全 文 ：犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５２５０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘金平，王大伟，游明鸿，张小晶，蔡捡，曾晓琳．种子发育过程老芒麦生殖枝生物量和能量分配及激素含量变化分析．草业学报，２０１６，２５（３）：１３５
１４２．
ＬＩＵＪｉｎＰｉｎｇ，ＷＡＮＧＤａＷｅｉ，ＹＯＵＭｉｎｇＨｏｎｇ，ＺＨＡＮＧＸｉａｏＪｉｎｇ，ＣＡＩＪｉａｎ，ＺＥＮＧＸｉａｏＬｉｎ．Ｂｉｏｍａｓｓｃｈａｎｇｅ，ｅｎｅｒｇｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｈｏｒｍｏｎｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔｅｍｓｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（３）：１３５１４２．
种子发育过程老芒麦生殖枝生物量和
能量分配及激素含量变化分析
刘金平１，王大伟１，游明鸿２，张小晶１，蔡捡１，曾晓琳１
（１．西华师范大学生命科学院，四川 南充６３７００９；２．四川省草原科学研究院，四川 成都６１１７３１）
摘要：通过在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期，测定生殖枝叶片的光合速率，茎、叶、穗柄、穗的生物量和能
量分配比，种子的千粒重和激素含量，分析种子发育时生殖枝水分、生物量和能量的数量及配比变化，探讨老芒麦
种子发育的物质、能量基础及其转移规律。结果表明，１）生殖枝总生物量在开花－灌浆－乳熟期不断显著增加
（犘＜０．０５），蜡熟期达到最大值；营养器官生物量比例随种子发育逐渐下降，叶生物量分配比由开花期的１８．３９％
下降到完熟期的９．７６％，而茎生物量分配比在乳熟期达最大后显著下降；生殖器官生物量在乳熟－蜡熟期显著增
加，穗柄生物量分配比相对稳定，穗生物量分配比则不断增加。２）光合速率在开花－乳熟期无变化，乳熟期后显著
下降（犘＜０．０５），生殖枝总能量在开花－灌浆期、灌浆－乳熟期有２个显著增加高峰（犘＜０．０５），总能量蜡熟期最
大；能量分配有极显著变化（犘＜０．０１），变化大小顺序为穗＞叶＞茎＞穗柄，穗能量分配比在开花－乳熟期无显著
差异，乳熟期后显著增加。３）茎、叶热能值随种子发育而下降，叶热能值在灌浆－乳熟期、乳熟－蜡熟期有２次显
著下降，下降达１３．６９％；茎热能值仅在乳熟－蜡熟期１次显著下降，下降了３．５９％；生物量与能量随种子发育有由
叶向茎向穗柄向穗的转移过程。４）种子鲜重有２个显著增加阶段，干重在５个发育期均有显著增加（犘＜０．０５），种
子产量在乳熟－蜡熟期显著增加，蜡熟－完熟期显著下降（犘＜０．０５）。５）赤霉素 （ＧＡ）含量从灌浆期到完熟期下
降了５０．２５％，蜡熟期脱落酸 （ＡＢＡ）含量比灌浆期增加了９１．３７％。所以，种子田管理时，乳熟期之前要保持叶片
的完整与健康为种子发育提供能量，种子收获应该在蜡熟后期进行。
关键词：老芒麦；生殖枝；种子发育；生物量结构；能量分配；脱落酸　　
犅犻狅犿犪狊狊犮犺犪狀犵犲，犲狀犲狉犵狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱犺狅狉犿狅狀犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犻狀犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊
狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狊狋犲犿狊犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋
ＬＩＵＪｉｎＰｉｎｇ１，ＷＡＮＧＤａＷｅｉ１，ＹＯＵＭｉｎｇＨｏｎｇ２，ＺＨＡＮＧＸｉａｏＪｉｎｇ１，ＣＡＩＪｉａｎ１，ＺＥＮＧＸｉａｏＬｉｎ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犪狀犮犺狅狀犵６３７００９，犆犺犻狀犪；２．犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犻犮犺狌犪狀犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻
犲狀犮犲，犆犺犲狀犵犱狌６１１７３１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｔｈｒｅｅｙｅａｒｏｌｄｓｔａｎｄｏｆ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊，ｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｗｉｔｈｔｈｅａｉｍｏｆｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｔｈｅｃｈａｎｇｅｉｎｒｅ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ，ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｎｅｒｇｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｍｏｎｇｆｌｏｒａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅ
ｓｅｅｄｈｅａｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓｏｆｓｅｅｄｈｅａｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｄｕｒｉｎｇｆｌｏｗｅｒ
ｉｎｇｖａｒｉｏｕｓｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｗｅｒｅｍａｄｅ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｃｕｌｍｓ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｎｅｒｇｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌａｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｓｔｅｍ，ｌｅａｆ，ｐｅｄｕｎｃｌｅ，ａｎｄｆｌｏｗｅｒ），１０００ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ，ｈｏｒ
第２５卷　第３期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１３５－１４２
２０１６年３月
收稿日期：２０１５０５１４；改回日期：２０１５０６２６
基金项目：四川省科技厅应用基础（２０１２ＪＹ００６２），应用基础计划（２０１５ＪＹ０００４）和科技支撑计划（２０１１ＮＺ００６４）资助。
作者简介：刘金平（１９７２），男，山西临县人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｐｇｇ２０００＠１６３．ｃｏｍ
ｍｏｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｗｅｒｅｒｅｐｅａｔｅｄａｔｓｔｅｍｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ，ａｎｔｈｅｓｉｓ，ｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇ，ｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅ，
ｔｈｅｄｏｕｇｈｓｔａｇｅａｎｄｓｅｅｄｍａｔｕｒｉｔｙ．Ｋｅｙｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅ：１）Ｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔｅｍｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍａｎｔｈｅｓｉｓｔｏｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｔｏｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅ（犘＜０．０５）．Ｓｅｅｄｈｅａｄｂｉｏｍａｓｓｐｅａｋｅｄｗｈｅｎｐｌａｎｔｓ
ｗｅｒｅｉｎｔｈｅｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｓｅｅｄｈｅａｄｄｅｖｅｌ
ｏｐｍｅｎｔ．Ｌｅａｆｃｏｍｐｒｉｓｅｄ１８．３９％ｏｆｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓａｔａｎｔｈｅｓｉｓ，ａｎｄｔｈａｔｄｒｏｐｐｅｄｔｏ９．７６％ａｔｓｅｅｄｍａｔｕｒｉｔｙ．
Ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓｒｅａｃｈｅｄａｍａｘｉｍｕｍａｔｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅ，ｔｈｅｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｂｉｏ
ｍａｓｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｔｈｅｆｌｏｗｅｒｓ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅｔｏｔｈｅｄｏｕｇｈ
ｓｔａｇｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｐｅｄｕｎｃｌｅｗａｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｔａｔｉｃ．２）Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｓｔｅｍｓｃｈａｎｇｅｄｌｉｔｔｌｅｆｒｏｍａｎｔｈｅｓｉｓｔｏｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅ，ｂｕｔｄｒｏｐｐｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｔｅｒｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅ（犘＜０．０５）．
Ｔｈｅｔｏｔａｌｅｎｅｒｇｙｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔｅｍｓｒｅａｃｈｅｄｉｔｓｍａｘｉｍｕｍａｔｔｈｅｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ，ｂｕｔｔｗｏｐｅａｋｓｗｅｒｅ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ；ｏｎｅｂｅｔｗｅｅｎａｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇ，ａｎｄｏｎｅｆｒｏｍｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｔｏｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅ（犘＜０．０５）．Ｅｎｅｒｇｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｈｅａｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ（犘＜０．０１），ａｎｄｒａｎｋｅｄｉｎｏｒｄｅｒ：ｐａｎｉｃｌｅ＞
ｌｅａｆ＞ｓｔｅｍ＞ｐｅｄｕｎｃｌｅ．３）Ｔｈｅｅｎｅｒｇｙｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓｄｅｃｌｉｎｅｄｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｔｈｅｅｎｅｒ
ｇｙｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｓｓｈｏｗｅｄｔｗｏｏｂｖｉｏｕｓｔｒｏｕｇｈｓ，ｗｉｔｈａｍｉｎｉｍｕｍｏｆ１３．６９％，ｆｒｏｍｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅｔｏｔｈｅ
ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｅｎｅｒｇｙｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｔｅｍｓｗａｓｄｅｃｌｉｎｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍｍｉｌｋｔｈｅｓｔａｇｅｔｏｓｅｅｄｍａｔｕｒｉｔｙ．４）
Ｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｓｅｅｄｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｗｏｆｏｌｄ，ａｎｄｓｅｅｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｖｅｆｏｌｄ（犘＜０．０５）．Ｓｅｅｄｙｉｅｌｄ（ｕｎｉｔｓａｒｅｎｅｅｄｅｄ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅｔｏｔｈｅ
ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ，ｔｈｅｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｔｈｅｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ（犘＜０．０５）．５）Ｔｈｅｇｉｂｂｅｒｅｌｉｃａｃｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａ
ｔｉｏｎｆｅｌｂｙ５０．２５％ｆｒｏｍｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｔｏｓｅｅｄｍａｔｕｒｉｔｙ，ｗｈｉｌｅａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ９１．３７％
ｆｒｏｍｔｈｅｄｏｕｇｈｓｔａｇｅｔｏｔｈｅｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｆｉｅｌｄｓｓｈｏｕｌｄｂｅｍａｎａｇｅｄｓｏａｓｔｏ
ｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｉｎｔｅｇｒｉｔｙａｎｄｈｅａｌｔｈｏｆｌｅａｖｅｓｕｎｔｉｌｔｈｅｍｉｌｋｓｔａｇｅｏｆｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｔｏｐｒｏｖｉｄｅｅｎｅｒｇｙｆｏｒｓｅｅｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｓｅｅｄｓｈｏｕｌｄｂｅｈａｒｖｅｓｔｅｄａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｔｈｅｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈ；ｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｂｉｏｍａｓｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｅｎｅｒｇｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；
ＡＢＡ
老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）是禾本科披碱草属多年生疏丛型中旱生植物，为披碱草属中营养价值最高的牧
草。“川草２号”老芒麦（犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｃｖ．ｃｈｕａｎｃａｏＮｏ．２）具有适应性广，生长速度快，分蘖力强，草质优，产量高，
抗寒，耐湿等优点，是青藏高原高寒牧区广泛种植的优良牧草品种［１２］。近年来，在川西北高原建有约３５００ｈｍ２
老芒麦种子生产基地，由于缺乏系统、实用技术的指导与支撑，大田生产的实际种子产量仅为潜在种子产量的
１０％左右［３］，不仅投入产出比率低下，造成人力物力财力浪费，且使种子产量不能满足青藏高原东缘生态恢复重
建、退化沙化草地治理、退牧还草、种草养畜等工程对优质 “川草２号”老芒麦种子需求。所以，系统开展种子生
产技术研究，总结适合川西北高原气候特点的技术线路，加强对大田产业化生产的技术支持，是提高种子产量与
质量急需解决的关键问题。
国内外关于老芒麦种子生产技术的报道较少，多集中于资源评价、品种选育及适应性等方面［４６］，种子生产技
术主要集中在真菌对种子萌发和幼苗生长［７］，行距、播量、施肥、收获时间对老芒麦种子产量及构成因子［８９］等的
研究。生殖枝作为构成种子产量的基本单位，目前未见关于种子发育过程中生殖枝生物量结构、能量分配及种子
千粒重和激素含量变化报道。本文通过在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期，测定生殖枝叶片的光合速率，
茎、叶、穗柄、穗的含水量、生物量和能量分配比，种子的千粒重和激素含量，分析种子发育时生殖枝水分、生物量
和能量的数量及配比变化，探讨种子发育的物质、能量基础及其转移规律，以期为合理选择提高种子产量与质量
的技术措施提供科学依据，为规模化、产业化进行种子生产提供服务。
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验于阿坝州红原县邛溪镇二农场进行，为大陆性高原温带季风气候，东经１０２°３２′，北纬３２°４６′，海拔３４９７
ｍ，年均温１．１℃，极端高温２３．５℃，极端低温－３３．８℃，年降水量７３８ｍｍ，相对湿度７１％，≥１０℃年积温仅
８６５℃。土壤为草甸土，０～２０ｃｍ 土壤的有效氮、有效磷、有效钾含量分别为２７６ｍｇ／ｋｇ，１０．２ｍｇ／ｋｇ和１３１
ｍｇ／ｋｇ，有机质含量５．８７％，ｐＨ值５．９１。
１．２　试验材料及测定指标
于２０１４年７月，在行距６０ｃｍ、密度约１０００生殖枝／ｍ２，播后第３年的“川草２号”老芒麦种子试验田中，选
背风、向阳，面积约１５ｍ２ 地块，以健壮无病虫害的生殖枝为材料。
光合速率：在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期分别随机选１０个生殖枝，于晴朗无风上午，用ＬＩ６４００
便携式光合仪，在自然光下，测定由上而下第２叶的光合速率。
生物量、生物量分配及含水量：在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期分别随机选１０个生殖枝，按叶、茎、
穗柄、穗分离成４部分，称鲜重后，分别装袋，于１０５℃烘至恒重，称干重为生物量，（鲜重－干重）／鲜重×１００％为
含水量，每部分生物量／总生物量×１００％为生物量分配比，设３次重复。
单位生物量能量值及能量分配：把烘干叶、茎、穗柄、穗粉碎后，用ｐａｒｒ１２８１氧弹量热仪检测单位生物量的热
能值。构件能量累积值为该构件热能值×生物量。构件能量分配比为该构件能量值占生殖枝总能量的百分比。
种子千粒重：在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期分别随机选１０个生殖枝，随机取种子２００粒，风干至
恒重后称重，计算千粒重，３次重复。
种子产量：在乳熟期、蜡熟期和完熟期随机选１０个生殖枝，人工采种，风干后称重，计算每个生殖枝的种子产
量，３次重复。
激素水平：在开花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期，分别随机选１０个穗金属膜包裹，垂悬于液氮罐中保
鲜。于９月，各随机取小穗样品５ｇ，用酶联免疫法（ＥＬＩＳＡ）测定赤霉素（ＧＡ）、脱落酸（ＡＢＡ）含量［１０］。
１．３　数据处理
采用ＳＡＳ９．３进行多重比较的数据分析。
２　结果与分析
２．１　种子发育过程中生殖枝生物量分配的变化
２．１．１　茎、叶重量及含水量变化　　种子发育过程中生殖枝的茎鲜重无显著变化（犘＞０．０５）（表１），仅乳熟期显
著高于完熟期（犘＜０．０５），但与其他期无显著差异。但茎干重和茎含水量有极显著变化（犘＜０．０１），茎含水量随
种子发育逐渐降低，开花－灌浆期和蜡熟－完熟期为两个显著降低阶段；茎干重随种子发育逐渐增加，灌浆－乳
熟期增加显著，乳熟－蜡熟－完熟期茎干重变化较小。
生殖枝的叶鲜重、干重及含水量均有极显著变化（犘＜０．０１）（表１），由犉值可见，含水量变化最大，鲜重次
之。叶鲜重、干重在灌浆期最大，乳熟－完熟期一直下降，但均无显著差异；叶含水量在种子发育过程中一直下
降，有灌浆－乳熟期、蜡熟－完熟期两个下降高峰，分别下降２７．５８％和４３．７７％。
２．１．２　穗柄、穗重量及含水量变化　　穗柄鲜重、干重、含水量在种子发育期均有极显著变化（犘＜０．０１）（表２）。
穗柄鲜重在灌浆期达最大值，随种子成熟在乳熟－蜡熟期、蜡熟－完熟期呈显著下降（犘＜０．０５）；穗柄含水量开
花后逐渐下降，在灌浆－乳熟－蜡熟期下降显著（犘＜０．０５）；穗柄干重随开花－灌浆－乳熟－蜡熟期呈递进增
加，蜡熟期达最大值，完熟期显著下降。
穗鲜重、干重、含水量在种子发育期均有极显著变化（犘＜０．０１）。穗鲜重开花－灌浆期、灌浆－乳熟期有两
个显著增加高峰；含水量在乳熟期达最大值，乳熟－蜡熟期显著下降了３２．８３％；穗干重随种子发育不断增加，有
３个显著增加阶段，乳熟－蜡熟期增加幅度最大，完熟期达最大值。
７３１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
表１　生殖枝茎、叶重量与含水量变化的多重比较
犜犪犫犾犲１　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狋犲犿，犾犲犪犳狑犲犻犵犺狋犪狀犱狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犫狉犪狀犮犺犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狊狋犪犵犲
种子发育期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｓｔａｇｅ
茎Ｓｔｅｍ
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
叶Ｌｅａｆ
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
开花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ １３．３９±１．１０ＡＢ ５．３１±０．３１Ｃ ６０．３３±０．８５Ａ ４．６０±０．７２Ａ １．８３±０．２３Ａ ６０．１６±２．５６Ａ
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ １２．６０±０．１４ＡＢ ５．９７±０．１９ＢＣ ５２．６６±１．５２Ｂ ４．６８±０．８１Ａ １．９４±０．２７Ａ ５８．２３±１．８１Ａ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ １４．３３±１．９２Ａ ７．３３±０．９０Ａ ４８．８１±１．１３ＢＣ ２．４６±０．０９Ｂ １．４２±０．０６Ｂ ４２．２６±４．２５Ｂ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ １４．０１±０．６６ＡＢ ７．３２±０．６１Ａ ４７．７５±２．４７ＢＣ １．９６±０．４０Ｂ １．２４±０．１８Ｂ ４３．９１±４．２３Ｂ
完熟期Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ １２．０９±１．２２Ｂ ６．５０±０．１７ＡＢ ４５．９６±５．１８Ｃ １．６５±０．０４Ｂ １．０９±０．０７Ｂ ２４．６９±３．２８Ｃ
犉 ２．２２ ８．５１ １３．１４ ２３．６５ １２．０９ ５４．４９
犘 ０．１３９７ ０．００２９ ０．０００５ ＜０．０００１ ０．０００８ ＜０．０００１
　注：同列不同大写字母间差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｉｎａｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　生殖枝穗柄、穗重量与含水量变化的多重比较
犜犪犫犾犲２　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狆犲犱狌狀犮犾犲，狆犪狀犻犮犾犲狑犲犻犵犺狋犪狀犱狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳
狋犺犲狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犫狉犪狀犮犺犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狊狋犪犵犲
种子发育期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｓｔａｇｅ
穗柄Ｐｅｄｕｎｃｌｅ
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
穗Ｐａｎｉｃｌｅ
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
开花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ４．１２±０．３８ＡＢ １．３３±０．０３Ｃ ６７．９３±４．０５Ａ ３．９１±０．４４Ｃ １．４８±０．２３Ｄ ６１．６９±２．２０Ａ
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ ４．６４±０．２０Ａ １．５３±０．１４ＢＣ ６６．９７±２．１１Ａ ４．５９±０．３５Ｂ １．７９±０．０７Ｃ ６１．１３±２．２１Ａ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ ４．２９±０．３４Ａ １．８５±０．０４ＡＢ ５６．９４±１．８２Ｂ ５．０４±０．１３Ａ １．９５±０．１６Ｃ ６２．５９±２．３７Ａ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ ３．５４±０．１９Ｂ ２．１３±０．０８Ａ ４０．０５±１．０５Ｃ ５．２２±０．３７ＡＢ ２．９２±０．２６Ｂ ４２．０４±１．２６Ｂ
完熟期Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ ２．６８±０．０９Ｃ １．６１±０．１９ＢＣ ３９．８４±４．５１Ｃ ５．４４±０．３０Ａ ３．３７±０．２４Ａ ３７．９５±２．７３Ｂ
犉 １５．５１ ７．０２ １１７．６２ １５．８８ １４９．２８ ４７．７４
犘 ０．０００３ ０．００５９ ＜０．０００１ ０．０００２ ＜０．０００１ ＜０．０００１
２．１．３　生殖枝生物量分配变化　　生殖枝总生物量在种子发育不同时期存在着极显著差异（犘＜０．０１）（表３），
在开花－灌浆－乳熟期总生物量显著增加（犘＜０．０５），乳熟－蜡熟－完熟期间差异较小，蜡熟期达到最大值。生
殖枝总含水量随种子发育期显著下降（犘＜０．０５）。营养器官、生殖器官生物量分配比随种子发育有极显著变化
（犘＜０．０１）。
营养器官生物量分配比随种子发育逐渐下降，开花－灌浆－乳熟期差异较小（表３），乳熟－蜡熟期显著下降
（犘＜０．０５）。不同发育期，茎、叶生物量分配比均有极显著差异（犘＜０．０１），叶分配比由开花期的１８．３９％下降到
完熟期的９．７６％，下降了近５０％；而茎分配比随种子发育先显著增加后显著降低，在乳熟期达最大值５８．２８％。
生殖器官生物量分配比极显著受发育期的影响（犘＜０．０１）（表３），其比例随发育期不断增加，乳熟－蜡熟期
增加显著（犘＜０．０５）。穗柄生物量分配比在不同发育期无显著变化（犘＞０．０５），仅完熟期显著低于其他时期；穗
分配比随发育期不断增加，尤其乳熟－蜡熟－完熟期增加愈显著（犘＜０．０５）。由犉值可见，生物量分配受发育期
影响顺序为穗＞叶＞茎＞穗柄。穗柄生物量虽随发育期显著增加，但其比例相对恒定。
２．２　种子发育过程中生殖枝能量分配的变化
２．２．１　单位生物量热能值的变化　　单位生物量热能值在不同发育期均有极显著变化（犘＜０．０１）（表４），变化
大小顺序为穗＞叶＞茎＞穗柄。茎、叶热能值随种子发育而下降，叶在灌浆－乳熟期、乳熟－蜡熟期有２次显著
８３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
下降，茎在乳熟－蜡熟期１次显著下降，整个发育期叶热能值下降了１３．６９％，茎热能值仅下降了３．５９％。穗柄
热能值在发育前期显著增加（犘＜０．０５），乳熟期达最大值，蜡熟期后显著下降（犘＜０．０５）。穗热能值随种子发育
不断增加，灌浆－乳熟期有１个显著的增加高峰。由上可见，叶和茎热能值在开花期最大，穗柄热能值在乳熟期
最大，穗热能值在完熟期最大，说明种子发育过程中各构件不仅热能值不同，且热能值达到最大值的时期也不同。
２．２．２　构件能量累积值的变化　　构件能量累积量在不同发育期均有极显著变化（犘＜０．０１），变化大小顺序为
穗＞叶＞穗柄＞茎（表４）。种子发育过程中，生殖枝叶能量累积值灌浆期最大，之后显著下降，从灌浆期到完熟
期下降了４９．７５％；而茎、穗柄、穗能量累积量则随发育而增加，分别于乳熟期、蜡熟期、完熟期达到最大值，增加
了１８．１４％，６０．３４％，１４９．１７％；之后茎、穗柄能量累积值显著下降，而穗能量累积值随种子发育均表现为显著增
加。
表３　生殖枝生物量分配比变化的多重比较
犜犪犫犾犲３　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犫犻狅犿犪狊狊犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犻狅狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犫狉犪狀犮犺犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狊狋犪犵犲
种子发育期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｓｔａｇｅ
营养器官生物量分配比
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏ（％）
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
茎＋叶
Ｓｔｅｍ＋ｌｅａｆ
生殖器官生物量分配比Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｏｒｇａｎｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏ（％）
穗柄
Ｐｅｄｕｎｃｌｅ
穗
Ｐａｎｉｃｌｅ
穗柄＋穗
Ｐｅｄｕｎｃｌｅ＋ｐａｎｉｃｌｅ
总生物量
Ｔｏｔａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ）
总含水量
Ｔｏｔａｌｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
开花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ５３．３３ＢＣ １８．３９Ａ ７１．７１Ａ １３．３４ＡＢ １４．９５Ｃ ２８．２９Ｂ ９．９４Ｃ ６１．７１Ａ
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ ５３．１６ＢＣ １７．３１Ａ ７０．４７Ａ １３．６２ＡＢ １５．５９Ｃ ２９．５３Ｂ １１．２２Ｂ ５７．６５Ｂ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ ５８．２８Ａ １１．３７Ｂ ６９．６６Ａ １４．７６ＡＢ １５．９１Ｃ ３０．３５Ｂ １２．５４Ａ ５２．３３Ｃ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ ５４．３５Ｂ ８．０７Ｃ ６２．４２Ｂ １５．８０Ａ ２１．７８Ｂ ３７．５８Ａ １３．４７Ａ ４５．１６Ｄ
完熟期Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ ５１．０８Ｃ ９．７６Ｃ ６０．８４Ｂ １２．６７Ｂ ２６．４９Ａ ３９．１６Ａ １２．７３Ａ ４１．７２Ｅ
犉 ７．１４ ２３．９５ ２０．６７ ２．０４ ３６．８３ ２０．６７ １４．１７ ９７．４９
犘 ０．００５５ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．１６４２ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．０００４ ＜０．０００１
表４　生殖枝各构件能量累积变化的多重比较
犜犪犫犾犲４　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿狆狅狀犲狀狋犲狀犲狉犵狔犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犫狉犪狀犮犺犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狊狋犪犵犲
种子发育期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅ
单位生物量能量值Ｕｎｉｔｅｎｅｒｇｙｖａｌｕｅｏｆｂｉｏｍａｓｓ（ｋＪ／ｇ）
叶Ｌｅａｆ 茎Ｓｔｅｍ 穗柄Ｐｅｄｕｎｃｌｅ 穗Ｐａｎｉｃｌｅ
能量累积量Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｎｅｒｇｙ（ｋＪ／ｂｒａｎｃｈ）
叶Ｌｅａｆ 茎Ｓｔｅｍ 穗柄Ｐｅｄｕｎｃｌｅ 穗Ｐａｎｉｃｌｅ
开花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ １７．６８Ａ １６．６８Ａ １６．５３Ｃ １６．５５Ｃ ３２．２７Ａ ８８．５１Ｄ ２１．９１Ｃ ２４．５９Ｅ
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ １７．６４Ａ １６．５５Ａ １６．６７Ｂ １６．７０Ｃ ３４．３１Ａ ９８．７２ＣＤ ２５．４８Ｃ ２９．８２Ｄ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ １６．８４Ｂ １６．５４Ａ １７．０５Ａ １７．８９Ｂ ２３．９１Ｂ １２１．１４Ａ ３１．４８ＡＢ ３４．８３Ｃ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ １５．７２Ｃ １６．１４Ｂ １６．４７Ｃ １８．１１ＡＢ １８．９５ＢＣ １１８．２６ＡＢ ３５．１３Ａ ５２．９１Ｂ
完熟期Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ １５．２６Ｃ １６．０８Ｂ １６．２７Ｃ １８．１７Ａ １７．２４Ｃ １０４．５７ＢＣ ２６．２４ＢＣ ６１．２７Ａ
犉 ３４．１４ ２２．３６ １０．１８ ９４．３２ １６．６６ ７．７３ ７．７６ １４８．８８
犘 ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．００１５ ＜０．０００１ ０．０００２ ０．００４２ ０．００４１ ＜０．０００１
２．２．３　生殖枝能量分配变化　　在种子发育过程中，生殖枝累积总能量有极显著变化（犘＜０．０１）（表５），开花－
灌浆期、灌浆－乳熟期有２个显著增加高峰（犘＜０．０５），从开花期到乳熟期，生殖枝总能量增加了３３．６３％。增加
的能量由光合作用提供，光合速率在种子发育过程中有极显著变化（犘＜０．０１），开花－乳熟期无显著变化，乳熟
期后光合速率显著下降（犘＜０．０５），生殖枝总能量相对恒定。
生殖枝叶、茎、穗能量分配比在不同发育期有极显著变化（犘＜０．０１）（表５），穗柄能量分配比变化较小，变化
大小顺序为穗＞叶＞茎＞穗柄。叶能量分配比在开花期最大，随种子发育逐渐减少，灌浆期后减少越加显著
（犘＜０．０５）；茎能量分配在发育前期显著增加（犘＜０．０５），乳熟期达最大，之后显著下降；穗柄能量分配在发育期
相对稳定，仅蜡熟－完熟期显著下降；穗能量分配在开花－乳熟期无显著差异，乳熟期后显著增加。
９３１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
表５　生殖枝各构件能量分配变化的多重比较
犜犪犫犾犲５　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿狆狅狀犲狀狋犲狀犲狉犵狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犫狉犪狀犮犺犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狊狋犪犵犲
种子发育期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅ
能量分配Ｅｎｅｒｇｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ（％）
叶Ｌｅａｆ 茎Ｓｔｅｍ 穗柄Ｐｅｄｕｎｃｌｅ 穗Ｐａｎｉｃｌｅ
生殖枝总能量Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
ｔｏｔａｌｅｎｅｒｇｙ（ｋＪ／ｂｒａｎｃｈ）
光合速率Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
开花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ １９．３２Ａ ５２．８７Ｂ １３．１０ＡＢ １４．７１Ｃ １６７．２８±２１．２３Ｃ ２１．９９±１．５２Ａ
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ １８．２０Ａ ５２．４２ＢＣ １３．５４ＡＢ １５．８４Ｃ １８８．３３±１７．６４Ｂ ２２．９１±２．２７Ａ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ １１．３５Ｂ ５７．１９Ａ １４．９２ＡＢ １６．５５Ｃ ２１１．３８±２０．１７Ａ ２３．１９±２．１４Ａ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ ７．６６Ｃ ５２．８７Ｂ １５．６８Ａ ２３．７９Ｂ ２２３．５３±１８．６２Ａ １６．２４±１．６７Ｂ
完熟期Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ ８．９８ＢＣ ４９．５５Ｃ １２．４４Ｂ ２９．０４Ａ ２１１．０２±１５．８６Ａ ５．４６±０．６８Ｃ
犉 ３０．４７ ８．２４ ２．５４ ４２．３７ １３．３１ ７９．２５
犘 ＜０．０００１ ０．００３３ ０．１０６０ ＜０．０００１ ０．０００５ ＜０．０００１
２．３　种子发育过程中种子产量及千粒重变化
生殖枝种子产量有极显著变化（犘＜０．０１）（表６），乳熟－蜡熟期显著增加，蜡熟－完熟期显著下降（犘＜
０．０５）。种子鲜重、干重、含水量随发育期有极显著变化（犘＜０．０１），鲜重有２个显著增加阶段，干重则５个发育
期均显著增加（犘＜０．０５），含水量在灌浆期后逐渐显著下降。
２．４　种子发育过程中小穗激素含量变化
ＧＡ含量在种子发育过程中有极显著变化（犘＜０．０１）（表６），不同发育期ＧＡ含量差异显著。灌浆期ＧＡ含
量最高，随种子发育显著下降（犘＜０．０５），从灌浆期到完熟期下降了５０．２５％，其中灌浆－乳熟期、乳熟－蜡熟期、
蜡熟－完熟期分别下降了１９．１６％，１４．７１％，２６．００％。
ＡＢＡ含量在种子发育过程中有极显著变化（犘＜０．０１）（表６），灌浆期后ＡＢＡ含量显著增加，蜡熟期比灌浆
期增加了９１．３７％，达最大值４６９．０７ｎｇ／ｇ，蜡熟－完熟期有显著的下降。
表６　种子产量和激素含量变化的多重比较
犜犪犫犾犲６　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊犲犲犱狔犻犲犾犱犪狀犱犺狅狉犿狅狀犲犮狅狀狋犲狀狋犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狊狋犪犵犲
种子发育期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅ
种子产量
Ｓｅｅｄｙｉｅｌｄ（ｇ／ｂｒａｎｃｈ）
种子千粒重Ｔｈｏｕｓａｎｄｇｒａｉｎｗｅｉｇｔｈ
鲜重Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ） 干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
激素含量 Ｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔ
赤霉素ＧＡ（ｎｇ／ｇ） 脱落酸ＡＢＡ（ｎｇ／ｇ）
开花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ ——— ３．４１±０．２４Ｃ １．０６±０．０７Ｅ ３７４．２７±２５．６２Ｂ ２３６．９１±１５．６３Ｄ
灌浆期Ｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ ——— ４．４６±０．３５Ｂ １．５５±０．２５Ｄ ４１６．３０±４２．５７Ａ ２４５．１１±１４．３７Ｄ
乳熟期 Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ ０．１９±０．０２Ｃ ４．５１±０．４１Ｂ ２．０５±０．４０Ｃ ３３６．５３±３７．６７Ｃ ２７９．１３±２７．６５Ｃ
蜡熟期Ｄｏｕｇｈｓｔａｇｅ ０．２５±０．０２Ａ ５．８５±０．３５Ａ ３．３２±０．１３Ｂ ２８２．６０±２４．１５Ｄ ４６９．０７±３５．６０Ａ
完熟期Ｒｉｐｅｓｔａｇｅ ０．２２±０．０３Ｂ ５．０７±０．２５Ａ ３．５２±０．０９Ａ ２０７．１１±１７．６７Ｅ ３６８．３６±３６．２７Ｂ
犉 ６．３４ ２４．３７ ４３８．４８ １７８．５１ １５６．６６
犘 ０．００５７ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１
３　讨论
３．１　种子发育和水分含量的关系
诸多学者对老芒麦种子发育过程中含水量变化与种子正常发育关系进行了大量研究［１１１２］，试图通过种子含
水量的变化规律，总结出判断种子成熟的实用技术。本试验分析了种子不同发育期，生殖枝各构件的含水量变
化，生殖枝总含水量在种子发育５个阶段均显著下降，但种子含水量在乳熟期（５４．３２％）、蜡熟期（３９．７０％）、完熟
期（３０．６５％）有３个阶段显著下降，与韩建国等［１１］、王显国［１２］种子含水量随着种子的成熟呈先慢后快的阶段性下
降结果相同，但与他们盛花期后２６～２８ｄ，含水量为３９．０％～４５．６％时，种子达到生理成熟的结果不同。川西北
老芒麦盛花期后２６～３１ｄ为乳熟期，３２～３６ｄ为蜡熟期，乳熟———蜡熟期种子含水量变化幅度达１５％［１３］。同
０４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
时，灌浆期生殖枝的茎含水量显著下降，乳熟期叶、种子和穗柄含水量显著下降，蜡熟期穗、种子和穗柄含水量显
著下降，完熟期叶和种子含水量显著下降，种子含水量与其他构件含水量之间是否存在相关性，生殖枝水分分配
规律如何，需进一步研究。种子水分散失易受年降水、年积温等气候因素以及种植密度、施肥量等栽培技术的影
响，单独以种子含水量作为判断种子发育成熟的指标存在一定的局限性。如用种子含水量判断种子成熟度或采
收期，一点误差就会因落粒率提升而造成种子实际产量的损失。应针对当地的气候特点和栽培技术，对种子发育
期间水分散失规律进行长期研究和试验，才能通过种子含水量准确地预测种子的成熟期。
３．２　种子发育和生物量分配的关系
植物营养生长是生殖生长的基础，营养生长累积和贮存的物质，主要用于满足开花结实的需要。种子发育实
质是营养器官向生殖器官输送营养物质的过程。生殖枝总生物量在种子蜡熟期之前显著增加，表明老芒麦在种
子发育过程中，营养器官保持了极高的生物量累积能力，致使蜡熟期总生物量比开花期增加了３５．５１％。营养器
官生物量分配比在乳熟－蜡熟期显著下降，生殖器官生物量分配比则显著增加，说明乳熟－蜡熟期为营养物质向
种子运输转移最快时期，也是种子结构分化、物质累积及种子活力形成的关键时期。运输效率对种子产量和品质
形成起至关重要的作用，最终种子产量高低取决于产量源、库容和物质运输能力（流）及其协调程度［１４］。由生殖
枝各构件生物量分配比的变化说明，在种子发育中，生物量有从叶－茎－穗柄－穗－种子的明显转移过程，灌浆
物质主要来源于开花后的光合产物，而库容的大小在抽穗前就已被决定［１５］，可见在保证叶片完整保持光合能力
的基础上，提高运输能力是保证种子产量的关键技术。关于光照、温湿度、土壤水分、植物营养条件等因素对产量
源（光合能力）、库容（小花或种子数）研究较为深入，对运输能力的影响研究较少。本试验中发现，穗柄作为生殖
的附属器官，其生物量分配比和蜡熟－完熟期含水量相对稳定，且穗柄长度和直径与生殖枝小穗数、种子数、表现
种子产量、实际种子产量呈正相关［１３］，穗柄性状能否反映生殖枝营养状态、判断种子成熟度、预测种子产量，待于
进一步开展相关研究。
３．３　种子发育与能量转移的关系
种子发育过程中，由于细胞的增殖与贮藏物的沉积而需要大量ＡＴＰ的供应［１６］，能量逐步从营养器官向生殖
器官转移。多通过种子形态大小、生物量数量、可溶性糖与淀粉含量的变化，来研究种子成熟时的能量转移过
程［１７１８］，但种子形态受含水量、生物量受热能值的影响，且种子中不仅有糖类，还有蛋白质、脂肪等营养物质，之外
还有结构性物质、生理活性物质及遗传物质等能量贮藏库。通过单位生物量热能值变化说明，种子发育过程中生
殖枝构件热能值都有显著变化，热能值变化实质营养成分变化的表现，灌浆期叶热能值最大，乳熟期茎和穗柄热
能值最大，完熟期穗热能值最大，表明能量在灌浆－乳熟期显著由叶向茎转移，在乳熟－蜡熟期显著由茎向穗转
移，但能量贮藏及转化形式待于深入研究。从开花期到乳熟期，叶片保持了极高的光合能力，使生殖枝总能量增
加了３３．６３％，且把营养生长期贮藏能量的４９．７５％用于生殖生长，可见生殖生长所需能量来源于营养生长的贮
藏能量和生殖生长的同化能量，不仅证实营养生长是生殖生长的基础，也说明生殖过程中叶片保持捕获、同化、转
移光能的重要性。
３．４　种子发育与激素含量的关系
老芒麦具有极强的落粒性，有种柄脱落与小穗柄脱落两种落粒途径，自然状态下灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完
熟期落粒率分别为４．７３％，２０．７８％，７５．６７％，８７．７３％［１３］。种子发育过程中，种子内激素种类与含量不断发生变
化，促进贮藏蛋白和糖分的积累。本文分析了种子发育不同时期，内源赤霉素和脱落酸含量变化，总的变化趋势
与韩建国等［１１］研究结果一致，乳熟期后赤霉素含量显著下降，而脱落酸含量显著增加，蜡熟期达最大值，落粒率
增加了近４倍。关于禾本科牧草种子发育过程中激素含量变化，以及外源激素对穗重、结实率、落粒率的影响，较
对农作物的相关研究少而浅显。仅有对老芒麦研究结果还存在品种差异、地域差异及年份差异［１１］。所以，针对
川西北年积温低、生长期短的气候特点，研究老芒麦地方品种种子发育与激素含量的关系，分析落粒早、落粒持续
时间长、落粒率高的根本原因，探讨外源激素对落粒性的影响，是该区提高老芒麦收种率及种子质量的必经途径。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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１４１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
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２４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３