全 文 ：犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１９９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
罗黎鸣，武建双，余成群，潘影，苗彦军，武俊喜，明升平，郭应杰．拉萨河谷山地灌丛草地植物多样性监测方法的比较研究．草业学报，２０１６，２５（３）：
２２３１．
ＬＵＯＬｉＭｉｎｇ，ＷＵＪｉａｎＳｈｕａｎｇ，ＹＵＣｈｅｎｇＱｕｎ，ＰＡＮＹｉｎｇ，ＭＩＡＯＹａｎＪｕｎ，ＷＵＪｕｎＸｉ，ＭＩＮＧＳｈｅｎｇＰｉｎｇ，ＧＵＯＹｉｎｇＪｉｅ．Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ
ｓｔｕｄｙｏｆｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｍｏｎｔａｎｅｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅＬｈａｓａＲｉｖｅｒＢａｓｉｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（３）：２２３１．
拉萨河谷山地灌丛草地植物多样性
监测方法的比较研究
罗黎鸣１，２，武建双１，余成群１，潘影１，苗彦军３，武俊喜１，明升平４，郭应杰４
（１．中国科学院地理科学与资源研究所，生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京１００１０１；２．西藏农牧科学院农业研究所，
西藏 拉萨８５０００２；３．西藏大学农牧学院，西藏 林芝８６００００；４．西藏大学理学院，西藏 拉萨８５０００１）
摘要：生物多样性是西藏生态安全监测与评估的重要内容之一。在气候变暖和放牧干扰背景下沿海拔梯度探讨西
藏拉萨河谷山地灌丛草地植物群落物种多样性的变化特征，对于该地区草地的保护与可持续利用具有重要意义。
以拉萨市林周县白朗村沟域的山地灌丛草地为研究对象，采用常规样方法、重复样线法和 Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样
地法３种方法进行系统调查，研究草地群落物种组成及其沿海拔梯度的变化特征。结果表明，１）３种不同取样方
法α多样性的物种丰富度均随海拔的升高呈先增加后降低的趋势，其中５０ｍ样线法效果最好。２）表征β多样性
的Ｓｏｒｅｎｓｅｎ相似性指数和ＢｒａｙＣｕｒｔｉｓ指数均随样地间海拔高差的增大而减小。３）种－面积关系的截距犮、斜率狕
随海拔的升高呈先增加后降低的趋势，与α、β多样性随海拔梯度的变化特征吻合一致。４）依据种－面积关系研究
结果，山地灌丛草地设置１００ｍ２ 的样地可覆盖８０％左右的植物物种。山地灌丛草地的α和β多样性指数沿海拔
梯度均呈先增后减的变化特征，未来研究应注重植物多样性分布格局对山体气候梯度以及放牧干扰变化的响应和
适应机制。
关键词：西藏；海拔梯度；物种多样性；监测方法；山地灌丛草地
犃犮狅犿狆犪狉犪狋犻狏犲狊狋狌犱狔狅犳犿犲狋犺狅犱狊犳狅狉犿狅狀犻狋狅狉犻狀犵狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犿狅狀狋犪狀犲狊犺狉狌犫
犵狉犪狊狊犾犪狀犱犻狀狋犺犲犔犺犪狊犪犚犻狏犲狉犅犪狊犻狀
ＬＵＯＬｉＭｉｎｇ１，２，ＷＵＪｉａｎＳｈｕａｎｇ１，ＹＵＣｈｅｎｇＱｕｎ１，ＰＡＮＹｉｎｇ１，ＭＩＡＯＹａｎＪｕｎ３，ＷＵＪｕｎＸｉ１，ＭＩＮＧ
ＳｈｅｎｇＰｉｎｇ４，ＧＵＯＹｉｎｇＪｉｅ４
１．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犈犮狅狊狔狊狋犲犿犖犲狋狑狅狉犽犗犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀犪狀犱犕狅犱犲犾犻狀犵，犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌犲狅犵狉犪狆犺犻犮犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犖犪狋狌狉犪犾犚犲狊狅狌狉犮犲狊犚犲
狊犲犪狉犮犺，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１００１０１，犆犺犻狀犪；２．犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犜犻犫犲狋犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾
犪狀犱犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犔犺犪狊犪８５０００２，犆犺犻狀犪；３．犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犪狀犱犃狀犻犿犪犾犎狌狊犫犪狀犱狉狔犆狅犾犾犲犵犲狅犳犜犻犫犲狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犻狀狕犺犻８６００００，
犆犺犻狀犪；４．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犛犮犻犲狀犮犲，犜犻犫犲狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犺犪狊犪８５０００１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｂｉｌｉｔｙ
ｏｆｒａｎｇｅｌａｎｄｓｉｎＴｉｂｅｔ．ＣｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇａｎｄｇｒａｚｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｂｏｔｈｔｈｒｅａｔｅｎｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅＴｉｂｅｔａｎ
ｒａｎｇｅｌａｎｄｓ；ｈｅｎｃｅ，ｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｏｓｐｅｃｉｅｓｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒ
ｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎｔｈｅｒｅｇｉｏｎ．Ａｆｉｅｌｄｓｕｒｖｅｙｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｃｏｍｍｕ
２２－３１
２０１６年３月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第３期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１５０４１６；改回日期：２０１５０９３０
基金项目：国家自然青年基金项目（４１４０１０７０），国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０３，２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５）和“西部之光”人才培养计划项目
（２０１００３０９）资助。
作者简介：罗黎鸣（１９８９），男，湖南邵阳人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｏｌｍ１９８９ｔｉｂｅｔ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｕｊｘ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
ｎｉｔｙｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｃｈａｎｇｅａｌｏｎｇａｎａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｔｈｅＢａｉｌａｎｇｖｉｌａｇｅｖａｌｅｙ，Ｌｉｎｚ
ｈｏｕＣｏｕｎｔｙｉｎｔｈｅＬｈａｓａＲｉｖｅｒＢａｓｉｎ．Ｔｈｒｅｅｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｓａｍｐｌｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓ，ｒａｎｄｏｍｓｑｕａｒｅｑｕａｄｒａｔｓ，ｒｅｐｅａｔ
ｓａｍｐｌｉｎｇｌｉｎｅｓａｎｄｔｈｅＭｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒｐｌｏｔｓ，ｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ．Ｋｅｙｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅ：（１）Ａｌ
ｔｈｒｅｅｓａｍｐｌｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅ，
ｔｈｏｕｇｈｔｈｅｌｉｎｅｔｒａｎｓｅｃｔｍｅｔｈｏｄｕｓｉｎｇｔｈｒｅｅ５０ｍｔｒａｎｓｅｃｔｓｄｅｔｅｃｔｅｄｍｏｒｅｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｎｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｍｅｔｈｏｄｓ．
（２）ＴｈｅＳｏｒｅｎｓｅｎｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｉｎｄｅｘａｎｄｔｈｅＢｒａｙＣｕｒｔｉｓｉｎｄｅｘｏｆβｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅ．
（３）Ｔｈｅｉｎｔｅｒｃｅｐｔ犮ａｎｄｓｌｏｐｅ狕ｏｆｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｓａｍｐｌｉｎｇａｒｅａｓｈｏｗｅｄｕｎｉｍｏｄａｌｐａｔｔｅｒｎｓ
ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅａｓａｌｓｏｄｉｄｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ．（４）Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｃｏｖｅｒ８０％ｏｆｌｏｃａｌｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅｍｉｎｉ
ｍｕｍｓａｍｐｌｉｎｇａｒｅａｓｈｏｕｌｄｂｅｕｐｔｏ１００ｍ２．Ｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｓｈｏｕｌｄｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｆａｃｔｏｒｓｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉ
ｔｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｇｒａｚｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｔｉｂｅｔ；ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓ；ｍｏｎｔａｎｅｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ
物种多样性通常从不同层次、尺度分α多样性、β多样性、γ多样性进行度量
［１］。其中，β多样性联系群落局
部α多样性和区域γ多样性，反映区域内的物种组成随时间、空间的变化，对于理解生态系统功能、加强生物多样
性保护和优化生态系统管理具有重要意义［１４］。物种多样性野外调查方法很多，如样方法和样线法，各有优缺点。
样方法［５］有覆盖式的正方形镶嵌式取样方法，如巢式取样法；多尺度长方形镶嵌式取样方法，如 Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地
法和 Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法。巢式样方因其简便实用在实际调查中经常应用，但其并不足以反映整个地
段上的群落特征［６］。而 Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法特别适合空间异质性较大的生态系统，能更好地分析物种
丰富度［５］，广泛应用于全球不同类型生态系统的物种调查中［７８］，也适合研究天然草地物种多样性的空间异质
性［９］。样线法是美国监测草地物种丰富度的主要方法［１０１１］。样线的长度，重复数多少，间隔距离多少，都会影响
样线法监测物种丰富度的精度。在物种多样性研究中取样方法和面积大小在很大程度上会影响研究结果［１２］，种
－面积关系是常用来确定特定群落取样最小的取样面积［１３］。国内已有不少研究［１４１６］探讨了不同区域、不同草地
类型的最优取样法和最小取样面积。研究方法的一致性和可比性是保证数据质量的关键环节［１５］，同一地区采用
不同调查方法取得的物种多样性各指标存在差异，故此有必要比较多种调查监测方法以确定最优取样法和最小
取样面积。
青藏高原因其独特的高寒气候和复杂多样的自然条件，造就了丰富多样、独具特色的草地生态系统，是我国
宝贵的高原生物基因库和可贵的景观资源［１７１８］。高原地区的生物多样性是生态安全监测与评估的重要内容之
一［１８］。孟凡栋等［１９］已对西藏高原３种不同类型的高寒草地植物多样性和地上生物量监测进行了比较研究。董
世魁等［２０］对青藏高原不同状况（健康和退化）的高寒草地植物多样性的最小样地面积进行研究。而针对青藏高
原河谷地区山地灌丛草地植物多样性监测方法的比较研究甚少。
本文采用常规样方法、重复样线法和 Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法３种方法对拉萨山地灌丛草地生物多样
性进行系统调查。研究植物群落α、β多样性随海拔升高的变化特征，验证种－面积关系参数同α、β多样性的关
系，探究山地灌丛草地群落植物多样性的最优取样法和取样面积，旨在揭示西藏“一江两河”地区山地灌丛草地群
落物种组成及其沿海拔梯度的变化特征，为该地区天然草地的保护与可持续利用提供科学依据和理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
“一江两河”地区属高原温带季风半干旱气候区，年平均气温在４．７～８．３℃，年降水量２５１．７～５８０．０ｍｍ之
间［２１］。土地面积６．６５×１０６ｈｍ２，占西藏总面积的５．５２％；天然草地４．７５×１０６ｈｍ２，占该地区土地面积的
７１．４４％。白朗村沟域位于 “一江两河”的拉萨河流域支流澎波藏曲，地处于念青唐古拉山脉中段南翼，行政隶属
于西藏自治区拉萨市林周县卡孜乡白朗村。林周县域海拔３９００～３９５０ｍ，年日照时数＞３０００ｈ，年均温７．５～
７．６℃，年均降水量４４０ｍｍ左右且主要集中在６－９月。
３２第２５卷第３期 草业学报２０１６年
试验地位于白朗村沟域的阴坡上，土壤类型由坡脚至山顶分别发育是亚高山草甸草原土、亚高山灌丛草甸
土、高山草甸土；对应的植被类型由下至上分别是亚高山草甸草原、亚高山灌丛草甸、高山草甸。其中，灌丛层片
以雪层杜鹃（犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狀犻狏犪犾犲）、微毛樱草杜鹃（犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狆狉犻犿狌犾犻犳犾狅狉狌犿）、金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅
狊犪）为主。草本层建群种主要为高山嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）。在整个山体调查中，共记录植物种１２１个，分属
３２科，７０属。其中灌木植物４种，草本植物１１７种。样地基本信息见表１。
表１ 样地基本信息
犜犪犫犾犲１ 犘犾狅狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
坡度
Ｓｌｏｐｅｇｒａｄｉｅｎｔ（°）
坡向
Ｅｘｐｏｓｕｒｅ（°）
科
Ｆａｍｉｌｙ
属
Ｇｅｎｕｓ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
４０００ Ｅ９１°０７′０７″ Ｎ２９°５２′３０″ ８ ２４５ １６ ３１ ３９
４３００ Ｅ９１°０７′２０″ Ｎ２９°５０′５９″ １７ ３００ ２３ ４５ ５５
４６００ Ｅ９１°０７′０７″ Ｎ２９°５０′２９″ １８ ２９５ ２２ ３９ ５８
４９００ Ｅ９１°０６′５９″ Ｎ２９°５０′１２″ ５５ ３２５ ２１ ３６ ６２
５１００ Ｅ９１°０７′１８″ Ｎ２９°４９′５１″ １８ ２５０ １４ ２１ ３９
１．２ 试验方法
图１ 犕狅犱犻犳犻犲犱－犠犺犻狋狋犪犽犲狉取样法示意图
犉犻犵．１ 犜犺犲狊犽犲狋犮犺犿犪狆狅犳犕狅犱犻犳犻犲犱－犠犺犻狋狋犪犽犲狉狊犪犿狆犾犲
于２０１４年８－９月，对林周县白朗村沟域的山地
灌丛草地沿海拔梯度进行常规样方法、重复样线法和
Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法系统调查。从山脚４０００
ｍ至山顶５１００ｍ沿坡面按植被类型差异，每隔３００ｍ
设置一个样地，共设５个样地，样地大小约５０ｍ×５０
ｍ；在每样地随机选取６个面积为０．５ｍ×０．５ｍ的样
方，做常规草地样方调查，记录每个样方各物种的高度
和盖度；在每个样地间隔２０ｍ 处设置３条５０ｍ 样
线，样线方向垂直于样地海拔等高线，每隔５ｃｍ针刺记录所出现的物种和次数，用以测定各物种频度和物种丰富
度；在每样地采用 Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法［２２］进行种－面积关系调查及最小面积的确定，在２０ｍ×５０ｍ的
大样方里分别取如下小样方：１０个０．５ｍ×１ｍ、２个２ｍ×５ｍ、１个５ｍ×２０ｍ、１个２０ｍ×５０ｍ（图１）。
１．３ 数据处理
１．３．１ 各物种重要值［２３］ 物种重要值（犐）＝（犆狉＋犎狉＋犉狉）／３，其中物种相对盖度（ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｖｅｒａｇｅ，犆狉）和
相对高度（ｒｅｌａｔｉｏｎｈｅｉｇｈｔ，犎狉）为常规样方法所得，物种相对频度（ｒｅｌａｔｉｖｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，犉狉）为重复样线法统计所得。
１．３．２ 物种多样性 本研究中物种多样性分α多样性和β多样性。α多样性的测定采用物种丰富度指数犛。
该指数是表示物种多样性最客观、最真实的指标［２４］。β多样性的测定
［２５］采用Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数和ＢｒａｙＣｕｒｔｉｓ指数。
Ｓｏｒｅｎｓｅｎ相似性指数表示不同样地间共有物种占每个样地群落物种总数的比例，能体现群落物种组成出现的重
叠效应。ＢｒａｙＣｕｒｔｉｓ指数是数量化Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数，更能体现群落物种组成的变化［２６］。Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数，犆狊＝２犼／
（犪＋犫），式中，犼为两个群落或样地共有物种数；犪和犫分别为样地Ａ和样地Ｂ的物种数；ＢｒａｙＣｕｒｔｉｓ指数，犆犐＝
２犼犐／（犪犐＋犫犐），式中，犼犐为样地Ａ（犼犐犪）和样地Ｂ（犼犐犫）共有种物种重要值较小者之和，犼犐＝∑ｍｉｎ（犼犐犪＋犼犐犫），式
中，犪犐、犫犐分别为样地Ａ和Ｂ物种重要值。本研究中α多样性和β多样性Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数的测算分别采用常规样
方法、重复样线法和 Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法中１０００ｍ２ 样地中的物种。ＢｒａｙＣｕｒｔｉｓ指数仅采用常规样方
法获取的相关数据。
１．３．３ 种－面积关系 本研究中，种－面积关系的公式拟合采用目前公认最简单且最有效的幂函数的对数形
式［２７２８］，即ｌｏｇ犛＝ｌｏｇ犮＋狕ｌｏｇ犃；公式描述的种－面积关系在双对数坐标轴上是一条直线。一般认为，其犮值可以
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
用于表征单位面积的物种多样性；狕值则可表征随采样面积增大物种数的积累速率，是物种多样性面积效应的直
接体现。因此，种－面积曲线中的犮值与狕值可以近似理解为α多样性和β多样性
［２９］。
１．３．４ 最小面积的确定 本研究中，选用非饱和曲线犛＝犫＋犪ｌｎ犃作为种－面积曲线的拟合模型［３０］。要得到
群落总物种数一定比例ρ（０＜ρ＜１）的物种所需的最小面积（或临界抽样面积）
［１４］为：犃ｍｉｎ＝ｅｘｐ［（ρ犛狋－犫）／犪］，式
中，犃为样地面积，犛为面积犃 中出现的物种数，犪、犫都是模型中待估参数，犛狋是调查群落物种总数。
１．４ 数据分析
将各海拔梯度上所采的样方数据计算均值，通过ＳＰＳＳ１９．０软件，利用单因子方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）
的最小显著差数法（ＬＳＤ）进行分析，作图采用Ｏｒｉｇｉｎ８．０软件。
２ 结果与分析
２．１ 随海拔升高山地灌丛草地植物群落α多样性比较
在３种不同取样方法下，山地灌丛草地植物群落α多样性（物种丰富度）均随海拔的升高呈“单峰曲线”变化
特征（图２）。常规样方法（图２ａ）在海拔４３００ｍ处物种数最多（３４），在５１００ｍ处最少（２５）；重复样线法（图２ｂ）
图２ ３种取样方法下α多样性随海拔升高的变化
犉犻犵．２ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳α犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪犾狅狀犵犪狀犪犾狋犻狋狌犱犲犵狉犪犱犻犲狀狋狑犻狋犺狋犺狉犲犲狊犪犿狆犾犻狀犵犿犲狋犺狅犱狊
在海拔４６００ｍ 处物种数最多（５４），在４０００ｍ处最少
（３４）；Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法（图２ｃ）在海拔
４９００ｍ处物种数最多（６２），在４０００和５１００ｍ处最少
（３９）。从物种丰富度最大值来看，Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔ
ｔａｋｅｒ样地法＞重复样线法＞常规样方法。从拟合效
果（犚２）来看，重复样线法＞常规样方法＞Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－
Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法。综合考虑，本研究推荐５０ｍ样线
重复３次可较好地反映这一地区山地灌丛草地物种的
α多样性。
２．２ 随海拔升高山地灌丛草地植物群落β多样性比
较
从３种不同取样方法下Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数测度结果
矩阵（表２）来看，β多样性整体上呈与α多样性相同的
变化趋势。即Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数均随样地间海拔高差的
增大而减小，群落物种组成差异变大。常规样方法
表２ 各海拔样地β多样性犛狅狉犲狀狊犲狀指数测度结果矩阵
犜犪犫犾犲２ 犕犪狋狉犻狓狅犳β犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛狅狉犲狀狊犲狀犻狀犱犲狓
犪犿狅狀犵狆犾狅狋狊狅犳犪犾狋犻狋狌犱犲犵狉犪犱犻犲狀狋狊
方法
Ｍｅｔｈｏｄ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
４０００ ４３００ ４６００ ４９００
常规样方法
Ｒａｎｄｏｍｓｑｕａｒｅ
ｐｌｏｔｓ
４３００ ０．５８０６
４６００ ０．２８０７ ０．４１２７
４９００ ０．１８１８ ０．２９５１ ０．７１４３
５１００ ０．０７５５ ０．２３７３ ０．５９２６ ０．６９２３
重复样线法
Ｒｅｐｅａｔｓａｍｐｌｉｎｇ
ｌｉｎｅｓ
４３００ ０．５１８５
４６００ ０．２６１９ ０．４８４８
４９００ ０．１２８２ ０．２７９６ ０．６６６７
５１００ ０．０９０９ ０．２４６９ ０．５７１４ ０．７４３６
样地法
Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－ Ｗｈｉｔ
ｔａｋｅｒｓａｍｐｌｉｎｇ
４３００ ０．５７４５
４６００ ０．３５０５ ０．４９５６
４９００ ０．１５８４ ０．３４１９ ０．７１６７
５１００ ０．１７９５ ０．３１９１ ０．５５６７ ０．６５３５
５２第２５卷第３期 草业学报２０１６年
Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数在海拔 ４６００ 和 ４９００ ｍ 之间最大
（０．７１４３），在海拔４０００和５１００ｍ之间最小（０．０７５５）；
重复样线法Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数在海拔４９００和５１００ｍ之
间最大（０．７４３６），在海拔４０００和５１００ｍ 之间最小
（０．０９０９）；Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指
数在海拔４６００和４９００ｍ之间最大（０．７１６７），在海拔
４０００和４９００ｍ之间最小（０．１５８４）。
从整体上看，β多样性ＢｒａｙＣｕｒｔｉｓ指数测度结果
矩阵（表３）整体趋势和各Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数（表２）随海拔
的变化趋势基本一致。这说明二者均可用于群落物种
组成差异性测度且无明显差异。本研究中ＢｒａｙＣｕｒ
ｔｉｓ指数随样地间海拔高差的增大而减小，表明随海拔
梯度差的增大，物种组成差异越大。在海拔４６００和
４９００ｍ之间最大（２．７７２９），在海拔４０００和５１００ｍ之
间最小（１．３６３０）。从ＢｒａｙＣｕｒｔｉｓ指数在各海拔梯度
之间变化速率来看，中海拔较低海拔、高海拔变化慢，
说明中海拔生境差异性较低，物种组成差异较小。
２．３ 随海拔升高山地灌丛草地植物群落种－面积关
系的变化
在同一海拔，随着取样面积的增大物种数呈显著
增加。在取样面积相同的情况下，物种数随海拔的升
高呈先增加后减少的趋势。在海拔５１００ｍ处，取样
表３ 各海拔样地β多样性犅狉犪狔犆狌狉狋犻狊指数测度结果矩阵
犜犪犫犾犲３ 犕犪狋狉犻狓狅犳β犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犅狉犪狔犆狌狉狋犻狊犻狀犱犲狓
犪犿狅狀犵狆犾狅狋狊狅犳犪犾狋犻狋狌犱犲犵狉犪犱犻犲狀狋狊
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
４０００ ４３００ ４６００ ４９００
４３００ ２．７４５０
４６００ １．９３３０ ２．１４３４
４９００ １．６５０６ ２．１５５６ ２．７７２９
５１００ １．３６３０ １．７７２１ ２．３８４３ ２．４４５５
表４ 种－面积关系随海拔升高的变化
犜犪犫犾犲４ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊犪狉犲犪狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆
犪犾狅狀犵犪狀犪犾狋犻狋狌犱犲犵狉犪犱犻犲狀狋
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
面积 Ａｒｅａ（ｍ２）
１ １０ １００ １０００
４０００ １９．４±４．９ａ ２７．５±３．５ ３３ ３９
４３００ １８．９±３．９ａｂ ３６．５±０．７ ４２ ５５
４６００ ２１．３±３．４ａ ３９．０±５．７ ５２ ５８
４９００ ２５．０±２．３ａ ３４．５±３．５ ５４ ６２
５１００ １５．９±２．８ｂ １９．５±６．４ ２８ ３９
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．
面积为１ｍ２ 时物种数最少（１５．９±２．８）；在海拔４９００ｍ处，取样面积为１０００ｍ２ 时物种数最多（６２）（表４）。
种－面积关系截距犮随海拔的升高呈先升高后降低的趋势，海拔５１００ｍ处犮值最小（１５．６０１），海拔４９００ｍ
处犮值最大（２５．４０１）。这表明截距犮表征的α多样性亦呈“单峰曲线”分布特征，与物种丰富度的分布特征相吻
合。随海拔的升高种－面积关系斜率狕亦呈先增加后降低的趋势，表明β多样性随海拔的升高呈先增加后降低
的趋势。海拔４０００ｍ处狕值最小（０．１０３），海拔４６００ｍ处狕值最大（０．１５７），表明斜率狕表征的β多样性在低海
拔处最小，中海拔处最大。这可能是因为低海拔处生境差异性较高，物种组成差异较大；中海拔处生境较为均一，
物种组成差异较小（图３）。
图３ 不同海拔种－面积关系比较
犉犻犵．３ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狆犲犮犻犲狊－犪狉犲犪狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾狋犻狋狌犱犲犵狉犪犱犻犲狀狋狊
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
２．４ 随海拔升高山地灌丛草地植物群落最小取样面积的确定
拉萨河谷山地灌丛草地种－面积关系拟合结果如表５所示。模型均通过犉检验（犘＜０．０００１），但各海拔样
地存在明显差异，拟合曲线犚２ 整体随海拔的升高呈先增加后降低的趋势，说明种－面积关系受海拔影响明显。
模型参数斜率（犪）、截距（犫）随海拔的升高呈先增加后降低的趋势。同一海拔最小样地面积随精度ρ的增加而增
大。同一精度ρ最小样地面积随海拔的升高呈先增加后降低再升高的趋势。为满足研究精度ρ＝６０％的最低研
究，最小面积至少约为１０ｍ２；为满足研究精度ρ＝８０％的精确研究，最小面积则至少约为１００ｍ
２。
表５ 拉萨河谷山地灌丛草地不同海拔样地群落最小面积
犜犪犫犾犲５ 犕犻狀犻犿狌犿犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狉犲犪狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾狆犾狅狋狊狅犳犿狅狀狋犪狀犲狊犺狉狌犫犵狉犪狊狊犾犪狀犱犻狀犪犔犺犪狊犪犚犻狏犲狉犅犪狊犻狀
样地海拔
Ｐｌｏｔａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
模型参数
Ｍｏｄｅｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
斜率Ｓｌｏｐｅ 截距Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ
模型检验
Ｍｏｄｅｌｔｅｓｔ
犘 犚２
不同精度下的最小样地面积
Ｍｉｎｉｍｕｍｐｌｏｔａｒｅａｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｃｃｕｒａｃｙ（ｍ２）
ρ＝６０％ ρ＝７０％ ρ＝８０％ ρ＝９０％
４０００ ２．９２７ １９．５５９ ＜０．０００１ ０．６６８ ４ １４ ５３ ２０２
４３００ ５．０４２ １９．４１０ ＜０．０００１ ０．８５２ １５ ４４ １３１ ３９１
４６００ ６．３４４ ２１．６９６ ＜０．０００１ ０．９３４ ８ ２０ ４９ １２３
４９００ ５．４００ ２４．７８３ ＜０．０００１ ０．９４５ １０ ３１ ９９ ３１２
５１００ ３．００２ １５．４７２ ＜０．０００１ ０．７７８ １４ ５１ １８９ ６９１
山体 Ｍｏｕｎｔａｉｎ １０．２ ３２．０ １０４．２ ３４３．８
３ 讨论
３．１ α多样性随海拔升高的变化特征
α多样性指某一确定采样面积内的物种多样性，反映群落物种组成和结构的多样化程度，是物种多样性研究
的基础［３１］。玉龙雪山的研究［２４］表明木本、草本、全部物种的α多样性（物种丰富度）随海拔的升高均呈“单峰曲
线”。青藏高原草甸区的研究［３２３３］表明，α多样性随海拔的升高呈“单峰曲线”，即物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ
多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕｓ均匀度指数随海拔的升高均呈先增加后降低的趋势。拉萨河谷地区山地灌丛草地的已有研
究［３４］也表明，物种α多样性随海拔的升高呈“单峰曲线”。本研究结果验证了拉萨河谷地区山地灌丛α多样性随
海拔的升高呈“单峰曲线”。该地区山地灌丛草地群落α多样性的这种变化特征可能是低海拔受水分制约，高海
拔受温度制约，中海拔常有云雾覆盖、水热条件相对均衡等气候差异造成。通过常规样方法、重复样线法和
Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法３种取样方法的比较，我们认为常规样方法受草地空间异质性的影响太大，人为选
择样地会对结果造成较大偏差，研究中应尽量避免样地选择的主观性；Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法样地面积大，
覆盖的物种更多，主要是涵盖了少量稀有种，但稳定性相对差些。重复样线法在评估样地物种丰富度时最全面、
最可靠，这可能是因为样线法覆盖了更多的微小生境，且增加样线重复次数，即可较为全面地代表当地物种库。
这与孟凡栋等［１９］在西藏高寒草地的研究结果不一致，也可能是区域草地类型和数据处理方法差异的原因。
３．２ β多样性随海拔升高的变化特征
β多样性指沿着环境梯度不同生境群落之间物种组成的相异性或物种沿着环境梯度的更替速率，反映了生
境间的多样性［３５］。秦岭太白山群落间的β多样性因坡向而有差异，北坡２８００ｍ以下变化不大，２８００ｍ以上随
海拔的升高而降低，南坡整体随海拔的升高而降低［３６］，说明不同植被类型及地形都会影响生境间物种的多样性。
玉龙雪山的木本和灌木的β多样性随海拔的升高呈线性下降趋势，而草本的β多样性随海拔的升高总体呈“单峰
曲线”［２４］，这可能是木本、灌木和草本植物对山地生境的适应策略差异造成的。青藏高原东部甘肃尕海湖草地群
落β多样性随海拔的升高而降低
［３７］，这可能是人类活动强烈影响的结果。在本研究中，拉萨河谷山地灌丛草地
随海拔的升高呈“单峰曲线”，说明该地区群落生境间在中海拔处相似性最大（差异最小），物种组成在中海拔处差
异较小，而在低海拔和高海拔处差异较大。这一特征与物种丰富度的海拔分布特征一致［３４］。可能原因是中海拔
７２第２５卷第３期 草业学报２０１６年
处气候条件相比高海拔处稳定，且人类活动干扰相比低海拔处弱。
３．３ 种－面积关系截距犮斜率狕
国外诸多研究［２７２９］表明种－面积关系中截距犮、斜率狕表征的生态学意义明确，截距犮表征了单位面积的物
种多样性；斜率狕表征随采样面积增大物种积累的速率。乔秀娟等［３８］在天山的研究表明草甸和草原的截距犮显
著高于荒漠，草甸和草原的斜率狕显著低于荒漠，说明草甸和草原的α多样性高于荒漠，草甸和草原的β多样性
低于荒漠。本文研究中，种－面积关系截距犮、斜率狕随海拔的升高均呈先增加后降低的趋势，与α、β多样性随海
拔升高的变化特征吻合一致。说明种－面积关系中截距犮、斜率狕也可用来表征拉萨河谷山地灌丛草地生物多
样性的变化特征。
３．４ 群落最小面积
种－面积关系法是确定最小样地面积测定中最常用的方法［２０］。关于“面积”的取样方法有很多，国内大多采
用常规的巢式取样法［１５，３９］、改进的巢式样方［４０］或以巢式为基础的组合取样法［１６，４１］。青藏高原针对不同类型［１９］
和不同健康状况［２０］高寒草地物种多样性的研究亦采用巢式样方。巢式样方是经典种－面积曲线的取样法，适用
性广，其尺度可从群落到区域乃至世界各大洲［４２］，其取样严格从总体样本抽取小样本，将大样方套小样方，区域
布点均匀，取样方便；但巢式样方只代表了群落的某一局部地段，其确定的最小面积并不足以反映整个地段上的
群落特征。巢式样方在一定程度上受到物种集群分布和环境异质性的影响［３０］。而 Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法
特别对空间异质性较大的生态系统具有较高的实用价值，该方法有助于降低空间尺度对物种丰富度的影响，使之
更为有效地量度和预测不同生态系统的物种丰富度［５］。为满足山地灌丛草地研究精度ρ＝８０％的精确研究，本
研究建议最小面积至少约为１００ｍ２。这与董世魁等［２０］研究的高寒草甸最小面积为１０８ｍ２ 相近，也符合高山嵩
草草原草甸所采用的１００ｍ２ 经验值［４３］。
４ 结论
拉萨河谷山地灌丛草地α多样性随海拔的升高先增加后降低，β多样性随海拔的升高亦呈“单峰曲线”，种－
面积关系的参数截距犮、斜率狕也印证了这种变化特征。说明这是该地区物种多样性呈现的一般规律，是植物对
山地气候因子沿海拔梯度变化的适应特征。未来研究应注重植物多样性分布格局对山体气候梯度以及放牧干扰
的响应和适应机制。
监测方法是影响野外调查的重要手段。本文中利用５０ｍ样线３次重复能较好地反映拉萨河谷山地灌丛草
地的α多样性。Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法的结果很好地反映了拉萨河谷山地灌丛草地的β多样性。为满足
研究精度ρ＝６０％的最低研究，群落最小面积至少约为１０ｍ
２；为满足研究精度ρ＝８０％的精确研究，最小面积至
少约为１００ｍ２。我们认为应探究 Ｍｏｄｉｆｉｅｄ－Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ样地法在青藏高原其他草地类型的实用性和可靠性。
致谢：植物鉴定方面得到西藏大学农牧学院郑维列教授和罗建副教授的大力帮助，在此深表感谢！
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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９２第２５卷第３期 草业学报２０１６年
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１３第２５卷第３期 草业学报２０１６年