素、香茅醛、香叶醇、香叶醛、乙酸龙脑脂、樟脑等７０多种对动植物和微生物有害有毒的化学成分［６］，也
是向环境释放的化感物质，强烈抑制周围其他植物的生长，使原有植物均被排挤出局，形成紫茎泽兰单优种群。
目前，在我国西南很多地区，紫茎泽兰大规模侵入农田、草场、森林，其群落所占的面积超过幅员面积的２０％，急
需有效防除［７］。
紫茎泽兰生命力强，繁殖迅速，对人畜有毒，给农、林、牧造成巨大危害。目前，人们采用人工、化学、综合方法
防除紫茎泽兰，但成本高、污染重、效果差［８］。四川省凉山州属于印度洋季风气候，夏季多雨，冬季温暖，白三叶
（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）、黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）和紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）广泛野生于路边、河岸、荒坡、草场、
旷野及沟谷等，并在冬季普遍进行人工种植。为此，试验选择当地生长的３种主要牧草为对象，比较了新鲜和野
外就地腐熟的紫茎泽兰浸提液对种子萌发、幼苗生长和部分生理指标的影响。以了解紫茎泽兰的化感效应，明确
这种外来入侵植物对草场植被的危害作用和腐熟效果，为紫茎泽兰的有效防除与资源化利用提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料
牧草品种：白三叶：瑞文德；黑麦草：多花黑；紫花苜蓿：中苜一号，均购于重庆市北碚区种子公司。
紫茎泽兰：采集新鲜紫茎泽兰，将其中一部分风干、粉碎、过１．０ｍｍ筛备用；另一部分新鲜紫茎泽兰用铜绿
１５１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
假单胞菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狆狌狋犻狋犪ｓｐ．）和高温纤维菌（犆犾狅狊狋狉犻犱犻狌犿狋犺犲狉犿狅犮犲犾犾狌犿ｓｐ．）组成的混合菌剂野外就地腐
熟，再风干、粉粹、过１．０ｍｍ筛备用。新鲜与腐熟的紫茎泽兰浸提液的ｐＨ，有机质，腐殖酸和钾差异显著，其中
钾含量相差近１倍，而氮含量与磷含量无显著差异（表１）。
表１　紫茎泽兰的狆犎、有机质、腐殖酸和养分含量
犜犪犫犾犲１　狆犎，狅狉犵犪狀犻犮犿犪狋狋犲狉，犺狌犿犻犮犪犮犻犱，犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋狊犻狀犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿 ％干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
紫茎泽兰犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿 ｐＨ 有机质Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ 腐殖酸 Ｈｕｍｉｃａｃｉｄｓ 氮Ｎｉｔｒｏｇｅｎ 磷Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ 钾Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
新鲜Ｆｒｅｓｈ ６．０２ ９４．２２ － ３．００ ０．８５ １．３７
腐熟Ｃｏｍｐｏｓｔｅｄ ７．６３ ８９．４７ ８．２４ ３．０２ ０．８６ ２．６４
１．２　试验设计
２０１４年１０月，分别称取新鲜和腐熟的紫茎泽兰，各１０．００ｇ，加１０００ｍＬ蒸馏水，３７℃浸泡４８ｈ后抽滤，配
制成每１ｍＬ溶液含原料０．０１ｇ的母液，新鲜和腐熟的紫茎泽兰浸提液分别用ＥＦＡ（ｅｘｔｒａｃｔｓｏｆｆｒｅｓｈ犈．犪犱犲狀狅
狆犺狅狉狌犿）和ＥＣＡ（ｅｘｔｒａｃｔｓｏｆｃｏｍｐｏｓｅｄ犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿）表示。吸取母液用无菌水配制成０．００（对照）、１．００、
１０．００、１００ｍｇ／ｍＬ的ＥＦＡ和ＥＣＡ备用。
选取均匀一致的牧草种子，１．０％ Ｈ２Ｏ２ 消毒１ｍｉｎ，无离子水洗净，分别置于去离子水、不同浓度的ＥＦＡ或
ＥＣＡ浸提液中，２５℃吸涨２４ｈ。然后，选取３０～５０粒充分吸胀、大小一致的供试种子分别置于直径１０ｃｍ，底部
铺有３层滤纸的培养皿中，２５℃光照（５０００ｌｘ）培养，光暗周期１２ｈ。在培养期间，每天适量补充相应的ＥＦＡ、
ＥＣＡ或去离子水，重复４次。
２０１４年１１月，将石英砂（φ≈１．０～１．５ｍｍ）洗净，置于直径×高＝１５ｃｍ×１５ｃｍ塑料钵中，分别播种１５粒
发芽至露白的牧草种子，分别浇灌ＥＦＡ和ＥＣＡ浓度不同的 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，培养幼苗２１ｄ，（２５±１）℃，光暗
周期１２ｈ，光照强度５０００ｌｘ，重复４次。
１．３　测定项目与方法
以胚根长度达到１ｍｍ为标准，每隔２４ｈ统计一次种子的发芽数，如连续２ｄ发芽种子数无增长视为发芽完
全，计算种子发芽率，发芽指数和活力指数：
种子发芽率＝（发芽的种子总数／供试种子总数）×１００％；
种子发芽指数＝∑犌狋／犇狋（其中，犇狋为发芽日数，犌狋为在犇狋日的发芽数）；
种子活力指数＝犌犐×犛（其中，犌犐为发芽指数，犛为单株幼苗长度，用ｃｍ表示）［９］；
在浸种４８ｈ时，取出种子，用硫酸－过氧化氢消化，钼蓝比色法测定全磷，水浸提－钼蓝比色法测定可溶性
磷；用蒽酮比色法测定可溶性糖，酸解－蒽酮比色法测定淀粉含量；用考马斯亮蓝法测定蛋白质，水合茚三酮法测
定游离氨基酸总量［１０１１］。
在幼苗培养结束时，称生物量，测定苗高和最大根长，并用ＴＴＣ法、磺胺－萘胺比色法和丙酮浸提－分光光
度计法测定根系活力，第一片完全展开叶硝酸还原酶活性及叶绿素（ａ＋ｂ）含量［１０１１］。
１．４　数据处理
用Ｅｘｃｅｌ对试验数据进行基本计算，ＤＰＳ６．５０软件进行统计分析，显著水平设置为犘＜０．０５。
２　结果与分析
２．１　紫茎泽兰浸提液对种子发芽的影响
表２可见，与对照相比，随ＥＦＡ（新鲜紫茎泽兰浸提液）浓度提高，显著降低牧草种子的发芽率、发芽指数和
活力指数，最大降幅依次为２１．１１％（发芽率）、１１．２４％（发芽指数）和２２．９７％（活力指数）。用高浓度的ＥＦＡ浸
种，更加显著地降低黑麦草种子的活力指数。相反，用ＥＣＡ（腐熟紫茎泽兰浸提液）浸种，牧草种子的发芽参数随
ＥＣＡ浓度的增加而提高（紫花苜蓿的发芽率除外），最大增幅为２１．１１％（发芽率）、２７．８３％（发芽指数）和
７７．９４％（活力指数）。其中，以黑麦草的发芽参数增幅最为显著。
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
表２　紫茎泽兰浸提液对种子发芽特性的影响（平均值±标准差）
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狆犪狊狋狌狉犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱狊（犿犲犪狀±犛犇）
供试作物
Ｃｒｏｐｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｇ／Ｌ）
方差分析
Ｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
白三叶
犜．狉犲狆犲狀狊
ＣＫ ０．００ ８８．４７±１．１１ｂｃ ４７．５１±１．００ｃｄ ３５２．５７±３．３５ｂ
ＥＦＡ １．００ ９０．３７±０．７５ｂｃ ４５．２８±０．９５ｄｅ ３１６．９６±２．１６ｃ
１０．００ ８２．４２±１．１１ｃ ４３．５３±１．１５ｄｅ ３０４．７１±１．６５ｃ
１００．００ ７０．２４±４．９７ｄ ４２．１７±０．８１ｅ ２８５．１９±２．５８ｄ
ＥＣＡ １．００ ９０．６７±１．１６ｂｃ ５０．２５±２．４６ｂｃ ３５９．４６±３．５８ａｂ
１０．００ ９２．５７±２．５４ｂ ５３．６７±３．８５ｂ ３６７．２３±２．２８ａ
１００．００ ９５．３２±３．９２ａ ６０．２２±２．４１ａ ３７６．９５±２．４４ａ
犉 ３６．９８ ２３．５５ ４８１．１７
犘 ０．００ ０．００ ０．００
黑麦草
犔．狆犲狉犲狀狀犲
ＣＫ ０．００ ８６．４７±１．２２ｂ ５３．３２±０．７１ｃ ２５９．９４±１．４６ｃ
ＥＦＡ １．００ ８８．３６±０．５６ｂ ５２．６２±１．２１ｃｄ ２３６．７９±２．６４ｄ
１０．００ ８０．４４±１．１６ｃ ５１．４４±０．８８ｃｄ ２３１．４８±２．８７ｄ
１００．００ ６８．２２±２．４９ｄ ４８．９４±０．７３ｄ ２００．２３±３．４５ｅ
ＥＣＡ １．００ ８７．２５±１．３２ｂ ５５．６６±１．１２ｂｃ ２６９．４５±２．２６ｂｃ
１０．００ ９０．６２±２．４８ｂ ５８．６１±０．７７ｂ ２８７．１９±２．８９ｂ
１００．００ ９５．４７±１．５６ａ ６３．５２±０．６７ａ ３７６．１２±７．６８ａ
犉 ３７．０４ ３６８．９２ ２２２．５３
犘 ０．００ ０．００ ０．００
紫花苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪
ＣＫ ０．００ ９５．６８±１．２２ａ ４９．６１±０．９７ｄ ５３１．０６±１．６５ｃ
ＥＦＡ １．００ ９６．７２±１．６８ａ ４８．８８±１．２９ｄ ４９３．６８±１．５７ｄ
１０．００ ８２．６６±１．６６ｂ ４８．５５±０．７３ｄｅ ４９０．３５±２．４４ｄ
１００．００ ７５．３２±２．３４ｃ ４４．９４±０．３０ｅ ４５４．０９±４．２８ｅ
ＥＣＡ １．００ ９５．７４±０．８９ａ ５５．２３±１．２６ｃ ５５２．３１±２．４６ｃ
１０．００ ９６．２０±０．５５ａ ５９．２９±０．９２ｂ ６５８．１２±５．６２ｂ
１００．００ ９８．６７±１．３８ａ ６３．４２±１．５９ａ ９４４．９６±１９．２３ａ
犉 ３４．４６ ７６．０１ ６４０．３５
犘 ０．００ ０．００ ０．００
　注：在同一列中，新鲜紫茎泽兰浸提液用ＥＦＡ表示，腐熟紫茎泽兰浸提液用ＥＣＡ表示，不同字母表示差异显着（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎ，ｆｒｅｓｈ犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿ｅｘｔｒａｃｔｗｉｔｈＥＦＡ，ｃｏｍｐｏｓｔｅｘｔｒａｃｔｓｏｆ犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿ｗｉｔｈＥＣＡ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　紫茎泽兰浸提液对萌发种子内含物的影响
表３是ＥＦＡ（新鲜紫茎泽兰浸提液）和ＥＣＡ（腐熟紫茎泽兰浸提液）对紫茎泽兰种子内含物－游离氨基酸与
蛋白质、可溶性糖与淀粉、预计可溶性磷与全磷含量的影响。
２．２．１　游离氨基酸与蛋白质　　随ＥＦＡ（新鲜紫茎泽兰浸提液）浸种浓度增加，降低牧草种子中的游离氨基酸
含量（紫花苜蓿未达显著水平），提高黑麦草种子中的蛋白质含量，但白三叶和紫花苜蓿则无显著变化。用ＥＣＡ
（腐熟紫茎泽兰浸提液）浸种，牧草种子中的游离氨基酸随ＥＣＡ浓度的增加而提高，最大增幅为２５．０２％（紫花苜
蓿）；用１００ｍｇ／ＬＥＣＡ处理种子，显著降低黑麦草种子中的蛋白质含量，而白三叶和紫花苜蓿的降幅未达显著
水平。
２．２．２　可溶性糖与淀粉　　随ＥＦＡ浸种浓度增加，降低牧草种子中的可溶性糖含量，降幅为６．４３％（白三叶），
３５１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
５．７６％（黑麦草），４．６５％（紫花苜蓿）；但牧草种子中的淀粉含量无显著变化（１．００ｍｇ／ＬＥＦＡ）或显著提高（１０
ｍｇ／ＬＥＦＡ和１００ｍｇ／ＬＥＦＡ）。此外，用ＥＣＡ处理牧草种子，可溶性糖含量不同程度地增加，淀粉含量则相反。
其中，以黑麦草种子的淀粉降幅最大。
２．２．３　可溶性磷与全磷　　用ＥＦＡ处理种子，不同程度地降低可溶性磷含量。用１００ｍｇ／ＬＥＦＡ处理牧草种
子之后，其降幅为１６．０４％（白三叶），４２．６５％（黑麦草），１７．１９％（紫花苜蓿）。其中，黑麦草种子无机磷的降幅显
著高于白三叶和紫花苜蓿。但ＥＣＡ种子可溶性磷无显著影响（１．００和１０．００ｍｇ／ＬＥＣＡ处理紫花苜蓿种子例
外）；用不同浓度的ＥＦＡ和ＥＣＡ浸种，牧草种子的全磷均无显著变化。
表３　紫茎泽兰对牧草种子内含物的影响（平均值±标准差）
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿狅狀犻狀犮犾狌狊犻狅狀狊犻狀狆犪狊狋狌狉犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱狊（犿犲犪狀±犛犇）
供试作物
Ｃｒｏｐｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
方差分析
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ
游离氨基酸
Ｆｒｅｅａｍｉｎｏ
（ｍｇ／ｇ）
蛋白质
Ｐｒｏｔｅｉｎ
（ｍｇ／ｇ）
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
（ｍｇ／ｇ）
淀粉
Ｓｔａｒｃｈ
（ｍｇ／ｇ）
可溶性磷
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
全磷Ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（％）
白三叶
犜．狉犲狆犲狀狊
ＣＫ ０．００ ６．２６±０．０６ｃ ０．０６５±０．０１ａ ４６．１７±０．７１ｃｄ １７．８４±０．２１ｂ ３．７４±０．０４ａｂ １．１４±０．００ａ
ＥＦＡ １．００ ６．３７±０．５２ｃ ０．０６７±０．００ａ ４５．０８±０．６７ｄ １９．７０±０．４１ａｂ ３．６４±０．０５ａｂ １．３６±０．００ａ
１０．００ ４．２４±０．２１ｄ ０．０６８±０．００ａ ４２．７０±０．８１ｄｅ ２０．５６±０．６０ａ ３．４４±０．０５ｂｃ １．０９±０．００ａ
１００．００ ３．６９±０．３５ｅ ０．０６９±０．００ａ ４０．０８±０．１１ｅ ２１．６１±０．５３ａ ３．１５±０．０６ｃ １．１０±０．００ａ
ＥＣＡ １．００ ６．５５±０．２６ｂｃ ０．０６９±０．００ａ ４９．１４±０．７１ｂｃ １２．２２±１．５４ｃ ３．７４±０．０５ａｂ １．１４±０．００ａ
１０．００ ６．７９±０．２７ｂ ０．０６７±０．００ａ ５２．０１±０．４７ｂ １０．７２±０．００ｃｄ ３．７９±０．０２ａ １．１４±０．０７ａ
１００．００ ７．７１±０．２８ａ ０．０６２±０．００ａ ５９．５８±０．５９ａ ８．７４±０．８６ｄ ３．９５±０．０６ａ １．１４±０．０７ａ
犉 ２３．８３ １３．３５ １６２．６１ ３１．２１ ３０．９６ ０．０５
犘 ０．０１ ０．０２ ０．００ ０．００ ０．０１ ０．６８
黑麦草
犔．狆犲狉犲狀狀犲
ＣＫ ０．００ ５．６８±０．１８ｃｄ ０．００５±０．００ｂ ４８．０７±０．７１ｂｃ ３５．１１±０．１５ｃ １．３６±０．２１ａ ０．７１±０．０１ａ
ＥＦＡ １．００ ５．６１±０．０８ｄ ０．００６±０．００ａｂｃ４６．０４±０．８６ｃ ３６．８７±０．３６ｃ ０．９８±０．０１ｂ ０．７２±０．０３ａ
１０．００ ５．３５±０．０３ｄｅ ０．００７±０．００ａｂｃ４１．９９±１．１５ｄ ３８．５１±０．６９ｂ ０．９１±０．０１ｂ ０．７２±０．０１ａ
１００．００ ５．２４±０．０３ｅ ０．００９±０．００ａ ３７．８２±１．６０ｅ ４０．６９±０．５９ａ ０．７８±０．００ｂ ０．７４±０．０２ａ
ＥＣＡ １．００ ５．７５±０．１２ｃ ０．００６±０．００ａｂｃ５０．８４±０．４５ｂｃ ２９．３９±０．４５ｄ １．２９±０．０５ａ ０．７０±０．００ａ
１０．００ ６．４４±０．０１ｂ ０．００５±０．００ｂｃ５２．８８±０．６５ｂ ２４．０２±０．６１ｅ １．５１±０．０７ａ ０．７１±０．００ａ
１００．００ ６．８８±０．１３ａ ０．００４±０．００ｃ ６０．２９±０．８２ａ ２０．８８±１．１５ｆ １．８３±０．０８ａ ０．７２±０．００ａ
犉 ２５．７４ ６０．０８ ７６．９４ １０４．５６ ６．４１ ０．９４
犘 ０．０１ ０．００ ０．００ ０．００ ０．０３ ０．７８
紫花苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪
ＣＫ ０．００ １４．９５±０．０６ｃｄ ０．００４±０．００ａｂ７７．３５±０．６１ｄ ２４．５７±０．５０ｂ ５．１２±０．０７ｂ ０．８４±０．０４ａ
ＥＦＡ １．００ １４．５２±０．０５ｄ ０．００４±０．００ａｂ７５．２２±０．５１ｄ ２５．１７±０．２０ｂ ５．０７±０．０４ｂ ０．７７±０．０３ａ
１０．００ １４．０１±０．０２ｄ ０．００５±０．００ａｂ７１．９９±１．１４ｅ ２７．２６±０．３６ａ ４．４５±０．００ｃ ０．４８±０．４３ａ
１００．００ １３．６５±０．００ｄ ０．００７±０．００ａ ６６．２８±０．９８ｆ ２８．５２±０．５５ａ ４．２４±０．０４ｄ ０．８１±０．０１ａ
ＥＣＡ １．００ １５．４１±０．３５ｃ ０．００４±０．００ａｂ８０．９５±０．２４ｃ ２１．５４±０．６４ｃ ５．１７±０．００ｂ ０．８４±０．３５ａ
１０．００ １６．６０±０．２４ｂ ０．００４±０．００ａｂ８４．８８±０．９５ｂ ２０．５０±０．６３ｃ ５．１９±０．００ｂ ０．８５±０．０４ａ
１００．００ １８．６９±０．３６ａ ０．００３±０．００ｂ ９１．２８±１．３４ａ １７．２１±０．７５ｄ ５．６２±０．００ａ ０．７５±０．０５ａ
犉 ２２７．２８ ５０．９５ ６８．８９ ４１．３７ １４６．４０ １．９８
犘 ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．１３
２．３　紫茎泽兰浸提液对幼苗生长及生理指标的影响
表４是砂培试验中，不同紫茎泽兰浸提液对２１ｄ龄牧草幼苗生长、叶绿素含量、根系和硝酸还原酶活性的影响。
４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
表４　紫茎泽兰浸提液对牧草幼苗生长及生理指标的影响（平均值±标准差）
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犈．犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓狅犳狆犪狊狋狌狉犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊（犿犲犪狀±犛犇）
供试作物
Ｃｒｏｐｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
方差分析
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｐｌａｔｅ）
苗高
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
最大根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
根系活力
Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｇＴＴＦ／ｐｌａｔｅ·ｈ）
硝酸还原酶
ＮＲａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｇ／ｐｌａｔｅ·ｈ）
叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
（μｇ／ｇＦＷ）
白三叶
犜．狉犲狆犲狀狊
ＣＫ ０．００ ２．６２±０．２１ｃ ４．２５±０．０７ｃ ２．４５±０．１４ｃ １２９．８１±１．１６ｃ ２．８２±０．２１ｃ １．４５±０．０７ｂ
ＥＦＡ １．００ ２．３４±０．０８ｃ ４．４０±０．２８ｃ ２．５５±０．０７ｃ １２４．４９±６．０４ｃ １．５９±０．２２ｄ １．３０±０．０５ｂ
１０．００ １．８４±０．１１ｄ ３．６５±０．２１ｄ １．９５±０．０７ｄ ６１．２１±７．６６ｄ １．１９±０．１２ｄｅ ０．９４±０．０６ｃ
１００．００ １．５７±０．０７ｅ １．１１±０．１４ｅ ０．８５±０．０７ｅ ３０．２２±１．３３ｅ ０．８３±０．０８ｅ ０．８２±０．０３ｃ
ＥＣＡ １．００ ２．７８±０．１２ｃ ４．６５±０．２１ｂ ２．５０±０．１４ｃ １２５．６９±７．７３ｃ ３．１８±０．０５ｂ １．５４±０．０２ｂ
１０．００ ２．９９±０．１４ｂ ４．９５±０．０７ｂ ３．９０±０．１４ｂ １４１．５２±４．８６ｂ ３．３１±０．１３ｂ １．７７±０．０１ａ
１００．００ ３．３３±０．１１ａ ７．１０±０．１４ａ ５．８０±０．２８ａ ２１７．４７±２４．４２ａ４．１１±０．１５ａ １．８２±０．０５ａ
犉 １０４．０５ １６４．９５ １４６．９４ １０７．４５ ４０．２７ ４５．７８
犘 ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
黑麦草
犔．狆犲狉犲狀狀犲
ＣＫ ０．００ ３．６１±０．１１ｃ １１．４０±０．２８ｂ ２．２５±０．３５ｃ ２０６．０９±８．５８ｄ ０．１６±０．０１ｃ ０．１５±０．００ｂｃｄ
ＥＦＡ １．００ ３．１６±０．０１ｄ １２．１０±０．２８ｂ ２．８５±０．０７ｂ ２１８．１２±２４．４７ｄ０．１１±０．０１ｄ ０．１４±０．００ｃｄｅ
１０．００ ２．８２±０．０９ｅ １０．４０±０．２９ｃ １．８０±０．１４ｅ １５３．３７±６．９１ｅ ０．０８±０．００ｅ ０．１３±０．００ｄｅ
１００．００ ２．６４±０．１０ｅ ９．３０±０．１４ｄ １．２０±０．１５ｅ １２３．１１±７．０９ｆ ０．０６±０．００ｅ ０．１０±０．００ｅ
ＥＣＡ １．００ ３．７８±０．０５ｃ １２．６５±０．４９ａｂ ２．２５±０．３４ｃ ２４３．２７±２８．３５ｃ０．１８±０．００ｃ ０．１６±０．００ｂｃｄ
１０．００ ４．０２±０．１２ｂ １３．３５±０．６３ａ ３．０５±０．０７ｂ ２７３．６１±１４．９５ｂ０．２０±０．０１ｂ ０．１９±０．０２ａｂ
１００．００ ４．４４±０．１７ａ １４．１５±０．２１ａ ４．７５±０．６３ａ ３１３．０６±１４．１４ａ０．２３±０．００ａ ０．２１±０．０１ａ
犉 ２８．５１ １９．８９ １６．１３ ２０．６３ ３６．４７ ２３．２０
犘 ０．００ ０．０１ ０．０２ ０．００ ０．００ ０．００
紫花苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪
ＣＫ ０．００ ０．６８±０．０１ｃ ４．０５±０．０７ｂ ２．４５±０．０７ｃ ７３．９０±５．３８ｃ ７．４０±０．０２ｂｃ ０．９６±０．０４ｃｄ
ＥＦＡ １．００ ０．６２±０．０５ｃ ４．０５±０．０７ｃ ２．２５±０．０７ｃ ７７．１３±２．７９ｃ ６．４４±０．１５ｃ ０．７１±０．０１ｄｅ
１０．００ ０．５５±０．０４ｄ ３．６５±０．４９ｄ １．６５±０．２１ｄ ７０．４５±０．５８ｄ ４．７７±０．３０ｄ ０．５１±０．０２ｅｆ
１００．００ ０．５０±０．１１ｅ ３．１０±０．１４ｅ ０．７０±０．２８ｅ ６０．０４±０．６７ｅ ３．３８±０．００ｅ ０．３６±０．０２ｆ
ＥＣＡ １．００ ０．７１±０．０６ｃ ４．２０±０．２８ｂ ２．７５±０．３５ｃ ８０．１５±７．０７ｃ ７．７４±０．０５ｂｃ １．０８±０．０４ｂｃ
１０．００ ０．９３±０．１１ｂ ４．６５±０．２１ｂ ３．８５±０．２１ｂ １１６．８１±７．０１ｂ ８．１２±０．２１ｂ １．２６±０．０８ｂ
１００．００ １．２５±０．１３ａ ６．５５±０．７７ａ ５．２５±０．３５ａ １５４．４５±７．２４ａ ９．３２±０．３５ａ １．６４±０．０１ａ
犉 １２１．７６ ３０．９１ ３７．６２ ３６．４２ １２１．７５ １５２．９１
犘 ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
２．３．１　幼苗生长　　ＥＦＡ不同程度地抑制牧草幼苗生长，浓度愈高抑制作用通常越强，生物量、苗高和根长的
最大降幅分别为６６．８８％ （白三叶）、７３．８８％（白三叶）和７１．４３％（紫花苜蓿），ＥＦＡ对白三叶的抑制作用最强。
此外，用１００ｍｇ／ＬＥＣＡ溶液培养牧草幼苗，根毛消失，根尖向上卷曲，离开残留于盆钵底部的ＥＦＡ，部分根尖发
黑，甚至死亡。相反，ＥＣＡ则不同程度地促进牧草幼苗生长，尤以１０．０ｍｇ／ＬＥＣＡ和１００ｍｇ／ＬＥＣＡ最为显著，
生物量、苗高和根长的最大增幅分别为８３．８２％（紫花苜蓿）、２４．１２％（黑麦草）和１３６．７４％（黑麦草），ＥＣＡ对黑
麦草的增幅最大。
２．３．２　生理指标　　ＥＦＡ不同程度地降低牧草幼苗的根系活力；相反，ＥＣＡ则显著提高牧草根系活力（１．００
ｍｇ／ＬＥＣＡ处理白三叶和紫花苜蓿例外，根系活力与对照相似），根系活力增幅分别为６７．５３％（白三叶），
５１．９１％（黑麦草），１０８．９９％（紫花苜蓿），紫花苜蓿的增幅最大。用ＥＦＡ培养牧草幼苗，硝酸还原酶活性显著降
低，最大降幅为７０．５７％（白三叶）。但是，ＥＣＡ则提高硝酸还原酶活性（用１．００ｍｇ／ＬＥＣＡ和１０．０ｍｇ／ＬＥＣＡ
５５１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
处理紫花苜蓿例外，其增幅未达显著水平）。用１００ｍｇ／ＬＥＣＡ的浸提液培养牧草幼苗，叶片硝酸还原酶活性分
别比对照增加４５．７５％（白三叶），４３．７５％（黑麦草），２５．９５％（紫花苜蓿）。
ＥＦＡ不同程度地降低叶绿素含量，用１００ｍｇ／ＬＥＦＡ培养牧草幼苗，其降幅变化于３３．３３％～６５．５％之间，
均达显著水平。但是，用１０．０ｍｇ／ＬＥＣＡ和１００ｍｇ／ＬＥＣＡ进行培养，叶绿素含量显著提高，最大增幅为
７０．８３％（紫花苜蓿）。
３　讨论
豆科牧草的水浸提液对白三叶，紫花苜蓿等牧草具有化感效应，浓度愈高，效应越强，其抑制强度为紫花苜蓿
＞白三叶，幼根＞种子萌发＞幼叶［１２］。喜旱莲子草（犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊）的浸提液也能抑制黑麦草种
子发芽和根茎生长，且地下部浸提液的化感作用大于地上部［１３］。此外，加拿大一枝黄花（犎犲犿犲狉狅犮犪犾犾犻狊犮犻狋狉犻狀犪）
的茎、叶、根和根际土壤的水浸提液对紫花苜蓿和红苋菜（犃犿犪狉犪狀狋犺狌狊狋狉犻犮狅犾狅狉）种子萌发和幼苗生长产生抑制作
用，苗高、根长及根重等均显著降低，其降幅紫花苜蓿大于红苋菜［１４］。在本试验中，用ＥＦＡ浸种之后，抑制供试
种牧草种子发芽，使发芽率、发芽指数和活力指数大幅度降低。此外，牧草幼苗生长不佳，地上部和根系生长均受
到抑制，证明ＥＦＡ中存在抑制牧草种子发芽和幼苗生长的化感物质，类似前人研究［１５１８］。在１００ｍｇ／ＬＥＦＡ溶
液中，牧草根尖向上卷曲，离开ＥＦＡ，根尖发黑，甚至死亡，说明ＥＦＡ对牧草根系具有毒害作用。据报道，紫茎泽
兰内含多种对动物、植物和微生物有害有毒的化学成分，如克拉维醇、香茅醛、香叶醛、乙酸龙脑酯，其中的泽兰酮
类物质，特别是９碳基１０，１１去氢泽兰酮［１５］，它们可能是紫茎泽兰的主要化感物质，可能影响周边植株正常生长
发育［１９］。由此可以解释紫茎泽兰大规模侵入草场，形成单优群落，抑制原有草本植物的重要原因。同时，植物根
系生长也能避开有害物质，免遭毒害。从生态学角度看，紫茎泽兰释放的化感和有毒物质抑制其他植物生长，使
其处于生存竞争的优势地位，有益于扩大自身生存空间和种群数量［２０］。但另一方面，紫茎泽兰大量迅速繁殖，使
目前普遍采用的防除技术，如人工铲除，放火焚烧，化学农药等效果欠佳。在野外自然条件下，利用铜绿假单胞菌
和高温纤维菌组成的混合菌剂，辅以物理和化学方法就地腐熟紫茎泽兰之后，ＥＣＡ促进供试牧草种子发芽和幼
苗生长，说明在野外就地腐熟紫茎泽兰既能脱毒，又能合成刺激种子发芽和幼苗生长的活性物。化学分析表明，
腐熟紫茎泽兰中的腐殖酸含量高达８．２４％（干基）。因此，ＥＣＡ中的腐殖酸可能是促进牧草种子发芽和幼苗生
长的重要原因之一。
种子在萌发过程中，胚乳中的淀粉，蛋白质和肌醇磷酸盐等大分子物质发生水解，分别形成单糖，氨基酸和可
溶性无机磷，再经合成作用构建植物体［２１２３］。在种子发芽时，种子内的蛋白酶和磷酸酶水解蛋白质和磷酸盐，形
成氨基酸和可溶性无机磷，供幼苗利用［２４］。此外，种子胚乳中的淀粉在淀粉酶的作用下，水解成可溶性糖类，进
入“三羧循环”形成构建植物体的前体［２５２７］。用１００ｍｇ／ＬＥＦＡ浸种，牧草种子中的可溶性糖，游离氨基酸和可
溶性磷显著降低，但淀粉、蛋白质和全磷较高或无显著变化；同时，种子的发芽和幼苗生长也受到抑制［２８］。因此，
在牧草种子发芽过程中，ＥＦＡ中的化感物质可能抑制胚乳中的淀粉，蛋白质和肌醇磷酸盐水解，使种子内的可溶
性糖、氨基酸和无机磷减少，妨碍了新生植物体的构建，从而使种子发芽率、发芽指数和活性指数，以及幼苗生长
速率降低［２９３２］。相反，ＥＣＡ则促进种子中的淀粉，蛋白质和肌醇磷酸盐水解，从而有助于种子胚乳中的大分子营
养物质水解成为植物构建植物体所必需的小分子营养物质，从而提高了种子的发芽率和幼苗生长速率。
在光合作用中，叶绿素参与光能的吸收，对光合速率的影响甚大［３３３４］；根系活力是根系内多种呼吸酶活性的
综合体现，与养分吸收密切相关［３５３６］；硝酸还原酶催化植物氮素同化的原初反应－硝酸盐还原，是植物利用氮素
的关键酶之一［３７］。ＥＦＡ不同程度地降低牧草幼苗的叶绿素含量、根系和硝酸还原酶活性，并抑制牧草幼苗生
长，类似黄花蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪）、黄连（犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、牵牛花（犘犺犪狉犫犻狋犻狊狀犻犾）等植物的化感效应［３８］。用喜
旱莲子草根、茎、叶等不同器官的浸提液处理黑麦草幼苗，产生不同强度的化感效应，使叶片电导率增加，叶绿素
含量降低。推测在自然条件下，紫茎泽兰产生的化感物质进入土壤之后，可妨碍其他植物的养分吸收、氮素利用
和光合作用，进而抑制它们的生长发育［３９］。但是，将紫茎泽兰腐熟之后，ＥＣＡ总体上提高牧草幼苗的叶绿素含
量、硝酸还原酶活性和根系活力，可视为ＥＣＡ促进白三叶、黑麦草和紫花苜蓿幼苗生长的生理和生化基础，其原
６５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
因可能是ＥＣＡ 富含腐殖酸和氮、磷、钾、钙、镁及微量元素等有效养分。值得注意的是，紫茎泽兰鲜重高达
１０８５５．５ｋｇ／ｈｍ２，广泛分布于西南各省，腐熟无害化处理可为农业生产提供大量的优质有机肥。
４　结论
总之，ＥＦＡ含有对牧草有害的物质，抑制供试牧草种子发芽、胚乳大分子物质水解和幼苗生长，降低幼苗叶
绿素含量，根系和硝酸还原酶活性；但ＥＣＡ促进牧草种子发芽和幼苗生长。因此，腐熟紫茎泽兰可降解毒素，将
无害化处理与资源化利用相结合，为当地农业生产提供大量的优质有机肥源。
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９５１第２５卷第２期 草业学报２０１６年