全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３３４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
杨勇，刘爱军，李兰花，陈海军，宋向阳，王保林，罗冬，王明玖．围封对内蒙古典型草原群落特征及土壤性状的影响．草业学报，２０１６，２５（５）：２１２９．
ＹＡＮＧＹｏｎｇ，ＬＩＵＡｉＪｕｎ，ＬＩＬａｎＨｕａ，ＣＨＥＮＨａｉＪｕｎ，ＳＯＮＧＸｉａｎｇＹａｎｇ，ＷＡＮＧＢａｏＬｉｎ，ＬＵＯＤｏｎｇ，ＷＡＮＧＭｉｎｇＪｉｕ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｎｃｉｎｇｏｎ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆａｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（５）：２１２９．
围封对内蒙古典型草原群落特征及土壤性状的影响
杨勇１，２，刘爱军２，李兰花２，陈海军３，宋向阳２，王保林２，罗冬１，王明玖１
（１．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９；２．内蒙古自治区草原勘察规划院，内蒙古 呼和浩特０１００５１；
３．内蒙古自治区生物技术研究院，内蒙古 呼和浩特０１００７１）
摘要：围封作为退化草原恢复与重建的重要措施之一，已被广泛应用于我国草原生态恢复工程中。为科学评价围
封对退化草原的恢复效果，在内蒙古典型草原，选择围封及其对应的围栏外自由放牧草原，采用野外样方调查与室
内分析相结合的方法，分析了围封对群落植物种组成、功能群组成、物种多样性、地上生物量及土壤有机碳和全氮
的影响。结果表明，围封处理中植物种类（２２种）多于自由放牧处理（１７种），群落多样性指数（犎）、丰富度指数
（犘犪）、均匀度指数（犑犘）和地上生物量在围封和自由放牧处理间无显著差异（犘＞０．０５）。灌木、半灌木和多年生杂
类草的重要值、物种所占比例、地上生物量和３种多样性指数（犎、犘犪和犑犘）在围封处理中显著大于自由放牧处理
（犘＜０．０５）；多年生禾草仅地上生物量在围封处理中高于自由放牧（犘＜０．０５）；一、二年生草本的重要值、物种所占
比例、地上生物量和３种多样性指数在围封处理中显著小于自由放牧处理（犘＜０．０５）。生态类型功能群物种所占
比例和地上生物量在围封和自由放牧处理间无显著差异（犘＞０．０５）。土壤有机碳和全氮含量在两种处理间未达到
显著差异（犘＞０．０５），但都随土层深度的增加呈现显著下降的趋势（犘＜０．０５），围封处理下降幅度小于自由放牧处
理。
关键词：围封；自由放牧；物种组成；功能群特征；物种多样性；土壤有机碳；土壤全氮　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犳犲狀犮犻狀犵狅狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狊狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳犪
狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲犻狀犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪
ＹＡＮＧＹｏｎｇ１，２，ＬＩＵＡｉＪｕｎ２，ＬＩＬａｎＨｕａ２，ＣＨＥＮＨａｉＪｕｎ３，ＳＯＮＧＸｉａｎｇＹａｎｇ２，ＷＡＮＧＢａｏＬｉｎ２，ＬＵＯ
Ｄｏｎｇ１，ＷＡＮＧＭｉｎｇＪｉｕ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犈犮狅犾狅犵狔犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎狌犺犺狅狋０１００１９，犆犺犻狀犪；２．犐狀狀犲狉
犕狅狀犵狅犾犻犪犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛狌狉狏犲狔犪狀犱犘犾犪狀狀犻狀犵，犎狌犺犺狅狋０１００５１，犆犺犻狀犪；３．犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔，
犎狌犺犺狅狋０１００７１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｅｎｃｉｎｇｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｅａｎｓｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，ａｎｄ
ｈａｓｂｅｅｎｗｉｄｅｌｙｕｓｅｄｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｐｒｏｇｒａｍｓｉｎＣｈｉｎａ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｍｏｎｉｔｏｒｅｄｆｅｎｃｅｄａｎｄ
ｆｒｅｅｇｒａｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌｏｔｓ，ｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｉｍｐａｃｔｓｏｆｆｅｎｃｉｎｇｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｃｏｍｐｏ
ｓｉｔｉｏｎｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓ，ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（Ｃ）ａｎｄｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
（Ｎ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒｉｎｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔｓ（２２ｓｐｅｃｉｅｓ）ｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｉｎｆｒｅｅｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓ（１７ｓｐｅｃｉｅｓ）．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（犎），ｒｉｃｈｎｅｓｓ（犘犪），ｅｖｅｎｎｅｓｓ（犑犘）ｉｎｄｉｃｅｓａｎｄ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｄｉｄｎｏｔｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｗｅｅｎｆｅｎｃｅｄａｎｄｆｒｅｅｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓ（犘＞０．０５）．Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
第２５卷　第５期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２１－２９
２０１６年５月
收稿日期：２０１５０７０７；改回日期：２０１５０９３０
基金项目：内蒙古自治区科技重大专项“不同生态类型区域生态评估及风险预测技术研究”和内蒙古自治区科技计划项目（２０６０４０２）资助。
作者简介：杨勇（１９８４），男，内蒙古乌兰察布人，助理研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｙｏｎｇ６０６＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｍｊ＿０５４０＠１６３．ｃｏｍ
ｖａｌｕｅ（犐犞），ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，犎，犘犪ａｎｄ犑犘ｉｎｄｉｃｅｓｏｆｓｈｒｕｂｓ，ｓｅｍｉｓｈｒｕｂｓ（ＳＳ）ａｎｄｐｅｒｅｎ
ｎｉａｌｆｏｒｂｓ（ＰＦ）ｉｎｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｆｒｅｅｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓ（犘＜０．０５）．Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ
ｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｅｓ（ＰＧ）ｗａｓｈｉｇｈｅｒｉｎｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔｓｔｈａｎｉｎｆｒｅｅｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓ（犘＜０．０５）．Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ（犐犞），
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，犎，犘犪ａｎｄ犑犘ｉｎｄｉｃｅｓｏｆａｎｎｕａｌｏｒｂｉｅｎｎｉａｌｈｅｒｂｓ（ＡＢ）ｗｅｒｅｌｏｗｅｒｉｎ
ｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔｓｔｈａｎｉｎｆｒｅｅｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃ
ｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｄｉｄｎｏｔｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｗｅｅｎｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔｓａｎｄｆｒｅｅｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓ（犘＞０．０５）．ＳｏｉｌｏｒｇａｎｉｃＣ
ａｎｄｔｏｔａｌＮｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔｓａｎｄｆｒｅｅｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓ（犘＞０．０５）．Ｔｈｅ
ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃＣａｎｄｔｏｔａｌＮｃｏｎｔｅｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｏｉｌｄｅｐｔｈ，ｂｕｔｔｈｅｒａｔｅｏｆ
ｄｅｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｄｅｐｔｈｗａｓｌｅｓｓｉｎｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔｓｔｈａｎｉｎｆｒｅｅｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｆｅｎｃｉｎｇ；ｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇ；ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉ
ｔｙ；ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
内蒙古草原是我国北方地区重要的生态安全屏障。近几十年来，由于不合理利用，约７０％的草原处于退化
状态［１］，生产力下降［２］。进入２１世纪以来，国家为遏制草原退化、改善草原生态环境，投入大量资金开展生态治
理和生态屏障建设，相继实施了京津风沙源治理工程、退牧还草工程以及草原生态保护补助奖励机制等一系列生
态恢复工程。其中，围封因其投资少、简单易行，成为上述生态工程的主要措施之一。此后，围封对草原生态系统
各要素的影响开始受到国内外学者的广泛关注［３４］。
围封作为一种退化草原自然恢复的重要措施，可完全排除牲畜对草原生态系统的影响，使其在自身的更新能
力下修复。围封在一定时期内可维持草原较高的生产力，但围封时间过长则又会导致草原生产力下降［５］。程积
民等［６］在黄土高原半干旱区对围封３０年的退化草原研究表明，群落生物量随围封时间的延长逐渐增加，地上生
物量在围封２０年后达到峰值，地下生物量峰值出现在第１５年。在内蒙古科尔沁沙地的研究结果表明，围封１４
年已基本恢复放牧对草原植被和土壤的影响［７］。有关围封对物种多样性的影响主要有３种结论：１）围封增加植
物多样性［８９］；２）围封降低植物多样性［１０１１］；３）围封对植物多样性无影响［１２１３］。除围封方式和草原利用历史外，围
封年限可能也是不同学者获得不同结论的重要原因［１４］，因为草原物种多样性并未随围封时间的延长表现为简单
的线性增加［１５］。围封对退化草原土壤有显著的恢复作用，主要表现为围封草原土壤有机质、全氮均显著高于放
牧［１６１７］。
以往关于草原生态系统围封效果的研究多侧重于单一系统，或植被或土壤。研究中常常利用植被生态特征
来评价草原恢复状况［１８］，少有将植被－土壤作为整体进行研究。草原生态恢复是一个长期和复杂的生态过程，
与植被相比，围封后土壤恢复需要一个更缓慢的过程。因此，应将生态系统地上和地下部分作为有机整体，综合
研究围封对植被－土壤系统各组成要素的影响规律，认识草原恢复过程中植物－土壤系统的协同演替规律。基
于此，本研究在内蒙古典型草原选择围封草原及其对应的围栏外自由放牧地，对比分析围封对草原群落组成和结
构，及土壤有机碳和全氮的影响，为科学评价围封对草原生态的恢复效果提供理论依据，为内蒙古退化草原生态
系统的恢复提供一定的科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
新巴尔虎右旗境内，地理位置为Ｅ１１５°３１′－１１７°４３′，Ｎ４７°３６′－４９°５０′。该区域属中温带大陆性半干旱气
候，年均降水量为２２０～２８０ｍｍ，由北向南递减，年均温０．３０℃，无霜期１２８ｄ。冬季干燥寒冷，平均气温为
－２２．５℃，平均降水量为７．５ｍｍ，仅占全年降水量的２％。夏季温和湿润，平均降水量为１８６．０ｍｍ，占全年降水
量的７５％［１９］。试验样地为２００６年封育的大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）草原（围封前为放牧区，围封后自然恢复）和围
栏外的自由放牧草原。植被为典型大针茅群落，优势植物为大针茅、羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和寸草苔（犆犪狉犲狓
犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）。
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
１．２　植被特征的测定
于２０１１年８月植物生长高峰期，在围封草原和自由放牧草原内分别设置１块生境基本相同的草原作为取样
点，大小为３００ｍ×３００ｍ。每个取样点分别设置３个半径为３０ｍ的样圈，样圈间隔５０ｍ，每个样圈以圆心为始
点布设夹角为１２０°的３条样线，然后在每条样线上以距圆心５，１５和２５ｍ处各设置１个１ｍ×１ｍ的样方，每个
取样点总计２７个样方。先记录样方内每个物种的高度、盖度和株丛数，然后将其地上绿色部分齐地面刈割，并分
种存放于塑封袋中。带回实验室在６５℃烘箱中烘干至恒重，称量。
１．３　土壤样品采集
于２０１１年８月中旬对土壤样品进行采集。在完成样方内地上生物量取样后，在每条样线上距圆心１５ｍ处
的样方，用土钻（直径４ｃｍ）按３点取样法分０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、２０～３０ｃｍ共３层取样，混合后装入封口袋带
回实验室，用于土壤理化性状测定。本次试验共采集５４份土壤样品。土壤全氮的测定采用半微量凯氏定氮法，
土壤有机碳的测定采用重铬酸钾容量法－外加热法［２０］。
１．４　指标计算方法
１．４．１　植物功能群的划分　　根据各群落植物生活型功能群分为：灌木、半灌木（ｓｈｒｕｂ，ｓｕｂｓｈｒｕｂ，ＳＳ）；多年生
禾草（ｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｅｓ，ＰＧ）；多年生杂类草（ｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒｂｓ，ＰＦ）；一、二年生草本植物（ａｎｎｕａｌｏｒｂｉｅｎｎｉａｌｈｅｒｂ，
ＡＢ）；根据水分生态类型功能群分为中生植物（ｍｅｓｏｐｈｙｔｅ，Ｍ）；中旱生植物（ｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅ，ＭＸ）；旱生植物（ｘｅ
ｒｏｐｈｙｔｅ，Ｘ）［２１］。
１．４．２　重要值计算　　
物种重要值：犐犞狊＝（犎′＋犇′＋犠′）／３ （１）
式中，犎′、犇′和犠′分别表示犻种物种的相对高度、相对密度和相对现存量。
功能群重要值：犐犞犵＝∑
犛
犻＝１
犐犞狊犻 （２）
式中，犛为某功能群中物种总数，犐犞狊犻表示某功能群中第犻个物种的重要值。物种或功能群的重要值为该物种或
功能群所有样方内重要值的算术平均值。
１．４．３　多样性计算　　物种和功能群多样性分析选用了３类指数，即综合多样性指数（ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ）、丰富度
指数（ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ）和均匀度指数（ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ）。具体公式如下：
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（犎）：犎＝－∑
犛
犻＝１
（犘犻×ｌｎ犘犻） （３）
Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数（犘犪）：犘犪＝犛 （４）
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（犑犘）：犑犘＝犎／ｌｎ犛 （５）
式中，犛为群落中物种总数或某功能群中物种总数；犘犻＝犐犞狊犻／∑犐犞狊犻，犐犞狊犻表示样方或某功能群中第犻个物种的重
要值。
１．５　数据处理与分析
所有试验数据采用Ｅｘｃｅｌ２００３进行归类；运用ＳＰＳＳ１９．０软件在０．０５显著水平下，采用成对犜检验法检验
植被特征、土壤全氮和有机碳在围封和自由放牧间是否有显著性差异。
２　结果与分析
２．１　围封对群落结构特征的影响
样方调查表明，围封处理中共出现２２种植物，自由放牧处理出现１７种植物。围封处理条件下，灌木、半灌
木、多年生禾草和多年生杂类草３类功能群所属物种的重要值都大于自由放牧，而自由放牧处理下一、二年生草
本功能群所属物种的重要值基本都大于围封处理，尤其灰绿藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻
狀犪）和栉叶蒿（犖犲狅狆犪犾犾犪狊犻犪狆犲犮狋犻狀犪狋犪）３种植物（表１）。
从各功能群的植物种数来看，灌木、半灌木共３种，多年生禾草共４种，在围封和自由放牧处理下都有出现；
３２第２５卷第５期 草业学报２０１６年
多年生杂类草在围封处理中有８种，在自由放牧处理为５种，其中寸草苔、碱韭、二裂委陵菜及阿尔泰狗娃花为共
有种；一、二年生草本７种，围封处理下都有出现，自由放牧中为５种。水分生态功能群中，中生植物在围封和自
由放牧处理中分别为４种和３种，中旱生植物在围封和自由放牧处理中分别为５种和３种，旱生植物在围封和自
由放牧处理中分别为１３种和１１种。
各功能群的重要值在不同干扰方式之间也存在较大差异（表１）。围封处理下灌木、半灌木的重要值显著大
于自由放牧处理（犘＜０．０５）；多年生禾草的重要值在２种处理间无显著差异（犘＞０．０５）；多年生杂类草的重要值
围封大于自由放牧处理（犘＜０．０５）；一、二年生草本的重要值在自由放牧处理下显著大于围封（犘＜０．０５）。
表１　围封和自由放牧对草原群落植物组成和相关功能群重要值（犐犞）的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犳犲狀犮犻狀犵犪狀犱犳狉犲犲犵狉犪狕犻狀犵狅狀狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犐犞狅犳狉犲犾犪狋犲犱犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊
生活型功能群
Ｌｉｆｅｆｏｒｍｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ
植物种组成
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ（犐犞）
围封Ｆｅｎｃｉｎｇ 自由放牧Ｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇ
灌木、半灌木Ｓｈｒｕｂ，ｓｕｂｓｈｒｕｂ 戈壁天门冬犃狊狆犪狉犪犵狌狊犵狅犫犻犮狌狊Ｘ ０．０５８３ ０．０３５１
冷蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪Ｘ ０．１５０１ ０．０３３４
小叶锦鸡儿犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪Ｘ ０．０６０２ ０．０５５９
合计 Ｔｏｔａｌ ０．０９５２±０．０１９４Ａ ０．０１７７±０．００９１Ｂ
多年生禾草Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｅｓ 大针茅犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊Ｘ ０．３３９４ ０．２７３５
糙隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪Ｍ ０．１１５８ ０．０６７１
羊草犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊Ｍ ０．１４３３ ０．１４３１
蒙古冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿Ｍ ０．１３１３ ０．０８９７
合计 Ｔｏｔａｌ ０．３８８０±０．０２６２Ａ ０．３３８５±０．０３１５Ａ
多年生杂类草Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒｂｓ 寸草苔犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪ＭＸ ０．２０１０ ０．１３２３
碱韭犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿Ｘ ０．０９５６ ０．０２７３
二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪Ｘ ０．１２５９ ０．０３２６
花苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪Ｘ ０．０１２６ －
白头翁犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊ＭＸ ０．０６８２ －
阿尔泰狗娃花犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊ＭＸ ０．０５３４ ０．０３７４
叉枝鸦葱犛犮狅狉狕狅狀犲狉犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪Ｘ ０．０３３１ ０．０１９４
篷子菜犌犪犾犻狌犿狏犲狉狌犿ＭＸ ０．１０５２ －
合计 Ｔｏｔａｌ ０．２７８５±０．０３２６Ａ ０．１２３１±０．０１７２Ｂ
一、二年生草本Ａｎｎｕａｌｏｒｂｉｅｎｎｉａｌｈｅｒｂ 画眉草犈狉犪犵狉狅狊狋犻狊狆犻犾狅狊犪ＭＸ ０．１４２７ ０．１２４８
狗尾草犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊Ｘ ０．０７２１ ０．０７９１
灰绿藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿Ｘ ０．１４５６ ０．２１９６
猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪Ｘ ０．０８７６ ０．１７９９
栉叶蒿犖犲狅狆犪犾犾犪狊犻犪狆犲犮狋犻狀犪狋犪Ｘ ０．０７０５ ０．１４８２
大籽蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪Ｍ ０．０６００ －
刺藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪狉犻狊狋犪狋狌犿Ｘ ０．０５４５ －
合计 Ｔｏｔａｌ ０．２３５３±０．０２５９Ｂ ０．５１９４±０．０２７７Ａ
　注：Ｍ，中生植物；ＭＸ，中旱生植物；Ｘ，旱生植物；“－”没有出现；不同字母表示在围封和自由放牧处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｍ，ｍｅｓｏｐｈｙｔｅ；ＭＸ，ｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅ；Ｘ，ｘｅｒｏｐｈｙｔｅ；“－”，ｎｏａｐｐｅａｒａｎｃｅ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｆｅｎｃｉｎｇａｎｄ
ｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　围封对群落功能群组成的影响
不同干扰方式下，植物功能群组成基本一致，即２种处理均包含４种生活型功能群和３种水分生态类型功能
群，但各功能群所占比例不同。围封处理下灌木、半灌木所占比例显著高于自由放牧处理（犘＜０．０５）；多年生禾
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
草比例在２种处理间无显著差异（犘＞０．０５）；多年生
杂类草比例在围封处理下显著大于自由放牧处理
（犘＜０．０５）；一、二年生草本植物比例在自由放牧处理
中为４３．９４％，显著高于围封处理（犘＜０．０５）。水分生
态类型功能群中，中生植物、中旱生植物和旱生植物所
占比例在围封和自由放牧处理间均无显著差异（犘＞
０．０５）（表２）。
２．３　围封对群落及生活型功能群多样性的影响
群落的物种多样性是群落的重要特征，通过分析
不同干扰方式下的生活型功能群多样性指数和大针茅
群落多样性指数表明，群落及多年生禾草的多样性指
数（犎）、丰富度指数（犘犪）和均匀度指数（犑犘）在围封和
自由放牧处理间无显著差异（犘＞０．０５），灌木、半灌
木、多年生杂类草的多样性指数（犎）、丰富度指数
表２　围封和自由放牧对植物群落中相关功能群的
组成影响（平均值±标准误）
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犳犲狀犮犻狀犵犪狀犱犳狉犲犲犵狉犪狕犻狀犵狅狀犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀
狅犳狉犲犾犪狋犲犱犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊犻狀狆犾犪狀狋
犮狅犿犿狌狀犻狋狔（犿犲犪狀±犛犈） ％
功能群类型
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｔｙｐｅｓ
围封
Ｆｅｎｃｉｎｇ
自由放牧
Ｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇ
灌木、半灌木ＳＳ １４．９９±２．７８Ａ ５．１１±１．６６Ｂ
多年生禾草ＰＧ ２９．２２±２．００Ａ ３１．００±３．２７Ａ
多年生杂类草ＰＦ ２８．０４±２．６４Ａ １９．９４±２．４２Ｂ
一、二年生草本ＡＢ ２８．９８±２．８６Ｂ ４３．９４±２．２７Ａ
中生植物 Ｍ １７．８６±２．０３Ａ ２１．８４±２．６４Ａ
中旱生植物 ＭＸ ２２．０４±２．７２Ａ ２６．８４±２．５１Ａ
旱生植物Ｘ ６１．３３±２．４７Ａ ５１．３２±２．０６Ａ
（犘犪）和均匀度指数（犑犘）表现为围封大于自由放牧处理（犘＜０．０５），而一、二年生草本的多样性指数（犎）、丰富度
指数（犘犪）和均匀度指数（犑犘）则为自由放牧大于围封处理（犘＜０．０５）（图１）。
图１　围封和自由放牧对植物群落及相关功能群
多样性指数的影响（平均值±标准误）
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犳犲狀犮犻狀犵犪狀犱犳狉犲犲犵狉犪狕犻狀犵狅狀犫犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔
犻狀犱犲狓狅犳狋犺犲狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱
犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊（犿犲犪狀±犛犈）
　不同字母表示在围封和自由放牧处理间差异显著（犘＜０．０５）。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｆｅｎｃｉｎｇａｎｄｆｒｅｅ
ｇｒａｚｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．　
２．４　围封对群落及功能群地上生物量的影响
对群落及生活型功能群地上生物量的研究表明，围封对草原的群落生物量无显著影响（犘＞０．０５），但围封对
不同功能群地上生物量具有显著影响（犘＜０．０５）。灌木、半灌木、多年生禾草和多年生杂类草功能群的地上生物
量都表现为围封高于自由放牧处理（犘＜０．０５），而一、二年生草本地上生物量在围封和自由放牧处理下分别为
２０．７６和８８．２４ｇ／ｍ２，自由放牧处理显著大于围封处理（犘＜０．０５）。围封没有改变群落中水分生态类型功能群
的地上生物量，中生植物、中旱生植物和旱生植物的生物量在围封和自由放牧处理间均无显著差异（犘＞０．０５）
（表３）。
２．５　围封对土壤有机碳和全氮的影响
在０～３０ｃｍ土层，土壤有机碳在围封与自由放牧处理间未达到显著差异（犘＞０．０５）。对土壤有机碳垂直分
５２第２５卷第５期 草业学报２０１６年
布研究表明，土壤有机碳表现为随土层深度增加而减
小（犘＜０．０５）。自由放牧处理下，土壤有机碳在各土
层间都达到差异显著水平（犘＜０．０５）；在围封处理，
０～１０ｃｍ土层显著高于１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ土
层，而在后两者间无显著差异（犘＞０．０５）。与０～１０
ｃｍ土层相比，２０～３０ｃｍ土层的有机碳下降幅度在围
封中为１８．７１％，在自由放牧地中为２０．５３％（图２Ａ）。
０～３０ｃｍ土层，土壤全氮含量同样表现为围封与
自由放牧地处理间无显著差异（犘＞０．０５）。在土壤剖
面上，全氮含量表现为０～１０ｃｍ土层＞１０～２０ｃｍ土
层＞２０～３０ｃｍ土层，在两种处理下的土壤全氮含量
在不同土层间都达到显著差异水平（犘＜０．０５）（图
２Ｂ）。
３　讨论
围封主要是通过人为作用解除牲畜对草原生态系
统的影响，使生态系统在自然条件下得以恢复和重建，
是一种简便有效的草原恢复措施。围封在排除家畜的
践踏、采食和粪便干扰后，草原植被盖度提高；同时积
累了大量的立枯和凋落物，有效地增加了植物生长季
的土壤水分含量和保水能力［２２］。为植物生长创造了
有利条件，使草原群落中植物物种组成发生变化，进而
影响群落演替。调查结果表明，围封处理下植物种数
（２２种）大于自由放牧处理（１７种），群落中优势种和建
群种（大针茅、羊草和寸草苔）以及草原退化指示物种
（小叶锦鸡儿和冷蒿）的重要值都大于自由放牧处理，
说明围封改善了草原系统资源供给状况，促进了植物
的生长发育。围封处理在去除家畜的选择性采食后，
导致牲畜喜食的糙隐子草和蒙古冰草的迅速扩张［２３］。
表３　围封和自由放牧对植物群落及相关功能
群地上生物量的影响（平均值±标准误）
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犳犲狀犮犻狀犵犪狀犱犳狉犲犲犵狉犪狕犻狀犵狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊狅犳狋犺犲狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱
犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊（犿犲犪狀±犛犈） ｇ／ｍ２
功能群类型
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｔｙｐｅｓ
围封
Ｆｅｎｃｉｎｇ
自由放牧
Ｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇ
灌木、半灌木ＳＳ １５．５６±０．９０Ａ ２．０４±０．２２Ｂ
多年生禾草ＰＧ ８４．３２±２．４６Ａ ６３．９６±２．２５Ｂ
多年生杂类草ＰＦ ２４．８０±１．０５Ａ １１．０４±０．４１Ｂ
一、二年生草本ＡＢ ２０．７６±０．９５Ｂ ８８．２４±２．０４Ａ
中生植物 Ｍ ２３．５６±４．２７Ａ １９．９１±３．２８Ａ
中旱生植物 ＭＸ １９．０２±３．８０Ａ ２２．２３±３．８３Ａ
旱生植物Ｘ １０２．８６±１０．５１Ａ １２３．１４±１０．５６Ａ
群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ １４５．４４±５．３６Ａ １６５．２８±４．９２Ａ
图２　围封和自由放牧处理下土壤有机碳和
全氮变化（平均值±标准误）
犉犻犵．２　犜犺犲狊狅犻犾狅狉犵犪狀犻犮犆犪狀犱狋狅狋犪犾犖犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉
犳犲狀犮犻狀犵犪狀犱犳狉犲犲犵狉犪狕犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊（犿犲犪狀±犛犈）
　　　不同大写字母表示相同土层不同处理间差异显著；不同小写字母表
示相同处理不同土层间差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｕｎｄｅｒ
ｔｈｅｓａｍｅｓｏｉｌｌａｙｅｒ，ａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｌａｙｅｒｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
　　放牧会影响草原植物群落的组成、结构和功能，相
反植物也会对长期过度放牧出现适应性变化。长期放
牧会导致植物种个体小型化现象，进而产生植株个体
生物量下降的生态学效应［２４］。在呼伦贝尔草甸草原，
与１８年长期围封相比，自由放牧导致羊草茎叶性状显
著小型化，其个体地上生物量降低达８９．８８％，但３年
的短期围封影响不显著［２５］。本研究结果表明，５年的
围封处理没有显著改变群落地上生物量（犘＞０．０５），
但对不同生活型功能群的地上生物量有显著影响
（犘＜０．０５）。围封处理中一、二年生草本植物的重要
值、比例和地上生物量低于自由放牧处理，其余３种生
活型功能群的重要值、比例和地上生物量都显著高于自由放牧处理。因为围封处理在解除家畜的采食压力后，可
以为多年生牧草的生长提供竞争优势，抑制一、二年生植物的生长发育。而自由放牧处理，家畜的选择性采食，降
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
低了多年生牧草对草原养分资源的竞争，为一、二年生植物的生长创造了机会［２６］。
物种多样性、丰富度和均匀度反映了群落的多样性特征。植物多样性取决于群落种间竞争排斥和放牧对不
同植物生长发育的作用（抑制或促进）［２７］。孙宗玖等［１３］研究表明，典型草原围封２年后，围栏内、外物种多样性指
数、丰富度指数和均匀度指数无显著差异。对内蒙古围封２年、围封７年和围封２６年的典型草原研究表明，与自
由放牧相比，短期围封（２年、７年）没有改变草原群落物种多样性，而围封２６年显著提高了群落物种多样性［５］。
本研究结论进一步印证了短期围封对草原群落物种多样性无影响的研究结果。因为干旱区草原恢复是一个缓慢
的过程，短期围封不会显著影响群落结构。最近在短花针茅荒漠草原的研究发现，自由放牧会影响种群在群落中
的竞争强度，进而改变不同物种在资源竞争中的相对竞争力［２８］，这可能也是围封对不同功能群植物多样性产生
显著影响的原因之一。
本研究表明，群落生产力最终取决于不同处理对各功能群中植物种间相互竞争的作用。在围封处理下，草原
群落初级生产力主要受多年生禾草的制约。不同功能群地上生物量组成中，多年生禾草占群落生物量的
５７．９８％，其作用比多年生杂类草、灌木、半灌木及一、二年生植物更大。在自由放牧处理条件下，草原群落初级生
产力主要受多年生禾草和一、二年生植物的制约，它们共同占有群落生物量的９２．０６％（多年生禾草为３８．６８％，
一、二年生植物为５３．３８％）。
植物水分生态类型是为了适应环境而具有相似或相同反应的多个植物或分类群的内在表现，生态类型功能
群植物的变化一定程度上反映了土壤水分状况。不同的草原利用方式会影响土壤中的水分状况［２９］。本研究的
两种处理中，虽然对生活型功能群产生了显著影响，但没有改变水分生态类型功能群植物的比例和地上生物量。
反映出围封对草原生态系统植被和土壤的恢复存在不同步性，因此在评价退化草原恢复效果时，应将土壤性状考
虑在内。
研究表明，在过度放牧条件下，土壤理化性状发生变化、土壤有机碳和全氮减少［２９３０］，进而影响植物生长［３１］。
何贵永等［３２］在青藏高原高寒湿地的研究表明，全年禁牧条件下土壤有机碳和全氮含量高于全年放牧。在本研究
中，围封处理中土壤有机碳和全氮含量虽大于自由放牧处理，但都未达到显著水平（图２）。这可能与草原围封年
限有关，围封年限及草原退化程度都影响着围封后草原恢复效果［３３］。李强等［３３］研究发现，与自由放牧相比，围
封后草原的土壤碳、氮贮量均增加，且随着围封年限的延长，土壤碳、氮贮量表现出增加的趋势。
草原生态系统的恢复是植被－土壤协同演替的动态过程，今后的研究中应将生态系统地上与地下作为有机
整体，通过长期定位研究，综合探索生态系统地上和地下部分的协同演替规律，构建围封效果综合评价指标体系，
为退化草原恢复与合理利用提供坚实的理论基础。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＬｉＡ，ＷｕＪＧ，ＨｕａｎｇＪＨ．Ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎｈｕｍａｎｉｎｄｕｃｅｄａｎｄｃｌｉｍａｔｅｄｒｉｖｅｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｓ：ａｃｒｉｔｉｃａｌａｐｐｌｉｃａ
ｔｉｏｎｏｆＲｅｓｔｒｅｎｄｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＬａｎｄｓｃａｐｅＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，２７（７）：９６９９８２．
［２］　ＬｉＢ．ＴｈｅｒａｎｇｅｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｉｎＮｏｒｔｈＣｈｉｎａａｎｄｉｔｓｐｒｅｖｅｎｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｙ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，１９９７，３０（６）：１９．
［３］　ＳｐｏｏｎｅｒＰ，ＬｕｎｔＩ，ＲｏｂｉｎｓｏｎＷ．Ｉｓｆｅｎｃｉｎｇｅｎｏｕｇｈ？Ｔｈｅｓｈｏｒｔｔｅｒｍｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｔｏｃｋｅｘｃｌｕｓｉｏｎｉｎｒｅｍｎａｎｔｇｒａｓｓｙｗｏｏｄｌａｎｄｓｉｎ
ＳｏｕｔｈｅｒｎＮＳＷ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔ＆Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，２００２，３（２）：１１７１２６．
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［６］　ＣｈｅｎｇＪＭ，ＪｉｎｇＺＢ，ＪｉｎＪＷ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅｓｅｍｉａｒｉｄｒｅｇｉｏｎｏｆ
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［７］　ＺｈｏｕＷＰ，ＸｉａｎｇＤ，ＨｕＹＪ，犲狋犪犾．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｅｎｃｌｏｓｕｒｅｏｎｔｈｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔａｎｄＡＭｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
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［８］　ＹａｎｇＨ，ＢａｉＹＦ，ＬｉＹＨ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｔｏｌｏｎｇｔｅｒｍｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｙｐｉ
ｃａｌｓｔｅｐｐｅｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，３３（３）：４９９５０７．
［９］　ＷｕＪＢ，ＢａｏＸＹ，ＬｉＪ，犲狋犪犾．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｆｅｎｃｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆ犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊ｉｎａｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ．
７２第２５卷第５期 草业学报２０１６年
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ｏｇｙ，２００７，２１（１）：８７９７．
［１１］　ＣｈｅｎＦＲ，ＣｈｅｎｇＪＭ，ＬｉｕＷ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｔｙｐｉｃａｌ
ｓｔｅｐｐｅｏｆｌｏｅｓｓｒｅｇｉｏｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１３，３３（９）：２８５６２８６６．
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９２第２５卷第５期 草业学报２０１６年