全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４７４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘玉英，李卓琳，韩佳育，穆春生．模拟降雨量变化与ＣＯ２浓度升高对羊草光合特性和生物量的影响．草业学报，２０１５，２４（１１）：１２８１３６．
ＬＩＵＹｕＹｉｎｇ，ＬＩＺｈｕｏＬｉｎ，ＨＡＮＪｉａＹｕ，ＭＵＣｈｕｎＳｈｅｎｇ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓａｎｄｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：１２８１３６．
模拟降雨量变化与犆犗２浓度升高对
羊草光合特性和生物量的影响
刘玉英１，李卓琳２，韩佳育２，穆春生２
（１．吉林省气候中心，吉林 长春１３００６２；２．东北师范大学草地科学研究所，植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春１３００２４）
摘要：羊草作为欧亚大陆草原东缘干旱半干旱区域的优势种，现生产力已逐年降低。为明确未来降雨量变化和
ＣＯ２ 浓度升高对羊草草地变化的影响，我们模拟３个降雨量梯度（正常降雨量４０％）和两个ＣＯ２ 浓度 （３８０±２０，
７６０±２０μｍｏｌ／ｍｏｌ）进行了光合特性与生物量的研究。结果表明，降雨量变化和ＣＯ２ 浓度的交互作用显著影响羊
草的净光合速率等光合特性，地下生物量和根冠比，而不影响地上生物量。在目前ＣＯ２ 浓度时随着降雨量的增加，
以及在ＣＯ２ 浓度升高时的降雨量由低降雨量增至正常降雨量，羊草的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和地上、地
下及总生物量均显著增加，但在ＣＯ２ 浓度升高，降雨量由正常降雨量增至高降雨量时上述指标无显著变化。根冠
比在目前ＣＯ２ 浓度时差异不显著，在ＣＯ２ 浓度升高下低降雨量时显著增加。在降雨量相同条件下，ＣＯ２ 浓度的升
高使胞间ＣＯ２ 浓度、水分利用效率显著增加，气孔导度和蒸腾速率显著降低。低降雨量时ＣＯ２ 浓度升高对羊草净
光合速率和生物量的促进作用显著高于正常降雨量和高降雨量，而高降雨量时ＣＯ２ 浓度升高对羊草生物量没有
促进作用。以上结果暗示着在目前ＣＯ２ 浓度下，随着降雨量的增加，羊草生物量随之增加，在未来ＣＯ２ 浓度升高
的背景下，高降雨量年份对生物量的积累并无显著的促进作用，ＣＯ２ 浓度升高可以补偿低水分条件对多年生根茎
型禾草———羊草生长发育所造成的不利影响。
关键词：ＣＯ２ 浓度；降雨量；羊草；生物量；光合特性
犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狉犲犵犻犿犲狊犪狀犱犲犾犲狏犪狋犲犱犆犗２狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊
犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊
ＬＩＵＹｕＹｉｎｇ１，ＬＩＺｈｕｏＬｉｎ２，ＨＡＮＪｉａＹｕ２，ＭＵＣｈｕｎＳｈｅｎｇ２
１．犆犾犻犿犪狋犲犆犲狀狋犲狉狅犳犑犻犾犻狀犘狉狅狏犻狀犮犲，犆犺犪狀犵犮犺狌狀１３００６２，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲，犖狅狉狋犺犲犪狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀犈犮狅犾狅犵狔，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犆犺犪狀犵犮犺狌狀１３００２４，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｉｓａｄｏｍｉｎａｎｔ，ｒｈｉｚｏｍａｔｏｕｓｐｅｒｅｎｎｉａｌＣ３ｓｐｅｃｉｅｓｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆＳｏｎｇｎｅｎ
Ｐｌａｉｎ，ＮｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ，ｗｈｅｒｅｉｔｓｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｈａｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｙｅａｒｂｙｙｅａｒｄｕｅｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓ．Ａｓａ
ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｇｒｏｗｉｎｇｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉａｒｉｄｒｅｇｉｏｎｓ，ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｓａｋｅｙｆａｃｔｏｒｌｉｍｉｔｉｎｇｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．
Ｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｈｏｗｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓ’ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｒｅｓｐｏｎｄｓｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄＣＯ２ｌｅｖ
ｅｌｓ，ｗｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｔｈａｔｍｅａｓｕｒｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ａｌｏｎｇｗｉｔｈｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄ
ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｏｆｂｉｏｍａｓｓ．Ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｒｅｅｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｓ（ｎｏｒｍａｌｐｒｅｃｉｐｉ
第２４卷 第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４０１１９；改回日期：２０１５０１１４
基金项目：９７３课题（２０１５ＣＢ１５０８０１），国家自然科学基金（３１１７２２５９，３１３７０４３２，３１３７２３６９）和高等学校博士学科点专项科研基金（２０１２００
４３１１００１０）资助。
作者简介：刘玉英（１９６３），女，吉林长春人，高级工程师。Ｅｍａｉｌ：ｃｃｌｉｕｙｕｙｉｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｍｕｃｓ８２１＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｔａｔｉｏｎ，ｎｏｒｍａｌ±４０％）ａｎｄｔｗｏＣＯ２ｌｅｖｅｌｓ（３８０±２０ａｎｄ７６０±２０μｍｏｌ／ｍｏｌ）ｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｃｏｎｔｒｏｌｅｄｃｈａｍ
ｂｅｒｓ．ＴｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄＣＯ２ａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅ
ｔｅｒｓ，ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｒｏｏｔ∶ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ，ｂｕｔｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｒｏｓｅｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｎｐｒｅｃｉｐｉｔａ
ｔｉｏｎａｎｄＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｂｕｔｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｈａｎｇｅｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｗｈｅｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍｎｏｒｍａｌ
ｔｏｈｉｇｈｕｎｄｅｒＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔａｍｏｎｇｐｒｅｃｉｐｉｔａ
ｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓａｔｔｈｅｌｏｗＣＯ２ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｂｕｔｉｔｃｈａｎｇｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔａｎｄｌｏｗｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．
ＷａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｈｅｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｗａｓｌｏｗ，ｂｕｔ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｗａｓｈｉｇｈｕｎｄｅｒＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗａｓｍｏｒｅｏｂｖｉｏｕｓａｔｌｏｗｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｔｈａｎａｔｎｏｒｍａｌｏｒｈｉｇｈｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔａｔａｍｂｉｅｎｔＣＯ２ｌｅｖｅｌｓ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｐｒｅｃｉｐｉｔａ
ｔｉｏｎ，ｂｕｔｔｈａｔｔｈｅｓｅｍｅａｓｕｒｅｓａｒｅｎｏｔｆｕｒｔｈｅｒａｆｆｅｃｔｅｄｂｙａｄｄｉｔｉｏｎａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｗｈｅｎＣＯ２ｉｓｅｌｅｖａｔｅｄ．Ｆｕｒｔｈｅｒ
ｍｏｒｅ，ＣＯ２ｍａｙｐａｒｔｌｙｃｏｍｐｅｎｓａｔｅｆｏｒｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｌｏｗｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２；ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅ；犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
近几十年来，人类活动及现代工业的迅速发展导致大气ＣＯ２ 浓度逐步上升，已由工业革命前期的２７０
μｍｏｌ／ｍｏｌ增加到现在的３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ，并预计到本世纪末将倍增
［１］。ＣＯ２ 浓度的升高会影响植物的生长发育
和生理特性等［２４］。一般ＣＯ２ 浓度升高会加强植物的光合作用［５６］，增加Ｃ吸收，进而促进生物量累积［７８］。在草
原生态系统，已有报道显示ＣＯ２ 浓度的升高均促进瑞士草原，新西兰草原，堪萨斯高草草原以及科罗拉多矮草草
原的生产力［５］。但是不同光合途径的植物对ＣＯ２ 的响应不同，例如Ｃ３ 植物对ＣＯ２ 浓度升高的刺激作用更为敏
感，而Ｃ４ 植物由于其独有的光合结构，现在的大气ＣＯ２ 水平可以满足其光合作用的需要，所以ＣＯ２ 浓度的增加
对Ｃ４ 植物的影响较小［９１０］。还有部分研究表明ＣＯ２ 对植物光合作用的促进作用一直持续且并没有发生光合下
调现象，但也有相反的研究结果［１１１２］。ＣＯ２ 的间接作用主要是通过增加植物的水分利用效率以及加强土壤的持
水能力进而影响植物的生长发育［１３１４］。ＣＯ２ 浓度变化对生物量分配影响的研究结果则大不相同［１５１７］。
温室效应引起的气候变化可能会加重中国半干旱区域的干旱化［１８１９］。在干旱与半干旱地区，因其较低的年
降水量，该地区的生态系统主要受水分的限制和驱动，因此水分是制约植被生产力和植被恢复的关键因子［２０］。
降雨量的增加会促进植被生产力，而降雨量的减少则会产生相反的作用［２１２２］。在轻度乃至中度干旱的条件下，植
物会通过降低气孔导度来减少蒸腾，但同时也降低了光合速率［７］，而严重的干旱会损坏植株的光合系统，降低光
合能力。一般在降雨量低的地区，植物会产生较小的叶面积和植株个体，通过发达的根系来吸收养分和水分维持
植物的生长，保持植物个体适合度最高的生长格局［１５１７］。
在干旱与半干旱地区的草地生态系统，ＣＯ２ 对植被的影响一般也会受到主要限制因子水分的调控，所以降
雨量变化和ＣＯ２ 浓度升高的交互作用对植物生长发育的影响更为重要。现有新的证据表明，ＣＯ２ 浓度升高在干
旱条件下对植物生长的刺激作用要大于在水分充足的条件［５，２３２４］，然而也有学者认为干旱胁迫削弱ＣＯ２ 对植物
生长的刺激作用［２５２７］。这种结果的差异可能是由于不同的物种，发育阶段以及环境因子所致。羊草 （犔犲狔犿狌狊
犮犺犻狀犲狀狊犻狊）作为欧亚草原东缘的优势种，是一种典型的以根茎繁殖为主的Ｃ３ 多年生禾本科牧草［２８］，不但具有较
强的抗旱和耐盐碱能力，而且还具有较好的营养价值及适口性［２９］。由于多年来草地管理不当以及气候变化等原
因，羊草草地生态系统已逐步退化，以其为优势种的草地生产力也随之降低。目前尽管已有文献报道了ＣＯ２ 浓
度升高或干旱对一些Ｃ３ 植物光合特性和生物量累积的影响，但对羊草的研究仍然较少。因此，本实验以羊草为
研究对象，探讨模拟降雨量变化（正常降雨量及±４０％）和ＣＯ２ 浓度升高（３８０±２０，７６０±２０μｍｏｌ／ｍｏｌ）对羊草光
合特性和生物量累积的影响，旨在探讨在未来降雨量变化及在ＣＯ２ 浓度升高背景下，羊草的适应对策和变化
９２１第１１期 刘玉英 等：模拟降雨量变化与ＣＯ２ 浓度升高对羊草光合特性和生物量的影响
趋势。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
研究区位于中国东北部松嫩草原西南部的吉林省（４４°４４′Ｎ，１２３°４４′Ｅ，海拔１６７ｍ）。该地区属温带半干旱
大陆性季风气候，无霜期１４０ｄ左右。年平均气温为６．４℃，年均降水量为３６１．６ｍｍ（２０００－２０１１年），大部分集
中在６－８月份，该阶段的降雨量约占全年降水量的７０％以上。该地主要土壤类型为盐碱化草甸土。
１．２ 实验材料
供试羊草种子和土壤于２０１１年７月下旬采自松嫩草地西南部的吉林省长岭县，东北师范大学草业科学定位
研究站的人工羊草草地。将所用土壤（草甸盐碱土）过筛去除杂物，充分混合后，装入２４个内径为１９ｃｍ、高１４
ｃｍ的花盆中（每盆３．３ｋｇ）。土壤总氮和有机质含量分别为６．８％和０．３％，ｐＨ为８．６３。为了获得足够且长势
均一的幼苗，２０１２年６月１日将２０粒羊草种子均匀地播种在每个花盆中（共２４个花盆，４８０粒种子）。
播种完后将所有花盆放入东北师范大学的大型人
图１ ２０００－２０１１年松嫩草地夏季６－８月份的最高、
最低及平均气温变化
犉犻犵．１ 犜犺犲犪狏犲狉犪犵犲犿犪狓犻犿狌犿，犿犻狀犻犿狌犿犪狀犱犿犲犪狀犪犻狉
狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狅狀狋犺犲狊犲犿犻犪狉犻犱犛狅狀犵狀犲狀犌狉犪狊狊犾犪狀犱
犱狌狉犻狀犵狊狌犿犿犲狉狊（犑狌狀－犃狌犵）犳狉狅犿２０００狋狅２０１１
数据由中国东北部吉林省长岭县（羊草生长地）气象局提供。下同。
ＤａｔａｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌＢｕｒｅａｕｏｆＣｈａｎｇｌｉｎｇＣｏｕｎ
ｔｙ，Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
工气候室（ＬＴ／ＡＣＲ２００２ＰｈｙｔｏｔｒｏｎＳｙｓｔｅｍ，ＥＳｈｅｎｇ
Ｔｅｃｈ．，Ｂｅｉｊｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ），气候室内的光合有效辐射强度
为３５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光源采用飞利浦高压生物钠
灯，光照时间１４ｈ，黑暗时间１０ｈ。气候室内的温度
设置为：５：３０－８：３０，２２℃；８：３０－１１：３０，２５℃；
１１：３０－１４：３０，２８℃；１４：３０－１７：３０，２５℃；１７：３０－
１９：３０，２２℃；１９：３０－５：３０，１８℃。期间每３ｄ补水一
次（８ｍｍ降雨量，每月共８０ｍｍ；相当于维持土壤田
间持水量的５０％～６０％）。其中，白天／夜间时长的选
择主要是依据松嫩草地６－８月份的昼夜时长变化而
定。温度和降雨量的变化是根据２０００－２０１１年松嫩
草地夏季６－８月份的气象数据模拟所得（图１，图２）。
待播种１５ｄ后进行间定苗，每盆留苗１０株。
１．３ 模拟降雨量变化和ＣＯ２ 浓度升高设置
在羊草种子播种一个月后开始进行模拟降雨量变
化和ＣＯ２ 浓度升高，处理时间为３个月。在处理初
期，将２４个花盆随机均分到两个气候室，一个气候室作为对照，室内的ＣＯ２ 浓度２４ｈ维持在（３８０±２０）μｍｏｌ／
ｍｏｌ。另一个气候室作为ＣＯ２ 倍增处理，ＣＯ２ 气体是由液体ＣＯ２ 钢瓶提供，并通过直径为０．６４ｃｍ的塑料管向
室内输送，使室内的ＣＯ２ 浓度维持在（７６０±２０）μｍｏｌ／ｍｏｌ。气候室内的ＣＯ２ 浓度是由电脑每１ｓ监测一次，若
低于目标值，每５ｓ向室内输送一次ＣＯ２ 气体。
在每一个ＣＯ２ 浓度水平，模拟３个降雨量梯度：分别是正常降雨量（ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，Ｐ）、降雨量增加４０％（高降
雨量，ｈｉｇｈｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ＨＰ）和降雨量减少４０％（低降雨量，ｌｏｗｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ＬＰ）。每月降雨量平均分为１０
次补给，即每３ｄ补水一次，每次浇水量折合为８ｍｍ降雨量。这是依据松嫩草地（吉林省长岭县）２０００－２０１１年
夏季（６－８月份）的平均降雨量、最高和最低降雨量，以及降雨频次（图２）而定。通过对松嫩草地过去１２年降水
量的分析表明，降水最丰年的生长季内降水量比多年平均水平高出约４０％，而降水最欠年基本比多年平均水平
低约４０％，因而模拟实验期间以总降雨量增加或减少４０％为处理。
实验处理过程中，为了消除两个气候室内光照等因素的干扰，每３ｄ随机置换一次花盆的位置。此外，我们
每半个月置换两个气候室内的花盆，同时更改ＣＯ２ 处理的设置以尽量减少气候室差异造成的系统误差。
０３１ 草 业 学 报 第２４卷
１．４ 气体交换参数测定
在处理３个月时，测定生物量之前，我们从不同处理的不同花盆中随机选取最上完全展开的叶片１２片（每盆
３片叶子），利用ＬＩ６４００ＸＴ（ＬｉＣｏｒ，Ｉｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ）便携式光合测定仪连接ＬＥＤ红蓝光源测定羊草叶
片的气体交换参数，ＬＥＤ光源设置成与室内自然光照相同的强度３５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），二氧化碳浓度分别设置为
３８０和７６０μｍｏｌ／ｍｏｌ，测定羊草的净光合速率（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，犘ｎ）、气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，犌ｓ）、
胞间二氧化碳浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，犆ｉ）和蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，犈），最后通过计算净光合
速率和蒸腾速率的比值得出水分利用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ）。
图２ ２０００－２０１１年松嫩草地夏季６－８月份的降雨量及降雨频次变化
犉犻犵．２ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狅犳狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犳狉犲狇狌犲狀犮狔犪狀犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犻狀狊狌犿犿犲狉（犑狌狀－犃狌犵）犳狉狅犿２０００狋狅２０１１
２ 结果与分析
２．１ 降雨量变化与ＣＯ２ 浓度升高对土壤含水量的影响
降雨量变化和ＣＯ２ 浓度升高对土壤含水量并没有显著的交互作用。土壤含水量随着降雨量的增加而显著
增加，ＣＯ２ 浓度升高轻微提高土壤含水量，但总体并未达到显著水平（犘＝０．０７４）（表１，图３）。
表１ 降雨量变化和犆犗２ 浓度升高对土壤含水量、羊草光合特性、生物量及分配的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲犾犲狏犪狋犲犱犆犗２，狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狅狀狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋，狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮
犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
项目Ｉｔｅｍ
变异源Ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ
ＣＯ２浓度
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
犉 犘
降雨量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
犉 犘
ＣＯ２浓度×降雨量
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ×Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
犉 犘
土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ ３．８４４ ０．０７４ ３０４．４０８ ＜０．００１ ０．６４２ ０．５４３
净光合速率犘ｎ ４００．２３２ ＜０．００１ １２．９９２ ＜０．００１ ７．７７１ ＜０．００１
胞间ＣＯ２浓度犆ｉ ７４１．９８３ ＜０．００１ １８．２２３ ＜０．００１ ４．９８５ ＜０．００１
气孔导度犌ｓ ２９０．２６８ ＜０．００１ ２２２．３６８ ＜０．００１ ４８．１１２ ＜０．００１
蒸腾速率犈 １１１６．３６９ ＜０．００１ ３６３．３７１ ＜０．００１ １４４．１１２ ＜０．００１
水分利用效率 ＷＵＥ ４００．２３２ ＜０．００１ １２．９９２ ＜０．００１ ７．７７１ ＜０．００１
地上生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ２１．７３１ ＜０．０１ ３４．５０１ ＜０．００１ ０．５３４ ０．５９９
地下生物量Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ０．０６８ ０．７９８ １１５．９４４ ＜０．００１ ２０．０７２ ＜０．００１
总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ １０．１３２ ＜０．０１ ７２．１４９ ＜０．００１ ２．９０１ ０．０９４
根冠比Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ ２７．１９２ ＜０．００１ １．３０８ ０．３０６ １１．５７６ ＜０．０１
注：表中数据为双因素方差分析的犉值和犘 值。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａａｒｅ犉ａｎｄ犘ｖａｌｕｅｓ（ＴｗｏｗａｙＡＮＯＶＡ）ａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ．
１３１第１１期 刘玉英 等：模拟降雨量变化与ＣＯ２ 浓度升高对羊草光合特性和生物量的影响
２．２ 降雨量变化与ＣＯ２ 浓度升高对羊草光合特性
图３ 不同犆犗２ 浓度条件下降雨量变化对
土壤含水量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狅狀狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋
狌狀犱犲狉狋狑狅犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
ＬＰ代表低降雨量（－４０％），Ｐ代表正常降雨量，ＨＰ代表高降雨量
（＋４０％）。下同。不同小写字母代表模拟不同降雨量间的差异显著（犘＜
０．０５）。ＬＰ，Ｐ，ＨＰｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｌｏｗｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（－４０％），ｎｏｒｍａｌｐｒｅｃｉｐｉ
ｔａｔｉｏｎａｎｄｈｉｇｈｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（＋４０％）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．Ｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｌｅｖｅｌｓｏｆｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（犘＜０．０５）．
的影响
降雨量变化和ＣＯ２ 浓度升高均显著影响羊草
的净光合速率（犘ｎ）、气孔导度（犌ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度
（犆ｉ）、蒸腾速率（犈）和水分利用效率（ＷＵＥ）（表１）。
由表２可知，在目前ＣＯ２ 水平下，随着降雨量的增
加，羊草的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著
增加，且蒸腾速率增长的幅度大于净光合速率，导致
水分利用效率在高降雨量时比低降雨量和正常降雨
量条件下的显著减少（犘＜０．００１）。同时，在ＣＯ２
浓度为７６０μｍｏｌ／ｍｏｌ时，羊草的光合特性基本和
ＣＯ２ 浓度为３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ时相似，但高降雨量条
件下的净光合速率虽然比正常降雨量条件下高，但
并未达到显著水平，水分利用效率也随着降雨量的
增加显著降低。
与目前ＣＯ２ 水平相比，ＣＯ２ 浓度升高促使羊草
的净光合速率在３个降雨量梯度（从低到高）分别增
加了８２．４％，３６．７％和１４．０％，在低降雨量条件下的促进作用最强，在高降雨量条件下最弱且未达到显著水平
（犘＞０．０５）。胞间ＣＯ２ 浓度和净光合速率的趋势基本一致；而气孔导度在３个降雨量梯度（从低到高）分别比目
前ＣＯ２ 水平极显著减少了４０．０％，５０．０％和５８．８％（犘＜０．００１），蒸腾速率在３个降雨量梯度（从低到高）极显著
减少了６０．５％，６５．６％和７１．９％，导致在高ＣＯ２ 水平时，水分利用效率在３个降雨量梯度（从低到高）分别显著
增加了３９８．３％，３０７．３％和３０８．０％（犘＜０．００１）。在低降雨量时水分利用效率最高，这表明ＣＯ２ 浓度升高尤其
是在干旱条件下对羊草净光合速率和水分利用效率的促进作用最大，补偿干旱对羊草造成的负面影响。
表２ 不同犆犗２ 浓度条件下降雨量变化对羊草光合参数的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉狋狑狅犲犾犲狏犪狋犲犱犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
ＣＯ２浓度
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
降雨量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
净光合速率
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔导度
Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度
ＩｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
蒸腾速率
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ
（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
水分利用效率
Ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ｍｍｏｌ／ｍｏｌ）
３８０ ＬＰ ２．８４±０．５５ａＡ ０．０５±０．０１ａＡ ２５９±２２ａＡ １．５７±０．１０ａＡ １．７５±０．３２ａＡ
Ｐ ５．５３±１．４０ｂＡ ０．１０±０．０１ｂＡ ２６７±２２ａＡ ３．１０±０．１４ｂＡ １．７７±０．４１ａＡ
ＨＰ ７．１６±０．９１ｃＡ ０．１７±０．０２ｃＡ ２８９±５ｂＡ ５．２３±０．５１ｃＡ １．３７±０．０９ｂＡ
７６０ ＬＰ ５．１８±０．９２ａＢ ０．０３±０．０１ａＢ ４５８±５９ａＢ ０．６２±０．１６ａＢ ８．７２±２．２２ａＢ
Ｐ ７．５６±１．０９ｂＢ ０．０５±０．０１ｂＢ ４９７±３６ａＢ １．０７±０．２２ｂＢ ７．２１±１．０６ｂＢ
ＨＰ ８．１６±１．５１ｂＡ ０．０７±０．０１ｃＢ ５５４±３７ｂＢ １．４７±０．１７ｃＢ ５．５９±１．０５ｃＢ
注：不同小写字母代表不同降雨量梯度间差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母代表两个ＣＯ２浓度间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）ａｍｏｎｇｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏＣＯ２ｌｅｖｅｌｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 降雨量变化和ＣＯ２ 浓度升高对羊草生物量积累的影响
降雨量变化显著影响羊草的地上、地下和总生物量，ＣＯ２ 浓度升高显著影响羊草的地上生物量、总生物量和
根冠比，两者的交互作用只显著影响羊草的地下生物量和根冠比（表１）。由表３可知，在目前ＣＯ２ 水平，羊草单
２３１ 草 业 学 报 第２４卷
株的地上生物量、地下生物量及总生物量均随着降雨量的增加而显著增加（犘＜０．０５）。而在ＣＯ２ 浓度升高的背
景下，当降雨量由低水平到正常水平时，地上生物量、地下生物量及总生物量显著增加，根冠比显著减少。而当降
雨量由正常水平增加到高水平时，地上生物量、地下生物量及总生物量并没有增加，根冠比也差异不显著，表明
ＣＯ２ 浓度升高和降雨量增加对地下生物量和根冠比产生拮抗效应。
与ＣＯ２ 为３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ相比，ＣＯ２ 浓度升高在３个降雨量梯度（从低到高）促使羊草的地上生物量分别增
加了２９．６％，３２．６％和２２．９％，其中只有在正常降雨量时达到显著水平（犘＜０．０５）。ＣＯ２ 浓度升高显著增加低
降雨量时的羊草地下生物量，而显著降低高降雨量时的羊草地下生物量（犘＜０．０５）。因此，ＣＯ２ 浓度升高在低降
雨量时显著增加羊草的总生物量，而在高降雨量时对羊草的总生物量没有影响，并且只有在正常降雨量时对地上
生物量的促进作用是显著的。此外，在正常降雨量和高降雨量时，ＣＯ２ 浓度升高也显著减少了羊草的根冠比
（犘＜０．０５），这表明ＣＯ２ 浓度升高在水分适宜的条件下会促进羊草地上植被的生长，而在干旱时会增加根系的
分配而吸收水分。
表３ 不同犆犗２ 浓度条件下降雨量变化对羊草生物量积累的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀狅狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉狋狑狅犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
ＣＯ２浓度
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
测试指标
Ｉｎｄｅｘ
降雨量Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（ｍｍ）
ＬＰ Ｐ ＨＰ
对照
ＡｍｂｉｅｎｔＣＯ２
（３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ）
地上生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ０．２７±０．０２ａＡ ０．４３±０．０１ｂＡ ０．４８±０．０３ｂＡ
地下生物量Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ０．３６±０．０１ａＡ ０．６６±０．０３ｂＡ ０．７２±０．０１ｃＡ
总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ０．６４±０．０４ａＡ １．０９±０．０３ｂＡ １．２１±０．０３ｃＡ
根冠比Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ １．３４±０．０６ａＡ １．５４±０．０６ａＡ １．５０±０．０６ａＡ
ＣＯ２倍增
ＥｌｅｖａｔｅｄＣＯ２
（７６０μｍｏｌ／ｍｏｌ）
地上生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ０．３５±０．０３ａＡ ０．５７±０．０４ｂＢ ０．５９±０．０１ｂＡ
地下生物量Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ０．４９±０．０１ａＢ ０．６５±０．０３ｂＡ ０．６２±０．０２ｂＢ
总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ０．８４±０．０３ａＢ １．２２±０．０７ｂＡ １．２１±０．０４ｂＡ
根冠比Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ １．４２±０．０６ａＡ １．１５±０．０４ｂＢ １．０６±０．０６ｂＢ
３ 讨论
在干旱和半干旱地区，水分是调控植物生长的主要驱动因子，它可以影响植物的物质代谢和信号传递，进而
影响植株的生长发育。ＣＯ２ 浓度升高作为全球气候变化的基础因子，与单独研究降水相比，研究ＣＯ２ 浓度升高
和降水量变化的交互作用更有意义。目前大部分研究显示，ＣＯ２ 浓度升高增加羊草的光合速率进而促进其生物
量累积，而降雨量的减少则呈现相反的趋势［７，２１，２３２４，３０３２］，而对其交互作用的研究结果各不相同［３，３３３４］。
３．１ ＣＯ２ 浓度升高条件下降雨量的过多增加对羊草生物量的累积和净光合速率并无显著的促进作用
羊草具有较强的耐旱性，在松嫩草地夏季（６－８月）羊草生长地的土壤田间持水量一般为５０％～６０％，所以
较高的降雨量对羊草生长的促进作用未必显著。在本研究中的高降雨量处理组，较高的土壤含水量使土壤一直
处于湿润状态，计算其田间持水量达到或超过８０．０％，在ＣＯ２ 浓度为３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ时，高降雨量条件下的羊草
总生物量仅比正常降雨量条件下的增加了１１．０％，而在ＣＯ２ 浓度为７６０μｍｏｌ／ｍｏｌ时，并没有显著差异（犘＞
０．０５）（表３），同时ＣＯ２ 浓度升高和降雨量增加也没有表现出协同作用（表１），这表明ＣＯ２ 浓度升高在高降雨量
时并未对羊草的总生物量起到促进作用。Ｘｕ和Ｚｈｏｕ［３５］研究水分胁迫和夜间高温对羊草影响的结果显示对照
组（田间持水量为７５％～８０％），轻度胁迫（田间持水量为６０％～６５％）和中度胁迫（田间持水量为５０％～５５％）
对羊草的生物量影响不显著，而且轻度胁迫反而会刺激羊草的生物量累积，这与我们的研究结果基本一致。新疆
大叶苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）作为一种耐旱植物，有学者研究其应对较高的土壤含水量时也得到类似的结果［３６］。
净光合速率的变化与生物量的变化呈现相似的趋势，在ＣＯ２ 浓度为３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ时，随着降雨量的增加净光合
速率显著增加，而在ＣＯ２ 浓度为７６０μｍｏｌ／ｍｏｌ时，正常降雨量和高降雨量条件下的净光合速率差异不显著（表
３３１第１１期 刘玉英 等：模拟降雨量变化与ＣＯ２ 浓度升高对羊草光合特性和生物量的影响
２）。这也表明ＣＯ２ 浓度升高在高降雨量时对羊草叶片光合作用的促进作用非常微弱，这可能是羊草长期生长在
半干旱地区所产生的适应对策。以上结果暗示由于羊草对较干旱环境的长期适应，在高ＣＯ２ 浓度的背景下，降
雨量过多的增加对羊草的生物量累积和净光合速率并无显著的促进作用。
３．２ ＣＯ２ 浓度升高会部分补偿干旱对羊草生物量和净光合速率造成的负面影响
在我们的研究中，与目前ＣＯ２ 水平相比，ＣＯ２ 浓度升高在低降雨量时对羊草的净光合速率影响最大（表２）。
这与前人的研究结果相同［５，９，１４，３７］。在Ｐｏｏｒｔｅｒ和Ｐéｒｅｚ［２３］的研究中，１３个草本植物在干旱条件下与水分适宜条
件下的相比，ＣＯ２ 的刺激作用要更强烈，这也支持我们的研究结果。ＣＯ２ 浓度升高在低降雨量时气孔导度减少
最小（表２），这可能是干旱已经降低植物的气孔导度以减少蒸腾作用，ＣＯ２ 浓度升高在此基础上减少的最小，所
以增加底物浓度仍会促进植物的光合速率。而在高降雨量时即使底物浓度增加，但气孔导度迅速降低来阻碍
ＣＯ２ 的进入，所以对植物的净光合速率影响不显著。一般来说，在干旱半干旱地区的草地生态系统，较低的年均
降雨量导致植被的水分利用效率成为刺激植被生产力的重要因子之一［３８］。在本研究中，ＣＯ２ 浓度升高极显著
地提高了羊草的水分利用效率（表１，表２），并且在低降雨量的条件下轻微地增加了土壤含水量，虽然未有显著差
异（表１，图３）。前人的研究也得出，ＣＯ２ 浓度升高条件下的土壤含水量要高于目前ＣＯ２ 水平，尤其是在降雨量
少到限制植物正常生长的时期［３９］。ＣＯ２ 升高１倍，水分利用效率提高３～４倍，也就是说固定单位ＣＯ２ 所需的
水要少３～４倍。这在低降雨量条件下尤为重要，所以ＣＯ２ 对植物生长的促进作用即使在低降雨量的条件下受
到一些限制，但仍可以部分补偿干旱所造成的负面影响。
净光合速率的增加暗示着羊草加强了对Ｃ的固定，ＣＯ２ 浓度升高分别促使羊草单株的总生物量在３个降雨
量梯度（从低到高）增加了３１．３％，１１．９％和０．０％，这与羊草净光合速率变化趋势一致（表３）。此外在低降雨量
时增加了羊草的根冠比，而在正常降雨量和高降雨量时减少羊草的根冠比，这一结果支持了前人的研究结
论［９，２６２７］。这可能是由于在低降雨量时，即使ＣＯ２ 的作用会增加羊草的水分利用效率，增加土壤的保水能力，但
仍使羊草受到干旱胁迫，所以增加地下生物量吸收更多的养分和水分来供应植株地上部分的生长，根冠比的增加
是植物应对干旱胁迫的生长对策［３５］。虽然还有研究表明ＣＯ２ 浓度升高在水分良好的条件下对植株生长的刺激
作用要高于在干旱条件［２５２７］，这种结果的差异可能是由于不同植物本身的抗旱能力以及干旱尺度等原因。因此
在低降雨量且ＣＯ２ 浓度升高的背景下，羊草的生长和生物量的积累是ＣＯ２ 作为光合底物促进羊草的Ｃ吸收和
促进植株水分利用效率的共同作用。这暗示ＣＯ２ 浓度升高可以部分补偿未来降雨量轻微减少对羊草生长的负
面影响。
简而言之，本研究结果表明，在目前ＣＯ２ 浓度下，随着降雨量的增加，羊草净光合速率和生物量随之增加，但
在ＣＯ２ 浓度升高条件下，当降雨量增加到一定程度后对羊草净光合速率和生物量的积累并无显著的促进作用，
并减少根系的投入，ＣＯ２ 浓度升高可以补偿低水分条件对多年生根茎型禾草———羊草生长发育所造成的不利影
响。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＨｏｕｇｈｔｏｎＪＴ，ＤｉｎｇＹ，ＧｒｉｇｇｓＤＪ，犲狋犪犾．Ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ２００１：ｔｈｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓ［Ｒ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ，２００１．
［２］ ＣｅｎｔｒｉｔｔｏＭ，ＨｅｌｅｎＳ，ＬｅｅＪ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄ［ＣＯ２］ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｏｎｃｈｅｒｒｙ（犘狉狌狀狌狊犪狏犻狌犿）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓＩ．
Ｇｒｏｗｔｈ，ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｗａｔｅｒｌｏｓｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９９，１４１：１２９１４０．
［３］ ＢｈａｔｔａｃｈａｒｙａＮ，ＨｉｌｅｍａｎＤ，ＧｈｏｓｈＰ，犲狋犪犾．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｅｎｒｉｃｈｅｄＣＯ２ａｎｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆａｎｄｂｉｏｍａｓｓ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏｇｒｏｗｎｉｎｏｐｅｎｔｏｐｃｈａｍｂｅｒｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，１３：９３３９４０．
［４］ ＧｅＺＭ，ＺｈｏｕＸ，ＫｅｌｏｍｋｉＳ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｐｉｇｍｅｎｔｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｗｉｔｈｉｎｃａｎｏｐｙ
ｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎａｂｏｒｅａｌｇｒａｓｓ（犘犺犪犾犪狉犻狊犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪Ｌ．）ｔｏｅｌｅｖａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄＣＯ２ｕｎｄｅｒｖａｒｙｉｎｇｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅｓ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｔｉｃａ，２０１１，４９：１７２１８４．
［５］ ＭｏｒｇａｎＪＡ，ＬｅＣａｉｎＤＲ，ＰｅｎｄａｌＥ，犲狋犪犾．Ｃ４ｇｒａｓｓｅｓｐｒｏｓｐｅｒａｓｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｅｌｉｍｉｎａｔｅｓｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎｉｎｗａｒｍｅｄｓｅｍｉａｒｉｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１１，４７６：２０２２０５．
［６］ ＫｉｎｍｏｎｔｈＳＨ，ＫｉｍＳＨ．Ｃａｒｂｏｎｇａｉｎ，ａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｓｔｏｒａｇｅｉｎｒｈｉｚｏｍｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｌｅｖａｔｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅ
４３１ 草 业 学 报 第２４卷
ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｐｐｌｙｉｎａｐｅｒｅｎｎｉａｌＣ３ｇｒａｓｓ，犘犺犪犾犪狉犻狊犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，３８：７９７８０７．
［７］ ＪａｃｋｓｏｎＲ，ＬｕｏＹ，ＣａｒｄｏｎＺ，犲狋犪犾．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｆｏｒｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎａＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｅｄｇｒａｓｓ
ｌａｎｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，１９９５，２２：１２２５１２２９．
［８］ ＣｈｅｎｇＷ，ＳａｋａｉＨ，ＹａｇｉＫ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄ［ＣＯ２］ａｎｄｎｉｇｈｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｒｉｃｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｙｉｅｌｄ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ
ａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００９，１４９：５１５８．
［９］ ＭｉｓｈｒａＲ，ＡｂｄｉｎＭ，ＵｐｒｅｔｙＤ．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ａｎｄｍｏｉｓｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆ犅狉犪狊狊犻犮犪ｓｐｅｃｉｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１８２：２２３２３０．
［１０］ ＫａｋａｎｉＶ，ＲｅｄｄｙＫＲ．ＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＣ４ｓｐｅｃｉｅｓｂｉｇｂｌｕｅｓｔｅｍ（犃狀犱狉狅狆狅犵狅狀犵犲狉犪狉犱犻犻）ｉｓｍｏｄｉｆｉｅｄｂｙｇｒｏｗｉｎｇｃａｒ
ｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７，６１：２８１２９０．
［１１］ ＥｌｓｗｏｒｔｈＤＳ，ＴｈｏｍａｓＲ，ＣｒｏｕｓＫＹ，犲狋犪犾．ＥｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ａｆｆｅｃｔｓｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｃａｎｏｐｙｐｉｎｅａｎｄｓｕｂｃａｎｏｐｙ
ｄｅｃｉｄｕｏｕｓｔｒｅｅｓｏｖｅｒ１０ｙｅａｒｓ：ａｓｙｎｔｈｅｓｉｓｆｒｏｍＤｕｋｅＦＡＣＥ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１２，１８：２２３２４２．
［１２］ ＫｏｍａｔｓｕＭ，ＴｏｂｉｔａＨ，ＷａｔａｎａｂｅＭ，犲狋犪犾．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅＪａｐａｎｅｓｅｗｈｉｔｅｂｉｒｃｈｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒ
ｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｄｏｅｓｎｏｔｃｈａｎｇｅｔｈｅｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｔｏｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａ
ｒｕｍ，２０１２，１４７：１５９１６８．
［１３］ ＤｒａｋｅＢＧ，ＧｏｎｚàｌｅｚＭ Ａ，ＬｏｎｇＳＰ．Ｍｏｒｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔｐｌａｎｔｓ：ａｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｒｉｓｉｎｇａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆ
ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，１９９７，４８：６０９６３９．
［１４］ ＷａｎｇＨ，ＺｈｏｕＧＳ，ＪｉａｎｇＹＬ，犲狋犪犾．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｈａｎｇｉｎｇｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｎｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆ犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，３６（７）：５９７６０６．
［１５］ ＷａｎｄＳＪ，ＭｉｄｇｌｅｙＧ，ＪｏｎｅｓＭ Ｈ，犲狋犪犾．ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｗｉｌｄＣ４ａｎｄＣ３ｇｒａｓｓ（Ｐｏａｃｅａｅ）ｓｐｅｃｉｅｓｔｏｅｌｅｖａｔｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ：ａｍｅｔａａｎａｌｙｔｉｃｔｅｓｔｏｆｃｕｒｒｅｎｔｔｈｅｏｒｉｅｓａｎｄｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎｓ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，１９９９，５：７２３７４１．
［１６］ ＰｏｏｒｔｅｒＨ，ＮａｇｅｌＯ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆｌｉｇｈｔ，ＣＯ２，ｎｕｔｒｉ
ｅｎｔｓａｎｄｗａｔｅｒ：ａｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｒｅｖｉｅｗ．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，２７：５９５６０７．
［１７］ ＰｏｏｒｔｅｒＨ，ＮｉｋｌａｓＫＪ，ＲｅｉｃｈＰＢ，犲狋犪犾．Ｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｒｏｏｔｓ：ｍｅｔａａｎａｌｙｓｅｓｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａ
ｔｉｏｎａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｔｒｏｌ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１２，１９３：３０５０．
［１８］ ＬｉＸＺ，ＬｉｕＸＤ，ＭａＺＧ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｔｈｅｍａｉｎａｒｉｄｒｅｇｉｏｎｓｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄｓｉｎｃｅｒｅｃｅｎｔｈｕｎｄｒｅｄ
ｏｄｄｙｅａｒｓ．ＡｒｉｄＺｏｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，２１（２）：９７１０３．
［１９］ ＡｉｎｓｗｏｒｔｈＥＡ，ＲｏｇｅｒｓＡ．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｔｏｒｉｓｉｎｇ［ＣＯ２］：ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｎｄｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００７，３０：２５８２７０．
［２０］ ＲａｏＬＥ，ＡｌｅｎＥＢ．Ｃｏｍｂｉｎｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｎａｔｉｖｅａｎｄｉｎｖａｓｉｖｅｗｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｉｎＣａｌｉｆｏｒｎｉａｄｅｓｅｒｔｓ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１０，１６２：１０３５１０４６．
［２１］ ＦｌｅｘａｓＪ，ＭｅｄｒａｎｏＨ．ＤｒｏｕｇｈｔｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＣ３ｐｌａｎｔｓ：ｓｔｏｍａｔａｌａｎｄｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｒｅｖｉｓｉｔｅｄ．
ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００２，８９：１８３１８９．
［２２］ ＢáｅｚＳ，ＣｏｌｉｎｓＳＬ，ＰｏｃｋｍａｎＷＴ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｒａｉｎｆａｌｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｎＣｈｉｈｕａｈｕａｎＤｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄ
ｓｈｒｕｂｌａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１３，１７２：１１１７１１２７．
［２３］ ＰｏｏｒｔｅｒＨ，ＰｅｒｅｚＭ．ＴｈｅｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ｕｎｄｅｒｎｏｎｏｐｔｉｍａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
２００１，１２９：１２０．
［２４］ ＡｔｗｅｌＢＪ，ＨｅｎｅｒｙＭＬ，ＲｏｇｅｒｓＧＳ，犲狋犪犾．Ｃａｎｏｐｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｈｙｄｒａｕｌｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊ｇｒｏｗｎｉｎ
ｄｒｏｕｇｈｔｉｎＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｓ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，３４：１１３７１１４９．
［２５］ ＳｍｉｔｈＳＤ，ＨｕｘｍａｎＴＥ，ＺｉｔｚｅｒＳＦ，犲狋犪犾．ＥｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ｉｎｃｒｅａｓｅｓｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｉｎｖａｓｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｓｕｃｃｅｓｓｉｎａｎａｒｉｄｅｃｏ
ｓｙｓｔｅｍ．Ｎａｔｕｒｅ，２０００，４０８：７９８２．
［２６］ ＥｒｉｃｅＧ，ＩｒｉｇｏｙｅｎＪＪ，ＳáｎｃｈｅｚＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔ，ｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＮａｎｄｖｅｇｅｔａ
ｔｉｖｅｓｔｏｒａｇｅｐｒｏｔｅｉｎｓ（ＶＳＰ）ｉｎｔａｐｒｏｏｔｏｆｎｏｄｕｌａｔｅｄａｌｆａｌｆａｂｅｆｏｒｅａｎｄａｆｔｅｒｃｕｔｔｉｎｇ．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，１７２：９０３９１２．
［２７］ ＸｕＺ，ＺｈｏｕＧ，ＷａｎｇＹ．ＣｏｍｂｉｎｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ａｎｄｓｏｉｌｄｒｏｕｇｈｔｏｎｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｅｓｅｒｔ
ｓｈｒｕｂ犆犪狉犪犵犪狀犪犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００７，３０１：８７９７．
［２８］ ＷａｎｇＹ，ＺｈｏｕＧ，ＷａｎｇＹ．Ｍｏｄｅｌｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ．
ＣｌｉｍａｔｉｃＣｈａｎｇｅ，２００７，８２：４３７４５２．
［２９］ ＨｕａｎｇＺＨ，ＺｈｕＪＭ，ＭｕＸＪ，犲狋犪犾．Ａｄｖａｎｃｅｓｏｎｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｌｏｗｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊．Ｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｏｆＣｈｉｎａ，２００２，２４（６）：５５６０．
［３０］ ＡｉｎｓｗｏｒｔｈＥＡ，ＬｏｎｇＳＰ．Ｗｈａｔｈａｖｅｗｅｌｅａｒｎｅｄｆｒｏｍ１５ｙｅａｒｓｏｆｆｒｅｅａｉｒＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ（ＦＡＣＥ）？Ａｍｅｔａａｎａｌｙｔｉｃｒｅｖｉｅｗ
ｏｆｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｃａｎｏｐｙｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｏｒｉｓｉｎｇＣＯ２．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６５：３５１
３７２．
［３１］ ＺｉｓｋａＬ，ＳｉｃｈｅｒＲ，ＧｅｏｒｇｅＫ，犲狋犪犾．Ｒｉｓｉｎｇａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆ
５３１第１１期 刘玉英 等：模拟降雨量变化与ＣＯ２ 浓度升高对羊草光合特性和生物量的影响
ｐｏｉｓｏｎｉｖｙ（犜狅狓犻犮狅犱犲狀犱狉狅狀狉犪犱犻犮犪狀狊）．ＷｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，５５：２８８２９２．
［３２］ ＸｕＺ，ＳｈｉｍｉｚｕＨ，ＹａｇａｓａｋｉＹ，犲狋犪犾．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２，ｄｒｏｕｇｈｔ，ａｎｄｗａｒｍｉｎｇｏｎｐｌａｎｔｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔ
ＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０１３，３２：６９２７０７．
［３３］ ＴｏｌｅｙＬＣ，ＳｔｒａｉｎＢ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔａｎｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆ犔犻狇狌犻犱犪犿犫犪狉狊狋狔狉犪犮犻犳犾狌犪ａｎｄ犘犻狀狌狊狋犪犲犱犪
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９８４，６２：２１３５２１３９．
［３４］ ＯｔｔｍａｎＭ，ＫｉｍｂａｌＢ，ＰｉｎｔｅｒＰ，犲狋犪犾．ＥｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ｉｎｃｒｅａｓｅｓｓｏｒｇｈｕｍｂｉｏｍａｓｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏ
ｇｉｓｔ，２００１，１５０：２６１２７３．
［３５］ ＸｕＺＺ，ＺｈｏｕＧＳ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓａｎｄｈｉｇｈｎｏｃｔｕｒｎａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｏｆａｐｅｒｅｎｎｉａｌ
ｇｒａｓｓ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００５，２６９：１３１１３９．
［３６］ ＬｕｏＹＺ，ＬｉＧ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｘｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，４：２１３２１９．
［３７］ ＦａｙＰＡ，ＰｏｌｅｙＨ Ｗ，ＪｉｎＶＬ，犲狋犪犾．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｗｅｌｗａｔｅｒｅｄ犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿ｄｏｅｓｎｏｔｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈＣＯ２ｅｎｒｉｃｈ
ｍｅｎｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，５：３６６３７５．
［３８］ ＮｉｕＳ，ＸｉｎｇＸ，ＺｈａｎｇＺ，犲狋犪犾．Ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ：ｆｒｏｍｌｅａｆｔｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｓｔｅｐｐｅ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１７：１０７３１０８２．
［３９］ ＭｏｒｇａｎＪ，ＮｅｗｔｏｎＰ，ＮｓｂｅｒｇｅｒＪ，犲狋犪犾．ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｒｉｓｉｎｇａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆ
ｔｈｅＸＩＸＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＧｒａｓｓｌａｎｄｓＣｏｎｇｒｅｓｓ，２００１，２００（１）：９７３９８０．
参考文献：
［１４］ 王慧，周广胜，蒋延玲，等．降水与ＣＯ２浓度协同作用对短花针茅光合特性的影响．植物生态学报，２０１２，３６（７）：５９７６０６．
［１８］ 李新周，刘晓东，马柱国，等．近百年来全球主要干旱区的干旱化特征分析．干旱区研究，２００４，２１（２）：９７１０３．
［２９］ 黄泽豪，朱锦懋，母锡金，等．羊草有性繁殖力低的成因研究进展．中国草地，２００２，２４（６）：５５６０．
［３６］ 罗永忠，李广．土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿的生长及生物量的影响．草业学报，２０１４，２３（４）：２１３２１９．
６３１ 草 业 学 报 第２４卷