全 文 ：书青藏高原“黑土滩”退化草地植物和
土壤对秃斑面积变化的响应
韩立辉１，尚占环２，３，任国华２，王彦龙４，马玉寿４，李希来１，龙瑞军２
（１．青海大学农牧学院，青海 西宁８１００１６；２．兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；
３．中国科学院青藏高原研究所，北京１０００８５；４．青海畜牧兽医科学院草原研究所，青海 西宁８１００１６）
摘要：在青藏高原典型“黑土滩”区对９３个秃斑块及周边的土壤和植被特征以及变化规律进行了调查分析。结果
表明，高寒草地草毡层消失后形成的“黑土滩”秃斑在草地中形成一个“负肥力岛”，秃斑块内土壤养分低于秃斑周
边有草皮层覆盖的草地，其中全氮、铵态氮、有机碳差异显著；同时秃斑内ｐＨ显著高于秃斑块外水平，秃斑块是草
地养分流失的通道。当秃斑面积大于５ｍ２ 时，秃斑块与周边景观异质性降低。秃斑内植物物种饱和度为２０～２５
种，显著低于有草毡层覆盖的草地。秃斑内主要毒杂草铁棒锤和细裂叶莲蒿与秃斑块面积呈线性正相关，鼠洞个
数与秃斑块面积亦呈线性正相关。
关键词：青藏高原；黑土滩；秃斑块；植物群落；土壤养分
中图分类号：Ｓ１５８．１；Ｓ８１２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０１０００１０６
植被与环境的关系一直是生态学研究的重点问题之一。作为全球海拔最高的一个独特地域单元，青藏高原
草地生态系统的退化导致了生物多样性降低，土壤侵蚀严重，水土流失等生态问题加剧。其中在三江源地区的
“黑土滩”是高寒草地退化的特殊体现形式，对当地生态安全和草地畜牧业发展产生了严重威胁［１］。近年来，许多
学者对“黑土滩”退化的研究主要集中在过度放牧、鼠害和气候变化等外部胁迫作用。“黑土滩”的植物群落、土壤
对其“黑土滩”秃斑变化响应，以及其中的斑块效应研究较少。高寒草甸草毡层脱落、形成秃斑，是草地开始向“黑
土滩”退化的重要启始［２，３］。秃斑在逐渐形成过程中，与周围环境形成镶嵌复合体，毒杂草在秃斑蔓延并形成次
生毒杂草植被［４６］。导致有毒、有害草种群数量增加，草地植物变为矮、劣、稀等特征，草地植被演替过程加剧［６］。
普遍认为，高寒草甸“黑土滩”秃斑块的形成主要因素是家畜数量过大，草地超载严重，鼠类动物活动加剧等，
同时又受到土壤变化与植物群落之间交互作用的影响。高寒植被的退化导致地面覆盖降低，地表裸露，加上高原
强烈的紫外线照射及冻融交替等因素的影响必然导致土壤的退化，进而进一步加剧秃斑的形成［７］。斑块变化的
同时又引起土壤性状和植物群落等空间格局的变化［８，９］。秃斑分布格局和尺度大小则是影响区域内植被、土壤
性质变化的重要因素。大尺度的斑块性状相对稳定，小尺度的斑块则空间异质性高，导致了自然群落局部动态变
化，整体上相对稳定的特点［１０］。草地植物群落小尺度上表现出更大的不稳定性，随着干扰程度的加剧，其不稳定
性增强［１１］。不同尺度的斑块引起植被自然属性发生变化［１２１４］。秃斑在某种程度上是维持草地空间异质景观的
重要成份，那么研究高寒草甸秃斑效应（包括大小、植被变化和土壤养分变化）对草地管理则具有重要生态学价
值。本实验通过调查不同尺度大小的秃斑块及周边的植物、土壤状况，分析 “黑土滩”秃斑大小变化对草地的影
响，进一步分析“秃斑”对高寒草地植被变化的作用机制因素。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究地点位于青海省东南部果洛藏族自治州境内的大武河流域，青海省畜牧兽医科学院三江源“黑土滩”综
合治理研究与示范野外定位站，该定位站建于２０００年，地处我国三江源区“黑土滩”典型地区，该草地尚未完全退
第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１－６
２０１１年２月
收稿日期：２００９１２１０；改回日期：２０１００１１８
基金项目：国家自然科学基金（３０６００４２６，３０７３００６９，３０７６０１６０）资助。
作者简介：韩立辉（１９８４），男，河北石家庄人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｌｉｈｕｉ１９８４０４１０＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｈａｎｇｚｈｈ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
化至“黑土滩”，拥有典型秃斑与草甸复合镶嵌景观。研究区地理位置３４°２７′Ｎ，１００°１２′Ｅ，海拔３７４５ｍ。年均
温－０．６℃，极端最低气温－３４．９℃，最冷月１月平均气温－１２．９℃，最热月７月平均气温９．１℃，＞０℃年积温为
１２０２．６℃，＞５℃年积温为８６５．０℃，野生牧草生长季为１２０ｄ左右；年降水量５１３ｍｍ，集中在５－９月，年蒸发量
１４５９ｍｍ；年日照时数２５７１ｈ，无绝对无霜期。土壤类型为高山草甸土。原生植被主要物种有矮嵩草（犓狅犫狉犲
狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、线叶嵩草（犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪）、小嵩草（犓．狆犪狉狏犪）、二柱头草（犛犮犻狉狆狌狊犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊）、异针茅（犛狋犻狆犪
犪犾犻犲狀犪）、垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、紫羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狉狌犫狉犪）等植物。
１．２ 试验方法
１．２．１ 秃斑块的选定及面积的测定 在秃斑典型发生区２ｋｍ×２ｋｍ范围，挑选边界明显的秃斑块，随机选取
了９３个秃斑块作为研究对象。取样时间２００８年７－８月，室内土壤养分分析２００８年８－１２月。
秃斑块面积的测定：首先观测秃斑块的形状，若其形状近似于常见图形，如长方形、圆形、梯形等，则使用直尺
测量其长、宽、高、直径、上下底等，重复测量３次，依据各个图形面积公式求得其面积；若为不规则形状，则采用分
割法，先将秃斑块分割为若干部分的常见形状，再测量相应指标，重复３次，依据各个图形面积公式求得其面积，
最后将各部分的面积相加。
１．２．２ 土壤取样及各指标的测定 使用土钻、保鲜袋在秃斑块内、外０～１０ｃｍ土层分别取土。秃斑块内采用混
合取样方法，Ｓ型多点取样；秃斑块外取样在秃斑块周边环秃斑块环形区多点取样。并记录秃斑块的侵蚀厚度
（直尺测量）、鼠洞个数（计数法）、植物种类、植物高度（直尺测量）、盖度（目测法）等指标。土壤样品带回实验室阴
干，分别过０．２和１．０ｍｍ的筛，备用，各指标的测定参照鲍士旦［１５］的方法，测定土壤有机碳（重铬酸钾容量法－
外加热）、ｐＨ值（ｐＨ计）、全磷（钼锑比色法）、全氮（浓硫酸混合试剂，半微量定氮法）、速效氮（纳什试剂，硝酸试
粉法）、速效磷（碳酸氢钠法）。
１．２．３ 数据处理
植物物种重要值（犘犻）＝（相对盖度＋相对高度）×１００／２
优势度（犇）＝犘犻／∑犘犻
物种丰富度（犛）＝调查秃斑面积内的物种数
式中，物种丰富度（犛）指本调查中秃斑内出现的物种数；物种重要值（犘犻）指物种犻在群落中的重要性指数；优势度
（犇）指物种犻重要值与秃斑块内出现所有物种的重要值之和的比值。
数据处理使用Ｅｘｃｅｌ２００３、ＳＰＳＳ１１．５软件对试验数据进行回归分析及方差和成对狋检验。
２ 结果与分析
２．１ 秃斑内植物变化
秃斑内物种丰富度与秃斑面积呈显著正相关关系，
图１ 植物物种丰富度随秃斑面积增大的变化趋势
犉犻犵．１ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犪狉犲犪狅犳狋犺犲犫犪狉犲狆犪狋犮犺犲狊
随秃斑面积增大秃斑内物种丰富度基本维持在２０～
２５种，即在一定范围内秃斑内物种饱和度为２０～２５
种（图１）。铁棒锤（犃狅狀犻狋狌犿狆犲狀犱狌犾狌犿）和细裂叶莲蒿
（犆犪狉狌犿犮犪狉狏犻）优势度与秃斑面积呈正相关，但相关性
较弱（图２，３）。随秃斑块面积的变大，铁棒锤和细裂
叶莲蒿逐渐发展成斑块内的优势植物。
２．２ 秃斑表观特征变化
秃斑内土壤侵蚀厚度和鼠洞数量是“黑土滩”次生
裸地典型表观特征，侵蚀厚度说明秃斑在形成过程中
草毡层消失的程度，鼠洞个数即秃斑块内的鼠洞密度，
用来说明鼠类活动在秃斑形成过程中的作用强度。秃
斑土壤侵蚀厚度在一定范围内，随秃斑面积增加呈现
逐步变大的趋势，显著性较弱（图４）。鼠洞个数与秃
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
图２ 铁棒锤优势度随秃斑面积增大的变化趋势
犉犻犵．２ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狅犳犃．狆犲狀犱狌犾狌犿狋狅
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪狉犲犪狅犳狋犺犲犫犪狉犲狆犪狋犮犺犲狊
图３ 细裂叶莲蒿优势度随秃斑块面积的变化
犉犻犵．３ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狅犳犆．犮犪狉狏犻狋狅
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪狉犲犪狅犳狋犺犲犫犪狉犲狆犪狋犮犺犲狊
图４ 侵蚀厚度随秃斑面积增大的变化趋势
犉犻犵．４ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犲狉狅狊犻狅狀狋犺犻犮犽狀犲狊狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犪狉犲犪狅犳狋犺犲犫犪狉犲狆犪狋犮犺犲狊
图５ 鼠洞个数随秃斑块面积的变化
犉犻犵．５ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狋犺犲狀狌犿犫犲狉狅犳狉犪狋犺狅犾犲狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犪狉犲犪狅犳狋犺犲犫犪狉犲狆犪狋犮犺犲狊
斑面积呈线性正相关（图５），即秃斑面积越大鼠洞越多，秃斑块的形成给鼠类提供了优良的活动场所，鼠类活动
又推动了秃斑侵蚀厚度的增大，进而推进秃斑面积的扩大。
２．３ 秃斑内、外土壤化学性质变化
秃斑外土壤养分含量总体高于秃斑块内，但有些指标差异不显著（表１）。土壤全氮在秃斑面积小于３ｍ２
时，秃斑外全氮含量显著高于秃斑内全氮含量；秃斑面积大于３ｍ２ 时，秃斑内、外土壤全氮含量差异不显著。铵
态氮在秃斑面积小于１ｍ２ 时，秃斑外指标显著高于秃斑内指标；秃斑面积大于１ｍ２ 时，秃斑内、外无显著差异。
硝态氮含量在秃斑面积小于５ｍ２ 时，秃斑内含量高于秃斑块外；而秃斑面积大于５ｍ２ 时，秃斑外含量略高于秃
斑内，差异不显著。有机碳含量在秃斑小于５ｍ２ 时，秃斑外含量显著高于秃斑内；大于５ｍ２ 时，差异不显著。
ｐＨ值在不同大小秃斑内均显著或极显著高于秃斑外。秃斑内、外全磷、速效磷均无显著差异。秃斑面积与秃斑
内全氮、全磷、硝态氮、铵态氮、速效磷、ｐＨ值、有机碳几乎没有显著相关性。
３ 讨论
在高寒草甸退化过程中，秃斑产生与扩张是其重要生态学过程，草地斑块的形成与草地退化过程有着相同的
推动力。在天然放牧地，这种作用力主要来自于放牧压力和草地鼠类活动［１６］。王文颖和王启基［１７］认为草地微斑
块是草地退化程度的一个重要表征。张卫国等［１６］的研究表明，斑块总面积和个体面积表现为随退化程度增加而
上升的趋势，在轻、中、重３个草地退化梯度下，草地微斑块的种类和数量表现为先随退化程度增加而上升，达到
３第２０卷第１期 草业学报２０１１年
中度退化后又转为随退化程度增加而下降的趋势，总体表现为斑块总面积和个体面积随退化程度增加而上升的
趋势。“黑土滩”是由于秃斑的增多而产生的，随着草甸植被草皮层剥蚀和脱落，使秃斑地内土壤有机质减少，蓄
水性变差，进而使秃斑面积进一步扩大［１７］。同时秃斑是毒杂草扩张和鼠害扩散的重要载体［１］。草地秃斑产生在
退化演替阶段的草地中，适性植物迁入并保留，非适性植物则隐退消失，进而形成了秃斑植被形态与原生植被相
异的斑块群落，构成了草地植被异质性［１１，１８２０］。
表１ 秃斑块内、外土壤特征随秃斑块面积的变化
犜犪犫犾犲１ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狊狅犻犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪狉犲犪狅犳狋犺犲犫犪狉犲狆犪狋犮犺犲狊
面积
Ａｒｅａ
（ｍ２）
秃斑数
Ｎｕｍｂｅｒ
内／外
Ｉｎｎｅｒ／
ｅｘｔｅｒｉｏｒ
全氮
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（％）
全磷
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（％）
铵态氮
Ａｍｍｏｎｉｕｍ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
硝态氮
Ｎｉｔｒａｔｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ
（％）
ｐＨ
０～１ ３０ Ⅰ ０．３２１３±０．０１６４Ａ ０．０６００±０．００３３ａ １８．７３±１．６３ａ １４．９３±１．５１ｂ ４．６１±０．３３ａ ３．４９±０．１４Ａ ７．９２±０．０４Ｂ
Ⅱ ０．３７３７±０．０１８３Ｂ ０．０５６７±０．００４１ａ ２１．１４±１．３５ｂ １１．２５±１．４２ａ ４．５２±０．２６ａ ４．１８±０．１５Ｂ ７．６１±０．０５Ａ
１～２ １９ Ⅰ ０．３０８９±０．０１７５ａ ０．０５９５±０．００４１ａ １８．８６±１．８８ａ １１．９１±１．３２ａ ３．９４±０．２４ａ ３．３８±０．１５Ａ ７．９１±０．０６Ｂ
Ⅱ ０．３５７４±０．０１４４ｂ ０．０５４２±０．００４８ａ ２０．５３±２．１４ａ １０．９６±１．３１ａ ４．４９±０．２４ａ ４．２９±０．１４Ｂ ７．５６±０．０８Ａ
２～３ １１ Ⅰ ０．３５１８±０．０３６０ａ ０．０５１８±０．００６２ａ １８．７４±２．６８ａ １０．７１±１．９９ｂ ３．８２±０．４４ａ ３．４６±０．１４Ａ ７．７７±０．０６ｂ
Ⅱ ０．３９９１±０．０３３４ｂ ０．０５３６±０．００５３ａ ２４．３１±３．３９ａ ７．８１±１．３２ａ ４．３７±０．５９ａ ４．５８±０．３５Ｂ ７．４９±０．０９ａ
３～４ １２ Ⅰ ０．３４４２±０．０３５０ａ ０．０５８３±０．００５３ａ １８．６３±２．５４ａ １５．６０±２．３０ａ ３．７３±０．５１ａ ３．４７±０．１６ａ ７．９２±０．０５Ｂ
Ⅱ ０．３５６７±０．０３１９ａ ０．０６０８±０．００５１ａ ２２．１０±３．６３ａ １２．１２±１．９２ａ ３．７９±０．３８ａ ４．２１±０．２２ｂ ７．５６±０．０６Ａ
４～５ １１ Ⅰ ０．３２４５±０．０４１０ａ ０．０５００±０．００５６ａ １９．０９±３．３０ａ １３．２８±２．８３Ｂ ３．９４±０．６４ａ ３．１９±０．１８Ａ ７．９１±０．０７Ｂ
Ⅱ ０．３４８２±０．０２８０ａ ０．０６００±０．００７１ａ ２２．２３±４．２４ａ ７．１５±１．５５Ａ ４．２８±０．４７ａ ４．１１±０．３３Ｂ ７．５２±０．１１Ａ
≥５ １０ Ⅰ ０．３４２０±０．０４８５ａ ０．０６２０±０．００７７ａ ２２．２９±３．４７ａ １５．２７±３．３５ａ ６．３１±１．０７ａ ３．９５±０．３４ａ ７．８６±０．０８Ｂ
Ⅱ ０．４３８０±０．０６３４ａ ０．０７４０±０．００４８ａ ２３．５２±３．２５ａ １６．２５±４．０９ａ ４．９０±０．４８ａ ４．３２±０．２５ａ ７．５５±０．０８Ａ
注：小写字母表示犘＜０．０５水平的差异性，大写字母表示犘＜０．０１水平的差异性；Ⅰ表示秃斑块内，Ⅱ表示秃斑块外。
Ｎｏｔｅ：Ｌｏｗｅｒｃａｓｅｍｅａｎｓ犘＜０．０５，ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓ犘＜０．０１；Ⅰｍｅａｎｓｉｎｔｅｒｉｏｒｂａｒｅｐａｔｃｈ，Ⅱ ｍｅａｎｓｅｘｔｅｒｉｏｒｂａｒｅｐａｔｃｈ．
“黑土滩”退化草地呈现黑色，秃斑块边缘草地向秃斑地核心地区转移养分，但是其核心地区肥力却很低。即
在高寒草甸草毡层破坏后形成的“黑土滩”秃斑在高寒草地形成一个“负肥力岛”。本研究表明，通过秃斑及秃斑
内鼠洞，在草地地表径流作用下导致草地养分向秃斑聚集并流失，这也是“黑土滩”退化草地土壤养分匮乏的重要
因素。鼠洞个数与秃斑面积呈线性正相关，证明了秃斑与鼠害互相激荡，最终导致“黑土滩”形成，而当秃斑面积
大于５ｍ２ 时，除ｐＨ值外，秃斑块内、外土壤各指标均不显著。其原因可能是随秃斑块面积的变大，鼠类活动加
剧，加之鼠洞全部位于秃斑块边缘并延伸至秃斑块外有草皮覆盖的区域，鼠类的挖掘活动使秃斑块周边土壤养分
较高的土壤向秃斑块内“负肥力岛”转移所致。
秃斑内物种饱和度为２０～２５种，但多以毒杂草为主，这也是高寒草甸土壤繁殖库复杂性的重要体现，因为秃
斑生长的植物与周边植被的物种组成区别很大，甚至有些植物并不存在于未退化草地［２１２４］。随着“黑土滩”发展
铁棒锤和细裂叶连蒿等毒杂草植被逐步取代原有植被变为优势种，可能与秃斑地生境适应性和毒杂草繁殖迅速
有关，也可能与毒杂草他感作用密切相关［２５２８］。
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５第２０卷第１期 草业学报２０１１年
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ＨＡＮＬｉｈｕｉ１，ＳＨＡＮＧＺｈａｎｈｕａｎ２，３，ＲＥＮＧｕｏｈｕａ２，ＷＡＮＧＹａｎｌｏｎｇ４，
ＭＡＹｕｓｈｏｕ４，ＬＩＸｉｌａｉ１，ＬＯＮＧＲｕｉｊｕｎ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ，ＱｉｎｇｈａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｉｎｇ８１００１６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
ＣｅｎｔｅｒｆｏｒＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕＥｃｏｓｙｓｔｅｍＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎｏｆＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８５，Ｃｈｉｎａ；４．ＧｒａｓｓｌａｎｄＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，
ＱｉｎｇｈａｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｎｉｍａｌａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ８１００１６，Ｃｈｉｎａ）
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“ｂｌａｃｋｓｏｉｌｐａｔｃｈ”ａｒｅａｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｂａｒｅｐａｔｃｈｅｓｆｏｒｍｅｄ“ｎｅｇａｔｉｖｅｆｅｒ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｑｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ；ｂｌａｃｋｓｏｉｌｐａｔｃｈ；ｂａｒｅｐａｔｃｈ；ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１