全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３３３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
贾双双，徐坤．南方根结线虫侵染对不同抗性番茄砧木渗调物质及羟脯氨酸含量的比较．草业学报，２０１５，２４（７）：１２３１３０．
ＪｉａＳＳ，ＸｕＫ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犻狀犮狅犵狀犻狋犪ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｏｎｏｓｍｏｌｙｔｅａｎｄｈｙｄｒｏｘｙｐｒｏｌｉｎｅｌｅｖｅｌｓｉｎｔｏｍａｔｏｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（７）：１２３１３０．
南方根结线虫侵染对不同抗性番茄砧木
渗调物质及羟脯氨酸含量的比较
贾双双１，２，徐坤２
（１．安徽科技学院生命科学学院，安徽 凤阳２３３１００；２．山东农业大学园艺科学与工程学院，山东 泰安２７１０１８）
摘要：为探讨番茄砧木对南方根结线虫的抗性生理机制，以高感砧木Ｌｓ８９与高抗砧木坂砧２号为试材，采用盆栽
人工接种线虫二龄幼虫法，研究了南方根结线虫侵染对不同抗性番茄砧木幼苗渗透调节物质及细胞壁羟脯氨酸含
量的影响。研究表明，未接种南方根结线虫的番茄砧木幼苗，其根系与叶片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等渗透
调节物质与细胞壁羟脯氨酸含量变化并未因品种抗性不同而有显著差异（犘＞０．０５）；接种南方根结线虫后，渗透调
节物质含量与细胞壁羟脯氨酸含量变化规律基本一致，均呈周期性升高，且坂砧２号升幅显著高于Ｌｓ８９（犘＜
０．０５）。据此认为，可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、细胞壁羟脯氨酸等物质的含量变化均与番茄砧木幼苗对南方根
结线虫的抗性密切相关，可作为评判植株抗性的综合指标。
关键词：番茄；砧木幼苗；南方根结线虫；渗透调节物质；细胞壁羟脯氨酸　　
犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犻狀犮狅犵狀犻狋犪犻狀犳犲犮狋犻狅狀狅狀狅狊犿狅犾狔狋犲犪狀犱犺狔犱狉狅狓狔狆狉狅犾犻狀犲犾犲狏犲犾狊
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ＪＩＡＳｈｕａｎｇＳｈｕａｎｇ１，２，ＸＵＫｕｎ２
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲，犃狀犺狌犻犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犉犲狀犵狔犪狀犵２３３１００，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎狅狉狋犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｏｍａｔｏｒｏｏｔｓｔｏｃｋｔｏ犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犻狀犮狅犵
狀犻狋犪，ｂｏｔｈａｈｉｇｈｌｙｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅｒｏｏｔｓｔｏｃｋｖａｒｉｅｔｙＬｓ８９ａｎｄａｈｉｇｈｌｙｒｅｓｉｓｔａｎｔｒｏｏｔｓｔｏｃｋｖａｒｉｅｔｙＢａｎｚｈｅｎＮｏ．２
ｗｅｒｅｐｌａｎｔｅｄｉｎｐｏｔｓａｎｄｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｅｃｏｎｄｉｎｓｔａｒｌａｒｖａｅｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犕．犻狀犮狅犵狀犻狋犪ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｏｎ
ｏｓｍｏｌｙｔｅｌｅｖｅｌｓａｎｄｃｅｌ ｗａｌｈｙｄｒｏｘｙｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｈｅｓｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏｍａｔｏｒｏｏｔｓｔｏｃｋｖａｒｉｅ
ｔｉｅｓ．Ｗｉｔｈｏｕｔ犕．犻狀犮狅犵狀犻狋犪ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＞０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｔｈｅ
ｔｗｏｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｐｒｏｌｉｎｅ
ａｎｄｃｅｌｗａｌｈｙｄｒｏｘｙｐｒｏｌｉｎｅ．Ａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｓａｎｄｃｅｌｗａｌ
ｈｙｄｒｏｘｙｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｔｈｅｔｗｏｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ｗｉｔｈｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｉｎＢａｎｚｈｅｎＮｏ．２ｂｅｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ（犘＜０．０５）ｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＬｓ８９．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｃｅｌｗａｌｈｙｄｒｏｘｙｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｒｅｃｌｏｓｅｌｙａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈ
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第２４卷　第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２０；改回日期：２０１４１２１０
基金项目：安徽省教育厅项目（ＫＪ２０１３Ｂ０７８），安徽科技学院引进人才项目（ＺＲＣ２０１３３５１），山东省现代农业产业技术创新体系（ＳＤＡＩＴ０２０２２
０５）和山东省农业重大应用技术创新项目（３１６４８）资助。
作者简介：贾双双（１９８４），女，河北赵县人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｓｈｕａｎｇ８４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｘｕｋｕｎ＠ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｓｉｓｔａｎｃｅｅｌｅｖａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｏｍａｔｏ（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）；ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓｅｅｄｌｉｎｇｓ；犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犻狀犮狅犵狀犻狋犪；ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅ；ｃｅｌｗａｌｈｙｄｒｏｘｙｐｒｏｌｉｎｅ
植物寄生线虫病是农业生产中的重要病害之一，已在世界范围内引发巨大经济损失［１２］，因此，前人对植物线
虫病的防治方法［３４］、抗性机制［５］等进行了较多的研究。前人研究表明，植物寄生线虫病不仅显著降低根系吸收
能力［６］，影响根系活力［７８］，还显著降低叶片叶绿素含量［９１０］。谈家金等［１１］研究表明，松材线虫侵染使黑松（犘犻狀狌狊
狋犺狌狀犫犲狉犵犻犻）幼苗茎部可溶性糖与可溶性蛋白含量降低，并认为可溶性蛋白含量可用于病害的早期诊断；而郝玉金
等［１２］研究发现，山定子（犕犪犾狌狊犫犪犮犮犪狋犪）接种南京毛刺线虫后，根尖游离脯氨酸与还原糖含量呈现不同程度的增
加，而总糖含量却降低。
富含羟脯氨酸糖蛋白（ｈｙｄｒｏｘｙｐｒｏｌｉｎｅｒｉｃｈｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎ，ＨＲＧＰ）是高等植物细胞壁中特有的一种结构蛋白，
广泛存在于植物中。近年来研究发现，它与植物的抗病性存在密切关系［１３］。其羟脯氨酸（Ｈｙｐ）含量高是这类糖
蛋白的特点之一，且细胞壁中ＨＲＧＰ含量与Ｈｙｐ含量呈正相关［１４］，因此，对羟脯氨酸（Ｈｙｐ）含量的测定，在某种
程度上代表了 ＨＲＧＰ的含量。翟衡等［１５］研究发现，不同抗性苹果砧木接种南京毛刺线虫后，根尖组织细胞壁中
Ｈｙｐ含量均有不同程度的增加，且抗性砧木的增加幅度均大于感病砧木，并认为 Ｈｙｐ含量的增加可能是苹果砧
木抵御南京毛刺线虫的一种防御机制。赵小钒和弭忠祥［１６］也发现，不同抗性大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）品种感染灰斑
病后，抗病品种叶片细胞壁中Ｈｙｐ无论是积累含量还是维持时间均显著高于感病品种，并认为 Ｈｙｐ含量的积累
与大豆对灰斑病的抗性密切相关。
番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）是我国设施栽培面积最大的蔬菜之一，因其复种指数高、连作重茬栽培较为
普遍，致使番茄根结线虫病频发［１７１８］。ＬｏｐｅｚＰｅｒｅｚ等［１９］、Ｒｉｖａｒｄ和Ｌｏｕｗｓ［２０］指出，采用抗性品种和利用抗性砧
木嫁接栽培将成为最具潜力的防控作物根结线虫病的有效方法，但不同抗性番茄砧木对南方根结线虫的反应不
同，而且关于番茄砧木抗南方根结线虫的生理机制研究甚少。泰勒和萨塞［２１］指出，在适宜的环境条件下，根结线
虫的生活周期为３０ｄ左右。由于植物苗期是对逆境胁迫最为敏感的时期，在植物生长早期进行抗性筛选鉴定较
为容易［２２］，因此，本试验在前文［２３］研究基础上，选用２个抗南方根结线虫水平显著不同的番茄砧木为试材，研究
南方根结线虫一个侵染周期内，幼苗根系与叶片中可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等渗透调节物质及细胞壁 Ｈｙｐ
的变化动态，旨在探讨渗透调节物质及细胞壁Ｈｙｐ积累与番茄砧木幼苗抗南方根结线虫的关系，为进一步研究
番茄砧木抗线虫生理机制及抗性砧木的筛选鉴定提供理论参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验于２０１１－２０１２年在山东农业大学园艺实验站进行，供试番茄砧木为抗南方根结线虫水平显著不同的２
个品种Ｌｓ８９（高感）、坂砧２号（高抗）［２３］。种子浸种催芽后，播于５０孔穴盘内，播后置日光温室培养。幼苗长至
３～４片真叶时，移植于直径２５ｃｍ、高１８ｃｍ的塑料盆中，每盆２株，每品种栽植１８０盆，每３０盆为一个处理小
区，其中３个小区接种南方根结线虫二龄幼虫，另３个小区为对照，随机区组排列，重复３次。盆内栽培基质
（砂∶土＝１∶２）经１６０℃高温杀菌２ｈ。
１．２　接种取样
移栽番茄砧木幼苗缓苗后，在幼苗根围打孔（５孔／盆），将南方根结线虫二龄幼虫按５０００条／盆注入，对照注
入等量清水，然后用土掩埋。
分别于接种南方根结线虫后第０，１，３，７，１４，２１，２８，３５天取样，每次每小区随机取３株，将根系及叶片用流水
洗净，擦去表面水分后，投入液氮中，带回实验室进行相应生理指标的测定，同时调查计算根结指数和病情指数。
１．３　测定指标和方法
１．３．１　抗病指标的测定　　参照毛爱军等［２４］制定的标准调查番茄幼苗发病情况，并计算病情指数（ｄｉｓｅａｓｅｉｎ
４２１ 草　业　学　报 第２４卷
ｄｅｘ，ＤＩ）。０级：植株根部无根瘤；１级：植株根部形成１～２个根瘤；２级：植株根部形成３～１０个根瘤；３级：植株
根部形成１１～３０个根瘤；４级：植株根部形成３１～１００个根瘤；５级：植株根部形成根瘤数超过１００个。
犇犐＝∑（各病级植株数×该级数）／（调查总株数×最重病级数值）×１００
采用Ｂｏｉｔｅｕｘ和Ｃｈａｒｃｈａｒ［２５］的方法计算根结指数（ｇａｌｉｎｄｅｘ，ＧＩ），ＧＩ＝单株根结数／单株根鲜重（ｇ）。
１．３．２　可溶性糖含量的测定　　按照赵世杰等［２６］的方法进行，采用蒽酮比色法进行提取和测定，于６３０ｎｍ下
比色。
１．３．３　可溶性蛋白含量的测定　　按照赵世杰等［２６］的方法进行，采用考马斯亮蓝法进行提取和测定，于５９５
ｎｍ下比色。
１．３．４　脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的测定　　按照赵世杰等［２６］的方法进行，采用磺基水杨酸—酸性茚三酮法进行提取和
测定，于５２０ｎｍ下比色。
１．３．５　细胞壁羟脯氨酸（Ｈｙｐ）含量的测定　　按照冯洁等［２７］的方法制备细胞壁干样，按照Ｓｈａｉｌａｓｒｅｅ等［２８］的
方法测定细胞壁 Ｈｙｐ含量。取细胞壁干样２０ｍｇ，悬浮于５ｍＬ６ｍｏｌ／ＬＨＣｌ中，１１０℃酸解１８ｈ。取酸解液２
ｍＬ，用１ｍｏｌ／ＬＫＯＨ溶液调ｐＨ值至７．０，加１ｍＬｐＨ８．７０．８ｍｏｌ／Ｌ硼酸缓冲液和２ｍＬ０．２ｍｏｌ／Ｌ氯胺Ｔ，
室温下反应２５ｍｉｎ，加２ｍＬ３．６ｍｏｌ／ＬＮａ２Ｓ２Ｏ３ 溶液终止反应，加２ｇＫＣｌ饱和后用３ｍＬ甲苯萃取，弃甲苯
层，于沸水浴中加热３０ｍｉｎ，冷却后加４ｍＬ甲苯再次萃取，取甲苯层２ｍＬ与１ｍＬ对甲氨基苯甲醛（ＤＡＭＢ）试
剂室温显色２０ｍｉｎ，５６０ｎｍ处测定ＯＤ值，计算Ｈｙｐ含量。
１．４　数据处理
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３与ＳＰＳＳ１７．０软件对数据进行处理和统计分析。
２　结果与分析
２．１　接种南方根结线虫对不同抗性番茄砧木幼苗发病情况的影响
从表１可以看出，接种南方根结线虫后７ｄ，高感品种Ｌｓ８９幼苗根系已形成少量根结，说明线虫已侵入根
系，其后，随侵染时间的延长，Ｌｓ８９的根结指数（ＧＩ）与病情指数（ＤＩ）均迅速升高，至接种后３５ｄ时，其ＧＩ与ＤＩ
分别高达３０．４５和９６．６７；而高抗品种坂砧２号直至接种２８ｄ后，植株根系才出现根结，且其ＧＩ与ＤＩ分别仅为
０．１５和９．６７，接种后３５ｄ，分别为０．４４和２６．６７。
２．２　南方根结线虫侵染对番茄砧木幼苗渗透调节物质含量的影响
２．２．１　幼苗根系与叶片可溶性糖含量的变化　　Ｌｓ８９与坂砧２号未接种根结线虫的对照幼苗根系与叶片可
溶性糖含量逐渐升高（图１），且坂砧２号显著高于Ｌｓ８９（犘＜０．０５）。接种后，Ｌｓ８９与坂砧２号根系与叶片可溶
性糖含量均随着侵染发生显著性变化，至接种后７ｄ，根系可溶性糖含量均达峰值，两砧木分别较其对照增加
６５．６０％和１０６．０１％（犘＜０．０１），之后迅速降低，至２８ｄ时降至最低，随后于３５ｄ因二次侵染又有所升高，在整个
侵染进程中，坂砧２号始终显著高于Ｌｓ８９（犘＜０．０５）。接种后，Ｌｓ８９与坂砧２号叶片可溶性糖含量均在２１ｄ
达到峰值，分别较其对照增加４６．８０％和８３．４４％（犘＜０．０１）。
表１　接种南方根结线虫后供试番茄砧木幼苗发病情况比较
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆犪狉犻狀犵狋犺犲犻狀犮犻犱犲狀犮犲狅犳狋狅犿犪狋狅狉狅狅狋狊狋狅犮犽狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋犲狊狋犲犱犪犳狋犲狉犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狑犻狋犺犕．犻狀犮狅犵狀犻狋犪
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
接种后天数 Ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ（ｄ）
３ ７ １４ ２１ ２８ ３５
根结指数 Ｇａｌｉｎｄｅｘ（ＧＩ） Ｌｓ８９ ０ａＡ ０．２７ａＡ ７．９１ａＡ １６．７９ａＡ ２１．７８ａＡ ３０．４５ａＡ
坂砧２号ＢａｎｚｈｅｎＮｏ．２ ０ａＡ ０ｂＡ ０ｂＢ ０ｂＢ ０．１５ｂＢ ０．４４ｂＢ
病情指数 Ｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘ（ＤＩ） Ｌｓ８９ ０ａＡ ６．６７ａＡ ５３．３３ａＡ ８６．６７ａＡ ９３．３３ａＡ ９６．６７ａＡ
坂砧２号ＢａｎｚｈｅｎＮｏ．２ ０ａＡ ０ｂＢ ０ｂＢ ０ｂＢ ９．６７ｂＢ ２６．６７ｂＢ
　注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ．
５２１第７期 贾双双　等：南方根结线虫侵染对不同抗性番茄砧木渗调物质及羟脯氨酸含量的比较
图１　南方根结线虫对番茄砧木幼苗根系和叶片可溶性糖含量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳犕．犻狀犮狅犵狀犻狋犪狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狅狅狋狊犪狀犱犾犲犪狏犲狊狅犳狋狅犿犪狋狅狉狅狅狋狊狋狅犮犽狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　Ｓ′与Ｒ′分别表示接种南方根结线虫的Ｌｓ８９与坂砧２号，Ｓ与Ｒ分别表示其对照，下同。Ｓ′ａｎｄＲ′ｒｅｐｒｅｓｅｎｔＬｓ８９ａｎｄＢａｎｚｈｅｎＮｏ．２ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈ犕．犻狀犮狅犵狀犻狋犪，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ＳａｎｄＲｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２．２　幼苗根系与叶片可溶性蛋白含量的变化　　图２可以看出，Ｌｓ８９与坂砧２号未接种根结线虫的对照幼
苗根系与叶片可溶性蛋白含量差异不显著（犘＞０．０５）。接种后７ｄ，Ｌｓ８９与坂砧２号根系可溶性蛋白含量均达
峰值，分别较其对照增加１７２．８８％和１９８．７５％（犘＜０．０１）；而叶片则在接种后１４ｄ达到峰值，分别较其对照增加
４８．６７％和７４．６８％（犘＜０．０５）。
图２　南方根结线虫对番茄砧木幼苗根系和叶片可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳犕．犻狀犮狅犵狀犻狋犪狅狀狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狅狅狋狊犪狀犱犾犲犪狏犲狊狅犳狋狅犿犪狋狅狉狅狅狋狊狋狅犮犽狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　
２．２．３　幼苗根系与叶片脯氨酸含量的变化　　图３所示，未接种根结线虫的Ｌｓ８９与坂砧２号对照幼苗根系与
叶片Ｐｒｏ含量变化不大，且差异不显著（犘＞０．０５）。接种３ｄ，Ｌｓ８９与坂砧２号根系Ｐｒｏ含量均达峰值，分别较
其对照增加１６６．３０％和２４２．８６％（犘＜０．０１），而叶片均在接种后１４ｄ达到峰值，分别较其对照增加７３．９０％和
１０８．６８％（犘＜０．０１）。
２．２．４　幼苗根系与叶片细胞壁Ｈｙｐ含量的变化　　图４所示，未接种根结线虫的Ｌｓ８９与坂砧２号幼苗根系
与叶片细胞壁Ｈｙｐ含量变化基本稳定，且差异不显著（犘＞０．０５），但根系显著高于叶片（犘＜０．０５）。接种后，Ｌｓ
８９和坂砧２号根系与叶片细胞壁Ｈｙｐ含量发生剧烈变化，至７ｄ时，两砧木根系细胞壁 Ｈｙｐ含量达峰值，分别
较其对照增加９１．７９％和１３３．３３％（犘＜０．０１），之后迅速降低，至接种后２８ｄ降至低谷，随后因二次侵染又有所
升高。接种后至７ｄ，Ｌｓ８９叶片细胞壁 Ｈｙｐ含量逐渐升高，７～２１ｄ间又稍有降低，至２８ｄ达峰值，较其对照增
加９６．４４％（犘＜０．０１）；而坂砧２号于侵染后１４ｄ达峰值，较其对照增加１０９．６２％（犘＜０．０１）。整个侵染过程
中，坂砧２号根系与叶片细胞壁Ｈｙｐ含量均高于Ｌｓ８９。
６２１ 草　业　学　报 第２４卷
图３　南方根结线虫对番茄砧木幼苗根系和叶片脯氨酸含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳犕．犻狀犮狅犵狀犻狋犪狅狀狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狅狅狋狊犪狀犱犾犲犪狏犲狊狅犳狋狅犿犪狋狅狉狅狅狋狊狋狅犮犽狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　
图４　南方根结线虫对番茄砧木幼苗根系和叶片羟脯氨酸含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳犕．犻狀犮狅犵狀犻狋犪狅狀犎狔狆犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狅狅狋狊犪狀犱犾犲犪狏犲狊狅犳狋狅犿犪狋狅狉狅狅狋狊狋狅犮犽狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　
３　讨论
３．１　南方根结线虫对不同抗性番茄砧木幼苗渗透调节物质的影响
可溶性糖、可溶性蛋白与脯氨酸等均是植物体内适应逆境胁迫的重要渗透调节物质，与植物抗性密切相
关［１０，２９３２］。刘大伟等［３３］研究表明，不同抗性大豆品种接种大豆胞囊线虫后，抗病品种可溶性糖含量低于感病品
种，而可溶性蛋白含量则相反。Ｌｅｗｉｓ和 ＭｃＣｌｕｒｅ［３４］研究发现，不同抗性棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）品种遭受南
方根结线虫侵染后，根系脯氨酸含量增加，但感病品种增幅显著高于抗病品种。而本研究结果表明，接种南方根
结线虫后，高感砧木Ｌｓ８９与高抗砧木坂砧２号根系与叶片可溶性糖、可溶性蛋白与脯氨酸等渗透调节物质含量
升高，这与刘业霞等［３５］的研究结果一致，与谈家金等［１１］相反，且坂砧２号升幅显著高于Ｌｓ８９（犘＜０．０５），这与
Ｌｅｗｉｓ和 ＭｃＣｌｕｒｅ［３４］的研究结果相反。这可能是因为抗病砧木可以通过调节体内渗透调节物质含量来调节代谢
平衡，延缓根结线虫侵害，而感病砧木随着线虫侵染，根结指数与病情指数持续增长，植株生长受抑制，可用渗透
调节物质减少，无法正常调节代谢平衡。
３．２　南方根结线虫对不同抗性番茄砧木幼苗细胞壁Ｈｙｐ含量的影响
细胞壁富含羟脯氨酸糖蛋白，与植物的抗病性存在密切关系，目前已在多种植物病害中证实［１３］。Ｅｓｑｕｅｒｒｅ
Ｔｕｇａｙｅ等［３６］研究认为，甜瓜（犆狌犮狌犿犻狊犿犲犾狅）幼苗感染炭疽病后，茎部细胞壁 Ｈｙｐ含量增加；Ｓｕｊｅｅｔｈ等［３７］研究
发现，不同抗性珍珠粟（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犵犾犪狌犮狌犿）幼苗感染霜霉病后，抗病品种胚芽鞘细胞壁 Ｈｙｐ含量显著高于感
病品种。本研究结果也证实，不同抗性番茄砧木幼苗接种南方根结线虫后，根系与叶片细胞壁 Ｈｙｐ含量升高，且
高抗砧木坂砧２号显著高于高感砧木Ｌｓ８９（犘＜０．０５）。
７２１第７期 贾双双　等：南方根结线虫侵染对不同抗性番茄砧木渗调物质及羟脯氨酸含量的比较
４　结论
不同抗性番茄砧木幼苗渗透调节物质差异不大，而遭受南方根结线虫侵染后，可溶性糖、可溶性蛋白与脯氨
酸等渗透调节物质含量迅速升高，细胞壁也随之积累较多的羟脯氨酸，且均以高抗砧木坂砧２号显著高于高感砧
木Ｌｓ８９（犘＜０．０５）。说明高抗砧木可通过较高含量的可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸等渗透调节物质，细胞壁
也通过积累较多的羟脯氨酸来调节代谢平衡，延缓根结线虫侵害。渗透调节物质与细胞壁羟脯氨酸含量的增加
是番茄砧木幼苗抗根结线虫的机制之一。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＷｉｌｉａｍｓｏｎＶＭ，ＨｕｓｓｅｙＲＳ．Ｎｅｍａｔｏｄｅｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｓ．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌ，１９９６，８（１０）：１７３５１７４５．
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ｏｆＨｕａｚｈｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９９，１８（２）：１２１１２４．
［９］　ＧｕｏＹＹ，ＸｕＫ，ＷａｎｇＸＦ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犻狀犮狅犵狀犻狋犪狅狀ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｇｉｎｇｅｒ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ
ＢｏｒｅａｌｉｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓＳｉｎｉｃａ，２００５，１４（５）：１５５１５８．
［１０］　ＣｈｅｎＹＨ，ＹｅＪＲ，ＷｅｉＣＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｉｎｅｗｏｏｄｎｅｍａｔｏｄｅ（ＰＷＮ）ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｏｎｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｒｅ
ｌａｔｅｄｔｏｈｏｓｔｓ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００５，３５（３）：２０１２０７．
［１１］　ＴａｎＪＪ，ＹｅＪＲ，ＨａｏＤＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｉｎｅｗｏｏｄｎｅｍａｔｏｄｅ，犅狌狉狊犪狆犺犲犾犲狀犮犺狌狊狓狔犾狅狆犺犻犾狌狊，ｏｎｓｏｍｅｐｈｙｓｉｏｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘｅｓｏｆＪａｐａｎｅｓｅｂｌａｃｋｐｉｎｅ，犘犻狀狌狊狋犺狌狀犫犲狉犵犻犻．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，４１（１）：４４４８．
［１２］　ＨａｏＹＪ，ＺｈａｉＨ，ＷａｎｇＳＨ．Ｃｈａｎｇｅｏｆｐｈｙｓｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｉｎ犕犪犾狌狊犫犪犮犮犪狋犪ｉｎｆｅｃｔｅｄｗｉｔｈ犜狉犻犮犺狅犱狅狉狌狊狀犪狀犼犻狀犵犲狀
狊犻狊．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９９，２９（１）：８２８５．
［１３］　ＳｏｎｇＦＭ，ＺｈｅｎｇＺ，ＧｅＱＸ．Ｈｙｄｒｏｘｙｐｒｏｌｉｎｅｒｉｃｈｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｐｌａｎｔｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｏｌｅ
ａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９２，２８（２）：１４１１４５．
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ＲｅｖｉｅｗＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９８３，２１：２７１２８８．
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ｎｅｍａｔｏｄｅｓ（犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犻狀犮狅犵狀犻狋犪）．ＣｒｏｐＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００６，２５：３８２３８８．
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［２３］　ＪｉａＳＳ，ＧａｏＲＧ，ＸｕＫ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｏｍａｔｏｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓｆｏｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏ犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犻狀犮狅犵狀犻狋犪．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇ
ｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００９，４２（１２）：４３０１４３０７．
８２１ 草　业　学　报 第２４卷
［２４］　ＭａｏＡＪ，ＣｈａｉＭ，ＹｕＳＣ，犲狋犪犾．Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｏｆｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｒｏｏｔｋｎｏｔｎｅｍａｔｏｄｅｉｎｔｏｍａｔｏａｎｄｉｔｓａｐｐｌｉｃａ
ｔｉｏｎ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＢｏｒｅａｌｉｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓＳｉｎｉｃａ，２００５，１４（４）：１４０１４４．
［２５］　ＢｏｉｔｅｕｘＬＳ，ＣｈａｒｃｈａｒＪＭ．Ｇｅｎｅｔｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｒｏｏｔｋｎｏｔｎｅｍａｔｏｄｅ（犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犼犪狏犪狀犻犮犪）ｉｎｅｇｇｐｌａｎｔ（犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀
犵犲狀犪）．ＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，１９９６，（３）：１９８２００．
［２６］　ＺｈａｏＳＪ，ＬｉｕＨＳ，ＤｏｎｇＸＣ．ＴｅｃｈｎｉｑｕｅｓｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄ
ＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｅｓｓ，１９９８．
［２７］　ＦｅｎｇＪ，ＣｈｅｎＱＹ，ＳｈｉＬＹ．ＡｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＨＲＧＰｉｎｃｅｌｗａｌｏｆｃｏｔｔｏｎｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿Ｆ．ＳＰ．犞犪狊犻狀
犳犲犮狋狌犿狉犲犾犪狋犲犱ｔｏｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏ犉狌狊犪狉犻狌犿狑犻犾狋．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９５，２５（２）：１３３１３８．
［２８］　ＳｈａｉｌａｓｒｅｅＳ，ＲａｍａｃｈａｎｄｒａＫｉｎｉＫ，ＤｅｅｐａｋＳ，犲狋犪犾．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｙｄｒｏｘｙｐｒｏｌｉｎｅｒｉｃｈｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｐｅａｒｌｍｉｌｅｔｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ犛犮犾犲狉狅狊狆狅狉犪犵狉犪犿犻狀犻犮狅犾犪ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１６７：１２２７１２３４．
［２９］　ＣａｏＦＸ，ＷａｎｇＭ，ＴｅｎｇＴ，犲狋犪犾．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｐｉｎｅｗｏｏｄｎｅｍａｔｏｄｅｏｎｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犘犻狀狌狊犲犾犾犻狅狋狋犻犻ｌｅａｖｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，２６（６）：１６９１７１．
［３０］　ＺｈａｎｇＨＳ，ＺｈａｏＧＱ，ＬｉＭＦ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿ｖａｒ．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏ
ＰＥＧ，ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：１８０１８８．
［３１］　ＬｉｕＡＲ，ＺｈａｎｇＹＢ，ＺｈｏｎｇＺＨ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｏｓｍｏｔｉｃａａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆ犆狅犾犲狌狊犫犾狌犿犲犻．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（２）：２１１２１８．
［３２］　ＳｈｉＬＲ，ＮｉｕＹＬ，ＬｉＭＺ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犛狅狀犮犺狌狊犫狉犪犮犺狔狅狋狌狊ｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，
１９（６）：２７２２７５．
［３３］　ＬｉｕＤＷ，ＤｕａｎＹＸ，ＣｈｅｎＬＪ，犲狋犪犾．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｕｉｐｉｚｈｉｈｅｉｄｏｕｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏＲａｃｅ３ｏｆｓｏｙｂｅａｎｃｙｓｔｎｅｍａ
ｔｏｄｅ．ＳｏｙｂｅａｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，２９（３）：４７１４７３．
［３４］　ＬｅｗｉｓＳＡ，ＭｃＣｌｕｒｅＭＡ．Ｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｎｒｏｏｔｓｏｆｉｎｆｅｃｔｅｄｃｏｔｔｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｒｅｓｉｓｔａｎｔａｎｄｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅｔｏ犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犻狀
犮狅犵狀犻狋犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｍａｔｏｌｏｇｙ，１９７５，７（１）：１０１５．
［３５］　ＬｉｕＹＸ，ＪｉａｎｇＦ，ＺｈａｎｇＮ，犲狋犪犾．ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄＢａｃｔｅｒｉａｌｗｉｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｇｒａｆｔｅｄｐｅｐｐｅｒ．Ａｃｔａ
ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，３８（５）：９０３９１０．
［３６］　ＥｓｑｕｅｒｒｅＴｕｇａｙｅＭ Ｔ，ＬａｆｉｔｔｅＣ，ＭａｚａｕＤ，犲狋犪犾．Ｃｅｌｓｕｒｆａｃｅｓｉｎｐｌａｎｔｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
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０３１ 草　业　学　报 第２４卷