全 文 ：书水分胁迫下外来种铜锤草和本地种
酢浆草的生理指标比较研究
陈明林，王友保
（安徽师范大学生命科学学院，安徽 芜湖２４１０００）
摘要：分别采用单一与混合种植方式和不同梯度的水分胁迫处理，对外来种铜锤草和本地种酢浆草的生长、生理指
标、叶绿素荧光参数进行了比较研究。结果表明，随水分胁迫的增强，２个物种叶片的相对含水量，叶绿素ａ、ｂ和蛋
白质含量下降，电导率、ＭＤＡ含量和Ｏ２－·产生速率呈上升趋势。保护酶ＳＯＤ、ＰＯＤ活性在ＳＤ胁迫时达到峰值，
然后下降，且ＰＯＤ比ＳＯＤ对干旱更敏感；在相同水分胁迫条件下，酢浆草比铜锤草的变化幅度大，且混合种植下
的酢浆草比单一种植下的变化幅度大；犉０ 呈上升趋势；犉狏、犉犿、犉狏／犉犿、犉犿／犉０ 呈下降趋势，Ｔ、ＨＴ和Ｃ在ＳＤ胁
迫时具有统计学意义（犘＜０．０５），ＨＣ在 ＭＤ时就开始显著下降（犘＜０．０５）。总之，２个物种的叶绿素荧光参数与
生理指标变化规律相似，说明外来种铜锤草比本地种酢浆草有更强的耐旱能力，而且在混合种植下具有较强的夺
水和光合竞争能力。
关键词：铜锤草；酢浆草；水分胁迫；叶绿素荧光；生理指标
中图分类号：Ｓ５４０．１；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０６００５２０８
　 外来植物的入侵已对全球生态系统、生物多样性和生态环境等产生严重的影响。在一定的生长条件下，外来
入侵植物会影响土著植物的生长、繁殖和资源等，甚至能取代土著种［１～３］。外来物种的适应机制目前仍在探索和
研究之中，通过单播或混播，在胁迫条件下，比较外来植物与土著植物的生长特征、生理特征和种间相对竞争能
力，有利于理解外来植物成功入侵的机制［４～７］。
外来入侵植物一般都具有对不同环境较强的忍耐性和适应性［８］，近年来有许多关于外来杂草的光合生理适
应研究［９，１０］。铜锤草（犗狓犪犾犻狊犮狅狉狔犿犫狅狊犪）原产热带美洲，被作为观赏植物引进我国，现已在我国的十余个省、市逸
为野生，成为“爆发型杂草”［１１］。陈明林等［１２，１３］对铜锤草的形态结构和盐胁迫进行了深入的研究；Ｌｕｏ等［１４］报道
了犗狓犪犾犻狊犱犲犫犻犾犻狊（１种铜锤草）的多倍体情况；杨娟等［１１，１５］对其数量动态进行了研究，但对铜锤草的抗旱性研究
还未见报道。酢浆草（犗．犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋犪）为本地种，全国广布。２个物种有相似的生活习性，都是酢浆草属多年生
草本植物，在春、秋两季均可以开花，而且在中国中部和南部有共同的分布区。因此，拟在水分胁迫和不同种植方
式下对外来种铜锤草和本地种酢浆草的生化和光合生理指标进行研究，以揭示２个物种水分胁迫的耐性强弱和
种间竞争情况，进而探讨外来种铜锤草的耐旱机制，并为其入侵的风险评价提供一定的理论基础和指导意义。
１　材料与方法
１．１　试验材料
外来种铜锤草于２００６年３月采自安徽省芜湖市赭山公园，本地种酢浆草采自安徽省芜湖市神山，分别种植
于安徽师范大学生命科学学院生态园花盆内，花盆直径１５ｃｍ，高１２ｃｍ。供试土壤为菜园土，重５００ｇ，其理化性
质见表１。
１．２　试验设计
水分胁迫按 Ｈａｓｉｏ［１６］的方法划分５个土壤水分水平：对照（ＣＫ）、轻度干旱（ＬＤ）、中度干旱（ＭＤ）、严重干旱
（ＳＤ）和极度干旱（ＶＤ），土壤相对含水量分别为田间持水量的７５％～８０％（对照组），６０％～６５％，５０％～５５％，
５２－５９
１２／２００８
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１７卷　第６期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６
 收稿日期：２００７１２１９；改回日期：２００８０３０６
基金项目：安徽师范大学博士科研启动基金（１６０７５０７２６），国家自然科学基金（３０４７０２７０），安徽省重要生物资源开发与利用研究重点实验室
基金，生物环境与生态安全安徽省高校重点实验室基金和安徽省教育厅自然科学基金重点项目（２００６ＫＪ０５９Ａ）资助。
作者简介：陈明林（１９７２），男，安徽枞阳人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｅｓｓｃｈｅｎ２８＠１２６．ｃｏｍ
表１　供试土壤的基本性质
犜犪犫犾犲１　犘犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狋犲狊狋犲犱狊狅犻犾
土壤类型Ｓｏｉｌｔｙｐｅ 有机质Ｏ．Ｍ．（ｇ／ｋｇ） ｐＨ值Ｖａｌｕｅ 总氮ＴｏｔａｌＮ（ｇ／ｋｇ） 总磷ＴｏｔａｌＰ（ｇ／ｋｇ） 总钾ＴｏｔａｌＫ（ｇ／ｋｇ）
黄棕壤Ｙｅｌｏｗｂｒｏｗｎｓｏｉｌ ２．６５ ６．７６ ０．２９１ ０．２１１ ３．８６
３５％～４０％和２５％～３０％。每天下午１６：００用称重法控制土壤水分含量。采取单一和混合的种植方式，第１组
每盆植８株铜锤草；第２组每盆植８株酢浆草；第３组每盆将４株铜锤草和４株酢浆草混合种植在一起，分别记
做Ｔ（单植铜锤草）、Ｃ（单植酢浆草）、ＨＴ（混植铜锤草）和 ＨＣ（混植酢浆草）。成活后，对Ｔ、Ｃ和 ＨＴ＋ＨＣ按上
述水分梯度进行胁迫，１周后开始选择植株中部叶片分别测定各生理指标，每个处理设置３个重复。另外，２００６
年３月在安徽师范大学生态园和安徽省芜湖市神山公园分别设置１．０ｍ×１．０ｍ的２个物种混合种植的样方各
２个，行间距和株间距均为６ｃｍ，观察生长情况。
１．３　测定方法
１．３．１　植株生长情况的观察　用目测估计，将２个物种各处理组植株的外伤症状分为５级：生长良好、生长正
常、轻度生长不良、中度生长不良和严重生长不良。
１．３．２　叶片相对含水量的测定　参照王云龙等［１７］的方法，略有改动。取不同种植方式下的２个物种各处理的３
个叶片，称其重量（犠１），然后将叶片浸没在水中１２ｈ称其重量（犠２），置于８０℃烘箱中烘至恒重，称其重量（犠３），
重复５次。
相对含水量（ＲＷＣ）（％）＝犠１－犠３犠２－犠３×１００
１．３．３　生理指标测定方法　叶片细胞膜透性的测定：分别取２个物种各处理组同一功能区的叶片０．２ｇ，加入装
有２０ｍＬ双蒸水的三角瓶中，于电动振荡机上以４００次／ｍｉｎ的速度振荡１ｈ，过滤后用ＤＤＳ１２型电导仪测电导
率（μｓ／ｃｍ）
［１８］；取２个物种鲜叶０．２５ｇ，采用分光光度法［１９］测定其叶绿素含量，即用８０％丙酮研磨提取后，测定
６６３和６４５ｎｍ处吸光值，再计算叶绿素ａ和ｂ含量（ｍｇ／ｇ）；用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法［１８］测定丙二醛（ＭＤＡ）含
量（μｍｏｌ／ｇ）。参照文献［１９，２０］的方法测Ｏ２
－·，根据测得的ＯＤ５３０，查ＮＯ２－标准曲线，将ＯＤ５３０换算成［ＮＯ２－］
后乘以２则得［Ｏ２－·］，再根据样品与盐酸羟胺反应的时间（ｍｉｎ）以及样品中的蛋白质含量，则可求得 Ｏ２－·的产
生速率 （μｍｏｌ／ｍｉｎ·ｇ）
［１９］；用ＮＢＴ法测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性，酶液在１２０００ｒ／ｍｉｎ冷冻离心２０ｍｉｎ，
于５６０ｎｍ处测定吸光值，测定ＳＯＤ活性（ΔＯＤ５６０／ｍｉｎ·ｇ）；采用分光光度法测定过氧化物酶（ＰＯＤ）活性，以每
ｍｉｎ光密度的变化值（ΔＯＤ４７０／ｍｉｎ·ｇ）表示酶活性单位；用考马斯亮蓝Ｇ２５０染色法测蛋白质含量；采用英国
Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司生产的ＦＭＳ２便携调制式荧光仪测定相同部位荧光参数。叶片暗适应５ｍｉｎ后用６００Ｈｚ测定
初始荧光犉０，随后给叶片施加３０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）饱和脉冲光０．７ｓ，测得最大荧光犉犿。测定前需暗适应１０～
２０ｍｉｎ，重复３次，计算犉狏／犉犿、犉犿／犉０。
１．４　统计分析
数据采用ＳＰＳＳ１１．５软件进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　水分胁迫对２个物种生长的影响
观察结果表明，２种植物在单独种植时对水分胁迫的适应性较强，在ＭＤ胁迫时呈轻度生长不良，在ＳＤ胁迫
时受到较大伤害，但在混合种植情况下，在ＳＤ胁迫时铜锤草受到中度伤害，但酢浆草已受到重度伤害。同样在
ＶＤ胁迫情况下，酢浆草比铜锤草受到更大的伤害（表２）。在野外混合种植铜锤草和酢浆草时，到生长旺季，铜锤
草会在空间上排挤酢浆草，后者则通过延长其匍匐茎向周边生长以求生存。
２．２　水分胁迫对２个物种叶片生理指标的影响
２．２．１　对相对含水量的影响　２个物种叶片相对含水量随水分胁迫的增强而逐渐减少。ＨＣ在 ＭＤ胁迫时就
与ＣＫ有显著差异（犘＜０．０５），而Ｔ、ＨＴ和Ｃ在ＳＤ和ＶＤ胁迫时才与ＣＫ有显著差异（犘＜０．０５）。与ＣＫ相比，
３５第１７卷第６期 草业学报２００８年
表２　水分胁迫对２个物种生长的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳狋狑狅狊狆犲犮犻犲狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｔ ＨＴ Ｃ ＨＣ
ＣＫ 良好 Ｇｏｏｄ 良好 Ｇｏｏｄ 良好 Ｇｏｏｄ 良好 Ｇｏｏｄ
ＬＤ 正常 Ｎｏｒｍａｌ 正常 Ｎｏｒｍａｌ 正常 Ｎｏｒｍａｌ 正常 Ｎｏｒｍａｌ
ＭＤ
轻度生长不良
Ｌｉｇｈｔｌｙｕｎｈｅａｌｔｈｙ
轻度生长不良
Ｌｉｇｈｔｌｙｕｎｈｅａｌｔｈｙ
轻度生长不良
Ｌｉｇｈｔｌｙｕｎｈｅａｌｔｈｙ
轻度生长不良
Ｌｉｇｈｔｌｙｕｎｈｅａｌｔｈｙ
ＳＤ
中度生长不良
Ｍｏｄｅｒａｔｅｕｎｈｅａｌｔｈｙ
中度生长不良
Ｍｏｄｅｒａｔｅｕｎｈｅａｌｔｈｙ
中度生长不良
Ｍｏｄｅｒａｔｅｕｎｈｅａｌｔｈｙ
中度生长不良
Ｍｏｄｅｒａｔｅｕｎｈｅａｌｔｈｙ
ＶＤ
严重生长不良
Ｖｅｒｙｕｎｈｅａｌｔｈｙ
严重生长不良
Ｖｅｒｙｕｎｈｅａｌｔｈｙ
严重生长不良
Ｖｅｒｙｕｎｈｅａｌｔｈｙ
严重生长不良
Ｖｅｒｙｕｎｈｅａｌｔｈｙ
在ＶＤ时，Ｔ、ＨＴ、Ｃ和ＨＣ的相对含水量分别减少了２５．３％，２２．４％，４０．０％和８１．９％（图１）。比较２个物种在
不同种植方式下的相对含水量，铜锤草在不同胁迫情况下，ＨＴ和Ｔ的相对含水量无显著差异（犘＞０．０５），酢浆
草在ＬＤ时，ＨＴ和Ｔ的相对含水量无显著差异（犘＞０．０５），但到 ＭＤ或以上时，Ｃ比 ＨＣ的相对含水量高（犘＜
０．０５）。
２．２．２　对电导率的影响　随水分胁迫的增强，Ｔ、ＨＴ、Ｃ和ＨＣ叶片外渗透电导率增加，与ＣＫ相比，在ＶＤ时其
电导率分别增加了６８８．３％，６０４．８％，７１０．７％和８５４．４％。而在不同的种植方式下，在ＶＤ时，Ｔ比 ＨＴ的电导
率增加了８．６％，ＨＣ比Ｃ增加了１０．０％（图２）。
２．２．３　对叶绿素含量的影响　叶绿素含量高低在一定程度上反映了光合作用水平。若含量低，则光合作用弱，
会导致植物鲜重降低。２个物种叶片在胁迫条件下，叶绿素ａ和ｂ含量均明显降低，其叶绿素含量整体呈显著正
相关性（图３）。与ＣＫ相比，在ＶＤ时，Ｔ、ＨＴ、Ｃ和ＨＣ的叶绿素ａ含量下降了４５．４％，３８．３％，４８．３％，５３．０％，
叶绿素ｂ含量平均下降了３１．６％，３１．５％，４８．５％，５０．６％。
２．２．４　对Ｏ２－·产生速率的影响　在水分胁迫下，２个物种叶片的Ｏ２－·产生速率呈上升趋势，Ｔ和 ＨＴ在ＳＤ
时开始急剧上升，而Ｃ与ＨＣ在ＭＤ时便具有显著差异（犘＜０．０５），而且上升速度越来越快（图４）。与ＣＫ相比，
在ＳＤ时，Ｔ、ＨＴ、Ｃ和 ＨＣ的Ｏ２－·产生速率升高了４９．０％，４４．９％，４６．６％和６５．１％，在 ＶＤ时，Ｔ、ＨＴ、Ｃ和
ＨＣ的Ｏ２－·产生速率升高了１０５．９％，８９．８％，１２０．７％和１３４．９％。同时，在ＶＤ时，铜锤草单一种植模式下的
Ｏ２－·产生速率比混合种植下的略多，而酢浆草混合种植模式下的 Ｏ２－·产生速率比单一种植下的要快（犘＜
０．０５）。
２．２．５　对 ＭＤＡ含量的影响　２个物种叶片的 ＭＤＡ含量随水分胁迫的增强而上升（图５）。Ｔ和 ＨＴ的 ＭＤＡ
含量在ＳＤ（或以上）胁迫时与对照组有显著差异（犘＜０．０５），而Ｃ与 ＨＣ分别在 ＭＤ（或以上）胁迫时就与对照组
有显著差异（犘＜０．０５）。同时，在ＶＤ时，铜锤草单一种植模式下的ＭＤＡ含量比混合种植下的略多，但无显著差
异（犘＞０．０５），而酢浆草混合种植模式下的 ＭＤＡ含量比单一种植下的要高（犘＜０．０５）。
图１　水分胁迫及不同种植方式下２个物种叶片相对含水量
犉犻犵．１　犚犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犾犲犪狏犲狊犻狀狋狑狅狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉
狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊狆犾犪狀狋犻狀犵犿狅犱犲狊
图２　水分胁迫及不同种植方式下２个物种叶片电导率
犉犻犵．２　犈犾犲犮狋狉犻犮犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔狅犳犾犲犪狏犲狊犻狀狋狑狅狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉
狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊狆犾犪狀狋犻狀犵犿狅犱犲狊
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
图３　水分胁迫及不同种植方式下２个物种叶片的叶绿素犪和犫含量
犉犻犵．３　犆犺犾犪犪狀犱犆犺犾犫犮狅狀狋犲狀狋狅犳犾犲犪狏犲狊犻狀狋狑狅狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊狆犾犪狀狋犻狀犵犿狅犱犲狊
图４　水分胁迫及不同种植方式下２个物种叶片的犗２－·含量
犉犻犵．４　犗２－·狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犾犲犪狏犲狊犻狀狋狑狅狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉
狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊狆犾犪狀狋犻狀犵犿狅犱犲狊
图５　水分胁迫及不同种植方式下２个物种叶片的 犕犇犃含量
犉犻犵．５　犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犾犲犪狏犲狊犻狀狋狑狅狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊狆犾犪狀狋犻狀犵犿狅犱犲狊
２．２．６　对保护酶活性的影响　２个物种随水分胁迫的加剧，其ＳＯＤ活性先升高，后降低（图６），在ＬＤ时，ＨＣ的
ＳＯＤ活性与ＣＫ差异显著（犘＜０．０５），在ＳＤ时达到峰值，与ＣＫ相比，其Ｔ、ＨＴ、Ｃ和 ＨＣ的ＳＯＤ活性分别增加
了２６．９％，２７．８％，２０．６％和１７．０％。在 ＶＤ时，Ｔ、ＨＴ和Ｃ的ＳＯＤ活性虽然下降了，但也比对照组高（犘＜
０．０５），而ＨＣ的ＳＯＤ活性已与对照组无显著差异（犘＞０．０５）。比较不同种植模式下的２个物种ＳＯＤ活性，ＨＴ
比Ｔ的ＳＯＤ活性增加了４．８％，ＨＣ比Ｃ减少了２０．４％。ＰＯＤ活性的变化趋势与ＳＯＤ的相似，但反应更敏感，
在ＬＤ胁迫时就开始显著上升（图６），在ＳＤ时，与ＣＫ相比，其Ｔ、ＨＴ、Ｃ和 ＨＣ的ＰＯＤ活性上升了７２．６％，
８１．４％，６３．９％和６２．３％（图６），但在 ＶＤ胁迫时，与ＣＫ组无显著差异。另外，不同种植方式下，ＨＴ比Ｔ的
ＰＯＤ活性平均升高幅度比Ｃ相对于ＨＣ的升高幅度要小。
２．２．７　对蛋白质含量的影响　在水分胁迫情况下，２个物种叶片的蛋白质含量均呈下降趋势，且随着胁迫的加
剧，蛋白质含量降低的幅度也加剧，Ｔ、ＨＴ和Ｃ的蛋白质含量在ＭＤ胁迫时与ＣＫ差异显著（犘＜０．０５）（图７），
图６　水分胁迫及不同种植方式下２个物种叶片犛犗犇和犘犗犇活性
犉犻犵．６　犛犗犇犪狀犱犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犾犲犪狏犲狊犻狀狋狑狅狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊狆犾犪狀狋犻狀犵犿狅犱犲狊
５５第１７卷第６期 草业学报２００８年
而ＨＣ的蛋白质含量在ＬＤ胁迫时与ＣＫ差异显著（犘＜
图７　水分胁迫及不同种植方式下２个物种叶片的蛋白质含量
犉犻犵．７　犘狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犾犲犪狏犲狊犻狀狋狑狅狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉
狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊狆犾犪狀狋犻狀犵犿狅犱犲狊
０．０５）。在ＶＤ胁迫时，Ｔ比 ＨＴ的蛋白质含量下降了
１３．８％，ＨＣ比Ｃ的蛋白质含量下降了３２．４％。
２．２．８　对光合生理的影响　叶绿素荧光是光合作用的
探针。随着水分胁迫的加剧，犉０ 值呈上升趋势（图８），
Ｔ、ＨＴ和Ｃ在ＳＤ时犉０ 增势显著（犘＜０．０５），而 ＨＣ在
ＭＤ时显著上升（犘＜０．０５），在 ＶＤ时，其 Ｔ、ＨＴ、Ｃ和
ＨＣ的犉０ 值分别上升了１０．１％，９．４％，１１．１％和１３．５％
（图８）；随着水分胁迫的增强，犉犿呈下降趋势，与ＣＫ相
比，在 ＭＤ时，犉犿显著下降（犘＜０．０５），Ｔ、ＨＴ、Ｃ的犉犿
在ＳＤ时显著下降（犘＜０．０５），在 ＶＤ时，Ｔ、ＨＴ、Ｃ和
ＨＣ的犉犿值分别下降了９．０％，６．３％，１０．９％和１６．２％（图８）。同样地，ＨＣ的犉狏值在 ＭＤ胁迫时就表现为显
著下降（犘＜０．０５），而另外三者在ＳＤ胁迫时才表现差异显著（犘＜０．０５），在ＶＤ时，Ｔ、ＨＴ、Ｃ和 ＨＣ的犉狏值分
别下降了１４．１％，１０．４％，１６．５％和２４．３％（图８）。随水分胁迫的加剧，犉狏／犉犿 呈下降趋势，２个物种叶片的
犉狏／犉犿在ＬＤ、ＭＤ时无显著变化（犘＞０．０５），只在ＳＤ或ＶＤ时才下降（犘＜０．０５），且 ＨＣ下降的幅度更大，在
ＶＤ时，Ｔ、ＨＴ、Ｃ和ＨＣ的犉狏／犉犿 值分别下降了５．９％，４．２％，６．３％和９．７％（图８）。犉犿／犉０ 值也随水分胁迫
的增强而递减，并在ＳＤ胁迫时具有统计学意义（犘＜０．０５），且 ＨＣ下降的幅度最为显著，在ＶＤ时，Ｔ、ＨＴ、Ｃ和
ＨＣ的犉犿／犉０ 值分别下降了１７．５％，１４．５％，１９．９％和２６．１％（图８）。
相关分析结果显示，水分胁迫（含水量）与犉０ 呈极显著的负相关关系、与犉犿、犉狏、犉狏／犉犿、犉犿／犉０ 呈极显著
正相关关系（表３）。
３　讨论
水分是植物生长过程中的主要限制因子，分析物种在不同水分条件下的形态、生理指标，可以从中了解物种
对不同水分梯度环境的适应机制［２１～２３］。一般植物组织含水量占鲜重的７５％～９０％。本研究表明在混合种植铜
锤草和酢浆草时，酢浆草叶片的含水量在ＭＤ胁迫时就受到影响，而混合种植的铜锤草或分别单独种植这２种植
物时在ＳＤ胁迫时才受到显著影响，植物的生长情况也证明了这一点，由此反应出本地种酢浆草比外来种铜锤草
对水分胁迫更为敏感。
图８　水分胁迫及不同种植方式下２个物种叶片的叶绿素荧光参数变化值
犉犻犵．８　犆犺犪狀犵犲狏犪犾狌犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犾犲犪狏犲狊犻狀狋狑狅狊狆犲犮犻犲狊
狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊狆犾犪狀狋犻狀犵犿狅犱犲狊
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
表３　不同种植方式下２个物种的含水量与叶绿素荧光参数相关分析表
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋狑狅狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犻狀犵犿狅犱犲狊
犪狀犱犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊
含水量 Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ 犉０ 犉犿 犉狏 犉狏／犉犿 犉犿／犉０
Ｒ（Ｔ） －０．８８０ ０．８８５ ０．８８４ ０．８７０ ０．８９１
Ｒ（ＨＴ） －０．８６２ ０．８９０ ０．８８４ ０．８６７ ０．８８１
Ｒ（Ｃ） －０．９０２ ０．８２９ ０．８４２ ０．８５６ ０．８７８
Ｒ（ＨＣ） －０．８６９ ０．８２７ ０．８３３ ０．８３４ ０．８５６
　：极显著（犘＜０．０１）。：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｌｅｖｅｌ（犘＜０．０１）．
细胞膜是选择透过性膜，它能调节和控制细胞内外物质的运输和交换，其透性是评定植物对逆境反应的指标
之一，植物组织可溶性蛋白质含量的变化在一定程度上反映植物对逆境的适应性，对揭示植物的抗逆性具有重要
意义［２４］，而不同的水分胁迫强度和不同的植物种对超氧负离子产生过程中的反应不同。本研究表明Ｔ、ＨＴ和Ｃ
的蛋白质含量在ＬＤ胁迫时变化不大，在 ＭＤ以上胁迫时开始显著下降，而 ＨＣ的蛋白质含量在ＬＤ胁迫就显著
下降，说明混合种植时酢浆草叶片的蛋白质合成受阻早些，而且在ＶＤ胁迫时酢浆草蛋白质含量下降（３２．４％）远
高于铜锤草的蛋白质含量（１３．８％），显示铜锤草比酢浆草对干旱胁迫具有更好的适应能力。比较铜锤草和酢浆
草的Ｏ２－·产生速率和 ＭＤＡ含量发现，后者明显高于前者，且酢浆草较早（ＭＤ时）地与对照组有显著差异，而且
在ＶＤ时，ＨＣ比Ｃ的Ｏ２－·产生速率和 ＭＤＡ含量明显增高，说明在干旱胁迫下，铜锤草受到的影响要小于酢浆
草，酢浆草细胞膜受到伤害的程度较早，而且酢浆草在混合种植下比单一种植时受到的伤害更大。一般来说，
ＰＯＤ和ＳＯＤ活性增强的幅度与植物抗旱性成正相关［２５］。本试验结果表明在干旱胁迫下，ＳＯＤ和ＰＯＤ活性有
所上升，且后者反应更敏感，但在过度的胁迫下，ＰＯＤ比ＳＯＤ下降更快，表明在ＶＤ胁迫下ＳＯＤ的保护效应更
强。同时，外来种铜锤草较本地种酢浆草ＳＯＤ和ＰＯＤ的酶活性上升幅度更大，这与铜锤草较强的耐旱性和入侵
能力是一致的。在ＶＤ胁迫时，单一种植下酢浆草的ＳＯＤ活性仍比ＣＫ组高，但混合种植下酢浆草与ＣＫ组无
显著差异（犘＞０．０５），显示混合种植２种植物时对酢浆草的影响更大。
水分胁迫对植物光合作用的影响是多方面的，不仅影响光合电子传递和光合磷酸化等过程，同时也直接引发
光合机构的损伤。利用叶绿素荧光动力学方法可以快速、灵敏、无损伤探测水分胁迫对植物光合作用的影
响［２６～２８］，犉０ 是ＰＳＩＩ反应中心处于完全开放时的荧光产量，其变化程度可用来鉴别植物的不同抵抗或忍耐干旱
能力［２９］。本研究表明随着水分胁迫的加剧，犉０ 也随着上升，而在ＳＤ胁迫时增势明显，表明２个物种此时的ＰＳＩＩ
反应中心被破坏，并随着胁迫程度的增加破坏程度加剧，而且与铜锤草相比，对酢浆草的破坏程度更强。犉狏的下
降可能伴随着犉０ 的上升或犉犿的下降［３０］。本研究表明不同种植模式下２个物种叶片的犉狏在水分胁迫后都下
降，主要是由于犉犿的降低和犉０ 的增加共同造成的。犉狏的下降表明叶绿素荧光产额降低，可能由于放氧体系
（ＯＥＳ）的钝化而导致了向ＰＳＩＩ中心的电子供应被打断。比较单一种植和混合种植酢浆草时发现，在ＳＤ胁迫
时，ＨＣ的犉狏下降值高于Ｃ的下降值。犉狏／犉犿，非胁迫条件下参数值在０．８５左右，变化极小，不受物种和生长
条件的影响，胁迫条件下该参数显著下降［３１］。本研究表明２个物种叶片的犉狏／犉犿在ＳＤ或ＶＤ水分胁迫时才显
著下降（犘＜０．０５），且ＨＣ下降的幅度更显著（犘＜０．０５），说明在混合种植模式下酢浆草的原初光能转化效率更
低，主要是在ＳＤ胁迫条件下，酢浆草的ＰＳＩＩ潜在活性中心受损程度更强，抑制了光合作用的原初反应。犉犿／犉０
值变化度量光合机构是否损伤。同样，混合种植下的酢浆草受到的影响更大，与叶绿素含量的变化规律基本一
致，说明在混合种植铜锤草和酢浆草时，ＭＤ胁迫开始影响２个物种的光合机构，在ＳＤ胁迫时加剧，而且对酢浆
草影响更大，可能是外来种铜锤草可能争夺水分能力强而加剧了对酢浆草的水分胁迫。
综上所述，在较低程度的水分胁迫下，对２个物种的生长和生理指标影响不明显，在较高程度（≥ＭＤ）下开
始抑制酢浆草和铜锤草的生长，并且随水分胁迫程度的增加，２种植物受到的影响均加重。但外来种铜锤草在水
分胁迫下具有相对较高的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性与较低的Ｏ２－·产生速率和 ＭＤＡ含量，且在水分胁迫下，叶片可溶
７５第１７卷第６期 草业学报２００８年
性蛋白质含量和光合生理受到的影响较小，这与铜锤草具有较强的耐旱性有关。而通过不同的种植方式试验表
明，外来种铜锤草有较强的生化和光合生理适应机制并具有较强的生理入侵能力。
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犪狀犱狋犺犲狀犪狋犻狏犲狊狆犲犮犻犲狊犗狓犪犾犻狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋犪狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ｏｆｔｈｅｅｘｏｔｉｃｓｐｅｃｉｅｓ犗狓犪犾犻狊犮狅狉狔犿犫狅狊犪ａｎｄｔｈｅｎａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ犗．犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋犪ｗａｓｄｏｎｅｕｓｉｎｇｓｉｎｇｌｅａｎｄｍｉｘｅｄ
ｐｌａｎｔｉｎｇｓａｎｄｆｏｕｒｌｅｖｅｌｓｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ，ｂａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ
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ｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＭＤＡａｎｄＯ２－·．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＰＯＤａｎｄＳＯＤｒｅａｃｈｅｄａｐｅａｋｕｎｄｅｒＳＤｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｕｎ
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ｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆ犗．犮狅狉狔犿犫狅狊犪ｃｈａｎｇｅｄｗｉｔｈｍｏｒｅａｍｐｌｉｔｕｄｅｔｈａｎｔｈａｔｏｆ犗．犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋犪，ａｎｄｔｈｅｙｃｈａｎｇｅｄ
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ｔｈｏｓｅｏｆＨＣｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５）ｕｎｄｅｒＭＤｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎｅｓｓｅｎｃｅ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
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