全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３６６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
武美燕，蒿若超，张文英．印度梨形孢真菌对干旱胁迫下紫花苜蓿生长及抗旱性的影响．草业学报，２０１６，２５（５）：７８８６．
ＷＵＭｅｉＹａｎ，ＨＡＯＲｕｏＣｈａｏ，ＺＨＡＮＧＷｅｎＹｉｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪ｆｕｎｇｕｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎａｌｆａｌｆａｕｎｄｅｒｗａｔｅｒ
ｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（５）：７８８６．
印度梨形孢真菌对干旱胁迫下紫花苜蓿
生长及抗旱性的影响
武美燕，蒿若超，张文英
（长江大学作物抗逆技术研究中心，作物学重点实验室，湖北 荆州４３４０２５）
摘要：以紫花苜蓿为材料，通过盆栽砂培的方法，设置接种（４０ｍＬ含有印度梨形孢菌丝体的菌剂）＋干旱（土壤含
水量为田间最大持水量的１５％～２０％）、未接种（４０ｍＬ无菌水）＋干旱、接种＋正常供水（土壤含水量保持在田间
持水量的７５％～８０％）、未接种＋正常供水４个处理，研究印度梨形孢真菌与紫花苜蓿共生对干旱胁迫下紫花苜蓿
生长及抗旱性的影响。结果表明，印度梨形孢真菌在紫花苜蓿根部定殖率较高，达８７．４％；与未接种＋干旱处理相
比，接种印度梨形孢对干旱胁迫下紫花苜蓿地上部和根系有明显影响，其中，地上部鲜重、干重、叶绿素含量、叶片
相对含水量及叶片数分别比未接种处理显著增加了６３．４％，６９．２％，１２．５％，１７．１％和５．７片，根系鲜重、干重、主
根长及侧根数分别增加了３３．３％，５７．１％，５．１ｃｍ和５条（犘＜０．０５）；与未接种＋干旱处理相比，接种后的紫花苜
蓿叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、脯氨酸（Ｐｒｏ）和可溶性糖（ＳＳ）含量明显增
强，分别是未接种处理的１．７１，１．２７，１．２２，１．４９和１．４８倍（犘＜０．０５），而超氧阴离子（Ｏ２－）与丙二醛（ＭＤＡ）含量
大幅度降低。因此，印度梨形孢真菌与紫花苜蓿共生可以促进干旱胁迫下紫花苜蓿生长，主要是通过刺激抗氧化
酶活性和渗透调节物质的累积来抵抗干旱逆境。而在正常供水条件下，接种印度梨形孢没有明显的促进生长的作
用。
关键词：紫花苜蓿；苗期；印度梨形孢；促进生长；抗旱　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪犳狌狀犵狌狊狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犻狀犪犾犳犪犾犳犪
狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉犱犲犳犻犮犻狋狊狋狉犲狊狊
ＷＵＭｅｉＹａｎ，ＨＡＯＲｕｏＣｈａｏ，ＺＨＡＮＧＷｅｎＹｉｎｇ
犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉狅犳犆狉狅狆犛狋狉犲狊狊犲狊犚犲狊犻狊狋犪狀犮犲犜犲犮犺狀狅犾狅犵犻犲狊犪狀犱犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲，犢犪狀犵狋狕犲犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犑犻狀犵狕犺狅狌
４３４０２５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅
狊犪狋犻狏犪）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｃｏｌｏｎｉｚｅｄｂｙ犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪ｆｕｎｇｕｓ．Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｃｏｍｐｒｉｓｅｄａ２×２ｆａｃｔｏｒｉａｌｃｏｍ
ｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ（ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ，Ｉ，ｏｒｕｎｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ，ＮＩ）ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ（ｄｒｏｕｇｈｔｅｄ，Ｄｏｒｎｏｔ，ＮＤ）ｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓ，ｇｉｖｉｎｇ４ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ：ＩＤ，ＩＮＤ，ＮＩＤ（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ），ａｎｄＮＩＮＤ．Ｆｏｒｔｈｅｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｐｌａｎｔｓ，４０ｍＬｏｆ
ｉｎｏｃｕｌａｎｔｗｉｔｈ犘．犻狀犱犻犮犪ｍｙｃｅｌｉｕｍｗａｓａｐｐｌｉｅｄ，ａｎｄｆｏｒｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓ，４０ｍＬｏｆｓｔｅｒｉｌｅｗａｔｅｒｗａｓａｄｄｅｄ．Ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｗａｓ７５％－８０％ ｏｆｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙｆｏｒｔｈｅｎｏｒｍａｌｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄ１５％－２０％ｆｏｒｔｈｅ
ｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｆｒｅｓｈｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔｓ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｄｒｙｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
７８－８６
２０１６年５月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第５期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１５０７２０；改回日期：２０１５１０２１
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３０３２），长江大学作物抗逆技术研究中心开放基金（２０１４００１）和湿地生态与农业利用教育部工
程研究中心开放基金项目（ＫＦ２０１５０６）资助。
作者简介：武美燕（１９７７），女，内蒙古呼和浩特人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｕｍｅｉｙａｎ２００２＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｙｚｈａｎｇ＠ｙａｎｇｔｚｅｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
（ＳＰＡＤ），ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ），ａｎｔｉｏｘｉｄａｓｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ，Ｏ２－，ｍｅｔｈａｎｅｄｉｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｌｄｅｈｙｄｅ
（ＭＤＡ）ａｎｄｏｓｍｏｌｙｔｅｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｆｏｒａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｆｕｎｇｕｓｓｔｒｏｎｇｌｙｃｏｌｏｎｉｚｅｄｔｈｅｒｏｏｔｓｏｆａｌｆａｌｆａ，
ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ８７．４％ ｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｗｈｅｎｔｈｅｃｏｌｏｎｉｚｅｄｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｅｘｐｏｓｅｄｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｆｒｅｓｈｓｈｏｏｔ
ｗｅｉｇｈｔ，ｄｒｙｓｈｏｏｔｗｅｉｇｈｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｌｅａｖｅｓｐｅｒｐｌａｎｔｗｅｒｅｐｒｏｍｏ
ｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｙ６３．４％，６９．２％，１２．５％，１７．１％ａｎｄ５．７，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｈｅｆｒｅｓｈｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ，
ｄｒｙｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ，ｌｅｎｇｔｈｏｆｔａｐｒｏｏｔａｎｄｎｕｍｂｅｒｏｆｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｓｗｅｒｅｉｍｐｒｏｖｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｙ３３．３％，５７．１％，
５．１ｃｍａｎｄ５ｒｏｏｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｐｌａｎｔｓ（ＮＩＤ）．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕ
ｐｅｒｏｘｉｄｅ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｓ，ｃａｔａｌａｓｅｓ，ａｎｄｔｈｅｌｅｖｅｌｓｏｆｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１．７１，
１．２７，１．２２，１．４９ａｎｄ１．４８ｔｉｍｅｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＯ２－ａｎｄＭＤＡｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｉｎ
ｓｕｍｍａｒｙ，犘．犻狀犱犻犮犪ｆｕｎｇｕｓｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆａｌｆａｌｆａｉｎｔｈｅｓｅｅｄｉｎｇｓｔａｇｅｂｙｓｔｉｍ
ｕｌａｔｉｎｇｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｏｓｍｏｌｙｔｅｓ，ｗｈｉｌｅｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ，ｔｈｅ
ｆｕｎｇｕｓｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆａｌｆａｌｆａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）；ｓｅｅｄｉｎｇｓｔａｇｅ；犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪；ｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅ
ｓｉｓｔａｎｃｅ
随着温室效应的加剧，旱灾将进一步加重。目前，全球有１／３的土地处于干旱、半干旱状态，我国近５０％的
耕地处于干旱、半干旱地区［１］。干旱胁迫作为一种突出的非生物逆境，导致作物生长受到抑制、产量降低［２３］。
紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是世界范围广泛栽培的优质多年生豆科牧草之一［４］，在我国主要分布在西北和
华北的干旱、半干旱地区［５］，其生长所需的水分主要依靠自然降水。水分供应不足成为产量形成的重要因素。尤
其是在苗期遭遇干旱少雨，将严重影响紫花苜蓿出苗及成苗［６］。已有研究表明，接种丛枝菌根真菌、根瘤菌等根
部共生菌可以提高紫花苜蓿抵抗干旱的能力［７１３］。
印度梨形孢（犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪）是印度科学家Ｖｅｒｍａ等［１４］于１９９８年在印度西北部的塔尔沙漠中发现
的，属担子菌门（Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ），层菌纲（Ｈｙｍｅｎｏｍｙｅｅｔｅｓ），梨形孢属（犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪），该属真菌特点是只形
成厚垣孢子，典型的厚垣孢子是梨形，目前，该属只有一个种，即印度梨形孢。该真菌的作用在很多方面与丛枝菌
根真菌相似，它能够广泛定殖于单子叶和双子叶植物的根部，促进植物生长，并能够诱导植物产生系统抗性［１５］，
提高作物对逆境胁迫的忍耐性。不同的是，印度梨形孢能在许多复杂的合成或半合成培养基上生长，不仅有助于
理解该菌与植物间的互作机制，而且能为遗传育种、作物品种改良提供候选功能基因。而丛枝菌根真菌是营专性
寄生的，不能进行纯培养［１６］。目前，关于印度梨形孢真菌的研究主要集中在对植物的生长促进、提前开花和提高
产量及病虫害防治等方面［１５，１７２６］，在诱导植物逆境抗性方面，主要集中在抗旱、抗盐等，涉及的植物主要为大麦
（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）、小白菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、番
茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）、烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）等［１５，１９，２７３０］，但在紫花苜蓿抗旱方面仅有本课题组在
２０１３年进行了初步研究［３１］，研究结果表明，干旱胁迫条件下，接种印度梨形孢真菌有促进紫花苜蓿生长的作用，
但其机理还不清楚。因此，本试验目的是在前期试验的基础上，进一步验证印度梨形孢真菌对干旱胁迫下紫花苜
蓿生长的作用，并对其生理机理进行探讨，为印度梨形孢真菌在紫花苜蓿旱地栽培中的应用提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试菌株和供试紫花苜蓿品种农菁１号分别由德国耶拿大学ＲａｌｆＯｅｌｍüｌｅｒ博士和黑龙江省农业科学院草
业研究所提供。
将印度梨形孢接种在ＰＤＡ（马铃薯培养基配方：马铃薯２００ｇ／Ｌ，葡萄糖２０ｇ／Ｌ，琼脂粉１５ｇ／Ｌ）固体培养基
上，在３０℃培养箱中黑暗培养７２ｈ进行活化培养。切取ＰＤＡ固体培养基上的小块真菌菌丝块，接种到曲霉
（犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊）液体培养基进行增殖培养，置于恒温摇床，转速为１５０ｒ／ｍｉｎ，温度为３０℃，黑暗培养７ｄ。过滤菌
丝，用无菌水冲洗３～５次，１ｇ鲜重菌丝悬浮在１００ｍＬ无菌水中，放在三角瓶中备用。
９７第２５卷第５期 草业学报２０１６年
１．２　试验方法
１．２．１　试验设计　　试验于２０１４年５月实施，采用盆栽沙培方法，设干旱和接种２个试验因素，干旱设置干旱
（保持土壤含水量为田间最大持水量的１５％～２０％）和正常供水（保持土壤含水量为田间最大持水量的７５％～
８０％）２个处理水平，接种设置接种和不接种２个处理水平，完全随机设计，共４个处理组合，分别为接种＋干旱、
未接种＋干旱、接种＋正常供水、未接种＋正常供水，每个处理重复４次。接菌方法：将１ｋｇ高温灭菌河沙
（１２１℃，３ｈ）与４０ｍＬ含有印度梨形孢菌丝体的菌剂混匀装入高１２ｃｍ、上口径１５ｃｍ、底径１０ｃｍ的营养钵；不
接种印度梨形孢处理则将等量无菌水与灭菌河沙混匀。将精选的紫花苜蓿种子用０．１％升汞灭菌处理后，播于
装好的营养钵内，覆盖１ｃｍ厚灭菌沙。每钵播种２０粒，于培养室进行培养温度为（２３±２）℃，光照时间１６ｈ。
１．２．２　根样染色方法及定殖观测　　出苗后１５ｄ，随机选取紫花苜蓿幼苗根系，用自来水冲洗干净后再用蒸馏
水冲洗３遍，剪成１ｃｍ长小段，经１０％ＮａＯＨ浸泡４ｈ后洗净，再经１％ ＨＣｌ浸泡５ｍｉｎ后洗净，最后用０．０５％
乳酸石炭酸棉蓝染色液染色制片，观察印度梨形孢真菌定殖情况并拍照［３０］。
１．２．３　干旱处理方法　　出苗后２０ｄ进行间苗和定苗，每钵保留１０株大小均匀一致的紫花苜蓿幼苗。采用干
旱－复水方法进行胁迫处理，从出苗２１ｄ（第３周）开始控水，通过称重法控制土壤水分到田间最大持水量的
１５％～２０％，之后浇水至田间最大持水量的７５％～８０％，然后再次进行干旱胁迫，连续胁迫３个周期（每个周期
１０ｄ）。
１．２．４　测定指标　　第３次干旱胁迫结束复水前，测定紫花苜蓿的主根长、侧根数、根鲜重、根干重、地上部鲜
重、地上部干重、叶片数、叶绿素含量及叶片相对含水量。叶绿素含量采用ＳＰＡＤ５０２型叶绿素仪测定；叶片相对
含水量（ＲＷＣ）采用烘干法，分别取各处理同等叶位叶片，用万分之一的电子天平称其鲜重，然后用蒸馏水浸泡
２４ｈ，取出后擦净叶片表面的水，再称饱和鲜重，最后在烘箱内１０５℃下烘８ｈ称干重，根据公式计算：
ＲＷＣ（％）＝（原始鲜重－干重）／（饱和鲜重－干重）
叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光氧化还原法测定［３２］；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采用愈
创木酚法测定［３２］；过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性采用紫外吸收法测定［３２］；丙二醛（ＭＤＡ）和可溶性糖含量采用双光组
分光光度计法测定［３２］；叶片游离脯氨酸含量采用茚三酮法测定［３２］；超氧阴离子含量采用Ｅｌｓｔｎｅｒ和 Ｈｅｕｐｅｌ［３３］的
方法测定。
１．３　数据分析
采用ＳＡＳ８．０２版本软件进行数据处理及分析。
２　结果与分析
２．１　印度梨形孢真菌在紫花苜蓿幼苗根系定殖
印度梨形孢真菌与紫花苜蓿幼苗根系共生１５ｄ后，经台盼蓝染色，在４００×生物显微镜下可清晰的观察到该
真菌在紫花苜蓿根部的细胞间和细胞内非常密集地定殖有椭圆形的厚垣孢子，如图１箭头所示。共检测１３５段
１ｃｍ长度印度梨形孢处理的紫花苜蓿根段，检测到孢子的小段数有１１８段，定殖率为８７．４％。
２．２　印度梨形孢真菌对干旱胁迫下紫花苜蓿生长的影响
２．２．１　印度梨形孢真菌对干旱胁迫下紫花苜蓿地上部生长的影响　　表１为不同处理对紫花苜蓿地上部生长
的影响。可以看出，与未接种＋干旱处理相比，接种对干旱胁迫下紫花苜蓿的地上部生长影响明显。接种＋干旱
处理地上部鲜重、干重、叶片数、叶绿素含量（ＳＰＡＤ值）和叶片相对含水量分别为０．１１６ｇ、０．０２６ｇ、１６．７片、４２．４
和８０．５％，比未接种＋干旱处理显著增加了６９．２％、６３．４％、５．７片、１２．５％和１７．１％（犘＜０．０５）。从图２可以很
直观地看到两个处理间的长势差别。与未接种＋正常供水处理相比，接种＋干旱处理明显提高了紫花苜蓿地上
部生长，可以达到未接种且正常供水情况下的生长效果，但接菌＋正常供水处理对紫花苜蓿地上部的促生效果不
明显。
２．２．２　印度梨形孢真菌对干旱胁迫下紫花苜蓿根系生长的影响　　表２为接种印度梨形孢对干旱胁迫下紫花
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
苜蓿根系生长的影响。结果表明，与未接种＋干旱处
图１　印度梨形孢在紫花苜蓿根部定殖
犉犻犵．１　犆狅犾狅狀犻狕犪狋犻狅狀狅犳犘．犻狀犱犻犮犪狊狆狅狉犲狊犻狀狋犺犲狉狅狅狋狅犳犪犾犳犪犾犳犪
箭头所示为厚垣孢子Ａｒｒｏｗｓｓｈｏｗｃｈｌａｍｙｄｏｓｐｏｒｅｓ．　
理相比，接菌对干旱胁迫下紫花苜蓿的根系生长影响
较大。接种＋干旱处理根系鲜重、干重、主根长和侧根
数分别为０．１２０ｇ，０．０２１ｇ，１５．３ｃｍ和３８条，比未接
种处理显著增加了３３．３％，５７．１％，５．１ｃｍ和５条，差
异达到显著水平（犘＜０．０５）。与未接种＋正常供水处
理相比，接种＋干旱处理明显提高了紫花苜蓿根系的
生长，可以达到未接种且正常供水情况下的生长效果，
但接菌＋正常供水处理没有明显促进紫花苜蓿根部生
长的作用。
表１　印度梨形孢对干旱胁迫下紫花苜蓿地上部生长的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘．犻狀犱犻犮犪狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狆犪狉狋狅犳犪犾犳犪犾犳犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
地上部鲜重
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ
ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
地上部干重
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ
ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
叶片数
Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｌｅａｖｅｓ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ
（ＳＰＡＤ）
叶片相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
接种＋干旱Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ ０．１１６±０．０１３ｂ ０．０２６±０．００２ａ １６．７±１．５３ａ ４２．４±０．９８ａ ８０．５±０．７０ｂ
未接种＋干旱Ｎｏｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ ０．０７１±０．０１３ｃ ０．０１５±０．００３ｂ １１．０±１．５３ｂ ３７．７±０．６１ｂ ６３．４±１．３６ｃ
接种＋正常供水Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｏｒｍａｌｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ０．１３７±０．００６ａ ０．０２６±０．００１ａ ２１．１±１．５３ａ ４３．６±１．０７ａ ８２．６±０．８９ａ
未接种＋正常供水Ｎｏｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｏｒｍａｌｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ０．１２８±０．００６ａｂ ０．０２４±０．００１ａ ２０．５±３．００ａ ４２．６±１．３２ａ ８１．０±０．４７ａｂ
　注：多重均值比较采用ＬＳＤ方法；同列标有不同小写字母的表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：ＬＳＤ（ｌｅａｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔ）ｍｅｔｈｏｄｗａｓｕｓｅｄｉｎｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ；ｖａｌｕｅｓｓｕｆｆｉｘｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３　印度梨形孢真菌对干旱胁迫下紫花苜蓿抗旱生
图２　干旱胁迫下接种（＋犘．犻狀犱犻犮犪）与不接种（犆犓）
紫花苜蓿生长状况
犉犻犵．２　犌狉狅狑狋犺狅犳犪犾犳犪犾犳犪狑犻狋犺犘．犻狀犱犻犮犪犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱
狀狅狀犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
理特性的影响
２．３．１　印度梨形孢真菌对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片
保护酶活性的影响　　图３为接种印度梨形孢对干旱
胁迫下紫花苜蓿叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化
物酶（ＰＯＤ）及过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的影响。结果表
明，与未接种＋干旱处理相比，接种＋干旱处理显著增
加了紫花苜蓿叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性，三者分别为
１４．２Ｕ／ｇＦＷ，２３．３Ｕ／（ｍｇ·ｍｉｎ），８７．３Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ），
是未接种＋干旱处理的１．７１，１．２７和１．２２倍（犘＜
０．０５）。与未接种＋正常供水处理相比，接种＋干旱处
理也明显提高了紫花苜蓿叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活
性，但接种＋正常供水处理对３种酶活性影响不大。
２．３．２　印度梨形孢真菌对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片
超氧阴离子和丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响　　由图４可以看出，与未接种＋干旱处理相比，接种＋干旱处理显著
降低了紫花苜蓿叶片超氧阴离子与 ＭＤＡ含量（犘＜０．０５），二者分别为４３．６μｇ／ｇＦＷ 和３．８μｍｏｌ／ｇ，比未接种
＋干旱处理分别降低了４７．５％和５５．３％，与未接种＋正常供水处理的叶片超氧阴离子和 ＭＤＡ含量相差不大。
正常供水条件下，接种处理的紫花苜蓿叶片超氧阴离子与 ＭＤＡ含量比未接种处理略有降低，但差异不显著。
１８第２５卷第５期 草业学报２０１６年
表２　印度梨形孢对干旱胁迫下紫花苜蓿根系生长的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘．犻狀犱犻犮犪狅狀狋犺犲狉狅狅狋狅犳犪犾犳犪犾犳犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｏｆ
ｒｏｏｔｓ（ｇ）
根干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆ
ｒｏｏｔｓ（ｇ）
主根长
Ｌｅｎｇｔｈｏｆｔａｐｒｏｏｔ
（ｃｍ）
侧根数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｌａｔｅｒａｌ
ｒｏｏｔｓ
接种＋干旱Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ ０．１２０±０．０２０ａ ０．０２１±０．００１ａ １５．３±１．１３ａ ３８．０±２．００ａ
未接种＋干旱Ｎｏｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ ０．０９０±０．０２０ｂ ０．０１３±０．００２ｂ １０．２±０．９５ｂ ３３．０±１．７３ｂ
接种＋正常供水Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｏｒｍａｌｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ０．１３５±０．０１２ａ ０．０２０±０．００１ａ １４．８±０．３１ａ ２９．０±２．６５ｂｃ
未接种＋正常供水Ｎｏｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｏｒｍａｌｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ０．１２６±０．００７ａ ０．０１９±０．００１ａ １４．８±０．７８ａ ２８．７±２．０８ｃ
图３　印度梨形孢对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片
保护酶活性的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘．犻狀犱犻犮犪狅狀狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊
犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
　Ａ：接种＋干旱Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ；Ｂ：未接种＋干旱Ｎｏｉｎｏｃ
ｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ；Ｃ：接种＋正常供水Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｏｒｍａｌｉｒｒｉ
ｇａｔｉｏｎ；Ｄ：未接种＋正常供水 Ｎｏｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｏｒｍａｌｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ．
不同小写字母表示差异显著，下同。Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图４　印度梨形孢对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片超氧阴离子和丙二醛含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘．犻狀犱犻犮犪狅狀狋犺犲犗２－犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
　
２．３．３　印度梨形孢真菌对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片渗透调节物质的影响　　图５结果表明，与未接种＋干旱处
理相比，接种＋干旱处理显著增加了紫花苜蓿叶片脯氨酸和可溶性糖含量，二者分别为１４６．６μｇ／ｇ和３７４．４
μｇ／ｇＦＷ，是未接种＋干旱处理的１．４９和１．４８倍（犘＜０．０５）。与未接种＋正常供水处理相比，接种＋干旱处理
的叶片脯氨酸和可溶性糖含量明显增加，但接种＋正常供水处理二者没有显著变化。
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
图５　印度梨形孢对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘．犻狀犱犻犮犪狅狀狋犺犲狆狉狅犾犻狀犲犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
　
３　讨论
已有研究表明，接种印度梨形孢的玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、芝麻（犛犲狊犪犿狌犿犻狀犱犻犮狌犿）等在遭受干旱胁迫后生长效
果较好［３４３５］。本试验结果表明，在干旱胁迫下，接种印度梨形孢的紫花苜蓿植株比未接菌的植株表现出更好的长
势，这也进一步验证了本课题组在２０１３年得到的初步试验结果。
植物在遭受干旱胁迫时，干旱胁迫会首先导致植物脱水，进而影响其生理生化过程，同时在这个过程中，植物
也会主动适应干旱胁迫，产生积极的生理生化和代谢变化［３６］。叶片相对含水量反映了水分不足时，植物组织在
蒸腾时的耗水程度和恢复能力的差异。有研究指出，干旱胁迫下能保持较高叶片相对含水量的紫花苜蓿其抗旱
性较强［３７］。本试验结果表明，接种印度梨形孢的紫花苜蓿在干旱胁迫时叶片相对含水量不但明显高于未接菌处
理，而且与未接种＋正常供水处理没有差异，原因可能是一些渗透调节物质（如脯氨酸、可溶性糖）的大量累积稳
定了紫花苜蓿体内渗透压的平衡，增强其保水的能力［３］，本试验数据也证实了这一推断，干旱胁迫下，接种后的紫
花苜蓿叶片脯氨酸和可溶性糖含量是未接菌处理的１．４９和１．４８倍，且与未接种＋正常供水处理差异不显著。
这一研究结果说明印度梨形孢对维持紫花苜蓿叶片细胞含水量有很好的作用，可以在一定时间内减轻干旱胁迫
的危害。因此，表现在地上部分和根系生长性状上优势明显。
此外，植物在长期进化过程中形成了包括ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ等抗氧化物酶保护系统，可以通过调节植物体
内抗氧化物酶活性的含量来消除或减轻由干旱引发的活性氧伤害［３８］。本研究中，接种印度梨形孢的紫花苜蓿在
干旱胁迫下叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性分别是未接菌处理的１．７１，１．２７和１．２２倍，而超氧阴离子与 ＭＤＡ含量
比未接种处理显著降低了４７．５％和５５．３％，表明印度梨形孢真菌与紫花苜蓿共生后刺激了３种保护酶活性的大
幅度增加，使紫花苜蓿幼苗膜质过氧化程度减轻，抗氧化能力增强，从而使得干旱胁迫下的紫花苜蓿能够更好的
生长。孙超［２５］在小白菜上的研究结果表明，经印度梨形孢处理的小白菜的抗氧化酶活性急剧且快速增加，且活
性峰值的出现早于或高于对照活性峰值的出现。
大量研究结果证实，正常栽培条件下，接种印度梨形孢真菌可促进作物生长［１８１９，２１，２４２５，３９］，但本研究结果发
现，在正常供水条件下，印度梨形孢与紫花苜蓿共生没有明显的促进生长的作用，是否不同作物有不同表现还需
进一步探究。此外，印度梨形孢可诱导盐胁迫下烟草和蒺藜苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪）等抗盐相关基因的表
达［４０４１］，因此，本试验后续相关研究主要应从紫花苜蓿抗旱相关基因及抗旱相关蛋白含量方面深入研究，进一步
揭示印度梨形孢对紫花苜蓿抗旱的作用机制。
４　结论
印度梨形孢与紫花苜蓿共生可以促进干旱胁迫下紫花苜蓿地上部和根系生长，能够达到未接种且正常供水
时的生长状况。接种印度梨形孢真菌主要刺激了紫花苜蓿叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性大幅度增加，有效地减轻
了超氧阴离子对叶片细胞的伤害，降低了 ＭＤＡ含量，渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖含量在叶片细胞内大量累
积，维持细胞相对含水量，从而提高紫花苜蓿对干旱胁迫的抗性。但在正常供水条件下，接种印度梨形孢真菌没
有明显的促进生长的效果。
３８第２５卷第５期 草业学报２０１６年
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＪｉａｎｇＨ，ＢｉＹＦ，ＣｈｅｎＬＸ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｌｆａｌｆａｕｎｄｅｒｄｒｙｆａｒｍｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，
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［３］　ＱｕＴ，ＮａｎＺＢ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｃｒｏｐａｎｄｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
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［４］　ＬｉｕＳＳ，ＣｈｅｎＹＹ，ＺｈａｎｇＤ，犲狋犪犾．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ａｎｄｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犅犪犮犻犾犾狌狊ｓｐｐ．ｆｒｏｍｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆ
ａｌｆａｌｆａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：９６１０３．
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ｆｒｏｍｓｏｕｔｈｅｒｎａｎｄｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（５）：８４９０．
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ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（６）：１０２１０７．
［７］　ＫｏｎｇＪ，ＰｅｉＺＰ，ＤｕＷ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡＭｆｕｎｇｉｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆａｌｆａｌｆａｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ｎｏｒｔｈ
ｅｒｎＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１４，（９）：１７９１８２．
［８］　ＲｅｎＡＴ，ＬｕＷ Ｈ，ＭａＣＨ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｆｕｎｇｉｏｎｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪Ｌ．Ｘｉｎ
ｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，５１（９）：１６７７１６８５．
［９］　ＲｅｎＡＴ，ＮａｒｋｅｓＷ，ＬｕＷ Ｈ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｆｕｎｇｉｏｎｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｓ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆａｌｆａｌｆａ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２０１４，３４（１２）：２５３５２５４３．
［１０］　ＹａｎｇＰ，ＺｈａｎｇＰ，ＬｉＢ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｏｄｕｌｅｓｏｎｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪Ｌ．）．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１１，８６（２）：２９３４．
［１１］　ＺｈａｎｇＰ，ＹａｎｇＰＺ，ＷａｎｇＷ Ｄ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇｅｏｆａｌｆａｌｆａｗｉｔｈｓｙｍｂｉｏｔｉｃｒｈｉｚｏｂｉｕｍｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１３，２１（５）：９３８９４４．
［１２］　ＹａｎｇＰＺ．ＭｅｃｈａｎｉｓｍＩｎｖｏｌｖｅｄｉｎＤｒｏｕｇｈｔ／ｓａｌｔＴｏｌｅｒａｎｃｅＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｉｎＡｌｆａｌｆａｄｕｅｔｏＳｙｍｂｉｏｔｉｃＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈＲｈｉｚｏｂｉ
ｕｍ［Ｄ］．Ｙａｎｇｌｉｎｇ：ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２．
［１３］　ＷａｎｇＷＤ．ＰｒｏｔｅｏｍｅＡｎａｌｙｓｉｓｏｎｔｈｅＥｆｆｅｃｔｏｆＮｏｄｕｌｅｓｏｎＡｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪Ｌ．）ＤｅｈｙｄｒａｔｉｏｎＴｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｄ］．Ｙａｎ
ｇｌｉｎｇ：ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．
［１４］　ＶｅｒｍａＳ，ＶａｒｍａＡ，ＲｅｘｅｒＫＨ，犲狋犪犾．犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪，ｇｅｎ．ｅｔｓｐ．Ｎｏｖ．，ａｎｅｗｒｏｏｔｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇｆｕｎｇｕｓ．Ｍｙｃｏｌｏ
ｇｉａ，１９９８，９０（５）：８９６９０３．
［１５］　ＷａｌｅｒＦ，ＡｃｈａｔｚＢ，ＢａｈｒｕｓｃｈａｔＨ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｎｄｏｐｈｙｔｉｅｆｕｎｇｕｓ犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪ｒｅｐｒｏｇｒａｍｓｂａｒｌｅｙｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｈｉｇｈｅｒｙｉｅｌｄ．ＴｈｅＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡ
ｍｅｒｉｃａ，２００５，１０２（３８）：１３３８６１３３９１．
［１６］　ＰｒａｓａｄＲ，ＰｈａｍＧＨ，ＫｕｍａｒｉＲ，犲狋犪犾．Ｓｅｂａｃｉｎａｃｅａｅ：Ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｉｋｅｅｎｄｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈ
ｎｏｎｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄａｎｄｒｏｏｔｓ．Ｉｎ：ＤｅｃｌｅｒｃｋＳ．ＲｏｏｔＯｒｇａｎＣｕｌｔｕｒｅｏｆＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＦｕｎｇｉ［Ｍ］．Ｇｅｒｍａｎｙ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇ，
２００５：２９３３１２．
［１７］　ＫｕｍａｒｉＲ，ＫｉｓｈａｎＨ，ＢｈｏｏｎＹＫ，犲狋犪犾．Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｃｒｕｃｉｆｅｒｏｕｓｐｌａｎｔａｂｙ犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪．ＣｕｒｒｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，
２００３，８５（１２）：１６７２１６７４．
［１８］　ＲａｉＭ，ＡｃｈａｒｙａＤ，ＳｉｎｇｈＡ，犲狋犪犾．Ｐｏｓｉｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｍｅｄｉｃｉｎａｌｐｌａｎｔｓ犛狆犻犾犪狀狋犺犲狊犮犪犾狏犪ａｎｄ犠犻狋犺犪狀犻犪狊狅犿狀
犾犳犲狉犪ｔｏｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｂｙ犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪ｉｎａｆｉｅｌｄｔｒｉａｌ．Ｍｙｃｏｒｈｉｚａ，２００１，１１（３）：１２３１２８．
［１９］　ＦａｋｈｒｏＡ，ＡｎｄｒａｄｅＬｉｎａｒｅｓＤＲ，ＶｏｎＢａｒｒｅｎＳ，犲狋犪犾．Ｉｍｐａｃｔｏｆ犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪ｏｎｔｏｍａｔｏｇｒｏｗｔｈａｎｄｏｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｆｕｎｇａｌａｎｄｖｉｒａｌｐａｔｈｏｇｅｎｓ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０１０，２０（３）：１９１２００．
［２０］　ＢａｒａｚａｎｉＯ，ＢｅｎｄｅｒｏｔｈＭ，ＧｒｏｔｅｎＫ，犲狋犪犾．犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪ａｎｄ犛犲犫犪犮犻狀犪狏犲狉犿犻犳犲狉犪ｉｎｃｒｅａｓｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｔ
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ｍｅｔａｌｓｉｎ犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋狅犫犪犮狌犿ｃｏｎｆｅｒｒｅｄｂｙ犘犻狉犻犳狅狉犿狅狊狆狅狉犪犻狀犱犻犮犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１４，２２（２）：１６８
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