全 文 ：书犖犻和犆狌胁迫对骆驼蓬抗氧化酶活性的影响
鲁艳１，２，李新荣３，何明珠３，冯丽３，黄磊３，曾凡江１，２
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，
新疆 策勒８４８３００；３．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠研究试验站，甘肃 兰州７３００００）
摘要：采用温室盆栽法，研究Ｎｉ、Ｃｕ单一处理［０（对照），５０，１００，２００，４００ｍｇ／ｋｇ］对金昌 Ｎｉ／Ｃｕ尾矿库先锋植物骆
驼蓬幼苗Ｎｉ、Ｃｕ积累、膜脂过氧化程度与抗氧化酶系统的影响。结果表明，骆驼蓬幼苗叶片及根部Ｎｉ、Ｃｕ含量随
土壤介质中Ｎｉ、Ｃｕ含量的增加而增加，Ｎｉ主要富集在骆驼蓬的叶片，而Ｃｕ主要富集在骆驼蓬的根部；叶片及根部
丙二醛（ＭＤＡ）含量总体随Ｎｉ、Ｃｕ处理浓度升高而增加，膜脂过氧化程度加剧；Ｎｉ胁迫下，骆驼蓬叶片超氧化物歧
化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、抗坏血酸酶（ＡＰＸ）和谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）活性较对照均有
所增强，共同组成植物体内一个有效的活性氧自由基（ＲＯＳ）清除系统，根部ＳＯＤ、ＡＰＸ和ＣＡＴ活性受到抑制，
ＰＯＤ和ＧＲ受诱导活性增强，在减轻 Ｎｉ胁迫引起氧化损伤方面起重要作用；Ｃｕ胁迫下骆驼蓬叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ、ＡＰＸ及ＧＲ活性较对照均有所提高，减弱了Ｃｕ胁迫引起的氧化损伤；根部 ＡＰＸ活性受抑制，ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ及ＧＲ活性受诱导增强，在缓解Ｃｕ胁迫引起氧化损伤方面发挥重要作用。
关键词：镍；铜；骆驼蓬；抗氧化酶；膜脂过氧化
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０１４７０９
矿业开采可为社会提供丰富的工业原材料，带来一定的经济效益，但也引起一系列生态环境问题［１，２］。在老
工业区出现重金属明显积累的现象，这与工业“三废”排放相关。据廖晓勇等［３］报道，金昌市主要矿产品Ｎｉ和Ｃｕ
２种重金属的土壤污染最严重，土壤中Ｎｉ和Ｃｕ的最大浓度超过《土壤环境质量标准》（ＧＢ１５６１８１９９５）的Ⅲ级标
准的３０和２０倍，土壤样品中Ｎｉ和Ｃｕ的超标率分别为７０％和５７％，污染比较严重的区域主要集中在工业区、老
尾矿库及采矿区附近。矿业废弃地重金属污染严重，一般植物难以生存。研究表明，只有一些对重金属具有耐性
的植物种容易成为矿业废弃地先锋物种［４］，形成对重金属具有耐性的生态型［５］。
近年来，研究和分析植物对逆境的耐性机制，已经成为逆境生态学的研究热点［６８］。而抗氧化酶系统是植物
应对各种环境胁迫的一种重要抗逆机制，在植物适应逆境的过程中起重要作用［９１２］。研究表明，抗氧化酶系统是
植物受重金属胁迫时抵抗不良影响的重要机制，通过各类抗氧化酶可清除胁迫产生的活性氧自由基（ＲＯＳ），如
超氧阴离子自由基（Ｏ２·－）和过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）等，减轻ＲＯＳ积累引起的细胞膜脂过氧化损伤，这些抗氧化酶类
包括超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、抗坏血酸酶（ＡＰＸ）和谷胱甘肽还原酶
（ＧＲ）等［１３，１４］。ＳＯＤ主要功能是清除Ｏ２·－，产生Ｈ２Ｏ２，构成清除ＲＯＳ的第一道防线。ＳＯＤ的产物Ｈ２Ｏ２ 对植
物正常生长仍然具有毒害作用，植物体内还存在其他一些抗氧化酶，能够清除Ｈ２Ｏ２。ＰＯＤ主要通过促使反应底
物（如酚类物质和抗氧化剂）的氧化而清除大量的 Ｈ２Ｏ２，抑制 Ｈ２Ｏ２ 对膜脂的过氧化作用，避免膜的损伤和破
坏［１０］。ＣＡＴ催化 Ｈ２Ｏ２ 分解成Ｈ２Ｏ和Ｏ２，从而有效地保护细胞膜结构免受损伤。ＡＰＸ以抗坏血酸（ＡＳＡ）为
电子供体催化 Ｈ２Ｏ２ 还原，而抗坏血酸被氧化为单脱氢抗坏血酸（ＭＤＨＡ）和脱氢抗坏血酸（ＤＨＡ），从而清除细
胞内的Ｈ２Ｏ２。ＧＲ对保护细胞内谷胱甘肽（ＧＳＨ）库大部分处于还原状态起关键作用。ＧＳＨ必须以还原形式来
完成许多功能，尤其是在清除ＲＯＳ中介如过氧化物、Ｈ２Ｏ２ 等氧化剂中起重要作用［１０］。这些抗氧化酶在植物抵
抗Ｎｉ、Ｃｕ胁迫中的作用，已从小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、向日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）等植物中
得到证实［１５１７］。然而以往的研究材料较多的集中在农业作物及水生植物上［１５１８］，对生长在干旱半干旱区已形成
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１４７－１５５
２０１２年６月
收稿日期：２０１１０５０４；改回日期：２０１１０７１８
基金项目：新疆科技重大专项（２００７３３１４４２），国家杰出青年科学基金（４０８２５００１）和国家科技支撑计划项目（２００９ＢＡＣ５４Ｂ０１）资助。
作者简介：鲁艳（１９８３），女，新疆博乐人，助理研究员。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｙａｎｕ＠１２６．ｃｏｍ
耐性生态型的先锋植物关注较少［１９］。作为形成耐性生态型的先锋植物来说，对污染环境胁迫产生的反应可以解
释为耐性机理的一种表现，因而是逆境生态学研究的理想试验材料之一［２０］。
作为金昌Ｎｉ／Ｃｕ老尾矿库区先锋植物之一的骆驼蓬（犘犲犵犪狀狌犿犺犪狉犿犪犾犪），由于种子萌发率高，当年实生苗
生长迅速［２１］，适合实验室人工培养，是研究耐性机理的良好研究材料。因此，本研究通过室内盆栽控制试验，对
骆驼蓬幼苗在Ｎｉ、Ｃｕ单一处理条件下抗氧化酶活性进行测定，目的在于了解抗氧化酶系统在先锋植物骆驼蓬幼
苗对抗重金属污染的耐性机制中发挥的作用，为进一步了解先锋植物抗重金属污染的耐性机理提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
骆驼蓬种子于２００８年采集于甘肃金昌Ｎｉ／Ｃｕ尾矿库。试验用土采自沙坡头沙漠研究试验站水分平衡场区
表层０～２０ｃｍ，风干过２ｍｍ筛。Ｎｉ、Ｃｕ试剂为纯度９９％的分析纯ＮｉＳＯ４·６Ｈ２Ｏ和ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ。
１．２ 试验设计
试验于２００９年５月中旬－７月中旬在沙坡头沙漠研究试验站温室进行。采用温室盆栽法，将土装入直径为
２０ｃｍ，深为１５ｃｍ 的塑料盆中，每盆装土２ｋｇ，施基肥：尿素０．３ｍｇ／ｋｇ，过磷酸钙０．２ｍｇ／ｋｇ，硫酸钾０．３
ｍｇ／ｋｇ。经测试分析，基质土壤ｐＨ值为７．８，全Ｎｉ含量为８．６６１ｍｇ／ｋｇ，全Ｃｕ含量７．３６２ｍｇ／ｋｇ。挑选健康均
一的种子，播入盆中，每天浇水让其自然生长。待幼苗长出真叶，间苗，每盆保留１０株大小一致幼苗。待幼苗生
长３０ｄ，Ｎｉ和Ｃｕ以溶液的形式加入，处理时先把ＮｉＳＯ４·５Ｈ２Ｏ（以纯Ｎｉ计算）和ＣｕＳＯ４·６Ｈ２Ｏ（以纯Ｃｕ计
算）配成５００ｍＬ溶液，然后将溶液均匀加入（以干土计算纯Ｎｉ、Ｃｕ含量）。其中Ｎｉ处理浓度为５０，１００，２００，４００
ｍｇ／ｋｇ，Ｃｕ处理浓度为５０，１００，２００，４００ｍｇ／ｋｇ。对照组（ＣＫ）用不含Ｎｉ、Ｃｕ的清水均匀加入。处理后，每隔３ｄ
浇入清水５００ｍＬ。待处理３０ｄ后测定各项生长指标，将叶片和根分别取样后，立即冻存于液氮用于生理生化指
标测定。
１．３ 指标测定
１．３．１ Ｎｉ和Ｃｕ含量测定 收获的植物样品用自来水充分冲洗，去除粘附于植物样品上的泥土和污物，再用去
离子水冲洗，沥去水分，在１０５℃下杀青３０ｍｉｎ，然后在７０℃烘箱中烘至恒重。烘干后的植物样，采用 ＨＮＯ３－
ＨＣｌＯ４ 法［１５］消煮，感应耦合等离子体原子发射光谱法测定其中的Ｎｉ和Ｃｕ的含量（美国ＴｈｅｒｍｏＪａｒｒｅｌＡｓｈ公
司，ＩＲＩＳＡｄｖａｎｔａｇｅＥＲ／ＳＩＣＰＡＥＳ）。重金属转移系数ＴＦ（ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ）＝叶（烘干重）中重金属含量／
根（烘干重）中重金属含量。
１．３．２ 生理生化指标测定 ＭＤＡ含量采用硫代巴比妥酸法测定［２２］，单位为ｎｍｏｌ／ｇＤＷ。ＳＯＤ活性采用氮蓝
四唑还原法测定［２３］，一个单位的ＳＯＤ活性按照抑制氮蓝四唑光化还原５０％的酶量作为１个酶活性单位（Ｕ），酶
活性以Ｕ／ｍｇ蛋白表示。ＰＯＤ活性采用愈创木酚法测定［２４］，按照每 ｍｇ组织蛋白每 ｍｉｎ使反应体系中底物愈
创木酚的浓度改变１μｍｏｌ所需的酶量为１个酶活性单位（Ｕ），酶活性以Ｕ／（ｍｇ蛋白·ｍｉｎ）表示。ＣＡＴ活性采
用紫外分光光度计法测定［２５］，每ｍｇ组织蛋白每ｍｉｎ使反应体系中底物Ｈ２Ｏ２ 的浓度改变１μｍｏｌ所需的酶量为
１个酶活性单位（Ｕ），酶活性以 Ｕ／（ｍｇ蛋白·ｍｉｎ）表示。ＡＰＸ活性按照 Ｎａｋａｎｏ和 Ａｓａｄａ［２６］的方法测定，每
ｍｇ组织蛋白每ｍｉｎ使反应体系中底物ＡＳＡ的浓度改变１μｍｏｌ所需的酶量为１个酶活性单位（Ｕ），酶活性以
Ｕ／（ｍｇ蛋白·ｍｉｎ）表示。ＧＲ活性按照Ｓｍｉｔｈ等［２７］的方法测定，每 ｍｇ组织蛋白每 ｍｉｎ使反应体系中底物
ＮＡＤＰＨ浓度改变１μｍｏｌ所需的酶量为１个酶活性单位（Ｕ），酶活性以Ｕ／（ｍｇ蛋白·ｍｉｎ）表示。可溶性蛋白
含量采用考马斯亮蓝染色法测定［２８］，以牛血清蛋白作标准曲线，计算出可溶性蛋白含量。
１．４ 统计分析
采用ＳＰＳＳ１３．０软件对所有数据进行统计分析，对不同处理的数据进行ＬＳＤ单因素最小显著性差异分析
（ＡＮＯＶＡ），比较各处理间差异显著性，采用Ｅｘｃｅｌ制图。
２ 结果与分析
２．１ 骆驼蓬叶片和根Ｎｉ、Ｃｕ含量
Ｎｉ和Ｃｕ在骆驼蓬不同部位的分配具有一定的差异性（表１）。即受各器官代谢水平和生理活动的影响，也
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
与元素本身的迁移、转化等有关。骆驼蓬体内Ｎｉ和Ｃｕ含量随土壤介质中Ｎｉ、Ｃｕ含量的增加而增加，体内Ｎｉ含
量为叶＞根，Ｃｕ含量为根＞叶。ＴＦ是植物叶片和根部重金属含量的比值，可以体现植物从根部向叶片运输重金
属的能力。植物运输重金属的效率因重金属类型而异。骆驼蓬在Ｎｉ处理下，ＴＦ＞１，表明Ｎｉ主要富集在骆驼蓬
的叶片；在Ｃｕ处理下，ＴＦ＜１，表明Ｃｕ主要富集在骆驼蓬的根部，向叶片运输较少。同种植物不同重金属的转
移系数不同，本研究结果表明Ｎｉ转移系数大于Ｃｕ。
表１ 不同浓度犖犻、犆狌处理下骆驼蓬叶片和根部犖犻、犆狌的含量
犜犪犫犾犲１ 犖犻，犆狌犮狅狀狋犲狀狋犻狀犘．犺犪狉犿犪犾犪犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犻，犆狌狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理浓度
Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ
（ｍｇ／ｋｇ）
叶片重金属含量
Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓ（ｍｇ／ｋｇ）
Ｎｉ Ｃｕ
根部重金属含量
Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔｓ（ｍｇ／ｋｇ）
Ｎｉ Ｃｕ
转移系数
Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ（ＴＦ）
Ｎｉ Ｃｕ
ＣＫ １．６±０．３８ ７．１±１．０９ １．８±０．５２ ７．７±１．３７ ０．８６±０．０３０ ０．９２±０．０４６
５０ ２５．５±４．８９ １２．１±１．５０ ２３．０±３．５９ ２５．５±２．９２ １．０１±０．０６１ ０．４８±０．０３０
１００ ５４．９±５．５１ １９．４±３．３５ ４５．９±４．９３ ７６．０±４．０３ １．２０±０．０５１ ０．２５±０．０３１
２００ １３４．５±９．１３ ３８．７±４．６９ １０６．５±６．５２ １２３．１±７．４５ １．２６±０．０１５ ０．３１±０．０２０
４００ ２２２．５±１１．０１ ７５．２±４．９６ １３３．３±８．９７ １７１．７±８．０３ １．６７±０．０４７ ０．４４±０．０１０
２．２ Ｎｉ、Ｃｕ处理对骆驼蓬 ＭＤＡ含量的影响
骆驼蓬叶片 ＭＤＡ含量随土壤介质中Ｎｉ、Ｃｕ含量增加呈上升趋势（图１）。ＭＤＡ含量随 Ｎｉ浓度增加上升
４．１％～６６．４％，随Ｃｕ浓度增加上升９．２％～７４．７％。骆驼蓬根部 ＭＤＡ含量在５０和１００ｍｇ／ｋｇＮｉ处理时较
对照分别减少１１．９％和１５．５％，而后随Ｎｉ浓度增加呈上升趋势，当Ｎｉ浓度增加到４００ｍｇ／ｋｇ时，ＭＤＡ含量较
对照增加４９．５％。骆驼蓬根部ＭＤＡ含量随Ｃｕ浓度增加而增加，除５０ｍｇ／ｋｇ处理外，其余处理均显著高于对照。
２．３ Ｎｉ、Ｃｕ处理对骆驼蓬ＳＯＤ活性的影响
经Ｎｉ处理后，骆驼蓬叶片ＳＯＤ活性显著高于对照，在 Ｎｉ浓度为４００ｍｇ／ｋｇ时达最大值，较对照增加
５２．１％。根部ＳＯＤ活性在各Ｎｉ处理浓度下均低于对照（图２）。
骆驼蓬叶片ＳＯＤ活性随Ｃｕ浓度增加呈上升趋势，增加幅度为４．４％～６０．２％。５０和１００ｍｇ／ｋｇＣｕ处理
下骆驼蓬根部ＳＯＤ活性显著低于对照，２００和４００ｍｇ／ｋｇ处理显著高于对照，分别较对照增加２７．２％和５３．１％
（图２）。
图１ 不同浓度犖犻、犆狌处理对骆驼蓬幼苗叶片和根部丙二醛含量的影响（平均值±标准偏差，狀＝３）
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犻，犆狌狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳犘．犺犪狉犿犪犾犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊（犿犲犪狀±犛犇，狀＝３）
不同字母表示同一器官处理间ＬＳＤ多重比较差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ
ｃｏｍｐａｒｅｄｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｇａｎｓａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏＬＳＤｍｕｌｔｉｐｌｅｔｅｓｔ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
９４１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
图２ 不同浓度犖犻、犆狌处理对骆驼蓬幼苗叶片和根部犛犗犇活性的影响（平均值±标准偏差，狀＝３）
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犻，犆狌狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳犘．犺犪狉犿犪犾犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊（犿犲犪狀±犛犇，狀＝３）
２．４ Ｎｉ、Ｃｕ处理对骆驼蓬ＰＯＤ活性的影响
骆驼蓬叶片ＰＯＤ活性开始随Ｎｉ浓度上升呈增加趋势，在Ｎｉ浓度为１００ｍｇ／ｋｇ时达峰值，后随Ｎｉ浓度上
升开始降低，当Ｎｉ浓度增加到最大浓度４００ｍｇ／ｋｇ时仍较对照高。根部ＰＯＤ活性在Ｎｉ浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时达
峰值，后随Ｎｉ浓度上升开始下降，在Ｎｉ浓度为２００ｍｇ／ｋｇ时仍较对照高，当Ｎｉ浓度增加到最大浓度４００ｍｇ／ｋｇ
时较对照显著降低（图３）。
骆驼蓬叶片ＰＯＤ活性随Ｃｕ浓度增加显著增加（犚＝０．９０９，犘＜０．０５）。根部ＰＯＤ活性随Ｃｕ浓度增加呈
上升趋势，其增加幅度为７．６％～８９．９％（图３）。
图３ 不同浓度犖犻、犆狌处理对骆驼蓬幼苗叶片和根部犘犗犇活性的影响（平均值±标准偏差，狀＝３）
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犻，犆狌狅狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳犘．犺犪狉犿犪犾犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊（犿犲犪狀±犛犇，狀＝３）
２．５ Ｎｉ、Ｃｕ处理对骆驼蓬ＣＡＴ活性的影响
骆驼蓬叶片ＣＡＴ活性在Ｎｉ浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时达峰值，较对照显著增加３６．７％，随着Ｎｉ浓度增加，ＣＡＴ
活性开始降低，但仍然显著高于对照。根部ＣＡＴ活性在５０ｍｇ／ｋｇＮｉ处理时较对照没有显著变化，而后随 Ｎｉ
浓度增加ＣＡＴ活性较对照显著降低（图４）。
骆驼蓬叶片ＣＡＴ活性随Ｃｕ浓度上升逐渐增强，在Ｃｕ浓度为２００ｍｇ／ｋｇ时达峰值，较对照显著增高
８６．６％，而后随Ｃｕ浓度增加到４００ｍｇ／ｋｇ时有所下降，但仍显著高于对照２４．６％。经Ｃｕ处理后，根部ＣＡＴ活
性较对照显著增强，在Ｃｕ浓度为４００ｍｇ／ｋｇ时较对照升高１１２．７％（图４）。
２．６ Ｎｉ、Ｃｕ处理对骆驼蓬ＡＰＸ活性的影响
骆驼蓬叶片ＡＰＸ活性在５０ｍｇ／ｋｇ低浓度Ｎｉ处理时与对照差异不显著，而后随Ｎｉ浓度增加，ＡＰＸ活性增
加，当Ｎｉ浓度上升到４００ｍｇ／ｋｇ时达最大值，较对照显著增加３３．７％。根部ＡＰＸ活性随Ｎｉ浓度增加呈下降趋
势（图５）。
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
图４ 不同浓度犖犻、犆狌处理对骆驼蓬幼苗叶片和根部犆犃犜活性的影响（平均值±标准偏差，狀＝３）
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犻，犆狌狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳犘．犺犪狉犿犪犾犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊（犿犲犪狀±犛犇，狀＝３）
图５ 不同浓度犖犻、犆狌处理对骆驼蓬幼苗叶片和根部犃犘犡活性的影响（平均值±标准偏差，狀＝３）
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犻，犆狌狅狀犃犘犡犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳犘．犺犪狉犿犪犾犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊（犿犲犪狀±犛犇，狀＝３）
骆驼蓬叶片ＡＰＸ活性随Ｃｕ浓度增加呈上升趋势，其增加幅度为３５．０％～１０６．５％。根部ＡＰＸ活性随Ｃｕ
浓度增加呈下降趋势（图５）。
２．７ Ｎｉ、Ｃｕ处理对骆驼蓬ＧＲ活性的影响
骆驼蓬叶片ＧＲ活性随 Ｎｉ浓度增加呈先降低后增加趋势，在 Ｎｉ浓度为４００ｍｇ／ｋｇ时较对照显著增加
２０．３％。根部ＧＲ活性在Ｎｉ浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时达最大值，而后随Ｎｉ浓度增加呈先降低后增加趋势，在Ｎｉ浓
度为４００ｍｇ／ｋｇ时较对照显著增加１４．７％（图６）。
图６ 不同浓度犖犻、犆狌处理对骆驼蓬幼苗叶片和根部犌犚活性的影响（平均值±标准偏差，狀＝３）
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犻，犆狌狅狀犌犚犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳犘．犺犪狉犿犪犾犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊（犿犲犪狀±犛犇，狀＝３）
１５１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
骆驼蓬叶片ＧＲ活性随Ｃｕ浓度增加呈先降低后增加趋势，在Ｃｕ浓度为４００ｍｇ／ｋｇ时较对照显著增加
４１．９％。根部ＧＲ活性随Ｃｕ浓度增加呈先降低后增加趋势，在Ｃｕ浓度为４００ｍｇ／ｋｇ时较对照显著增加２５．１％
（图６）。
３ 讨论
３．１ 骆驼蓬对Ｎｉ、Ｃｕ积累及其在植物修复中的应用
在重金属污染地区以及其他污染区的调查研究发现大量草本植物作为先锋植物，在其他植物不能生存的地
方作为优势种定居［２９３１］。在干旱区，要在污染土壤上成功的建立植被层，选用的植被除了需要能够耐重金属，还
需要耐干旱、耐贫瘠和耐盐碱，自然定居在尾矿之上的金属耐性植物能够起到较好修复尾矿的效果［３０］。本试验
选用植物材料骆驼蓬为甘肃金昌Ｎｉ／Ｃｕ尾矿库上先锋植物种［４］，具有发达的根系和很强的耐旱、耐盐碱、抗寒的
生物学特性，能够在固定或半固定沙地、荒漠化草原、盐渍化荒地等多种严酷的生境中成为优势种［２１］。对于Ｎｉ、
Ｃｕ污染土壤的植物修复技术可分为植物提取和植物稳定２种类型。植物提取是利用重金属积累植物从土壤中
吸收、转运并在地上部富集重金属的特性，通过传统的收获方法来修复污染土壤的方法。而植物稳定是通过种植
植物，使土壤中的污染物稳定，并将污染物转化成无害物质的方法。本研究中，骆驼蓬对Ｎｉ、Ｃｕ的富集能力不相
同，从转移系数来看，骆驼蓬对Ｎｉ的富集能力较强，转移系数ＴＦ＞１，表明骆驼蓬向叶片转移Ｎｉ的能力较强，在
一定意义上可以利用植物提取方式对Ｎｉ污染土壤进行修复。相反的，Ｃｕ大量富集在骆驼蓬根部（ＴＦ＜１），骆驼
蓬叶片Ｃｕ含量远远低于根部，根系向叶片运输Ｃｕ的能力较低，对于转移系数小于１的植物，能够从土壤中吸收
重金属，并把它们固定在根部，限制重金属向地上部转移，适合重金属污染土壤的植物稳定。
３．２ Ｎｉ、Ｃｕ处理下骆驼蓬 ＭＤＡ含量的变化
ＭＤＡ是植物细胞膜脂过氧化作用的最终产物，直接反映了细胞膜脂受损伤的程度，是常用的膜脂过氧化指
标［５，３２］。正常生长环境下，植物体内ＲＯＳ的产生与清除维持在一个动态平衡水平，ＲＯＳ不会积累，但在逆境条
件下，ＲＯＳ产生速率超过清除能力，引起膜脂过氧化，使膜系统的结构和功能受到损伤，是造成细胞伤害的重要
原因［１４，１５］。已有学者研究报道，许多植物在重金属Ｎｉ、Ｃｕ胁迫下都表现出 ＭＤＡ含量增加［５，１４］。例如，小麦、玉
米和胡萝卜（犇犪狌犮狌狊犮犪狉狅狋犪）等组织中 ＭＤＡ含量随培养介质中Ｎｉ、Ｃｕ浓度升高而增加［１６，３３，３４］。本试验与前人
研究结果相符，骆驼蓬叶片及根部 ＭＤＡ含量总体随Ｎｉ、Ｃｕ处理浓度升高呈增加趋势，表明Ｎｉ、Ｃｕ胁迫下，骆驼
蓬体内活性氧的产生与清除平衡状态受到破坏，并受到Ｎｉ、Ｃｕ胁迫引起的膜脂过氧化损伤。细胞膜脂受损伤，
细胞内可溶性物质外渗，可能破坏细胞内酶及代谢作用原有的区域，使细胞代谢紊乱，从而出现生物量下降，使植
株出现毒害症状［３５］。本试验设置的所有浓度Ｎｉ处理和高浓度Ｃｕ处理（≥２００ｍｇ／ｋｇ）抑制骆驼蓬幼苗生物量
积累［３６］。
３．３ Ｎｉ、Ｃｕ处理下骆驼蓬抗氧化酶活性的变化
近年来的研究表明，Ｎｉ和Ｃｕ胁迫下植物产生更多的ＲＯＳ，引起膜脂过氧化而导致膜系统受损，最终使植物
组织受到损坏，表明Ｎｉ和Ｃｕ能够对植物造成氧化损伤［１６，３３］。植物体内具有复杂的抗氧化酶系统，可以清除由
胁迫产生的大量ＲＯＳ。本研究结果表明，骆驼蓬在Ｎｉ胁迫下，叶片ＳＯＤ活性始终高于对照，根部ＳＯＤ活性受
抑制，说明先锋植物骆驼蓬叶片ＳＯＤ活性在对抗Ｎｉ胁迫所产生氧化损伤的过程中发挥一定作用。骆驼蓬在Ｃｕ
胁迫下，叶片和根部ＳＯＤ活性总体保持上升趋势，说明ＳＯＤ在先锋植物骆驼蓬幼苗对抗Ｃｕ胁迫所产生的氧化
胁迫过程中起着一定作用。已有研究表明，在Ｎｉ、Ｃｕ胁迫处理下植物体内产生大量Ｏ２·－ ［１４，３７］，Ｏ２·－作为主要
信号源激发ＳＯＤ活性，ＳＯＤ活性提高能更有效地清除Ｏ２·－ ［３８］。而ＳＯＤ活性降低的原因可能是，高浓度重金
属胁迫致使植物细胞长时间维持较高浓度 Ｏ２·－，导致 ＭＤＡ含量大幅升高，同时 ＭＤＡ的积累反过来抑制了
ＳＯＤ活性，从而降低了ＳＯＤ清除活性氧保护膜系统的功能，促使膜系统受损加重。本研究结果表明，骆驼蓬在
Ｎｉ、Ｃｕ胁迫下，叶片和根部ＰＯＤ活性随Ｎｉ、Ｃｕ处理浓度增加总体呈增加趋势，只有在Ｎｉ浓度为４００ｍｇ／ｋｇ时
根部ＰＯＤ活性显著低于对照，因此骆驼蓬体内ＰＯＤ活性升高可以认为是消除Ｎｉ、Ｃｕ胁迫引起氧化胁迫的一种
表现。ＰＯＤ活性升高，可能是胁迫促进ＰＯＤ作用底物的积累，当底物浓度在ＰＯＤ酶分解范围内时，ＰＯＤ活性
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
会随底物浓度的增加而升高［２０］。以往研究表明，Ｎｉ、Ｃｕ胁迫下植物叶片与根系 ＰＯＤ 活性表现出增加趋
势［５，１４，３７］，植物对重金属胁迫的共同响应为ＰＯＤ活性升高，因此，认为ＰＯＤ活性的变化可以作为植物对重金属
胁迫响应的灵敏指标［３９，４０］。与以往研究结果相似，本试验过程中骆驼蓬在Ｎｉ、Ｃｕ胁迫下ＰＯＤ活性总体表现出
增加趋势，因此，可以将骆驼蓬体内ＰＯＤ活性变化作为受Ｎｉ、Ｃｕ胁迫响应的灵敏指标。本研究结果表明，在Ｎｉ、
Ｃｕ污染下，ＣＡＴ活性较对照显著升高，只有当高浓度的Ｎｉ（≥１００ｍｇ／ｋｇ）胁迫时，骆驼蓬根部ＣＡＴ活性较对照
显著降低，说明ＣＡＴ在骆驼蓬幼苗对Ｎｉ、Ｃｕ胁迫的耐性机制中发挥着重要作用。这与一些研究结果相似，例如
胡萝卜、向日葵在Ｎｉ、Ｃｕ胁迫下，ＣＡＴ在抗胁迫中发挥重要作用［１７，３３］。而高浓度Ｎｉ胁迫下根部ＣＡＴ活性被抑
制的原因可能是，ＲＯＳ产物的增加，这种产物增加的时间非常短暂，导致其来不及清除高含量的ＲＯＳ，从而活性
被抑制［２０］。ＡＰＸ被认为是叶绿体中清除 Ｈ２Ｏ２ 的关键酶［４１］，本研究结果表明，骆驼蓬在 Ｎｉ、Ｃｕ处理下，叶片
ＡＰＸ活性显著大于对照，这与前人研究的结果相似［５，１５］。骆驼蓬在Ｎｉ、Ｃｕ处理下，根部ＡＰＸ活性呈减少趋势，
说明骆驼蓬根部ＡＰＸ活性在抵御Ｎｉ、Ｃｕ胁迫引起的氧化损伤方面没有发挥作用，而是可能通过ＰＯＤ、ＣＡＴ和
ＧＲ等酶来清除 Ｈ２Ｏ２。本试验结果表明，骆驼蓬在Ｎｉ、Ｃｕ胁迫下，叶片和根部ＧＲ活性随Ｎｉ、Ｃｕ处理浓度增加
先减少后增加，总体呈增加趋势，说明骆驼蓬体内ＧＲ活性在对抗Ｎｉ、Ｃｕ胁迫引起的氧化损伤方面发挥重要作
用。一些植物也会因Ｎｉ、Ｃｕ胁迫而诱导ＧＲ活性增强［５，４２］，而ＧＲ活性上升将直接导致ＧＳＨ含量增加，这对于
ＡＳＡ－ＧＳＨ循环的功能以及植物螯合肽（ＰＣｓ）的合成具有很重要的意义［１８，４３］。
综上所述，Ｎｉ、Ｃｕ胁迫导致来源矿业废弃地的先锋植物骆驼蓬幼苗发生膜脂过氧化作用，并引发抗氧化反
应。Ｎｉ胁迫下，骆驼蓬叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ及ＧＲ活性较对照均有所增强，共同组成植物体内一个有效
的ＲＯＳ清除系统；根部ＳＯＤ、ＡＰＸ和ＣＡＴ活性受到抑制，ＰＯＤ和ＧＲ活性受诱导增强，起着主要抗氧化防御作
用。Ｃｕ胁迫下骆驼蓬叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ及ＧＲ活性较对照均有所提高，减弱Ｃｕ胁迫引起氧化损伤；
根部ＡＰＸ活性受抑制，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ及ＧＲ活性受诱导增强，起着主要抗氧化防御作用。
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［４２］ ＩｓｒａｒＭ，ＪｅｗｅｌＡ，ＫｕｍａｒＤ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｅａｄ，ｃｏｐｐｅｒ，ｎｉｃｋｅｌａｎｄｚｉｎｃｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｍｅｔａｌｕｐｔａｋｅａｎｄａｎｔｉｏｘｉ
ｄａｔｉｖｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆ犛犲狊犫犪狀犻犪犱狉狌犿犿狅狀犱犻犻［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨａｚａｒｄｏｕｓＭａｔｅｒｉａｌｓ，２０１１，１８６：１５２０１５２６．
［４３］ ＧｉｌＳＳ，ＴｕｔｅｊａＮ．Ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｍａｃｈｉｎｅｒｙｉｎａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｃｒｏｐｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，４８：９０９９３０．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犻犪狀犱犆狌狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲狊犻狀犘犲犵犪狀狌犿犺犪狉犿犪犾犪
ＬＵＹａｎ１，２，ＬＩＸｉｎｒｏｎｇ３，ＨＥＭｉｎｇｚｈｕ３，ＦＥＮＧＬｉ３，ＨＵＡＮＧＬｅｉ３，ＺＥＮＧＦａｎｊｉａｎｇ１，２
（１．ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｅｌｅＮａｔｉｏｎａｌＳｔａｔｉｏｎｏｆＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ＆ＲｅｓｅａｒｃｈｆｏｒＤｅｓｅｒｔＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎＸｉｎｊｉａｎｇ，
Ｃｅｌｅ８４８３００，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｈａｐｏｔｏｕＤｅｓｅｒｔＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔＳｔａｔｉｏｎ，Ｃｏｌｄａｎｄ
ＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犘犲犵犪狀狌犿犺犪狉犿犪犾犪ｓｅｅｄｓｗｅｒｅｓｏｗｎｉｎｐｌａｓｔｉｃｐｏｔｓｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＮｉ
ｏｒＣｕｓｏｌｕｔｉｏｎｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（５０，１００，２００，ａｎｄ４００ｍｇ／ｋｇ）ａｎｄｗｉｔｈｏｕｔＮｉｏｒＣｕｓｏｌｕｔｉｏｎ（ｃｏｎ
ｔｒｏｌ）．ＮｉｏｒＣｕａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓａｎｄ
ｒｏｏｔｓｏｆ犘．犺犪狉犿犪犾犪ｗｅｒｅｅｘａｍｉｎｅｄａｎｄｍｅａｓｕｒｅｄａｆｔｅｒＮｉｏｒＣｕｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ＴｈｅＮｉｏｒＣｕｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓ
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ｍｅｔａｌｓｔｏｒａｇｅ，ｗｈｉｌｅｆｏｒＣｕ，ｉｔｗａｓｔｈｅｒｏｏｔ．Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｓｗｉｔｈ
ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＮｉｏｒＣｕｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙａｇｇｒａｖａｔｅｓｗｉｔｈｔｈｅｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎ
ｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆ犘．犺犪狉犿犪犾犪，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），
ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ）ａｎｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＧＲ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＮｉｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，
ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｔｏｇｅｔｈｅｒｔｈｅｙｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅＲＯＳｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓ，ｗｈｉｌｅｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓ，ｔｈｅａｃ
ｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＣＡＴａｎｄＡＰＸｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔＰＯＤａｎｄＧＲｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｂｏｔｈｍｉｇｈｔｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒ
ｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｗｅａｋｅｎｉｎｇＮｉｉｎｄｕｃｅｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅ．Ｔｈｅｆｉｖｅａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓａｗｈｏｌｅｉｎｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓｏｆＣｕｔｒｅａｔｅｄ犘．犺犪狉犿犪犾犪，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｙｍｉｇｈｔｂｅｅｘｅｒｔｉｎｇａｃｅｒｔａｉｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｆｒｏｍＣｕｉｎｄｕｃｅｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅ．Ｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓ，ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ，ｂｕｔｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ
ＳＯＤ，ＣＡＴ，ＰＯＤａｎｄＧＲｗｅｒｅｅｎｈａｎｃｅｄ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈｅｙｃｏｕｌｄｂｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｉｎｌｅｓｓｅｎｉｎｇＣｕｉｎｄｕｃｅｄｏｘｉｄａｔｉｖｅ
ｄａｍａｇｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｎｉ；Ｃｕ；犘犲犵犪狀狌犿犺犪狉犿犪犾犪；ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅ；ｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ
５５１第２１卷第３期 草业学报２０１２年