全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５５０２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘金平，范宣，游明鸿，王思思，宗人旭．老芒麦种子发育过程中生殖枝中糖分、丙酮酸含量及硝酸还原酶活性变化．草业学报，２０１６，２５（５）：６９７７．
ＬＩＵＪｉｎＰｉｎｇ，ＦＡＮＸｕａｎ，ＹＯＵＭｉｎｇＨｏｎｇ，ＷＡＮＧＳｉＳｉ，ＺＯＮＧＲｅｎＸｕ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｕｇａｒ，ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ
犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈｅｓｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（５）：６９７７．
老芒麦种子发育过程中生殖枝中糖分、
丙酮酸含量及硝酸还原酶活性变化
刘金平１，范宣１，游明鸿２，王思思１，宗人旭１
（１．西华师范大学生命科学学院，四川 南充６３７００９；２．四川省草原科学研究院，四川 成都６１１７３１）
摘要：以灌浆期、乳熟期、蜡熟期老芒麦生殖枝的叶、茎、穗柄、穗轴、种子等构件为研究对象，通过测定各构件可溶
性糖（ＳＳ）、蔗糖（ＳＵ）、淀粉（ＳＴ）含量变化，呼吸作用中间产物丙酮酸（ＰＡ）含量变化及硝酸还原酶活性（ＮＲ）变化，
分析糖分含量、呼吸强度及氮代谢速度在发育期间、构件间差异，研究种子发育过程中灌浆物质在源、流、库器官间
转移规律，探讨种子饱满度与构件物质含量的关系。结果表明，１）可溶性糖、蔗糖和丙酮酸含量及硝酸还原酶活性
在发育期间和构件间均有极显著差异（犘＜０．０１），淀粉含量在构件间差异显著，在发育期间变化较小。２）随种子发
育各构件可溶性糖和蔗糖含量显著下降（犘＜０．０５），而淀粉含量无显著增加；乳熟期构件中丙酮酸含量显著增加，
蜡熟期又显著下降（犘＜０．０５）；灌浆期和乳熟期构件中硝酸还原酶活性无差异，蜡熟期硝酸还原酶活性显著下降
（犘＜０．０５）。３）种子发育过程中叶片丙酮酸含量显著高于其他构件，穗轴中可溶性糖、蔗糖和淀粉含量及硝酸还原
酶活性数倍于其他构件。４）灌浆期硝酸还原酶活性与构件中可溶性糖、蔗糖、淀粉和丙酮酸含量呈显著正相关
（犘＜０．０５），相关性大小为淀粉＞蔗糖＞可溶性糖＞丙酮酸；乳熟期硝酸还原酶活性与糖相关性大小为可溶性糖＞
淀粉＞蔗糖，与丙酮酸含量无显著相关（犘＞０．０５）；蜡熟期硝酸还原酶活性仅与可溶性糖和淀粉呈极显著正相关
（犘＜０．０１）。５）种子饱满度与叶中可溶性糖含量和穗柄中丙酮酸含量呈显著正相关（犘＜０．０５），与穗轴中硝酸还原
酶活性、蔗糖含量呈显著负相关（犘＜０．０５），与种子中硝酸还原酶活性、淀粉含量呈显著正相关。总之，生殖枝各构
件均参与种子发育过程中“源－库”物质运输，乳熟期运输速度与贮藏物沉积最快，穗轴对源库流起调控作用，氮代
谢速度与种子饱满度显著相关。
关键词：老芒麦；生殖枝；种子发育；糖分运输；呼吸强度；氮代谢　　
犆犺犪狀犵犲狊犻狀狊狌犵犪狉，狆狔狉狌狏犻犮犪犮犻犱犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狀犻狋狉犪狋犲狉犲犱狌犮狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犈犾狔犿狌狊
狊犻犫犻狉犻犮狌狊狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犫狉犪狀犮犺犲狊犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋
ＬＩＵＪｉｎＰｉｎｇ１，ＦＡＮＸｕａｎ１，ＹＯＵＭｉｎｇＨｏｎｇ２，ＷＡＮＧＳｉＳｉ１，ＺＯＮＧＲｅｎＸｕ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犪狀犮犺狅狀犵６３７００９，犆犺犻狀犪；２．犛犻犮犺狌犪狀犃犮犪犱犲犿狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻
犲狀犮犲，犆犺犲狀犵犱狌６１１７３１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｗｈｅｎ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｗａｓｉｎｔｈｅｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ，ｍｉｌｋｓｔａｇｅａｎｄｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｃｏｍｐｏ
ｎｅｎｔｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｌｅａｖｅ，ｓｔｅｍ，ｓｐｉｋｅｈａｎｄｌｅ，ｓｐｉｋｅｓｔａｌｋａｎｄｓｅｅｄａｌ ｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｒｅ
ｓｅａｒｃｈｓｕｂｊｅｃｔ．Ｓｏｍｅｉｎｄｅｘ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｓ（ＳＳ），ｓｕｃｒｏｓｅ（ＳＵ），ｓｔａｒｃｈ（ＳＴ），ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｍｅｄｉ
ａｔｅｐｒｏｄｕｃｔｐｙｒｕｖａｔｅａｃｉｄ（ＰＡ）ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ（ＮＲ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅｏｂｊｅｃｔｉｖｅｏｆ
ｓｔｕｄｙｗａｓｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｒａｔｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅ
第２５卷　第５期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
６９－７７
２０１６年５月
收稿日期：２０１５１１０４；改回日期：２０１５１２１０
基金项目：四川省科技厅应用基础项目（２０１２ＪＹ００６２）和国家牧草产业体系阿坝试验站（ＣＡＲＳ３５３５）项目资助。
作者简介：刘金平（１９７２），男，山西临县人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｐｇｇ２０００＠１６３．ｃｏｍ
ｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄａｍｏｎｇｅｉｔｈｅｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔ，ｔｏｒｅｓｅａｒｃｈｔｈｅｔｒａｎｓｆｅｒｒｕｌｅｏｆｆｉｌｉｎｇｍａｔｅｒｉａｌｆｒｏｍｔｈｅｓｏｕｒｃｅ
ｔｏｔｈｅｌｉｂｒａｒｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ａｎｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｐｌｕｍｐｎｅｓｓａｎｄｍａｔｅｒｉ
ａｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）ＳＳ，ＳＵａｎｄＰＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＮＲａｃｔｉｖｉｔｙｅｘｉｓｔｓｈｉｇｈｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄａｍｏｎｇｅｉｔｈｅｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ（犘＜０．０１）．ＳＴｃｏｎｔｅｎｔｅｘｉｓｔｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｅｉｔｈｅｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔ，ａｎｄｏｎｌｙａｌｉｔｔｌｅｃｈａｎｇｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．２）Ｗｉｔｈ
ｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ，ＳＳａｎｄＳＵｃｏｎｔｅｎｔｏｆｅｉｔｈｅｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｌｉｎｅ（犘＜０．０５），ｂｕｔＳＴｃｏｎｔｅｎｔｈａｓ
ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｉｓｉｎｇ．ＰＡｃｏｎｔｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｓａｔｍｉｌｋｓｔａｇｅ，ｂｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｓａｔｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ
（犘＜０．０５）．ＮＲａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｍｉｌｋｓｔａｇｅｗｅｒｅｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ｂｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅ
ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ（犘＜０．０５）．３）Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＰＡｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔ
ｏｆｏｔｈｅｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ｂｕｔＳＳ，ＳＵａｎｄＳＴｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＮＲａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｓｐｉｋｅｓｔａｌｋａｒｅｓｅｖｅｒａｌｔｉｍｅｓｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｏｔｈｅｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ．４）Ｄｕｒｉｎｇｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ，ＮＲａｃｔｉｖｉｔｙｈａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈＳＳ，ＳＴ，ＳＵｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＰＡａｃｔｉｖｉｔｙ（犘＜０．０５），ｗｉｔｈｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｒｄｅｒｏｆＳＴ＞ＳＵ＞ＳＳ＞ＰＡ．Ｄｕｒｉｎｇ
ｍｉｌｋｓｔａｇｅ，ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｒｄｅｒｂｅｔｗｅｅｎＮＲａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｗａｓＳＳ＞ＳＴ＞ＳＵ，ａｎｄＮＲａｃｔｉｖｉｔｙｈａｓ
ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＰＡｃｏｎｔｅｎｔ（犘＜０．０５）．Ｄｕｒｉｎｇｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ，ＮＲａｃｔｉｖｉｔｙｏｎｌｙｈａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＳＳａｎｄＳＴｃｏｎｔｅｎｔ（犘＜０．０１）．５）Ｓｅｅｄｐｌｕｍｐｎｅｓｓｈａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈ
ＳＳｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅ，ＰＡｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｐｉｋｅｈａｎｄｌｅａｎｄＮＲａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄＳＴｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｅｅｄ（犘＜０．０５），ａｎｄａｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＮＲａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄＳＵｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｐｉｋｅｓｔａｌｋ（犘＜０．０５）．Ｉｎａｗｏｒｄ，ｃｏｍｐｏ
ｎｅｎｔｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈａｌｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｍａｔｅｒｉａｌｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｆｒｏｍｓｏｕｒｃｅｔｏｌｉｂｒａｒｙｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌ
ｏｐｍｅｎｔ．Ａｔｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｓｐｅｅｄａｎｄｓｔｏｒａｇｅｄｅｐｏｓｉｔａｒｅｆａｓｔｅｓｔ，ａｎｄｓｐｉｋｅｓｔａｌｋｈａｓａｃｏｎｔｒｏｌ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｏｎｓｏｕｒｃｅｌｉｂｒａｒｙｆｌｏｗ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｒａｔｅｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｅｅｄｐｌｕｍｐｎｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈ；ｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｓｕｇａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ；ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｔｅｎ
ｓｉｔｙ；ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊），是禾本科披碱草属多年生疏丛型中旱生植物，为披碱草属中营养价值最高的牧
草。“川草２号”老芒麦（犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｃｖ．ＣｈｕａｎｃａｏＮｏ．２）是青藏高原广泛种植的优良牧草品种［１２］。在川西北
高原建有约３５００ｈｍ２ 老芒麦种子生产基地，该区太阳辐射强、日照时间长，年总辐射量为２０．９３×１０６～２９．３０×
１０６ｋＪ／ｍ２，为老芒麦生长发育提供了良好的光照条件。但由于受年积温低、生长期短等自然条件的限制，受交
通、人力、物力等经营条件的限制，种子投入产出比率低下，种子产量不能满足青藏高原东缘生态恢复重建、退化
沙化草地治理、退牧还草、种草养畜等工程对“川草２号”老芒麦种子的需求。近年来，研究了行距、播量、施肥等
栽培措施对该区老芒麦种子产量的影响［１３］，分析了生长调节剂［４］、肥药混施［１］对种子产量构成因子的调控作用，
探讨了提高收种率及种子调制技术措施。系列研究虽为种子生产提供了理论基础和技术支撑，对实际生产起到
了一定的技术指导，但由于缺乏系统、实用技术的支撑，实际种子产量仅为潜在种子产量的１０％左右［３］。所以，
系统开展种子生产技术研究，开发适合川西北高原气候特点的生产技术，是提高种子产量与质量急需解决的关键
问题。
光合作用是植物生长的原初动力，是种子发育的最终营养来源。关于老芒麦光合生理的报道较少，仅对光合
特性［５］、光合日变化［６］、行距对光合影响［７］进行了初步的研究。种子发育实质是营养器官向生殖器官输送营养物
质的过程，叶作为光合同化的主要器官是种子发育的能量来源，叶光合能力一定程度上决定了种子产量源的大
小，源库互作对种子产量和品质形成起至关重要的作用，种子产量高低取决于产量源、库容和物质运输能力（流）
及其协调程度［８］。对不同位叶光合速率和光合贡献率研究发现，开花期老芒麦１～５叶光合速率和生物量（源）与
种子产量（库）均呈正相关，灌浆期第１，３叶光合速率和第１，２叶生物量与种子产量（库）呈显著正相关［９］。库的
大小在抽穗前就已被决定，种子发育是源器官向库器官运输灌浆物质的过程，源器官最初光合产物是葡萄糖，库
器官灌浆物质主要是淀粉、蛋白质和脂肪，光合产物向灌浆物质转化、运输效率，与种子成粒率、饱满度和实际产
量（库容量）密切相关［１０］。目前未见关于老芒麦种子发育过程中物质转化、运输的相关报道。
０７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
氮代谢是植物体内的重要生理过程，直接影响植物新陈代谢和发育［１１］。碳代谢则直接影响着光合产物的形
成、转化及作物的产量。老芒麦落粒性强，多在蜡熟后期进行收种［１２］，且完熟期种子停止物质与营养吸收。本文
以灌浆期、乳熟期、蜡熟期生殖枝的叶、茎、穗柄、穗轴、种子等构件为研究对象，通过测定可溶性总糖、蔗糖、淀粉
含量变化，研究种子发育过程中糖分的转移过程；通过呼吸作用中间产物丙酮酸含量的变化，分析构件间三大营
养物质代谢速度及提供ＡＴＰ能力差异；通过测定硝酸还原酶活性的变化，推测发育期和构件间氮素代谢速度及
物质转化能力差异。试图通过糖分、丙酮酸含量及硝酸还原酶活性变化，探讨老芒麦种子发育时物质、能量在构
件中的转化和运输过程，以期为合理选择提高种子产量与质量的技术措施提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验于红原县二农场进行，为大陆性高原温带季风气候，东经１０２°３２′，北纬３２°４６′，海拔３４９７ｍ，年均温
１．１℃，极端高温２３．５℃，极端低温－３３．８℃，年降水量７３８ｍｍ，相对湿度７１％，≥１０℃年积温８６５℃。土壤为草
甸土，０～２０ｃｍ土壤的有效氮、磷、钾含量分别为２７６，１０．２和１３１ｍｇ／ｋｇ，有机质含量５．８７％，ｐＨ值５．９１。
１．２　试验材料及测定指标
２０１５年８月，在行距６０ｃｍ、密度约１０００枝／ｍ２ 的“川草２号”老芒麦种子试验小区（３ｍ×６ｍ）中，在晴朗
无风的上午１０点，分别在盛花期后１０ｄ选灌浆期、２６ｄ选乳熟期，３２ｄ选蜡熟期的健壮无病虫害的３生殖枝为
材料，将其分为叶片、茎、穗柄、穗轴、种子５部分，用“苏州科铭生物有限公司”生产的试剂盒，分别测定与计算蔗
糖（ＳＵ）、可溶性糖（ＳＳ）、淀粉（ＳＴ）、丙酮酸（ＰＡ）含量和硝酸还原酶（ＮＲ）活性。设３次重复。具体测定方法如
下。
蔗糖：用“苏州科铭生物有限公司”生产的试剂盒，按试剂盒说明书，取０．１～０．２ｇ组织，加１ｍＬ提取液，常
温研碎后，移到离心管置８０℃水浴锅１０ｍｉｎ，冷却４０００ｒ／ｍｉｎ常温离心１０ｍｉｎ，取上清，加２ｍｇ试剂５，８０℃脱
色３０ｍｉｎ，再加１ｍＬ提取液，离心１０ｍｉｎ，取上清测定。设空白管、标准管、测定管，按要求依次加试剂１、２、３、４
混匀，８０℃水浴内反应１０ｍｉｎ，冷却后４８０ｎｍ处蒸馏水调零，可见分光光度计依次测空白管、标准管和测定管的
值犃１、犃２ 和犃３。蔗糖含量（ｍｇ／ｇ鲜重）＝（犆×犞１）×（犃３－犃１）÷（犃２－犃１）÷（犠×犞１÷犞２），式中，犆为标准液
浓度，犞１ 为样本体积，犞２ 为提取液体积，犠 为样本鲜重。
可溶性糖：蒽酮比色法，取０．１～０．２ｇ组织，加１ｍＬ蒸馏水研磨成浆，移到带盖离心管置１００℃水浴锅１０
ｍｉｎ，冷却后，常温８０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，取上清定容至１０ｍＬ备用。设空白管、测定管，依次加入蒸馏水、工
作液和浓硫酸混匀，９５℃水浴锅１０ｍｉｎ，冷却后于波长６２０ｎｍ测空白管、测定管吸光值犃１、犃２。可溶性糖含量
（ｍｇ／ｇ鲜重）＝［（犃２－犃１＋０．０７）÷８．５５×犞１］÷（犠×犞１÷犞２），式中，犞１ 为样本体积，犞２ 为提取液体积，犠 为
样本鲜重。
淀粉含量：用“苏州科铭生物有限公司”生产的试剂盒，按试剂盒说明书，取０．１～０．２ｇ组织常温研碎后，加１
ｍＬ试剂１，匀浆后移至ＥＰ管，８０℃水浴提取３０ｍｉｎ，常温３０００ｒ／ｍｉｎ离心３０ｍｉｎ，弃上清，留沉淀加０．５ｍＬ蒸
馏水，沸水浴中糊化１５ｍｉｎ，冷却加０．３５ｍＬ试剂２，常温提取１５ｍｉｎ，加０．８５ｍＬ蒸馏水混匀，常温３０００ｒ／ｍｉｎ
离心１０ｍｉｎ，取上清液待测。取０．２ｍＬ样本液和１ｍＬ工作液至ＥＰ管，９５℃水浴反应１０ｍｉｎ，冷却后于波长
６２０ｎｍ下测吸光度值犃。淀粉含量（ｍｇ／ｇ鲜重）＝［（犃＋０．０２９５）×犞１］÷（犠×犞１÷犞２），式中，犞１ 为样本体
积，犞２ 为提取液体积，犠 为样本鲜重。
丙酮酸：用“苏州科铭生物有限公司”生产的试剂盒，按试剂盒说明书，按组织质量（ｇ）∶提取液体积（ｍＬ）为
１∶５～１０的比例，进行冰浴匀浆，静置３０ｍｉｎ，常温８０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，取上清待测。取３００μＬ样本＋１００
μＬ试剂１于１．５ｍＬＥＰ管中，混匀静置２ｍｉｎ，加入５００μＬ试剂２，混匀于５２０ｎｍ波长处测定吸光值犃。丙酮
酸含量（μｇ／ｇ鲜重）＝［（犃－０．０６７５）÷０．０４６６×犞１］÷（犠×犞１÷犞２），式中，犞１ 为样本体积，犞２ 为提取液体积，犠
为样本鲜重。
硝酸还原酶活性：用“苏州科铭生物有限公司”生产的试剂盒，按试剂盒说明书，取适量新鲜组织，淹没于诱导
１７第２５卷第５期 草业学报２０１６年
剂应用液２ｈ，取出样本吸干后置－２０℃冷冻３０ｍｉｎ后，按组织质量（ｇ）∶提取液体积（ｍＬ）为１∶５～１０的比例，
进行冰浴匀浆后，４℃下８０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，取上清置冰上待测。设测定管、对照管、标准管和空白管，依次
加入试剂１、２、３、４混匀，显色２０ｍｉｎ，５４０ｎｍ波长处分别测定吸光值犃。ＮＲ活性（Ｕ／ｇ鲜重）＝（犆×犞１）×（犃测
－犃对）÷（犃标－犃空）÷（犠×犞１÷犞２）÷犜，式中，犆为标准液浓度，犞１ 为样本体积，犞２ 为提取液体积，犠 为样本鲜
重，犜为反应时间。
种子千粒重：蜡熟后期（３６ｄ）随机选１００生殖枝，人工采种，自然风干，随机选２００粒种子称重，３次重复，计
算１０００粒种子重量。
１．３　数据处理
采用ＳＡＳ９．３进行方差分析、多重比较和相关分析等数据处理。
２　结果与分析
２．１　构件中可溶性糖、蔗糖和淀粉含量的多重比较
叶中ＳＳ、ＳＵ、ＳＴ含量随种子发育均显著下降（犘＜０．０５）（表１）；茎和穗柄中ＳＳ含量随种子发育几无变化，
ＳＵ含量显著降低，ＳＴ则显著先减后增（犘＜０．０５）；穗轴中ＳＳ随种子发育显著逐步下降，ＳＵ在蜡熟期下降明
显，ＳＴ则维持稳定；种子中ＳＳ和ＳＵ含量在乳熟期后显著降低，ＳＴ含量随种子发育逐步增加。可见ＳＳ由叶向
茎向穗柄转移，穗轴中ＳＴ含量是茎叶中的５倍左右，ＳＴ在穗轴富集为种子发育贮藏能源。
在种子发育过程中，穗轴中ＳＳ、ＳＵ和ＳＴ含量显著高于其他构件（犘＜０．０５）；种子中ＳＳ、ＳＵ和ＳＴ含量显著
大于叶、茎和穗柄含量（犘＜０．０５）；叶、茎和穗柄的ＳＳ和ＳＴ含量无显著差异，仅穗柄中ＳＵ含量显著低于叶。进
一步交叉两因素方差表明，发育期间ＳＳ、ＳＵ含量有极显著差异（犘＜０．０１）（表２）；构件间３种糖均有极显著差
异，差异大小为ＳＴ＞ＳＵ＞ＳＳ；发育期与构件互作对３种糖含量有显著影响（犘＜０．０５）。
表１　种子发育过程构件中糖分、丙酮酸含量及硝酸还原酶活性变化的多重比较
犜犪犫犾犲１　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋狊狌犵犪狉，狆狔狉狌狏犻犮犪犮犻犱犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狀犻狋狉犪狋犲狉犲犱狌犮狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋
项目
Ｉｔｅｍｓ
种子发育期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅ
叶
Ｌｅａｆ
茎
Ｓｔｅｍ
穗柄
Ｓｐｉｋｅｈａｎｄｌｅ
穗轴
Ｓｐｉｋｅｓｔａｌｋ
种子
Ｓｅｅｄ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
（ｍｇ／ｇ）
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ ２．６４５±０．１５７Ａｃ ３．０９９±０．０５１Ａｃ ３．０３４±０．９２４Ａｃ １６．４１６±２．３１７Ａａ ５．２５３±０．９２７Ａｂ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ ３．０２１±０．２８６Ａｃ ２．７９１±０．８６４Ａｃ ２．８７１±０．５７３Ａｃ １３．９４４±３．４７５Ｂａ ３．９６９±０．７１２Ｂｂ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ １．８８１±０．０２３Ｂｃ ３．１３７±０．０７８Ａｃ ２．９６３±０．６２１Ａｃ ５．４９９±１．０４５Ｃａ ３．４９９±０．４２４Ｂｂ
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ
（ｍｇ／ｇ）
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ ３．０６２±０．５７２Ａｃ ３．１８３±１．０３２Ａｃｄ ２．３５３±０．８６３Ａｄ １３．０４０±４．３７５Ａａ ４．５１２±１．０４２Ａｂ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ ２．８４０±０．０５２ＡＢｃ ２．０２０±０．２４５Ｂｃｄ １．５０８±０．５３８Ｂｄ １２．４２５±２．５１２Ａａ ２．６０７±０．８３４Ｂｂ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ ２．１６１±０．２５７Ｂｃ １．４９２±０．０１７Ｂｃｄ １．９９４±０．３７５Ｂｄ ７．２６７±１．２７５Ｂａ ３．０８２±０．１３４Ｂｂ
淀粉Ｓｔａｒｃｈ
（ｍｇ／ｇ）
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ ８．５１９±１．２７３Ａｃ ８．６３１±２．０４２Ａｃ ７．２３９±２．３４５Ｂｃ ４０．４６０±８．９６５Ａａ ８．１６５±１．６２８Ｃｂ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ ６．９８４±０．８９３Ｂｃ ６．１０４±１．０７２Ｂｃ ５．７３７±０．４２７Ｃｃ ４１．０６７±８．１４５Ａａ ８．７５６±１．８７２Ｂｂ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ ６．２０７±１．１２７Ｃｃ ７．８１２±２．１４０Ａｃ ７．７８１±２．１４２Ａｃ ４０．９８８±７．６２２Ａａ ９．４２３±１．０５６Ａｂ
硝酸还原酶
Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ
（Ｕ／ｇ）
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ ０．４４８±０．０２２Ａｂ ０．３４７±０．０１７Ａｂ ０．４６３±０．０３５Ａｂ ２．１７４±０．０７８Ａａ ０．４２５±０．０３４Ａｂ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ ０．５０８±０．０４２Ａｂ ０．２１９±０．００９Ｃｂ ０．３５９±０．０８９Ｂｂ １．８０３±０．１５３Ａａ ０．４６４±０．０７５Ａｂ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ ０．３４８±０．０７４Ｂｂ ０．２５５±０．０４７Ｂｂ ０．３２５±０．０２４Ｂｂ １．３９２±０．２４７Ａａ ０．３０２±０．００５Ａｂ
丙酮酸
Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ
（μｇ／ｇ）
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ １．５６０±０．０３４Ｃａ ０．５６６±０．１７１Ａｃ ０．５２７±０．１４７Ｂｃ ２．８１９±０．７５２Ａｂ ０．３２８±０．０９１Ｂｃ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ ６．１１９±０．９７８Ｂａ ０．３８５±０．０４６Ａｃ ０．６８９±０．０７８ＡＢｃ ２．３２０±０．１７８Ａｂ ０．７５４±０．０７４Ａｃ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ ５．００１±１．１２５Ａａ ０．４１６±０．０５５Ａｃ ０．８５３±０．０２８Ａｃ ２．０３９±０．２３７Ａｂ ０．２５９±０．０３６Ｂｃ
　注：同列同一指标的不同大写字母表示发育期间差异显著（犘＜０．０５），同行同一指标的不同小写字母表示构件间差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｉｎａｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（犘＜０．０５），ａｎｄｖａｌｕｅｓｉｎａｓａｍｅ
ｒｏｗｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
２．２　构件中丙酮酸含量和硝酸还原酶活性的多重比较
叶中ＰＡ含量随种子发育先增后减，乳熟期比灌浆期提高了３．９２２倍，蜡熟期显著下降（犘＜０．０５）（表１），穗
柄ＰＡ含量随种子发育不断增大，茎和穗轴ＰＡ含量无显著变化，种子中乳熟期显著增加后，蜡熟期则显著下降
（犘＜０．０５）。可见，乳熟期叶和种子的呼吸作用达最大值，蜡熟期穗柄的呼吸作用达最大值，茎和穗轴新陈代谢
在种子发育过程中一直处于较高水平。在种子发育过程中，叶中ＰＡ含量显著高于其他构件（犘＜０．０５）；穗轴中
ＰＡ含量显著高于叶、茎和种子（犘＜０．０５）（表１）；叶、茎和种子间ＰＡ含量差异较小。进一步交叉两因素方差表
明，发育期、构件及互作间ＰＡ含量均有极显著差异（犘＜０．０１）（表２），构件间差异大于发育期间。
叶中ＮＲ活性乳熟期显著高于灌浆期与蜡熟期，茎与穗柄中ＮＲ活性在灌浆期后显著下降（犘＜０．０５）（表
１），穗轴和种子ＮＲ活性随种子发育无显著变化。可见，种子发育不同时期，生殖枝不同构件氮化物合成或分解
速度不同。穗柄中ＮＲ活性显著高于其他构件，叶、茎、穗柄、种子间无显著差异（犘＞０．０５）。方差分析表明，发
育期间和构件间ＮＲ活性均有极显著差异（犘＜０．０１）（表２），构件间差异大于发育期间。
表２　糖分、丙酮酸含量和硝酸还原酶活性的方差分析
犜犪犫犾犲２　犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲犪犫狅狌狋狊狌犵犪狉，狆狔狉狌狏犻犮犪犮犻犱犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狀犻狋狉犪狋犲狉犲犱狌犮狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
犉 犘
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ
犉 犘
淀粉Ｓｔａｒｃｈ
犉 犘
丙酮酸Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ
犉 犘
硝酸还原酶Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ
犉 犘
总处理Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄｍｏｄｅｌ １４３．２２ ＜０．００１ １７６．１９ ＜０．００１ ４８２．６５ ＜０．００１ ４６．６７ ＜０．００１ ３０．５４ ＜０．００１
构件间Ａｍｏｎｇｏｒｇａｎｓ ３６９．０４ ＜０．００１ ５３９．６１ ＜０．００１ １６８３．３５ ＜０．００１ １２０．２３ ＜０．００１ ９９．６９ ＜０．００１
发育期间Ａｍｏｎｇｓｔａｇｅｓ ７４．９２ ＜０．００１ ４４．２０ ＜０．００１ ２．７４ ０．０８１ １４．８３ ＜０．００１ ６．３１ ０．００５
互作间Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ４７．３９ ＜０．００１ ２７．４７ ＜０．００１ ２．２８ ０．０４９ １７．８５ ＜０．００１ ２．０３ ０．０７７
２．３　不同发育期糖分与丙酮酸含量和硝酸还原酶活性的相关性分析
灌浆期ＮＲ活性与构件中ＳＳ、ＳＵ和ＳＴ含量呈极显著正相关（犘＜０．０１）（表３），与ＰＡ含量呈显著正相关
（犘＜０．０５），相关性大小为ＳＴ＞ＳＵ＞ＳＳ＞ＰＡ；乳熟期ＮＲ活性与ＰＡ含量无显著相关（犘＞０．０５），与糖相关性
大小为ＳＳ＞ＳＴ＞ＳＵ；蜡熟期ＮＲ活性仅与ＳＳ和ＳＴ呈极显著正相关（犘＜０．０１）。
表３　不同发育期糖分与丙酮酸含量和硝酸还原酶活性相关性的差异
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲犪犫狅狌狋狊狌犵犪狉犪狀犱狆狔狉狌狏犻犮犪犮犻犱犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狀犻狋狉犪狋犲狉犲犱狌犮狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋
种子发育期Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅ 项目Ｉｔｅｍｓ 丙酮酸Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ 可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ 蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ 淀粉Ｓｔａｒｃｈ
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ 硝酸还原酶Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ ０．８９５ ０．９７４ ０．９８３ ０．９９６
丙酮酸Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ ０．８０７ ０．８２４ ０．８９５
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ ０．９９８ ０．９７９
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ ０．９８４
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ 硝酸还原酶Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ ０．１７７ ０．９９２ ０．９８９ ０．９９０
丙酮酸Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ ０．１３８ ０．０４９ ０．０６８
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ ０．９９５ ０．９９７
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ ０．９９９
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ 硝酸还原酶Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ ０．１４３ ０．９６５ ０．８６６ ０．９９２
丙酮酸Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ ０．２３９ －０．３５９ ０．０２７
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ ０．８０６ ０．９５１
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ ０．９２０
　注：表示显著相关（犘＜０．０５），表示极显著相关（犘＜０．０１）。下同。
　Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０５）， ｉｎｄｉｃａｔｅｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０１）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
３７第２５卷第５期 草业学报２０１６年
灌浆期ＰＡ含量仅与ＳＴ含量呈显著正相关（犘＜０．０５），乳熟期ＰＡ含量与糖无显著相关，蜡熟期则与ＳＵ呈
一定的负相关。随种子发育ＰＡ含量与ＮＲ活性相关性越来越低。
灌浆期ＳＴ含量与ＳＳ、ＳＵ、ＮＲ、ＰＡ均为极显著正相关（犘＜０．０１），乳熟期后ＳＴ含量则与ＰＡ无显著相关，
而ＳＴ含量与ＳＳ、ＳＵ含量的相关性呈下降趋势，与ＮＲ呈相对稳定的极显著正相关（犘＜０．０１）。
进一步对同一指标在不同种子发育期含量进行相关分析表明，ＳＳ、ＳＵ、ＳＴ、ＮＲ含量在３个发育期间均为显
著正相关（犘＜０．０５）（表４），灌浆期ＳＳ、ＳＵ、ＳＴ含量与乳熟期含量的相关系数大于与蜡熟期的相关系数。灌浆
期ＰＡ含量与乳熟期、蜡熟期含量无显著相关，而乳熟期ＰＡ含量与蜡熟期含量有极显著正相关。
表４　糖分、丙酮酸含量及硝酸还原酶活性在发育期间的相关性
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪犫狅狌狋狊狌犵犪狉犪狀犱狆狔狉狌狏犻犮犪犮犻犱犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狀犻狋狉犪狋犲狉犲犱狌犮狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋
种子发育期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｓｔａｇｅ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
乳熟期
Ｍｉｌｋ
ｓｔａｇｅ
蜡熟期
Ｄｏｕｇｈ
ｓｔａｇｅ
蔗糖
Ｓｕｃｒｏｓｅ
乳熟期
Ｍｉｌｋ
ｓｔａｇｅ
蜡熟期
Ｄｏｕｇｈ
ｓｔａｇｅ
淀粉
Ｓｔａｒｃｈ
乳熟期
Ｍｉｌｋ
ｓｔａｇｅ
蜡熟期
Ｄｏｕｇｈ
ｓｔａｇｅ
硝酸还原酶
Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ
乳熟期
Ｍｉｌｋ
ｓｔａｇｅ
蜡熟期
Ｄｏｕｇｈ
ｓｔａｇｅ
丙酮酸
Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ
乳熟期
Ｍｉｌｋ
ｓｔａｇｅ
蜡熟期
Ｄｏｕｇｈ
ｓｔａｇｅ
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ ０．９９６ ０．９３４ ０．９７９ ０．９４７ ０．９９７ ０．９９６ ０．９９１ ０．９９９ ０．５０１ ０．５３４
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ １．０００ ０．９０６ １．０００ ０．９７５ １．０００ ０．９９７ １．０００ ０．９９３ １．０００ ０．９９２
２．４　种子千粒重与构件糖分、丙酮酸含量及硝酸还
原酶活性的相关性
种子千粒重与叶中ＳＳ含量呈显著正相关（犘＜
０．０５）（表５），与穗柄中ＰＡ含量呈显著正相关（犘＜
０．０５），与穗轴中 ＮＲ活性、ＳＵ含量呈显著负相关
（犘＜０．０５），与种子中 ＮＲ活性、ＳＴ含量呈显著正
相关。
３　讨论
３．１　糖分运输与种子发育
种子发育过程，实质就是淀粉、蛋白质和脂肪等
主要灌浆物质充盈库器官的过程，淀粉是老芒麦种
子主要的灌浆物质，占种子总重量６０％左右。源器
官最初光合产物是葡萄糖，向库器官运输的过程以
表５　种子千粒重与构件糖分、丙酮酸含量及
硝酸还原酶活性的相关性
犜犪犫犾犲５　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀１０００狊犲犲犱狑犲犻犵犺狋犪狀犱狊狌犵犪狉，
狆狔狉狌狏犻犮犪犮犻犱犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狀犻狋狉犪狋犲狉犲犱狌犮狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔
项目
Ｉｔｅｍｓ
叶
Ｌｅａｆ
茎
Ｓｔｅｍ
穗柄
Ｓｐｉｋｅ
ｈａｎｄｌｅ
穗轴
Ｓｐｉｋｅ
ｓｔａｌｋ
种子
Ｓｅｅｄ
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ ０．９８６ －０．９２３ －０．２５２ －０．９７０ －０．５８４
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ －０．７８４ ０．２７９ －０．２６４ －０．９９６－０．９０３
淀粉Ｓｔａｒｃｈ －０．９３２ －０．１４０ ０．４２７ ０．６７８ ０．９９２
硝酸还原酶Ｎｉｔｒａｔｅ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ
－０．７４９ －０．５５３ －０．８９２ －０．９８８ ０．９６９
丙酮酸Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ ０．５８７ －０．６４５ ０．９９３－０．９４２ －０．３０６
葡萄糖、蔗糖、果糖、鼠李糖、木糖、肌醇、氨基葡糖等可溶性糖形式进行运转。可溶性糖是主要光合产物，是碳水
化合物代谢、暂时贮藏和运输的主要形式，也是呼吸作用的主要底物，与植物的抗性有密切关系［１３］。可溶性糖也
是种子发育中一种重要的信号分子，浓度水平控制了胚胎从发育到衰老的整个过程［１４］。蔗糖是可溶性糖在各器
官间分配和运输的主要形式，淀粉的积累速率依赖于高浓度的蔗糖［１５］。光合产物向灌浆物质转化、运输效率，与
种子成粒率、饱满度和实际产量（库容量）密切相关［１０］。本文通过分析源器官、运输器官、库器官中可溶性总糖、
蔗糖、淀粉含量变化发现，随种子发育叶、茎、穗柄、穗轴、种子中可溶性糖和蔗糖含量均显著下降，但上述构件中
淀粉含量在发育期间无显著变化，是因该测定值为构件单位生物量中淀粉含量。在种子发育过程中营养器官生
物量比例逐渐下降，穗柄生物量分配比相对稳定，穗生物量在乳熟－蜡熟显著增加（另文发表），所以种子总淀粉
量是不断增加。各构件维持相对的淀粉含量，因为淀粉不仅是重要的贮藏物质，也要参与种子成熟的代谢过
程［１６］。由于库容大小在抽穗前就已被决定，运输器官的运输能力（流）及其协调能力决定了物质运转的有效性，
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
本文发现穗轴中ＳＳ、ＳＵ、ＳＴ含量均显著高于其他构件，是叶、茎、穗柄中含量的数倍，穗轴为种子发育就近提供
营养的同时，富集和贮藏了大量能源，对流速、流量起到了调控作用。老芒麦原胚发育所需的营养主要由合子本
身贮藏的营养物质供给，分化期后胚发育所需营养物质则由胚乳来提供［１７］，目前对种子中可溶性糖和淀粉含量
随发育进程的消长关系进行了研究［１８２０］，关于胚或胚乳发育过程中贮藏物质（如淀粉）合成、转化（如糖转蛋白质）
与积累规律，以及遗传物质、结构物质、生理活性物质与贮藏物质的权衡关系进行深入的研究。
３．２　呼吸作用和种子发育
植物由营养生长转为生殖生长是新陈代谢最旺盛的时期，种子发育是胚和胚乳细胞增殖与贮藏物沉积的过
程，细胞增殖需要大量ＡＴＰ（三磷酸腺苷）的供应［２１］，灌浆物质的合成、运输都需消耗能量，贮藏物沉积也需要
ＡＴＰ供能，随种子发育种子中ＡＴＰ含量相对增高［２０］，同时随种子发育营养器官的衰老也加剧了呼吸作用强度。
此阶段植物进行着极其复杂的新陈代谢过程，存在着不断制造与消耗ＡＴＰ的动态变化。本文以呼吸作用第一
阶段产物丙酮酸作为评定呼吸强度的参数，表明不同发育期、不同构件间呼吸作用存在显著差异，乳熟期呼吸强
度达最大值，源器官和库器官丙酮酸含量成倍增加，可见此阶段的糖分运输与贮藏物沉积速度最快。整个发育过
程叶片丙酮酸含量显著高于其他构件，表明叶片是植物生长发育的动力车间；穗轴中丙酮酸含量相对稳定，一方
面表明穗轴对物质运输起调控作用，一方面丙酮酸是三大营养物质代谢联系中起着重要的枢纽作用，说明穗轴中
糖、脂肪和氨基酸间保持相对稳定的互相转化过程。但是丙酮酸含量与３个发育阶段可溶性糖、蔗糖和淀粉含量
相关性较低，除灌浆期淀粉外均无显著的相关性。呼吸强度受遗传影响，不同时期不同器官间均有差异，同时也
受温度、水分、氧气等外界生境的影响，所以关于种子发育过程呼吸作用强度变化规律及与底物浓度的关系有待
于进一步研究。
３．３　氮代谢和种子发育
硝酸还原酶是植物体内最基本氮代谢的关键酶，其活性对无机氮的还原、同化和氨基酸、蛋白质的合成等氮
代谢过程起关键的调控作用，对光合、呼吸及碳代谢等都有重要影响［２２］。氮代谢与糖代谢密切相关，２５％光合总
能量用于氮代谢［２３］，某些组织中氮代谢可消耗掉５５％的光合能量［２４］。本文中ＮＲ活性与ＳＳ、ＳＵ和ＳＴ含量呈
极显著正相关，说明氮代谢与糖代谢关系密切。随种子发育ＮＲ活性与丙酮酸含量的相关性越来越低，说明发育
后期氮代谢对呼吸作用的依赖性越来越小。不同发育期的ＮＲ活性有极显著相关性，说明种子过程中氮代谢有
显著的递进和连续性。一般认为ＮＲ主要存在于根和叶片，营养生殖转向生殖生长后，氮代谢中心由根系（吸收
同化为主）转移到地上部分（合成转化为主），ＮＲ主要分布于叶绿体和质膜外膜。本试验穗轴中ＮＲ活性显著高
于其他构件，且茎、叶、种子中ＮＲ活性无显著差异。氮代谢随氮源种类、时间、生态、发育阶段以及部位的不同而
差异较大［２５］，蜡熟期生殖枝ＮＲ活性显著下降，与其他植物上研究结果一致［２６２７］。本文中随种子发育穗轴和种
子中ＮＲ活性无显著变化，表明穗轴和种子氮代谢强度对种子发育起重要作用，相关分析说明种子饱满度（千粒
重）与穗轴和种子中ＮＲ活性有显著相关性。
３．４　源库平衡和种子发育
诸多学者对老芒麦种子发育过程中，种子（库）中含水量变化、糖分组成和含量变化、硝酸还原酶活性变化与
种子发育关系进行了研究［１２２０］，试图通过库中上述指标的变化规律，总结出种子发育的生理生化特点和物质累积
规律。种子发育实质是源器官通过流器官向库器官运输灌浆物质的过程，源、流、库的协同和平衡作用是决定种
子产量质量的关键。本文对灌浆期、乳熟期和蜡熟期，生殖枝叶片、茎、穗柄、穗轴、种子中糖分、丙酮酸含量和硝
酸还原酶活性分析，表明叶（源）中可溶性糖含量、种子中淀粉和硝酸还原酶含量（库）与种子千粒重显著相关，穗
柄丙酮酸含量（流）或呼吸强度与种子千粒重显著相关，穗柄长度和直径与生殖枝种子数、种子数、表现种子产量、
实际种子产量呈正相关［１２］，穗柄性状和呼吸强度能否成为反映生殖枝营养状态、判断种子成熟度、预测种子产量
等问题待于研究。穗轴对流速、流量起调控作用，但对糖类、蛋白质、脂肪等营养物质的合成与转化调控机理，及
贮藏物质与结构性物质、生理活性物质及遗传物质之间的物质能量分配，待于进一步深入研究。源库平衡受植物
种类、株龄、发育阶段及生境条件的影响［８，２５］，合理的栽培措施能营造或改善老芒麦生长发育的环境条件［２８２９］，影
响源、流、库关系，提高库容和灌浆效益，以提高种子产量和质量。如施Ｎ肥可增大光合叶面积及叶绿素含量，提
５７第２５卷第５期 草业学报２０１６年
升捕获、固定光能能力而扩大光合产物的源量［３０］；施硼（Ｂ）、钼（Ｍｏ）和锰（Ｍｎ）能促进糖分等物质向库流动，提高
种子物质积累量和千粒重［３１３３］；施锌（Ｚｎ）会提高硝酸还原酶活性，促进游离氨基酸和粗蛋白含量合成［３３］，提高种
子质量。所以，针对川西北辐射强、日照长、积温低、生长期短的气候特点，不断开发利于源器官生产光合产物，利
于库器官灌浆物质累积，利于源、流、库协同作用的栽培技术，是提高该区老芒麦种子产量及质量的根本途径。
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７７第２５卷第５期 草业学报２０１６年