全 文 ：书水分胁迫下扁穗牛鞭草根系保护酶活性变化
桂世昌，杨峰，张宝艺，张新全，黄琳凯，马啸
（四川农业大学动物科技学院，四川 雅安６２５０１４）
摘要：在水分胁迫下，以国审扁穗牛鞭草品种广益和重高为材料，研究２种牧草根系超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧
化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性和丙二醛（ＭＤＡ）含量变化情况。结果表明，在水分胁迫期间，广益和重高
扁穗牛鞭草根系 ＭＤＡ含量和ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性迅速升高，在１４ｄ时达到最大值，之后 ＭＤＡ含量和３种保护
酶活性均出现大幅度下降。研究还表明，初期 ＭＤＡ含量上升主要是由水分胁迫引起的，而３种保护酶活性的上升
则主要是 ＭＤＡ含量上升所致。１４ｄ后 ＭＤＡ含量和３种保护酶活性的下降可能是由于２种扁穗牛鞭草在渡过干
旱阈值期后，表现出一定耐受性和适应性。在研究期间，重高扁穗牛鞭草根系 ＭＤＡ含量始终高于广益，综合２种
扁穗牛鞭草萎蔫和枯萎状况，表明广益扁穗牛鞭草抗旱能力大于重高扁穗牛鞭草。
关键词：扁穗牛鞭草；保护酶；根系；抗旱性
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｓ５４３＋．９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０５０２７８０５
　 扁穗牛鞭草（犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犮狅犿狆狉犲狊狊犪）属禾本科黍亚科牛鞭草属，为多年生根状茎禾草［１］，喜温暖湿润气
候［２］。它是一种生长期长、生长速度快、再生力强和产量高的优质牧草［３］。不过扁穗牛鞭草由于结实率低（２个
国家审定品种“广益”、“重高”自然传粉结实率分别为７．８％和６．６％［４］），主要靠根茎和匍匐茎进行无性繁殖［３］。
关于扁穗牛鞭草种质资源［３］、光合特性［５］、化学除杂［６］、化感作用［７］、农艺性状［８］和根际微生物［９］等已进行广泛的
基础研究，而关于扁穗牛鞭草抗旱性研究还尚未见诸文献。近年来，西南地区受到干旱影响持续加重，２００６年更
是遭遇特大干旱［１０］。为了更好地利用扁穗牛鞭草，促进农业经济的发展，本研究分析２种国审扁穗牛鞭草在水
分胁迫下根系保护酶的变化，为进一步选育抗旱性扁穗牛鞭草提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料采自四川农业大学草学基地种植的国审品种“广益”和“重高”扁穗牛鞭草。材料种植于高１．２ｍ，
直径０．１ｍ的ＰＶＣ管中。试验用土为大田的沙壤土（白垩纪灌口组紫色沙页岩风化的堆积物形成的紫色土），过
筛，去掉石块、杂质，土壤有机质含量１４．５３ｇ／ｋｇ，速效氮含量１０１．４５ｍｇ／ｋｇ，速效磷含量４．８５ｍｇ／ｋｇ，速效钾含
量３４２．５６ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ值６．３。
１．２　试验方法
试验于２００９年４月初－１０月中旬在四川农业大学温室中进行。选取长势相近的茎段，每支ＰＶＣ管种植３
段，定苗２段，每个品种种植２０管。于６月下旬扁穗牛鞭草拔节期时浇透一次水，测定土壤含水量，并选取植株
须根系测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、丙二醛（ＭＤＡ）。以后进行控水处
理（一直不浇水），每隔１４ｄ测定１次以上指标，共测定４次，每次各指标３个重复。
１．２．１　土壤水分测定　用环刀取待测根际土壤，称取铝质土盒的质量，再称取环刀中部土壤于土盒中，然后置于
１０５℃烘箱中，烘干１２ｈ，冷却后称量，进行计算，即可得土壤水分含量［１１］。
１．２．２　ＳＯＤ活性、ＣＡＴ活性、ＰＯＤ活性、ＭＤＡ含量　采用南京建成生物工程研究所研制ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、
ＭＤＡ试剂盒进行测定。其中，ＳＯＤ活性定义为：每ｍｇ组织蛋白在１ｍＬ反应液中ＳＯＤ抑制率达５０％时所对应
的ＳＯＤ量为１个ＳＯＤ活力单位（Ｕ／ｍｇ）。ＰＯＤ活性定义为：在３７℃条件下，每ｍｇ组织蛋白每分钟催化产生１
２７８－２８２
２０１０年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１９卷　第５期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００９０９２２；改回日期：２００９１１１６
基金项目：四川农业大学校级大学生创新性实验计划（０８１０６２６２８）和“十一五”国家科技支撑计划重点项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ１０）资助。
作者简介：桂世昌（１９８７），男，四川成都人，本科。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｃｈａｎｇｇｕｉ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｑ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
μｇ的底物的酶量定义为１个酶活力单位（Ｕ／ｍｇ）。ＣＡＴ活性定义为：每ｇ组织蛋白中ＣＡＴ每秒钟分解吸光度
为０．５２的底物中的过氧化氢相对量为１个过氧化氢酶的活力单位（Ｕ／ｇ）。ＭＤＡ含量单位为每 ｍｇ蛋白所含
ＭＤＡ纳摩尔量（ｎｍｏｌ／ｍｇ）。
２　结果与分析
２．１　土壤含水量变化
广益和重高的土壤含水量都呈显著的下降趋势
（表１）。结果表明，控水期间造成了明显的土壤水分
胁迫。同时可以看出２个品种的土壤含水量变化基本
一致，没有明显的差异（表１），说明对２个品种所进行
的干旱胁迫处理是相一致的。方差分析表明，同一品
种中不同处理时间，土壤含水量差异极显著（犘＜
０．０１）。
２．２　ＳＯＤ活性变化
在整个研究期间，２个扁穗牛鞭草品种根系ＳＯＤ
活性存在着极显著的差异（犘＜０．０１）。水分胁迫初期，
表１　不同胁迫期内广益和重高土壤含水量
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲狑犺犲狉犲“犌狌犪狀犵狔犻”犪狀犱“犆犺狅狀犵犵犪狅”
犵狉犲狑犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋犪犵犲狊狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
土壤含水量 Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｉｌ（％）
０ｄ １４ｄ ２８ｄ ４２ｄ
广益 Ｇｕａｎｇｙｉ １７．９６Ａ １３．９５Ａ ７．４５Ａ ３．９２Ａ
重高Ｃｈｏｎｇｇａｏ １８．８３Ａ １３．４５Ａ ７．６１Ａ ３．８３Ａ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
扁穗牛鞭草根系ＳＯＤ活性明显加强（图１），在１４ｄ时达到最大值。其中广益ＳＯＤ活性在１４ｄ时达到６５４．７２７
Ｕ／ｍｇ，是重高活性２倍。随着水分胁迫天数的增加，２种扁穗牛鞭草ＳＯＤ活性均下降，呈明显抛物线趋势，在４２
ｄ时接近水分胁迫初始水平，广益略高于重高。
２．３　ＰＯＤ活性变化
２个品种在干旱胁迫下，根系ＰＯＤ初期活性都呈上升趋势。１４ｄ时，广益和重高ＰＯＤ活性都达到最大值，
且活性大致相同。随着时间推移，２种扁穗牛鞭草ＰＯＤ活性出现明显降低（图２）。重高在１４～２８ｄ时出现降
低，幅度达到６２％，比同期广益高１５％。处理期间，２个品种ＰＯＤ活性差异不显著。
图１　水分胁迫下犛犗犇活性的变化
犉犻犵．１　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊犻狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
图２　水分胁迫下犘犗犇活性的变化
犉犻犵．２　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊犻狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
２．４　ＣＡＴ活性变化
水分胁迫初期，重高和广益根系ＣＡＴ活性增加，中后期根系ＣＡＴ活性出现大幅度的下降（图３）。在整个水
分胁迫中，重高和广益扁穗牛鞭草ＣＡＴ活性差异显著（犘＜０．０５），在０～１４ｄ期间，２种植物根系ＣＡＴ都增加近
７．５倍，后期下降速度基本一致，４２ｄ时ＣＡＴ活性接近处理初期水平。
２．５　ＭＤＡ含量变化
水分胁迫初期，２种扁穗牛鞭草根系 ＭＤＡ含量出现小幅上升。随着水分胁迫加剧，广益和重高根系 ＭＤＡ
含量开始大幅下降，但在整个过程中重高 ＭＤＡ含量始终高于广益（图４），差异极显著（犘＜０．０１）。水分胁迫１４
９７２第１９卷第５期 草业学报２０１０年
ｄ时，重高和广益根系ＭＤＡ含量都达到最大值，重高为广益的３倍。２８～４２ｄ时，广益和重高ＭＤＡ含量都出现
下降，重高 ＭＤＡ含量仍高于广益，保持在４５ｎｍｏｌ／ｍｇ。
图３　水分胁迫下犆犃犜活性的变化
犉犻犵．３　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊犻狀犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犆犃犜狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
图４　水分胁迫下 犕犇犃含量的变化
犉犻犵．４　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊犻狀犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犕犇犃狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
３　讨论
水分胁迫是植物最易遭受的逆境胁迫，也是限制植物生长的重要因素。水分胁迫下，植物表现出多方面不适
应，生长减缓，光合速率下降［１２］，叶绿体消解［１３］，质膜受损，细胞内含物大量外渗等［１４］。土壤是植物生长必须的
基质，为植物提供适宜生长的水肥气热条件［１５］。因而植物对于土壤水分含量高低极为敏感，土壤水分含量高低
可以作为植物受干旱胁迫大小的表征条件之一。
在水分胁迫下，ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ这３种酶是保护细胞膜免受自由基伤害的保护酶，保持较高水平酶活力，
可降低膜脂过氧化程度，减轻膜受到伤害的程度［１６］。许多研究已经证明，这３种酶在水分胁迫下活性的高低与
植物抗旱性成正相关［１７２０］。ＳＯＤ在其中主要是将Ｏ２－歧化为 Ｈ２Ｏ２，再通过ＰＯＤ和ＣＡＴ将 Ｈ２Ｏ２ 清除［２１，２２］。
在正常情况下，３种保护酶维持着自由基的平衡［２３］。水分胁迫造成植物伤害的重要原因之一，就是细胞内Ｏ２－
的产生与清除失衡［２４］。而植物体内过剩自由基的毒害之一是引发膜脂过氧化作用，造成膜系统的损伤，严重时
会导致植物细胞死亡。膜脂过氧化的最终产物丙二醛（ＭＤＡ）又可与细胞膜上的蛋白质酶结合、交联，从而使之
失活，破坏生物膜的结构与功能。因此，ＭＤＡ含量高低，可代表植物受到干旱胁迫的程度和膜脂过氧化程度［２５］。
植物根系作为直接和土壤接触的器官，对于土壤水分的感受最为直接，同时也是植物在水分胁迫下最先作出
反应的器官，研究根系可较好反应植物对水分胁迫应激机理。在本研究中，选取植物根系进行研究，发现在水分
胁迫初期，２种扁穗牛鞭草广益和重高根系ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ变化趋势相同，都有大幅度升高，这与对苜蓿
（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［２６］、草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）［２７］、紫羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狉狌犫狉犪）［２７］、多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲
狉犲狀狀犲）［２７］、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［２８］的研究结果相吻合。而１４ｄ后出现下降可能有以下几个原因：一是由于产生大量
自由基，破坏ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ产生机制［２９，３０］，二是超出保护酶系统的清除能力［３１］，三是植物顺利渡过干旱阈
值期而产生耐受性。综合本试验全过程，结合扁穗牛鞭草在干旱胁迫下的宏观表现，笔者倾向于第３种原因。在
整个处理期间，ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ３种保护酶先上升后下降，这与在柽柳（犜犪犿犪狉犻狓犮犺犻狀犲狀狊犻狊）［３２］、大豆（犌犾狔犮犻狀犲
犿犪狓）［３３］、夏玉米［３３］研究相同。初期 ＭＤＡ含量升高，可能是干旱胁迫对质膜损伤造成的。而同期３种保护酶与
ＭＤＡ呈极显著相关的上升，则表明活性酶升高主要是由 ＭＤＡ所诱导［３４］，而非干旱胁迫直接造成。在干旱胁迫
到１４ｄ时，广益和重高扁穗牛鞭草根系 ＭＤＡ含量达到最大值，表明质膜受到过氧化伤害达到最大值。在２８～
４２ｄ时，根系 ＭＤＡ、ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ开始出下降，结合２种扁穗牛鞭草叶片出现枯黄和萎蔫主要集中在２５～３５
ｄ，而３５ｄ以后叶片变化不明显，主要是维持为主。这些现象出现可能与扁穗牛鞭草抗旱性反应阈值有关［３５，３６］，
同时３０ｄ左右可能是扁穗牛鞭草抗旱性阈值期，是决定其抗旱大小的临界期，有重要的研究意义。至于后期扁
穗牛鞭草主要以维持为主，甚至广益出现部分叶片返青的现象则表明扁穗牛鞭草在顺利渡过干旱阈值期，对干旱
０８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
胁迫产生较强的适应性和耐受性，这些宏观变化也与 ＭＤＡ含量和３种保护酶活性下降的微观变化相一致。至
于在４２ｄ后是否还会出现 ＭＤＡ含量和３种保护酶活性上升，则需要进一步延长试验观察期进行研究。在整个
处理期间，根系ＰＯＤ含量差异不显著，ＰＯＤ对于２种扁穗牛鞭草抗旱性贡献大小还需要做进一步的验证。
４　结论
综上所述，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ在水分胁迫下，先上升后下降，在１４ｄ时达到最大值，可能与扁穗牛鞭草在水分
胁迫下保持正常生长最长时间一致。广益扁穗牛鞭草 ＭＤＡ含量远低于重高扁穗牛鞭草，从而膜损伤较少。结
合试验观察数据，重高在２５ｄ时开始出现萎蔫现象，广益在３５ｄ开始出现同样现象。试验结束时，重高大部分叶
片出现枯黄，广益仍保持绿色，表明广益扁穗牛鞭草的抗旱能力大于重高扁穗牛鞭草。
参考文献：
［１］　吴仁润，卢欣石．中国热带亚热带牧草种质资源［Ｍ］．北京：中国科学技术出版社，１９９２：１２７１２８．
［２］　董宽虎，沈益新．饲草生产学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００３：１５２１５５．
［３］　杨春华，张新全，李向林，等．牛鞭草属种质资源及育种研究［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（２）：７１２．
［４］　吴彦奇，杜逸．牛鞭草的研究［Ｊ］．四川农业大学学报，１９９２，１０（２）：２６０２６５．
［５］　陈灵鹫，杨春华，傅鲜桃，等．扁穗牛鞭草光合特性研究［Ｊ］．四川农业大学学报，２００７，２５（４）：４８４４８９．
［６］　曾祥刚，李权，曾勇．扁穗牛鞭草的化学除杂方法［Ｊ］．贵州畜牧兽医，２００６，３０（６）：３１３３．
［７］　杨菲，黄乾明，杨春华．扁穗牛鞭草水浸液化感作用及化学成分分析［Ｊ］．四川农业大学学报，２００８，２６（３）：２３２２３７．
［８］　杨春华，张新全，李向林，等．牛鞭草资源农艺性状和育种研究［Ｊ］．四川草原，２００４，（６）：８１２．
［９］　荣丽，李贤伟，朱天辉，等．光皮桦细根与扁穗牛鞭草草根分解的土壤微生物数量及优势类群［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（４）：
１１７１２４．
［１０］　邹旭恺，高辉．２００６年夏季川渝高温干旱分析［Ｊ］．气候变化研究进展，２００７，３（３）：１４９１５４．
［１１］　中科院南京土壤研究所土壤物理研究所．土壤物理性质测定法［Ｍ］．北京：科学出版社，１９７８．
［１２］　高天鹏，方向文，李金花，等．水分对柠条萌蘖株和未平茬株光合参数及调渗透物质的影响［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（５）：
１０３１０９．
［１３］　万里强，石永红，李向林，等．高温干旱胁迫下三个多年生黑麦草品种叶绿体和线粒体超微结构的变化［Ｊ］．草业学报，
２００９，１８（１）：２５３１．
［１４］　李合生．现代植物生理学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６：３５３３５４．
［１５］　关连珠．普通土壤学［Ｍ］．北京：中国农业大学出版社，２００７：５６．
［１６］　王忠华，李旭晨，夏英武．作物抗旱的作用机制及其基因工程改良研究进展［Ｊ］．生物技术通报，２００２，（１）：１６１９．
［１７］　ＳｃａｎｄａｌｉｏｓＪＧ．Ｏｘｙｇｅｎｓｔｒｅｓｓａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９３，１０１：７１５．
［１８］　ＧｒｉｆｆｉｔｈｓＨ，ＰａｒｒｙＭＡＪ．Ｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００２，８９：８０１８０２．
［１９］　蒋明义，荆家海，王韶唐．水分胁迫与植物膜脂过氧化［Ｊ］．西北农业大学学报，１９９１，１９（２）：８８９６．
［２０］　祈娟，徐柱，王海清，等．旱作条件下披碱草属植物叶的生理生化特征分析［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１）：３９４５．
［２１］　ＳｅｎＧＡ，ＷｅｂｂＲＰ，ＨｏｌａｄａｙＡＳ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｐｒｏｔｅｃｔｓｐｌａｎｔｆｒｏｍｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
ｏｆａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｉｎｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９３，１０３：
９４９９５７．
［２２］　钟鹏，朱占林，李志刚，等．ＰＥＧ处理对大豆幼苗活力及膜系统修复的影响［Ｊ］．中国农学通报，２００４，（４）：２６０２６３．
［２３］　李付广，李凤莲，李秀兰．盐胁迫对棉花幼苗保护酶系统活性的影响［Ｊ］．河北农业大学学报，１９９４，１７（３）：５２５５．
［２４］　ＰｒｉｃｅＡＨ，ＡｔｈｅｒｔｏｎＮＭ，ＨｅｎｄｒｙＧＡＦ．Ｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｇｅｎｅｒａｔｅａｃｔｉｖａｔｅｄｏｘｙｇｅｎ［Ｊ］．ＦｒｅｅＲａｄｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ
Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ，１９８９，８：６１６６．
［２５］　ＢａｂｂｓＣＦ，ＰｈａｍＪＡ，ＣｏｏｌｂａｕｇｈＲＣ．Ｌｅｔｈａｌｈｙｄｒｏｘｙｌｒａｄｉｃａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｐａｒａｑｕａｔｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９８９，９０：１２６７１２７５．
［２６］　李造哲．１０种苜蓿品种幼苗抗旱性的研究［Ｊ］．中国草地，１９９１，（３）：１３．
［２７］　王代军．温度胁迫下几种冷季型草坪草抗性机制的研究［Ｊ］．草业科学，１９９８，（１）：２１２５．
１８２第１９卷第５期 草业学报２０１０年
［２８］　宋凤斌，戴俊英．水分胁迫对玉米活性氧清除酶活性的影响［Ｊ］．吉林农业大学学报，１９９５，１７（３）：９１５．
［２９］　ＤｈｉｎｄｓａＲＳ．Ｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｄｕｒｉｎｇｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｏｆｒａｐｉｄｌｙｄｒｉｅｄ犜狅狉狋狌犾犪狉狌狉犪犾犻狊：Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｊｕｒｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８７，８５：１０９４１０９８．
［３０］　李建武，王蒂．水分胁迫对马铃薯试管苗抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．北方园艺，２００８，（１）：７９．
［３１］　任丽花，翁伯琦，黄炎和，等．水分胁迫对闽引圆叶决明活性氧代谢的影响［Ｊ］．福建农业学报，２００８，２３（１）：６３６７．
［３２］　王霞，侯平，尹林克，等．土壤水分胁迫对怪柳体内膜保护酶及膜脂过氧化的影响［Ｊ］．干旱区研究，２００２，１９（３）：１７２１．
［３３］　王启明．干旱胁迫对大豆苗期叶片保护酶活性和膜脂过氧化作用的影响［Ｊ］．农业环境科学学报，２００６，２５（４）：９１８９２１．
［３４］　葛体达，隋方功，白莉萍，等．水分胁迫下夏玉米根叶保护酶活性变化及其对膜脂过氧化作用的影响［Ｊ］．中国农业科学，
２００５，３８（５）：９２２９２８．
［３５］　王贞红，张文辉，何景峰，等．瑞典能源柳无性系保护酶活性对水分胁迫的响应［Ｊ］．西北林学院学报，２００８，２３（２）：２１
２３．
［３６］　唐晓敏，王文全，马春英．长期水分胁迫下干草叶片的抗旱生理响应［Ｊ］．河北农业大学学报，２００８，３１（２）：１６２１．
犆犺犪狀犵犲狊犻狀狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀犮犲犾狊狅犳犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犮狅犿狆狉犲狊狊犪狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
ＧＵＩＳｈｉｃｈａｎｇ，ＹＡＮＧＦｅｎｇ，ＺＨＡＮＧＢａｏｙｉ，ＺＨＡＮＧＸｉｎｑｕａｎ，
ＨＵＡＮＧＬｉｎｋａｉ，ＭＡＸｉａｏ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｗｏｎａｔｉｏｎａｌｖａｒｉｅｔｉｅｓ“Ｇｕａｎｇｙｉ”ａｎｄ“Ｃｈｏｎｇｇａｏ”ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ
ｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｉｓｏｅｎｚｙｍｅ（ＰＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｉｎｒｏｏｔｓ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｉｓｏｅｎｚｙｍｅ，ａｎｄ
ｃａｔａｌａｓｅｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｕｒｉｎｇｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｗｉｔｈａｐｅａｋａｔ１４ｄａｙｓ．Ａｆｔｅｒｔｈａｔ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｍａｌｏｎｄｉ
ａｌｄｅｈｙｄｅａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｄｅｃｌｉｎｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙａｌｓｏ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｒｉｓｅｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅｗａｓｍａｉｎｌｙｃａｕｓｅｄｂｙｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｔｈｅｒｉｓｅｓｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｍａｙｒｅｓｕｌｔｆｒｏｍｔｈｅｒｉｓｅｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ．Ａｆｔｅｒ
１４ｄａｙｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｍａｙｄｕｅｔｏｔｈｅｉｒｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙａｆｔｅｒｅｘｐｅｒｉｅｎｃｉｎｇｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｔｈｒｅｓｈｏｌｄｐｅｒｉｏｄ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｒｏｏｔｓｏｆ“Ｃｈｏｎｇｇａｏ”
ａｌｗａｙｓｈａｄａｈｉｇｈｅｒＭＤＡｔｈａｎ“Ｇｕａｎｇｙｉ”．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｄｒｏｏｐｉｎｇａｎｄｗｉｌｔｉｎｇｓｔａｔｕｓｏｆｔｈｅｔｗｏｇｒａｓｓｅｓ，ｗｅ
ｃｏｎｃｌｕｄｅｔｈａｔ“Ｇｕａｎｇｙｉ”ｈａｓａｇｒｅａｔｅｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｈａｎ“Ｃｈｏｎｇｇａｏ”．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犮狅犿狆狉犲狊狊犪；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅ；ｒｏｏｔ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
２８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５