全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"%#$+#$ +#+
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##%(#+#$(#+
宁夏六盘山香水河小流域华北落叶松人工林乔木层
生物量的坡面变化和尺度效应
王云霓$! 邓秀秀"! 王彦辉$!! 曹恭祥$! 于澎涛$! 熊!伟$! 徐丽宏$
"$2中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所!国家林业局森林生态环境重点实验室!北京!$###*$*
"2中南林业科技大学!长沙!)$###)#
收稿日期$ "#$)($#($#
基金项目$ 国家自然科学基金重点项目")$",#&%"#国家自然科学基金重大项目")$,*#)$#科技部%十二五&农村领域国家科技计划
""#$"-./""-#,#$#"#国家林业局宁夏六盘山森林生态定位站联合资助(
作者简介$ 王云霓!女!博士!主要从事植物生理生态森林生态水文等研究!3(4P67$TW996%$&<$"2=>4
!
通讯作者$ 3(4567$ 859:T@<=5Q25=2=9
摘要!生物量受坡面环境条件变化影响而有坡面变化与尺度效应( 本文在六盘山半湿润区的香水河小流域选择了
,, 5生华北落叶松人工林的一个斜坡长 )&# 4!水平长 ,*& 4的典型坡面!在整个坡面上建立了宽 ,# 4的调查样
带!均匀分为空间连续的 $ 个样地!在 "#$) 年生长季中期调查不同坡位的样地生物量!分析其坡面变化规律( 结
果表明$生物量存在明显的坡位差异( 坡面生物量O+@4J"平均值为 $$&2%*!其变化范围为 *2$* $,*2$&!变幅
为 )"2**!变异系数为 #2$"*随着离坡顶距离的增加!生物量总体上呈现先升高后降低的变化趋势!在坡面的中上部
"水平坡长为 &+2+$ 4#达到最大( 生物量存在坡面空间尺度效应!即随着相对坡长"`
$
#的增加!生物量的顺坡滑动
平均值"E
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#先增大后减小!其回归关系式为$E
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度效应表现为每 $## 4水平坡长生物量变化的数值为 2$" O+@4J"*各样地生物量与整个坡面平均值的比值"E
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小数#随相对坡长有很好的非线性关系!基本上呈先增加后下降后趋于稳定的变化趋势!其关系式为 E
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]#2%+#!可基于此将特定坡位样地的生物量换算成整个坡面的估算值(
造成生物量坡面变化的主要原因是太阳辐射和光照时间随海拔的变化等多种因素造成的(
关键词!尺度效应*坡位差异*生物量
中图分类号!M+*$2"" 文献标识码!.
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
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生物量是森林生态系统重要的结构和功能指
标,$ J,- !也是物质循环的重要组成部分,) J%- *此外!
森林生物量反映了森林的生长变化及利用自然资源
的能力!其固化形式如木材及相关林木产品是经济
和社会发展的需求( 而且!由于森林在陆地生态系
统碳循环中占有非常重要的地位,%- !加之目前全球
气候变化的背景!森林生态系统的固碳作用日益得
到学界和社会的广泛关注( 准确的估算生物量的时
空分布及其影响因素对研究全球碳循环过程,-和森
林经营管理,+-具有重要的现实意义和科学价值(
有关生物量的空间尺度转化的研究多是基于遥
感技术,& J*- 生态模型,$# J$$- LNM 插值和统计分
析,$"-的较大空间尺度( 如!刘双娜等,$,-基于空间
降尺度技术!以中国第六次国家森林资源清查资料
为基础!同时结合 $$$## 万植被分布图及同期的基
于Cb/NM反演的 1GG空间分布!定量估算了 $ e4
分辨率下我国森林生物量的空间分布!并认为降尺
度方法可以较好的解决生物量估算的区域尺度转化
问题*侯兆疆等,$$-利用群落调查和广义相加模型
"L.C#相结合方法!分析祁连山北坡典型草原山体
尺度和坡面尺度上群落地上生物量格局的响应特
征*陶冶和张元明,$)-利用相对生长模型"幂函数#在
单株样方及区域尺度上研究了梭梭地上和地下生
物量( 而在样地到坡面尺度上!生物量的尺度变化
迅速!可能是理解生物量尺度变化机理的关键研究
尺度!但研究还比较薄弱( 生物量在坡面和林分尺
度的相关研究多集中在典型林分生物量的物种差
异,$% J$+- 发育阶段,$&-和坡向坡位等立地特征差异
的简单比较,$* J"#- !但还缺乏植被生物量坡面变化及
空间尺度效应的研究!而坡面尺度的研究与森林经
营管理的关系更加密切!也对在较大尺度上开展植
被恢复树种选择结构与功能的评估和尺度扩展的
可靠性具有承上启下的作用!因此需要给予更多的
研究与关注(
华北落叶松";(#,VG#,@),G,%<#4GG#$)*&,C5TB2#是
宁夏六盘山的主要造林树种!已成为当地重要的森
林类型!在山地水源涵养水土保持木材生产和风
景游憩等方面发挥着重要作用( 本文在具有半湿润
气候的六盘山香水河小流域的一个华北落叶松同龄
人工林的典型坡面上!建立了空间连续的不同坡位
的样地!调查乔木层生物量的坡位变化并分析其坡
面尺度效应!探讨从样地"点#的测定值经尺度上推
而获得坡面特征值的方法!进而为坡面研究中代表
样地的选择森林经营与管理中的抽样调查等提供
基础知识(
$!研究区概况
香水河小流域"$#o#*I $#o,#I3!,%o$%I
,%o)$I1#位于六盘山南部东侧!海拔 " #)# " *,$
4*土壤以山地灰褐土为主*属半湿润气候!水分相
对充足!年均气温 2&K!年均降水量 ,2& 44!多
集中于 +)* 月份( 小流域内的森林以天然次生林
为主!主要天然林树种有辽东栎"Z4$#)4%2,("&4@A$@<
%,%S>6R?#白桦 "S$&42( G2(&1G*12( MWe2#少脉椴
"T,2,( G(4),)"%&(&( C5Y642#*华北落叶松";(#,VG#,@<
),G#,%<#4GG#$)*&,C5TB2#为主要的人工林树种!占人
工林总面积的 *#g!以及小流域面积的 ")g( 灌丛
主要有甘肃山楂"8#(&($A4%[(@%4$@%,%d67D2#箭竹
"!(#A$%,( @,&,3( SP4:Q2PYf62#蒙古荚迷"e,54#<
@4+ +"@A"2,)4+ 0P@R2#刺蔷薇 ""%( (),)42(#,%
H69R72#等*草本种类主要有铁杆蒿"7#&$+,%( I$%&,&(
d5672#蕨"0&$#,3,4+(\4,24+"H6992#SW@92#东方
"#+
第 % 期 王云霓!等$宁夏六盘山香水河小流域华北落叶松人工林乔木层生物量的坡面变化和尺度效应
草莓 "!#(A(#,( "#,$@&(2,%H>M69>7(7>D69De2#苔草
"8(#$VA+$2,@,Z>>e2PO.B92#艾蒿"7#&$+,%( (#A1,
Z2HtV2pm596>O2#糙苏"0*2"+,%4+5#"%( FWB=?2#
等*土壤以山地灰褐土为主(
"!研究方法
>2;<典型坡面的选择
华北落叶松是当地的主要人工林树种!其人工
林占小流域面积 ")g以上!在分水岭沟子流域更是
占到 ),g以上!且 +"g以上分布在半阳坡( 因此依
据坡面完整坡度相对均匀林分起源和经营历史相
似的原则!在分水岭沟子流域选择了一个东南坡向
的华北落叶松林典型坡面"如图 $#!其水平坡长为
,*&2" 4!平均坡度 ,,2+o*斜坡全长 ) 4!海拔
范围 " "%&2% " %")2& 4*整个坡面的坡度较均匀!
无大的平台或凹地*坡面土壤为山地灰褐土!厚度均
在 $ 4以上( 所有华北落叶松林均为 ,, 5生的中龄
林!足以能反映不同坡位立地的植被生长影响差异(
>2><样地设置与调查
"#$) 年生长季中期在坡面上连续设立了 $ 个
图 $!华北落叶松林典型坡面示意图
,# ,`# 4
"
"坡宽 坡`长#的华北落叶松林样地!逐株
调查胸径树高枝下高冠幅等生长特征( 该坡面
上林分郁闭度较为均匀!平均为 #2+) 左右( 各样地
的林下灌木发育不明显!覆盖度在 $%g左右!主要
种类为刺翅峨嵋蔷薇""%( "+$,$@%,%0>7QP2#野李
子"0#4@4%%(2,),@( H69R72#箭竹甘肃山楂蒙古荚
$
等( 林下草本层发育明显!覆盖度约 )#g( 样地
间的草本种类无明显差异!以东方草莓和苔草为优
势种( 有关的样地基本信息见表 $(
表 ;<华北落叶松人工林样地基本信息
样地 海拔\4 坡度\o 坡位 土壤厚度\=4
林分密度"株+@4J"#
林冠郁
闭度
平均胸
径\=4
平均树高\4 枝下高\4 冠幅直径\4
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>2B<生物量的测定
为计算华北落叶松林乔木层的生物量!按照径
级比例选取标准木各 $ , 株!本文中调查了 "# 棵
不同胸径"*2* ""2 =4#的标准木( 伐到标准木!
分层分割地上部分!并按照 $ 4区段截取圆盘!分
叶枝干皮称鲜质量后取样!&%K恒温下烘干至恒
质量!计算各器官的干质量和含水率(
依据华北落叶松林相对生长规律!及地上生物量
"9
$
#与胸径"D#树高">#的实测数据!选用最代表
性的生物量相对生长模型"9](D5和9]("D">#5#
建立地上生物量和测树因子"D>#的数量关系( 本
文最终选用地上生物量与胸径的回归关系"公式 $#
来计算单株地上生物量"9
$
!e:#( 而根生物量"9
"
!
e:#用罗云建,"$-的模型计算( 然后将样地内所有树
木生物量累加得到整个样地的总生物量!然后根据样
地面积计算单位面积上的生物量"O+@4J"#(
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
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是单株样树的总生物量"e:#! D为胸
径"=4#! B为样地面积"4"#! @ 为样地内树木株数
"株#!,为树木编号(
>2E<坡面加权平均值的计算
在计算了坡面上不同坡位处华北落叶松样地的
生物量后!引入各样地所代表的水平坡长进行加权
平均!得到整个坡面上的生物量平均值"式 %#( 在
本文中!将生物量从坡顶开始随坡位下移"即坡长增
大#逐步加权平均而得到的坡面平均值称为生物量
的坡面滑动平均值(
9 ]
9
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"
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"
b9
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,
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+B
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式中$9
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39
@
指不同坡位样地的生物量*
9指生物量的坡面加权均值*
B
$
B
"
3B
@
指不同坡位样地所代表的水平坡长
"4#(
>2F<坡面尺度效应定量评价方法
尺度效应是指某特征值随空间或时间尺度的增
大而变化的现象( 本文仅考察空间尺度效应!具体
评价指标是生物量沿坡滑动加权平均值随坡长增加
或者减少的变化速率!如每增加 $## 4生物量变化
量的绝对值(
,!研究结果
B2;<样地生物量绝对值的坡面变化
坡面上各样地的生物量有明显的坡位差异!变化
在 *2$* $,*2$& O+@4J""图 "#!变幅为 )"2**!变
异系数为 #2$"( 利用各坡位样地的代表坡长加权平
均得到整个坡面生物量平均值为 $$&2%* O+@4J"(
随着水平坡长的增加!不同坡位的样地生物量总
体上呈现先增大J减小后趋于平稳的变化趋势!见
图 "( 当离坡顶距离为 &+2+$ 4!即相对位置为 #c""
"&+2+ 4\,*&2" 4#的坡面中上部达到最高!其值为
$,*2, O+@4
J"
*离坡顶距离在 $#$2$ ,"2, 4内!
生物量显著降低!之后平稳在 $#, O+@4J"左右(
图 "!华北落叶松林生物量随离开坡顶距离的变化
B2><林地生物量相对值的坡面变化
为评价不同坡位样地生物量对整个坡面的代表
性及其随坡长的变化规律!建立了不同坡位处生物
量与坡面平均值的差值和比值随水平坡长变化的数
量关系"图 ,#!藉此可将任意坡位处的样地生物量
值转换为坡面平均值(
随着离坡顶距离的增加!不同坡位样地生物量
与坡面平均值的差值基本上呈先增大后减小最后
趋于平稳的变化趋势( 当离坡顶距离小于 ""%2$ 4
的坡段上!生物量的差值为正值区!但在水平坡长
$,*2* 4处!生物量为负值*在离开坡顶 ""%2$
,*&2" 4的坡段上!生物量的差值为负值区!但在
,#"2# ,"2, 4坡段上!生物量的差值为正的*在
坡长 # $"+2* 4!差值呈增大趋势*坡长 $"+2*
,%# 4!差值成降低趋势!之后趋于稳定( 各样地
H.N与坡面平均值的差值 "E
$
!小数#随水平坡长
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!4#相对坡长"`
"
#增加呈现为波动性的非线性
变化!其回归关系式为$E
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]#2%+#(
为加深认识生物量变化的坡面效应!又分析了
不同坡位样地生物量与坡面平均值的比值随坡长的
变化!其变化规律与生物量差值变化相类似( 离坡顶
距离小于 "#"2&$ 4!生物量比值大于 $*之后小于 $!
在坡下及坡脚样地维持在 #2&+ 左右( 为从任意坡位
处的样地生物量测定值推求坡面平均值!实现从%点&
到%面&的尺度转换!统计分析各样地生物量与整个坡
面平均值的比值"E
"
!小数#与水平坡长"`
$
!4#相对
坡长"`
"
#对应的数量关系!得到回归关系式为$E
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第 % 期 王云霓!等$宁夏六盘山香水河小流域华北落叶松人工林乔木层生物量的坡面变化和尺度效应
图 ,!华北落叶松林生物量与坡面平均值的差值和比值随离开坡顶距离的变化
B2B<生物量的坡面空间尺度效应
对于整个坡面!生物量坡面滑动均值变化范围为
$$&2%* $,#2$+ O+@4
J"
!变幅为 $$2%& O+@4J"*平
均每 $## 4坡长滑动均值变化 2$" O+@4J"!表明存
在明显的坡面尺度效应!但不同坡段的空间尺度效应
存在差别!由图 ) 知!坡长小于 $"+2* 4"相对坡长小
于 #c,"#时!随着坡长的增加!不同坡长生物量呈增加
趋势*在坡长 $"+2* 4 ,*&2" 4"相对坡长 #c," J$#
时!生物量呈降低趋势( 基于各样地顺坡滑动均生物
量和坡长的数据!统计分析了生物量滑动均值"E#随
水平坡长"`
$
!4#相对坡长"`
"
#增加的非线性变化
的数量关系$E]) $`# J+ `
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图 )!华北落叶松林生物量滑动平均值随离开坡顶水平距离的变化
)!讨论
E2;<生物量坡位变化的原因
生物量主要受植被类型土壤气候等因子的影
响,%!$!$*!""- !坡位的变化往往伴随着土壤海拔气象
等微环境的变化(
本研究中土壤厚度均大于 $## =4!而华北落叶
松林的根系主要分布在 # =4以上!且土壤均为山
%#+
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
地灰褐土!土壤物理性质的坡位差别也不大,",- !故
土壤物理性质不是本文中生物量坡位变化的主要原
因( 此外!坡面的水分再分配会更强烈改变土壤含
水量的坡面格局和坡位差异!进而影响到树木生长
及其生物量变化( 一般来说!径流和土壤水会顺坡
流动!使较低坡面处获得更多的降水以外的水分输
入!从而表现为土壤含水量从坡顶向下逐步升
高,") J"- !但分析坡面水分的再分配对生物量坡位变
化的影响需要给出坡面水量平衡中各分项是如何变
化的!如果将来能积累更多的调查数据!建立起生物
量与土壤水分林分蒸散及其组分气象因子等的数
量关系或模型!也可以分析某一因子对生物量的影
响!找出影响生物量坡面变化的最关键影响因素(
随着海拔升高!大气温度降水和太阳辐射等环
境条件也会发生明显变化,"+- !这些变化将影响植物
生长季的长短生理生态特性以及土壤养分的有效
性,"&- !从而影响树木生长和森林生物量的积累( 但
有关生物量随海拔变化的研究结论并不一致( 如!
E5B>7695等,"*-对亚马逊河流域中部热带雨林的研究
发现地上生物量与海波梯度呈正相关!但对西双版
纳橡胶林的研究!却发现地上生物量随海拔上升而
下降,,#- *本研究结果表明!生物量随海拔的升高先
增加后减小!两者的绝对系数为 #2%$"图 %#!在研究
区!海拔 " ### 和 " )## 4处的年均气温分别为 %2)
%2& 和 ,2) ,2K*海拔每升高 $## 4!气温降低
#2%"K!n$#K积温降低 $)$2+K!年均降水量增加
2, 44
,,$-
!太阳总辐射增加 #2, 兆焦耳\平方米!
日照时间也增长!故存在随着海拔升高降水增加太
阳辐射增强日照时间增加等促进树木生长但温度
降低不利树木生长的两种相互抵消的作用( 但由于
本研究区处在半湿润地区!水分可能不是影响生物
量坡位变化的主要原因*而高海拔坡位林分接受的
太阳辐射更强!日照时间更长!且坡度较大的小山头
也更有利于光线在林分中的穿透!使得树木获得更
多的阳光,,"- !从而积累更多的生物量( 因此!太阳
辐射和日照时间的坡位差异可能是影响生物量坡面
变化格局的关键因素(
E2><不同坡位样地的坡面代表性
生物量随离开坡顶水平距离增加呈非线性变化
来看!不同坡位样地的坡面代表性差别很大!难以基
于较小固定面积的单个或多个样地调查做出整体估
计!需确定一个基本调查强度或寻找简洁实用的尺
度转换方法!并定量分析不同坡段样地的坡面代
图 %!华北落叶松林生物量随海拔的变化
表性(
本文建立的不同坡位样地生物量与坡面滑动均
值的比值或差值与离开坡顶水平距离的统计关系!
可将任意坡位样地的调查结果经尺度上推得到较可
靠的坡面估计值!从而在降低调查强度!这可能是将
来实现坡面森林特征精确调查的一个可行途径(
如!将 $ 号样地实际观测的生物量 "$"+2#* O+
@4
J"
#值代入统计公式!得到坡面生物量的估算值
为 $",c%, O+ @4J"!与生物量的坡面加权平均值
$$&2%* O+@4
J"相差 )2*) O+@4J"( 在森林调查时!
可以利用本文中研究成果!在坡面上找到合适的林
分!提高调查的精确度!同时减少工作量( 但由于影
响生物量的因子较多!故不能将本文的一个典型坡
面研究结果随意推广!还需要调查更多的坡面在更
多研究区域开展的研究!同时!也需要加深研究造成
生物量坡面效应的过程和机理!以便实现尺度转换(
%!结论
在宁夏六盘山半湿润区的香水河小流域!调查
了典型坡面上华北落叶松人工林乔木层生物量的坡
面变化!结果表明$
"$#生物量存在明显的坡位差异( 坡面生物量
平均值为 $$&2%* O+@4J"!其变化范围为 *2$*
$,*2$& O+@4
J"
!变幅为 )"2** O+@4J"!变异系数为
#2$"( 随着离开坡顶的水平坡长增加!不同坡位样
地的生物量总体上呈现先升高后降低的趋势!在坡
面的中上部达到最大"离坡顶距离为 &+2+ 4#( 光
照时间和太阳总辐射的坡位差异是造成生物量坡面
变化的重要原因(
""#生物量存在的坡面尺度效应( 不同坡位样
地的生物量与整个坡面滑动均值的比值和差值均表
现为随离坡顶距离增加的非线性降低!并有很好的
#+
第 % 期 王云霓!等$宁夏六盘山香水河小流域华北落叶松人工林乔木层生物量的坡面变化和尺度效应
数量关系( 其坡面尺度效应表现为每 $## 4水平坡
长生物量变化的数值为 2$" O+@4J"( 可利用建立
的统计关系!从特定坡位样地的生物量换算为整个
坡面的生物量(
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