全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４２３３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
畅涛，杨成德，薛莉，杨小利，冯中红，郝蓉蓉，张振粉，陈秀蓉．珠芽蓼内生菌ＺＡ１对马铃薯的防病促生研究．草业学报，２０１５，２４（１２）：８３９１．
ＣＨＡＮＧＴａｏ，ＹＡＮＧＣｈｅｎｇＤｅ，ＸＵＥＬｉ，ＹＡＮＧＸｉａｏＬｉ，ＦＥＮＧＺｈｏｎｇＨｏｎｇ，ＨＡＯＲｏｎｇＲｏｎｇ，ＺＨＡＮＧＺｈｅｎＦｅｎ，ＣＨＥＮＸｉｕＲｏｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆｄｉｓｅａｓｅｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆ犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａ犅犪犮犻犾犾狌狊犿狅犼犪狏犲狀狊犻狊ｏｎｐｏｔａｔｏ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１５，２４（１２）：８３９１．
珠芽蓼内生菌犣犃１对马铃薯的防病促生研究
畅涛，杨成德，薛莉，杨小利，冯中红，郝蓉蓉，张振粉，陈秀蓉
（草业生态系统教育部重点实验室，甘肃农业大学草业学院，甘肃省草业工程实验室，
中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：利用常规方法对莫海威芽孢杆菌ＺＡ１分泌吲哚乙酸（ＩＡＡ）、固氮、溶磷和产抑菌酶等能力进行定性测定，并
在室内和大田条件下对其防治马铃薯病害及促生作用进行了研究。ＺＡ１在含和不含色氨酸的Ｋｉｎｇ培养基中分泌
ＩＡＡ分别为１２．１７和９．７５ｍｇ／Ｌ，具有固氮能力并能分泌胞外蛋白酶，但无溶磷能力，且不能产生几丁质酶和葡聚
糖酶；１０倍液喷雾对贮藏期马铃薯坏疽病的防效达８５．９％；２０倍液拌种对田间马铃薯晚疫病防效为２６．５６％，但
马铃薯商品薯增产率达３６．２９％，每ｈｍ２ 增产率达３３．８８％。采用１０倍稀释液对马铃薯块茎拌种后盆栽５５ｄ，根、
茎及叶绿素含量均高于对照，其中经１０倍ＺＡ１处理后，根长与干、鲜重分别增加８ｃｍ、０．７５ｇ和５．０７ｇ，株高、茎
粗及茎干、鲜重分别增加２．７４ｃｍ、０．２７ｃｍ、０．５２ｇ和５．７３ｇ，干湿根冠比分别增加０．２１４和０．０９４，叶绿素含量增
加０．５４ｍｇ／ｇ；且可诱导马铃薯植株内的过氧化物酶（ＰＯＤ）、多酚氧化酶（ＰＰＯ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢
酶（ＣＡＴ）和苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）酶活性增加。本研究明确了菌株ＺＡ１对马铃薯的防病促生作用及对其防御酶
的诱导，为ＺＡ１开发成为微生物农药及菌肥提供理论依据。
关键词：莫海威芽孢杆菌；马铃薯；防病促生；防御酶　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻狊犲犪狊犲犮狅狀狋狉狅犾犪狀犱犵狉狅狑狋犺狆狉狅犿狅狋犻狅狀狅犳犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿犲狀犱狅狆犺狔狋犻犮
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ＣＨＡＮＧ Ｔａｏ，ＹＡＮＧ ＣｈｅｎｇＤｅ，ＸＵＥ Ｌｉ，ＹＡＮＧ ＸｉａｏＬｉ，ＦＥＮＧ ＺｈｏｎｇＨｏｎｇ，ＨＡＯ ＲｏｎｇＲｏｎｇ，
ＺＨＡＮＧＺｈｅｎＦｅｎ，ＣＨＥＮＸｉｕＲｏｎｇ
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻
犲狀犮犲，犌犪狀狊狌 犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾 犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵 犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔 狅犳 犌犪狀狊狌 犘狉狅狏犻狀犮犲，犛犻狀狅犝．犛．犆犲狀狋犲狉犳狅狉
犌狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿犛狌狊狋犪犻狀犪犫犻犾犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｗａｓｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｓｅａｓｅｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ，ｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎａｎｄｄｅｆｅｎｓｅｅｎｚｙｍｅｓ
ｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆ犅犪犮犻犾犾狌狊犿狅犼犪狏犲狀狊犻狊ＺＡ１ｏｎｐｏｔａｔｏ，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｇｉｃｉｄｅａｎｄｆｅｒ
ｔｉｌｉｚｅｒｕｓｅ．ＴｈｅａｂｉｌｉｔｉｅｓｏｆＩＡＡｓｅｃｒｅｔｉｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ，ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｏｌｕｂｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｅｎｚｙｍｅ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆＺＡ１ｈａｖｅｂｅｅｎｒｅｓｅａｒｃｈｅｄｑｕａｌｉｔａｔｉｖｅｌｙｂｙｇｅｎｅｒａｌｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｄｉｓｅａｓｅａｎｄ
ｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆＺＡ１ｏｎｐｏｔａｔｏｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆｉｎｄｏｏｒｓａｎｄｆｉｅｌｄｓ．Ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆＩＡＡｓｅｃｒｅｔｅｄｂｙＺＡ１ｉｎｔｈｅＫｉｎｇｍｅｄｉｕｍｗｉｔｈａｎｄｗｉｔｈｏｕｔｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｗｅｒｅ１２．１７ａｎｄ９．７５ｍｇ／Ｌ．ＺＡ１
ｐｏｓｓｅｓｓｅｄｔｈｅｃａｐａｃｉｔｙｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎａｎｄｅｘｔｒａｃｅｌｕｌａｒｐｒｏｔｅａｓｅｓ，ｃｈｉｔｉｎａｓｅａｎｄｇｌｕｃａｎａｓｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｂｕｔ
第２４卷　第１２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１２月
Ｄｅｃ，２０１５
收稿日期：２０１４０５０９；改回日期：２０１４０８１５
基金项目：国家自然科学基金（Ｎｏ．３１１６０１２２）和盛彤笙基金（ＧＡＳＵＳＴＳ１４１８）资助。
作者简介：畅涛（１９８６），男，甘肃白银人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈａｎｇｔ１９８６＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｃｄ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｗｉｔｈｏｕｔｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｏｌｕｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ．ＴｈｅｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＺＡ１ｗａｓ８５．９％ｂｙｓｐｒａｙｉｎｇ１０ｔｉｍｅｓ
ｄｉｌｕｔｉｎｇｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｂｒｏｔｈｏｎｐｏｔａｔｏｔｕｂｅｓｉｎｓｔｏｒａｇｅｐｅｒｉｏｄａｇａｉｎｓｔｐｏｔａｔｏｇａｎｇｒｅｎｅ，ａｎｄｗａｓ２６．５６％ｂｙｓｅｅｄ
ｄｒｅｓｓｉｎｇｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｂｒｏｔｈｗｉｔｈｄｉｌｕｔｉｎｇｆｏｒ２０ｔｉｍｅｓｏｎｐｏｔａｔｏｔｕｂｅｓｕｎｄｅｒｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｇａｉｎｓｔｐｏｔａｔｏｌａｔｅ
ｂｌｉｇｈｔ．Ｉｎｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｉｏｓｏｆｃｏｍｍｏｄｉｔｙｐｏｔａｔｏｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３６．２９％ａｎｄ３３．８８％
ｐｅｒｈｅｃｔａｒｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｉｔｈｔｈｅｓｅｅｄｄｒｅｓｓｉｎｇｐｏｔａｔｏｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｏｏｔｓ，
ｓｔｅｍｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ．ＡｆｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｂｙＺＡ１２０ｔｉｍｅｓｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｂｒｏｔｈ
ｏｎｐｏｔａｔｏｔｕｂｅｓ，ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｔｈｅｒｏｏｔａｎｄｗｅｔａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ８ｃｍ，０．７５ｇａｎｄ５．０７ｇ，ｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，ｓｔｅｍｗｅｔａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ２．７４ｃｍ，０．２７ｃｍ，０．５２ｇ，５．７３ｇａｎｄ０．５４ｍｇ／ｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｏｏｔｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏｓｏｆｗｅｔａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ０．２１４ａｎｄ０．０９４，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｗｈｅｎｓｐｒａｙｉｎｇｄｉｌｕｔｉｎｇｆｅｒｍｅｎ
ｔａｔｉｏｎｂｒｏｔｈｏｆＺＡ１ｏｎｐｏｔａｔｏｌｅａｖｅｓ，ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉ
ｄａｓｅ（ＰＰＯ），ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ（ＰＡＬ），ＳＯＤａｎｄＰＯＤｏｆｐｏｔａｔｏｅｓｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＺＡ１ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ
ｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｄｉｓｅａｓｅｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎｕｎｄｅｒｉｎｄｏｏｒａｎｄｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｂｖｉｏｕｓｌｙ，
ｗｈｉｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＺＡ１ｈａｄｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｏｂｅｃｏｍｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｇｉｃｉｄｅａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犅犪犮犻犾犾狌狊犿狅犼犪狏犲狀狊犻狊；ｐｏｔａｔｏｅｓ；ｄｉｓｅａｓｅｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎ；ｄｅｆｅｎｓｅｅｎｚｙｍｅｓ
马铃薯（犛狅犾犪狀狀犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）在全国种植面积较广，是农民重要的经济支柱。据调查，近年来，马铃薯贮藏期
病害发生严重，其中以马铃薯坏疽病菌（犘犺狅犿犪犳狅狏犲犪狋犪）引起的进境检疫病害马铃薯坏疽病最为严重，严重影响
马铃薯的品质，加之马铃薯苗期晚疫病（犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪犻狀犳犲狊狋犪狀狊）发病率较高，导致马铃薯的商品薯率下降，带来
严重的经济损失。贮藏库中，由于不便多次施用化学农药进行防治，而生物防治可以１次施用，菌株定殖后较长
时间有效，因此成为马铃薯贮藏期病害防治的更佳途径。目前，植物内生菌［１］作为生防菌的来源之一，已成为研
究热点。目前，有关从植物体内分离得到可以抑制植物病原菌的内生菌［２９］的文献较多，且分离得到的部分内生
菌凭借其生物学功能可以使植物得到更多的养分补充［１０１３］，从而达到对植物的促生作用。对生防菌抑菌机制的
研究更是得到众多学者的青睐，刘雪等［１４］认为，生防菌之所以能够抑制病原菌，是因为其能够产生胞外分泌型抑
菌物质；与此同时，邢介帅等［１５］从生防菌Ｔ２中分离纯化得到了具有抑菌作用的胞外蛋白酶，经过进一步的研究
发现，生防菌还可以分泌小分子量的抗菌肽［１６］和大分子量的抑菌蛋白［１７］等胞外分泌型物质；也有学者从植物诱
导抗病性入手研究生防菌的防病机制，如孙建波等［１８］、杨海莲等［１９］通过试验证明生防菌可诱导植物的防御酶，
使其活性增加，从而达到抵抗病原菌侵染的目的。本课题组从东祁连山高寒草地珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪
狉狌犿）内生细菌中筛选得到的莫海威芽孢杆菌（犅犪犮犻犾犾狌狊犿狅犼犪狏犲狀狊犻狊）ＺＡ１对马铃薯坏疽病菌具有明显的抑制作
用，且该菌株对马铃薯贮藏期的多种病害具有较好的抑制作用［２０］，虽然莫海威芽孢杆菌ＺＡ１对犘．犳狅狏犲犪狋犪的室
内抑制效果明显，但其对马铃薯在贮藏期及田间的防病促生是否明显有待于研究，其防病促生的机制也有待于明
确，加之马铃薯坏疽病是我国检疫性病害，有关其生物防治国内除本项目组外未见报道，对该病害的生物防治研
究具有一定的意义。因此，明确菌株ＺＡ１的生物学功能及其在贮藏期和田间的防病促生作用，为ＺＡ１开发成为
微生物菌肥及农药提供理论依据，以便为马铃薯生长期促生及贮藏期病害防治提供新的途径和理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料
１．１．１　供试菌株　　供试拮抗菌：莫海威芽孢杆菌（犅犪犮犻犾犾狌狊犿狅犼犪狏犲狀狊犻狊）ＺＡ１，为珠芽蓼内生细菌；供试病原
菌：马铃薯坏疽病菌，均由甘肃农业大学植物病理实验室提供。
１．１．２　供试农药及马铃薯品种　　供试农药：７５％肟菌·戊唑醇（７５％ Ｏｘｉｍｅｂａｃｔｅｒｉａ·ｔｅｂｕｃｏｎａｚｏｌｅ，水分散
剂，德国拜耳集团）；２５％嘧菌酯（２５％ Ａｚｏｘｙｓｔｒｏｂｉｎ，悬浮剂，英国先正达有限公司）；供试品种：新大坪，陇薯３
号。
１．１．３　供试培养基　　牛肉胨培养基、牛肉胨培养液、马铃薯葡萄糖琼胶培养基、无机磷培养基（ＰＫＯ）、阿须贝
４８ 草　业　学　报 第２４卷
培养基、几丁质培养基、葡聚糖培养基和蛋白酶培养基［１５，２１２３］。
１．２　ＺＡ１产ＩＡＡ、溶磷和固氮能力测定
１．２．１　产ＩＡＡ的定性及定量测定　　采用Ｓａｌｋｏｗｓｋｉ比色法对ＺＡ１进行产ＩＡＡ能力测定，３个重复均变红为
阳性，表示能分泌ＩＡＡ，不变色为阴性，表示不分泌ＩＡＡ。制作纯３ＩＡＡ标准曲线，配制２组浓度依次为２．５，
５．０，７．５，１０．０，１２．５，１５．０，１７．５ｍｇ／Ｌ和２５，５０，７５，１００，１２５，１５０，１７５ｍｇ／Ｌ的标液，分别取４ｍＬ，在１组中加
入ＰＣ比色液４ｍＬ，另１组中加入Ｓ２比色液４ｍＬ，黑暗静置３０ｍｉｎ，取出后测其ＯＤ５３０值，制作纯３ＩＡＡ标准曲
线。将培养１２ｄ的ＺＡ１的菌悬浮液和空白对照离心１０ｍｉｎ，转速为１００００ｒ／ｍｉｎ，取上清液４ｍＬ分别加入等量
比色液，黑暗静置３０ｍｉｎ后测ＯＤ５３０值，以加了比色液的空白为对照。用相应的标准曲线计算菌株分泌ＩＡＡ的
量。
１．２．２　溶磷能力的定性测定　　将ＺＡ１点接于ＰＫＯ（或蒙金娜）平板培养基上，置于２８℃恒温培养箱培养５ｄ
后，观察菌株在培养基平板上形成的溶磷圈，有溶磷圈的记为阳性。
１．２．３　固氮能力的定性测定　　将ＺＡ１点接于阿须贝培养基上，同时将２００μＬＺＡ１菌悬液接入阿须贝液体培
养基中，重复３次，以无菌水接种做对照，２８℃培养，在第３，５，７天目测其生长状况，在阿须贝培养基上明显生长
者和能使液体培养基变浑浊的记为阳性，继代培养３代仍为阳性，则认为具有固氮能力。
１．３　抑菌酶类的定性测定
ＺＡ１分别点接于各培养基，在几丁质培养基３０℃下培养３～５ｄ，葡聚糖培养基２８℃下培养７ｄ，蛋白酶培养
基３７℃下培养５ｄ，若菌落周围出现透明圈，则定性认为ＺＡ１具有分泌这些酶的能力。
１．４　室内贮藏期药效试验
活化马铃薯坏疽病菌后制成浓度约１×１０６ 孢子悬液待用。选大小均匀且无病的新大坪薯块２００个，用昆虫
针在块茎上造表面为１ｃｍ２、深度为０．２ｃｍ的伤口，后将悬浮液均匀喷在薯块表面，１００％保湿４８ｈ。设置处理
拮抗菌发酵液稀释１０，２０，３０倍，以７５％肟菌·戊唑醇４０００倍液和２５％嘧菌酯１８００倍液药剂对照，以清水为空
白对照。将处理液均匀喷在薯块表面。１５℃下黑暗处理，待其发病后，对发病情况进行分级，计算病情指数并测
定ＺＡ１的防治效果。
病情指数＝［∑（各级病斑数×对应级数）／（总调查数×最高级数）］×１００
防效（％）＝［（对照病情指数－处理病情指数）／对照病情指数］×１００
分级标准：０级，不发病；１级，病斑边缘无扩展，腐烂深度０．１～０．２ｃｍ；３级，病斑边缘无扩展，腐烂深度
０．２～０．５ｃｍ；５级，病斑边缘有扩展，腐烂深度０．５ｃｍ以内；７级，病斑边缘有扩展，腐烂深度０．５～１．０ｃｍ；９级，
病斑边缘有扩展，腐烂深度１ｃｍ以上。
１．５　盆栽促生能力测定
活化ＺＡ１２４ｈ后，将其发酵液（３．８×１０８ＣＦＵ／ｍＬ）稀释１０，２０，３０倍，取未发芽的马铃薯切块进行拌种，种
植于花盆中，并按土壤质量（ｇ）与发酵液体积（ｍＬ）比为３５∶１进行灌根。温室下管理５５ｄ后，测定马铃薯根长
与株高、干湿重、茎直径及叶绿素ａ、ｂ含量，并计算根冠比。
１．６　田间防病促生测定
本试验于甘肃定西市岷县麻子川乡完成，试验地共设９个小区，四周无保护行，每小区２０ｍ２。将ＺＡ１发酵
液稀释２０倍后与新大坪进行拌种，２５％嘧菌酯１８００倍液药剂对照，清水为空白对照。于２０１３年４月１５日播
种，８月２９日进行病害调查并测产。每小区按“Ｚ”字型五点取样，每点调查２株，每株取上中下共２０片叶，对地
上部晚疫病进行分级并计算病情指数和防效。测产时，每小区选中心５ｍ２，测其产量，并根据大小情况对其分
类，得出商品薯和每ｈｍ２ 的增产率。
晚疫病分级标准：０级，无病斑；１级，病斑面积占整片叶面积的５％以下；３级，病斑面积占整片叶面积的
６％～１０％。５级，病斑面积占整片叶面积的１１％～２０％；７级，病斑面积占整片叶面积的２１％～５０％；９级，病斑
面积占整片叶面积的５０％以上。
５８第１２期 畅涛　等：珠芽蓼内生菌ＺＡ１对马铃薯的防病促生研究
１．７　ＺＡ１对马铃薯植株体内几种酶活性的影响
１．７．１　接种与取样方法　　活化ＺＡ１２４ｈ后，将其发酵液（ＣＦＵ＝３．８×１０８）稀释２０倍，采用喷雾法分别将发
酵液均匀喷于生长６０ｄ后的马铃薯盆栽苗子上。每隔６ｈ在植株上、中、下分别取２片叶子，于－２０℃保存。
１．７．２　粗酶提取　　将处理叶片剪碎，放入预冷研钵中，加入３．０ｍＬ硼酸缓冲液（０．１ｍｏｌ／ＬｐＨ８．８内含
０．２％ＰＶＰ１ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡＮａ２）冰浴条件下研磨成匀浆，转入２．０ｍＬ离心管，ｌ００００ｒ／ｍｉｎ、４℃离心２０ｍｉｎ，
上清液即为所需的酶粗提取液，于－２０℃保存。
１．７．３　酶活测定　　参考文献［２４］的方法对马铃薯的过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、多酚氧化酶（ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ
ｏｘｉｄａｓｅ，ＰＰＯ）、超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）和苯丙氨酸解氨酶
（ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ，ＰＡＬ）进行酶活测定，以各酶的相对活性（处理酶活减去对照酶活）衡量ＺＡ１对马
铃薯的诱导抗性。
１．７．４　可溶性蛋白含量测定　　采用考马斯亮蓝Ｇ２５０法，用牛血清蛋白配制成０～１０００μｇ／Ｌ标准溶液，５９５
ｎｍ 比色制作标准曲线，吸取各样品提取液０．１ｍＬ，加入考马斯亮蓝５ｍＬ，振荡器充分混匀、放置２ｍｉｎ后在
５９５ｎｍ下比色，记录吸光值，通过标准曲线计算各样品蛋白质的含量。
１．８　统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ软件处理数据，并使用ＳＰＳＳ１６．０软件的新复极差法（Ｄｕｎｃａｎ）进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　ＺＡ１产ＩＡＡ、溶磷和固氮能力测定
２．１．１　ＩＡＡ的定性测定　　结果表明，含１００ｍｇ／Ｌ色氨酸的培养液在比色反应中呈红色，与对照差异显著（图
１），说明在Ｋｉｎｇ培养基中加入１００ｍｇ／Ｌ的色氨酸能够促进ＺＡ１合成ＩＡＡ。
２．１．２　ＩＡＡ的定量测定　　结果表明，不含色氨酸的Ｋｉｎｇ培养液中分泌ＩＡＡ的浓度为９．７５ｍｇ／Ｌ；含１００
ｍｇ／Ｌ色氨酸的Ｋｉｎｇ培养液中分泌ＩＡＡ的浓度为１２．１７ｍｇ／Ｌ，后者ＩＡＡ的合成量是前者的１．２５倍，说明色氨
酸的存在能较明显地增加ＺＡ１合成ＩＡＡ的量，即外源色氨酸可以作为ＺＡ１合成ＩＡＡ的前体物质。
２．１．３　溶磷能力的定性测定　　结果表明，ＺＡ１在ＰＫＯ无机磷培养基和蒙金娜培养基上（有机磷培养基）分别
培养没有溶磷圈出现，说明ＺＡ１没有溶解有机磷和无机磷的能力。
２．１．４　固氮能力的定性测定　　结果表明，ＺＡ１点接于阿须贝培养基后，在第３天时形成菌落，第５天时形成明
显的菌落；接种于液体培养基后，５ｄ后培养液变浑。连续培养３代后，ＺＡ１在第５天时同样能形成菌落并能使
培养液变浑，说明ＺＡ１具有固氮能力。
２．２　抑菌酶类的定性测定
ＺＡ１接种于培养基上培养后，几丁质培养基与葡聚糖培养基上无透明圈产生，蛋白酶培养基上有透明圈产
生（图２），直径为３．２ｃｍ，说明ＺＡ１不能分泌几丁质酶和葡聚糖酶，但能够分泌胞外蛋白酶，且胞外蛋白酶的作
用效果明显。
图１　犣犃１比色反应
犉犻犵．１　犣犃１犮狅犾狅狉犻犿犲狋狉犻犮狉犲犪犮狋犻狅狀
　
图２　犣犃１分泌胞外蛋白酶
犉犻犵．２　犣犃１狆狉狅犱狌犮犲狆狉狅狋犲犪狊犲狅狀狊犽犻犿犿犻犾犽狆犾犪狋犲
　
６８ 草　业　学　报 第２４卷
２．３　室内贮藏期药效试验
贮藏期接种犘．犳狅狏犲犪狋犪后，对照病情指数为３７．８７％，７５％肟菌·戊唑醇４０００倍液和２５％嘧菌酯１８００倍液
处理后病情指数分别为７．８３％和８．３３％，ＺＡ１发酵液稀释１０，２０和３０倍处理后，病情指数依次为４．８０％，
８．１２％和１１．４４％。ＺＡ１发酵液稀释随着稀释倍数的增加，防效依次下降，当稀释２０倍时，其防效与７５％肟菌·
戊唑醇４０００倍液和２５％嘧菌酯１８００倍液的防效差异不显著（图３），说明菌株ＺＡ１在马铃薯贮藏期对马铃薯坏
疽病具有较好的防效，可以替代化学药剂在贮藏期对马铃薯坏疽病进行防治。
２．４　盆栽促生能力测定
２．４．１　马铃薯生物量测定　　ＺＡ１发酵液拌种马铃薯块茎后，１０，２０，３０倍液处理依次出苗，均先于对照出苗，
说明ＺＡ１具有促进马铃薯块茎发芽的作用。５５ｄ后在１０，２０，３０倍液处理的根部可明显观察到较小的马铃薯块
茎，但对照没有发现；不同处理下，根的长度分别增加８．００，５．２０和０．３４ｃｍ，根的干重分别增加０．７２，０．５０和
０．３４ｇ，根的湿重分别增加５．０７，２．８１和１．６２ｇ，株高分别增加２．７４，３．４０和２．７４ｃｍ，茎的干重分别增加０．５２，
０．４７和０．２５ｇ，茎的湿重分别增加５．７３，２．１０和１．０３ｇ，茎直径分别增加０．１７，０．１１和０．１０ｃｍ（表１）；且马铃
薯的根冠比与对照相比有明显的增加（图４），说明ＺＡ１对马铃薯的促生作用明显。
表１　马铃薯的生物量测定
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犱犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犫犻狅犿犪狊狊狅犳狆狅狋犪狋狅
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根 Ｒｏｏｔ
根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
湿重
Ｗｅｔｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
茎Ｓｔｅｍ
株高
Ｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
湿重
Ｗｅｔｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
茎粗
Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ）
ＣＫ １９．３３±３．４２７ｂ １２．２２±２．８７１ｄ ０．９１±０．００６ｃ ７０．９３±２．４８２ｃ １９．５６±１．１１０ｃ １．７９±０．１３９ｃ ０．６２±０．００１ｃ
ＺＡ１×１０ ２７．３３±１．８６７ａ １７．２９±１．７７０ａ １．６３±０．０３０ａ ７３．６７±２．６６７ｂ ２５．２９±１．３４９ａ ２．３１±０．１４９ａ ０．７９±０．２２０ａ
ＺＡ１×２０ ２４．５３±２．１６７ａｂ １５．０３±１．８０３ｂ １．４１±０．０１７ｂ ７４．３３±１．６６７ａ ２１．６６±１．０９４ｂ ２．２６±０．０２８ａ ０．７３±０．００１ｂ
ＺＡ１×３０ １９．６７±４．３２４ｂ １３．８４±１．６１２ｃ １．２５±０．０２１ｂ ７３．６７±２．８６７ｂ ２０．５９±０．４９５ｂｃ ２．０４±０．０６１ｂ ０．７２±０．０１１ｂ
　注：不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３　犣犃１贮藏期防效
犉犻犵．３　犜犺犲犮狅狀狋狉狅犾犲犳犳犻犮犪犮狔狅犳犣犃１犻狀狆狅狋犪狋狅狊狋狅狉犪犵犲狆犲狉犻狅犱　
图４　马铃薯苗期根冠比
犉犻犵．４　犚狅狅狋狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅犻狀狆狅狋犪狋狅狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋犪犵犲　
嘧菌酯：Ａｚｏｘｙｓｔｒｏｂｉｎ；肟菌·戊唑醇：Ｏｘｉｍｅｂａｃｔｅｒｉａ·ｔｅｂｕｃｏｎａｚｏｌｅ．不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），不同小写字母表示差异显著（犘＜
０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０１，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ
犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４．２　马铃薯叶片叶绿素含量测定　　经不同稀释倍数的ＺＡ１拌种后，叶绿素含量分别增加０．５４，０．２６和
０．１３ｍｇ／ｇ，叶绿素ａ与叶绿素ｂ分别有不同程度的增加（表２），但随稀释倍数的增加，叶绿素含量呈下降趋势，
说明高浓度ＺＡ１可促进马铃薯的光合作用。
７８第１２期 畅涛　等：珠芽蓼内生菌ＺＡ１对马铃薯的防病促生研究
２．５　田间防病促生测定
经ＺＡ１拌种后，对马铃薯生长期的晚疫病防效
为２６．５６％，商品薯率高于对照，且商品薯的增产率
达到３６．２９％，折合每ｈｍ２ 产量 （包括商品薯及非
商品薯）增产率可达３３．８８％，其商品薯及每ｈｍ２ 增
产率均比２５％嘧菌酯高，说明拮抗菌ＺＡ１拌种马铃
薯后在田间具有防病促生效果（表３）。
２．６　ＺＡ１对马铃薯防御酶的影响
２．６．１　马铃薯叶片防御酶活性测定　　与对照相
比，经２０倍ＺＡ１发酵液诱导后，马铃薯叶片防御酶
中，ＣＡＴ、ＳＯＤ和ＰＯＤ整体变化趋势为先增后减，
但是活性变化与对照相比较小；ＰＡＬ和ＰＰＯ活性
变化最大，其中ＰＰＯ于接种ＺＡ１６ｈ后活性小于对
照，随后开始增加，于３６ｈ时达到最大值后开始减
小，ＰＡＬ活性在３６ｈ达到最大值后也开始减小，但
后期有所增加（图５）。说明拮抗菌ＺＡ１诱导马铃薯
后，可以使马铃薯防御酶活性增加，有利于马铃薯抵
抗病原菌的侵染。
２．６．２　马铃薯叶片可溶性蛋白含量测定　　经
ＺＡ１诱导后，马铃薯叶片可溶性蛋白含量与对照相
比有所增加，接种ＺＡ１４８ｈ后，可溶性蛋白达到最
大量（图６）。说明ＺＡ１能够使马铃薯叶片的可溶性
蛋白含量增加，可以使马铃薯起到防病的作用。
表２　马铃薯叶片叶绿素含量测定
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犱犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋
犻狀狆狅狋犪狋狅犾犲犪犳 ｍｇ／ｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ
叶绿素ａ＋ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ＋ｂ
ＣＫ １．０６±０．００１Ｂｃ ０．４４±０．００１Ｃｃ １．５０±０．００１Ｃｄ
ＺＡ１×１０ １．４１±０．００４Ａａ ０．６２±０．００９Ａａ ２．０４±０．００７Ａａ
ＺＡ１×２０ １．２１±０．００１Ｂｂ ０．５４±０．００１Ｂｂ １．７６±０．００１Ｂｂ
ＺＡ１×３０ １．０８±０．００１Ｂｂｃ ０．５４±０．００１Ｂｂ １．６３±０．００１Ｂｃ
表３　犣犃１田间防病促生测定
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犱犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犮狅狀狋狉狅犾犪狀犱犵狉狅狑狋犺
狆狉狅犿狅狋犻狅狀狅犳犣犃１犻狀狋犺犲犳犻犲犾犱狊 ％
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ
ｉｎｄｅｘ
防效
Ｃｏｎｔｒｏｌ
ｅｆｆｉｃａｃｙ
商品薯率
Ｃｏｍｍｏｄｉｔｙ
ｐｏｔａｔｏ
ｒａｔｅ
商品薯增产率
Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ
ｒａｔｉｏｏｆ
ｃｏｍｍｏｄｉｔｙ
ｐｏｔａｔｏ
每ｈｍ２
增产率
Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ
ｒａｔｉｏｉｎ
ｈｅｃｔａｒｅ
ＣＫ ６２．４ａ － ６０．１９ｂ － －
ＺＡ１ ４５．８ｂ ２６．５６ａ ６２．３８ａ ３６．２９ａ ３３．８８ａ
２５％嘧菌酯
Ａｚｏｘｙｓｔｒｏｂｉｎ
４５．３ｂ ２７．３１ａ ６１．４８ａｂ ２８．８７ｂ ２６．０７ｂ
图５　马铃薯叶片防御酶的相对活性变化
犉犻犵．５　犆犺犪狀犵犲狅犳犱犲犳犲狀狊犲犲狀狕狔犿犲狊狉犲犾犪狋犻狏犲犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狆狅狋犪狋狅犾犲犪犳
　
图６　马铃薯叶片蛋白质含量的变化
犉犻犵．６　犆犺犪狀犵犲狅犳狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀狆狅狋犪狋狅犾犲犪犳
　
３　讨论
内生菌可通过分泌ＩＡＡ、解溶磷和联合固氮作用对植物达到促生的作用［６１２］，其中分泌ＩＡＡ可以促进植物
种子的发芽［２５］。珠芽蓼内生菌ＺＡ１具有分泌ＩＡＡ和固氮的能力，但无解溶磷能力，经盆栽促生测定表明，马铃
薯块茎拌种ＺＡ１后，其出苗速度快于对照，说明ＺＡ１分泌ＩＡＡ后可促进马铃薯块茎的发芽，这与前人报道一致。
ＺＡ１对马铃薯的促生作用不仅体现在促进发芽上，经其拌种后，马铃薯根、茎的长度及干、湿重均高于对照，根冠
比和叶绿素含量也比对照高，说明ＺＡ１对马铃薯具有促生作用。田间拌种ＺＡ１后，马铃薯的商品薯增产率与每
８８ 草　业　学　报 第２４卷
ｈｍ２ 产量增产率比对照高出３６．２９％和３３．８８％，表明ＺＡ１对马铃薯在田间的增产作用极其明显。目前，还没有
测定ＺＡ１对其他植物有无促生作用及其促生机制，对此有待于进一步研究。
邢介帅等［１５］报道生防菌Ｔ２产生的胞外蛋白酶具有抑菌能力，通过与Ｔ２产生的胞外蛋白酶的性质对比，
ＺＡ１产生的抑菌物质与Ｔ２产生的胞外蛋白酶在耐酸碱及耐高温等部分性质上不符合，说明ＺＡ１产生的抑菌物
质除胞外蛋白酶之外，还可能具有其他类型的抑菌物质，如耐酸耐碱耐高温的抗菌肽，且室内抑菌能力测定结果
表明ＺＡ１对马铃薯贮藏期病害如马铃薯坏疽病、炭疽病及褐腐病均具有良好的抑制效果［２０］，加之马铃薯贮藏期
病害不方便化学农药的防治，因此本项目组筛选得到的拮抗菌ＺＡ１对马铃薯贮藏期的病害进行生物防治具有一
定的意义。本试验经贮藏期防效测定，１０倍ＺＡ１发酵液对马铃薯坏疽病的防效可达８５．９％，显著高于７５％肟
菌·戊唑醇４０００倍液和２５％嘧菌酯１８００倍液的防效，表明ＺＡ１是马铃薯坏疽病的有效生防菌。张鹏等［２６］报
道药剂对马铃薯晚疫病的防效均在７９％以上，虽然ＺＡ１对田间晚疫病的防效仅为２６．５６％，但与２５％嘧菌酯
１８００倍液的防效差异不显著，由于马铃薯晚疫病属气传病害，仅在播种时进行拌种，而未在马铃薯苗期喷雾可能
是造成其防效较差的原因，因此ＺＡ１对马铃薯晚疫病及它病害的防效试验还需进一步研究。
拮抗菌能诱导植物产生病程相关的苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶与过氧化物
酶的活性发生变化［１８，２７２９］，可使植物的抗性增加。本研究中，于马铃薯叶片喷施２０倍ＺＡ１后，使得５种防御酶
的活性均有增加，整体表现出先增后减的趋势，与文献［１８，２７２９］报道一致；ＰＡＬ与ＰＰＯ的活性变化与文献报道的
略有差别，这可能与处理时间仅为７２ｈ有关，由于每次取样对植株可能造成不同程度的损伤，可能是导致其部分
酶活变化与文献［１８，２７２９］中酶活变化趋势不一致的原因，具体原因还有待于进一步研究。植物的可溶性蛋白也可
作为衡量抗性的指标［３０］，本试验中马铃薯经ＺＡ１诱导后，６０ｈ内蛋白含量均高于对照，说明喷施ＺＡ１后可诱导
提高马铃薯抗性。经室内和大田防试验研究，证明珠芽蓼内生菌ＺＡ１对马铃薯坏疽病具有较强的抑制作用，并
对马铃薯具有较好的防病促生能力，同时，可诱导马铃薯获得抗性。因此，ＺＡ１可开发成为高效的微生物农药及
菌肥。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＬｏｄｅｗｙｃｋｘＣ，ＭｅｒｇｅａｙＭ，ＶａｎｇｒｏｎｓｖｅｌｄＪ，犲狋犪犾．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｂａｃｔｅｒｉａａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈ
ｔｈｅｚｉｎｃｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ犜犺犾犪狊狆犻犮犪犲狉狌犾犲狊犮犲狀狊ｓｕｂｓｐ．犆犪犾犪犿犻狀犪狉犻犪．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ，２００２，４：
１０１１１５．
［２］　ＣｈｏＫＭ，ＹｏｕｎｇＳＨ，ＭｉＬＳ，犲狋犪犾．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｇｉｎｓｅｎｇａｎｄｔｈｅｉｒａｎｔｉｆｕｎｇａｌａｃｔｉｖｉｔｙａｇａｉｎｓｔｐａｔｈｏ
ｇｅｎｓ．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，５４：３４１３５１．
［３］　ＩｓｌａｍＳＭＡ，ＭａｔｈＲＫ，ＫｉｍＪＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｌａｎｔａｇｅｏｎｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｂａｌｏｏｎｆｌｏｗｅｒ（犘犾犪狋狔犮狅犱狅狀
犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌犿）ｒｏｏｔａｎｄｔｈｅｉｒａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．ＣｕｒｒｅｎｔＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，６１：３４６３５６．
［４］　ＲａｍｅｓｈＲ，ＪｏｓｈｉＡ Ａ，ＧｈａｎｅｋａｒＭ Ｐ．Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｄｓ，ｍａｊｏｒａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｔｏｓｕｐｐｒｅｓｓｂａｃｔｅｒｉａｌｗｉｌｔ
ｐａｔｈｏｇｅｎ，犚犪犾狊狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犪犮犲犪狉狌犿ｉｎｔｈｅｅｇｇｐｌａｎｔ（犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀犵犲狀犪Ｌ．）．ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏ
ｇｙ，２００９，２５：４７５５．
［５］　ＦｏｒｃｈｅｔｔｉＧ，ＭａｓｃｉａｒｅｌｉＯ，ＩｚａｇｕｉｒｒｅＭ，犲狋犪犾．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｍｐｒｏｖｅｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆｓｕｎｆｌｏｗｅｒｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，
ｐｒｏｄｕｃｅｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｇｒｏｗｔｈｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｉ．ＣｕｒｒｅｎｔＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，６１：４８５４９３．
［６］　ＬｉＣＨ，ＺｈａｏＭ Ｗ，ＴａｎｇＣＭ，犲狋犪犾．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃｔｏｗａｒｄｐｌａｎｔ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｉｉｎｃｏｔｔｏｎｒｏｏｔ．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，５９：３４４３５６．
［７］　ＷａｎｇＹ，ＺｈａｎＲＬ，ＨｅＨ，犲狋犪犾．ＡｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙｍａｎｇｒｏｖｅｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａＫｃ３８ａｎｄｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｉ
ｃａｃｙｏｎａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅｏｆｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔｍａｎｇｏｅｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｔｒｏｌ，２０１２，２７（１）：８２８７．
［８］　ＷａｎｇＦ，ＪｉＭＳ，ＧｕＺＭ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆａｎｔｉｆｕｎｇａｌｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｆｒｏｍｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａＢ３６ｏｎ犉狌犾狉犻犪犳狌犾狏犪．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒ
ｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｔｒｏｌ，２００９，２５（３）：２５０２５４．
［９］　ＣｈａｎｇＴ，ＷａｎｇＨＱ，ＹａｎｇＣＤ，犲狋犪犾．ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆＢ４０１ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅ
ｒｉａｉｎｇｒａｓｓｅｓｏｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：２８２２８９．
［１０］　ＨｏｕＸＪ，ＬｉＺＮ，ＨａｎＤＹ，犲狋犪犾．Ｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｎｊｕｊｕｂｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｅｒｍｉｎａｔｅｄｆｒｏｍｓｅｅｄｓ犻狀
狏犻狋狉狅．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｉｎＣｈｉｎａ，２０１０，４（４）：４４３４４８．
［１１］　ＷａｎｇＣＹ，ＣｈｅｎＸＲ，ＹａｎｇＣＤ，犲狋犪犾．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｎｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍ犓狅犫狉犲狊犻犪
９８第１２期 畅涛　等：珠芽蓼内生菌ＺＡ１对马铃薯的防病促生研究
犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，４６（３）：９９１０３．
［１２］　ＯｌｉｖｅｉｒａＡＬＭ，ＵｒｑｕｉａｇａＳ，ＤｂｅｒｅｉｎｅｒＪ，犲狋犪犾．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃＮ２ｆｉｘｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａｏｎｍｉｃｒｏｐｒｏｐａｇａｔｅｄ
ｓｕｇａｒｃａｎｅｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００２，２４２：２０５２１５．
［１３］　ＬｉｕＪＬ，ＦａｎｇＦ，ＳｈｉＸＨ，犲狋犪犾．ＩｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＰＧＰＲｆｒｏｍｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆｔｈｅ犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪ｉｎｓａｌｉｎｅ
ａｌｋａｌｉｓｏｉｌ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（２）：１３２１３９．
［１４］　ＬｉｕＸ，ＭｕＣＱ，ＪｉａｎｇＸＬ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙ犅犪犮犻犾犾狌狊狊狌犫狋犻犾犾犻狊ａｎｄｔｈｅｉｒａｐ
ｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｏｆｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｔｒｏｌ，２００６，１０，２２（Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ）：１７９１８４．
［１５］　ＸｉｅＪＳ，ＬｉＲ，ＺｈａｏＬ，犲狋犪犾．Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄａｎｔａｇｏｎｉｓｍｏｆａｎｅｘｔｒａｃｅｌｕｌａｒｐｒｏｔｅａｓｅｆｒｏｍ犅犪犮犻犾犾狌狊狊狌犫狋犻犾犻狊
ｓｔｒａｉｎＴ２．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００８，３８（４）：３７７３８１．
［１６］　ＧａｏＦ，ＭａＬＰ，ＱｉａｏＸＷ，犲狋犪犾．Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｆｕｎｇａｌｐｅｐｔｉｄｅｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ犅犪犮犻犾犾狌狊犮犲狉犲狌狊ＢＣ９８Ｉａｇａｉｎｓｔ
犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，３７（４）：４０３４０９．
［１７］　ＺｈａｉＲＨ，ＳｈａｎｇＹＫ，ＬｉｕＦ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙａｃｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｆｕｎｇａｌｐｒｏｔｅｉｎｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙ犅犪犮犻犾犾狌狊狊狌犫狋犻犾犻狊
ｓｔｒａｉｎＧ８．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００７，３４（６）：５９２５９６．
［１８］　ＳｕｎＪＢ，ＷａｎｇＹＧ，ＺｈａｏＰＪ，犲狋犪犾．ＣｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｓｔｒａｉｎＸＢ１６ａｇａｉｎｓｔ犉狌狊犪狉犻狌犿ｗｉｌｔｐａｔｈｏｇｅｎｏｆｂａｎａｎａａｎｄｉｔｓ
ｅｆｆｅｃｔｏｎｄｅｆｅｎｓｅｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＣｒｏｐｓ，２０１２，３１（２）：２１２２１６．
［１９］　ＹａｎｇＨＬ，ＳｕｎＸＬ，ＳｏｎｇＷ．Ｃｕｒｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｎｉｎｄｕｃｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｂｙｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇａｎｄｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉ
ａ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０００，３０（２）：１０６１１０．
［２０］　ＣｈａｎｇＴ，ＷａｎｇＨＱ，ＹａｎｇＣＤ，犲狋犪犾．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｎｔａｇｏｎｉｓｔｂａｃｔｅｒｉａａｇａｉｎｓｔ犘犺狅犿犪犳狅狏犲犪狋犪ｏｎｐｏｔａｔｏ．
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｔｒｏｌ，２０１４，３０（２）：２４７２５２．
［２１］　ＦａｎｇＺＤ．ＲｅｓｅａｒｃｈＭｅｔｈｏｄｏｆＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙ（ＴｈｉｒｄＥｄｉｔｉｏｎ）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，１９９７．
［２２］　Ｇｕｌｐｉｙｅ，ＨｕａｎｇＬＬ，ＫａｎｇＺＳ．Ｓｔｕｄｙｏｎａｓｔｒａｉｎｏｆｈｉｇｈｃｈｉｔｉｎａｓｅｐｒｏｄｕｃｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａａｇａｉｎｓｔｐｌａｎｔｐａｔｈｏｇｅｎｓ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｓＳｉｎｉｃａ，２００６，１５（６）：１８９１９１．
［２３］　ＴａｎｇＺＹ，ＷａｎｇＨ，ＸｉｏｎｇＳＢ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆβ１，３ｇｌｕｃａｎａｓｅｐｒｏｄｕｃｉｎｇｓｔｒａｉｎｓａｎｄｅｎｚｙｍｅｐｒｏｄｕｃｉｎｇ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ），２００６，３２（５）：５５２５５６．
［２４］　ＧａｏＷ．ＴｈｅＢｉｏｃｏｎｔｒｏｌＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＢａｃｉｌｕｓｍａｒｉｎｕｓＢ９９８７［Ｄ］．Ｑｉｎｇｄａｏ：ＱｉｎｇｄａｏＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏ
ｇｙ，２００９．
［２５］　ＡｒｍａｎｄｏＣＦＤ，ＦｒａｎｃｉｓｃｏＥＣＣ，ＦｅｒｎａｎｄｏＤＡ，犲狋犪犾．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｐｒｏｐａｇａｔｅｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａａｎｄａｓ
ｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｈｅｉｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎ．ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，２５：１８９
１９５．
［２６］　ＺｈａｎｇＰ，ＷａｎｇＷＱ，ＨｕａｎｇＱＬ，犲狋犪犾．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ４０％ｆｌｕｏｐｉｃｏｌｉｄｅ·ｐｙｒａｃｌｏｓｔｒｏｂｉｎｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅａｎｄｉｔｓ
ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｅｆｆｉｃａｃｙｔｏｐｏｔａｔｏｌａｔｅｂｌｉｇｈｔｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２０１３，４６（１５）：３１４２３１５０．
［２７］　ＱｉｎＧＺ，ＴｉａｎＳＰ，ＬｉｕＨＢ，犲狋犪犾．Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｎｄｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｍｍｏｎｉｕｍｌｙａｓｅｉｎｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔｐｅａｃｈ
ｆｒｕｉｔｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｉｃｈｉａｍｅｍｂｒａｎｅｆａｃｉｅｎｓｏｒｒｈｉｚｏｐｕｓｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００３，３６（１）：
８９９３．
［２８］　ＺｈｕａｎｇＪＨ，ＧａｏＺＧ，ＹａｎｇＣＣ，犲狋犪犾．Ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｏｆ犉狌狊犪狉犻狌犿ｗｉｌｔａｎｄｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｄｅｆｅｎｓｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｎｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｂｙ犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪狏犻狉犻犱犲ｓｔｒａｉｎＴ２３．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００５，３５（２）：１７９１８３．
［２９］　ＹａｎＹＨ，ＷａｎｇＨＫ，ＸｉａｏＲＦ，犲狋犪犾．Ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌａｃｔｉｃａｃｉｄｂａｃｔｅｒｉａｏｎｔｏｍａｔｏ犅狅狋狉狔狋犻狊ｂｌｉｇｈｔａｎｄｉｔｓｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
ｏｎｄｅｆｅｎｓｅｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓ．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１１，３８（１２）：１８０１１８０６．
［３０］　ＴａｉＬＭ，ＬｉａｎｇＷＬ，ＺｕｏＹＨ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｄｅｆｅｎｓｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｐｏｔａｔｏｖａｒｉｅｔｉｅｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕ
ｌａｔｅｄｗｉｔｈ犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪狊狅犾犪狀犻．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１０，４６（１１）：１１４７１１５０．
参考文献：
［７］　汪远，詹儒林，何红，等．红树内生细菌菌株 Ｋｃ３８的抗菌物质及对采后芒果炭疽病的防效．中国生物防治学报，２０１２，
２７（１）：８２８７．
［８］　王芳，纪明山，谷祖敏，等．苦参内生枯草芽孢杆菌Ｂ３６抗菌物质对番茄叶霉病菌的作用机制．中国生物防治，２００９，
２５（３）：２５０２５４．
［９］　畅涛，王涵琦，杨成德，等．高寒草地禾草内生细菌Ｂ４０１的鉴定及生物防治潜力评价．草业学报，２０１４，２３（３）：２８２２８９．
［１１］　王辰月，陈秀蓉，杨成德，等．线叶嵩草内生细菌的鉴定及溶磷效果的初步研究．甘肃农业大学学报，２０１１，４６（３）：９９
１０３．
［１３］　刘佳莉，方芳，史煦涵，等．２株盐碱地燕麦根际促生菌的筛选及其促生作用研究．草业学报，２０１３，２２（２）：１３２１３９．
［１４］　刘雪，穆常青，蒋细良，等．枯草芽孢杆菌代谢物质的研究进展及其在植病生防中的应用．中国生物防治，２００６，１０，２２（增
刊）：１７９１８４．
０９ 草　业　学　报 第２４卷
［１５］　邢介帅，李然，赵蕾，等．生防芽孢杆菌Ｔ２胞外蛋白酶的纯化及其抗真菌作用．植物病理学报，２００８，３８（４）：３７７３８１．
［１６］　高芬，马利平，乔雄梧，等．枯萎菌拮抗芽孢杆菌ＢＣ９８Ｉ抗菌多肽的纯化．植物病理学报，２００７，３７（４）：４０３４０９．
［１７］　翟茹环，尚玉珂，刘峰，等．枯草芽孢杆菌Ｇ８抗菌蛋白的理化性质和抑菌作用．植物保护学报，２００７，３４（６）：５９２５９６．
［１８］　孙建波，王宇光，赵平娟，等．拮抗菌ＸＢ１６在香蕉体内的定殖及对抗病相关酶活性的影响．热带作物学报，２０１２，３１（２）：
２１２２１６．
［１９］　杨海莲，孙晓璐，宋未．植物根际促生细菌和内生细菌的诱导抗病性的研究进展．植物病理学报，２０００，３０（２）：１０６１１０．
［２０］　畅涛，王涵琦，杨成德，等．马铃薯坏疽病犘犺狅犿犪犳狅狏犲犪狋犪生防菌的筛选及鉴定．中国生物防治学报，２０１４，３０（２）：２４７
２５２．
［２１］　方中达．植病研究方法（第三版）［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９７．
［２２］　古丽皮艳，黄丽丽，康振生．一株高产几丁质酶细菌对植物病原真菌的抑制作用研究．西北农学报，２００６，１５（６）：１８９１９１．
［２３］　唐治玉，王淮，熊善柏，等．β１，３葡聚糖酶产生菌的筛选及其产酶条件．湖南农业大学学报（自然科学版），２００６，３２（５）：
５５２５５６．
［２４］　高伟．海洋芽孢杆菌Ｂ９９８７生物防治机制研究［Ｄ］．青岛，青岛科技大学，２００９．
［２６］　张鹏，王文桥，黄!良，等．４０％氟菌·唑醚悬浮剂的研制及其对马铃薯晚疫病田间防治效果．中国农业科学，２０１３，
４６（１５）：３１４２３１５０．
［２７］　秦国政，田世平，刘海波，等．拮抗菌与病原菌处理对采后桃果实多酚氧化酶、过氧化物酶及苯丙氨酸解氨酶的诱导．中国
农业科学，２００３，３６（１）：８９９３．
［２８］　庄敬华，高增贵，杨长城，等．绿色木霉菌Ｔ２３对黄瓜枯萎病防治效果及其几种防御酶活性的影响．植物病理学报，２００５，
３５（２）：１７９１８３．
［２９］　闫艳华，王海宽，肖瑞峰，等．一株乳酸菌对番茄灰霉病的防效及对几种防御酶活性的影响．微生物学通报，２０１１，
３８（１２）：１８０１１８０６．
［３０］　台莲梅，梁伟伶，左豫虎，等．马铃薯不同品种感染早疫病菌后防御酶活性变化．植物生理学通讯，２０１０，４６（１１）：１１４７
１１５０．
１９第１２期 畅涛　等：珠芽蓼内生菌ＺＡ１对马铃薯的防病促生研究