全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０７１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
胡亮亮，叶亚琼，吕婷婷，栗孟飞，刘媛，常磊，柴守玺，杨德龙．不同水分环境下小麦粒重ＱＴＬ定位及遗传分析．草业学报，２０１５，２４（８）：１１８１２９．
ＨｕＬＬ，ＹｅＹＱ，ＬｖＴＴ，ＬｉＭＦ，ＬｉｕＹ，ＣｈａｎｇＬ，ＣｈａｉＳＸ，ＹａｎｇＤＬ．ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇａｎｄｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔｉｎｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿
犪犲狊狋犻狏狌犿）ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（８）：１１８１２９．
不同水分环境下小麦粒重犙犜犔定位及遗传分析
胡亮亮１，叶亚琼１，吕婷婷１，栗孟飞１，刘媛１，常磊２，柴守玺２，杨德龙１
（１．甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为探讨小麦千粒重（ＴＧＷ）分子数量性状遗传，及ＱＴＬ与水分环境互作关系，本文以抗旱性强的冬小麦品种
陇鉴１９与水地高产品种Ｑ９０８６杂交创建的重组近交系（ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ，ＲＩＬ）群体１２０个株系为供试材
料，采用条件复合区间作图法对３个环境不同水分条件下ＴＧＷ 进行ＱＴＬ定位和遗传分析。结果表明，小麦ＲＩＬ
群体ＴＧＷ对水分环境反应敏感，群体中各株系呈现广泛变异和超亲分离，属于微效多基因控制的复杂数量性状，
易受水分环境影响。共检测到１９个和３８对控制ＴＧＷ的加性ＱＴＬ（ＡＱＴＬ）和上位性ＱＴＬ（ＡＡＱＴＬ），分布在除
１Ａ、３Ｂ、４Ｄ和６Ａ以外的其他１７条染色体上。这些ＡＱＴＬ和ＡＡＱＴＬ表达通过正向或负向调控影响ＴＧＷ表型
变异，贡献率分别在１．２４％～１０．９４％和０．３８％～２．８９％。发现了３个多环境均能稳定表达的ＡＱＴＬ（犙狋犵狑．犪犮狊
１犅．１，犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１和犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１），以及４个 ＡＱＴＬ热点区域 ［Ｘｍａｇ２０６４Ｘｂａｒｃ１８１（１Ｂ），Ｘｗｍｃ５２２Ｘｇ
ｗｎ１２２（２Ａ），Ｘｗｍｃ４４６Ｘｇｗｍ６１０（４Ａ）和Ｘｗｍｃ６０３Ｘｂａｒｃ１９５（７Ａ）］。所检测到的ＡＱＴＬ和ＡＡＱＴＬ与干旱胁迫
环境互作普遍负向调控ＴＧＷ表型。加性效应和加性与环境的互作效应是决定小麦ＴＧＷ的主要遗传因子。在干
旱胁迫条件下，这种遗传主效应均不同程度降低ＴＧＷ表型。本研究结果可为小麦抗旱遗传改良和分子标记辅助
选择育种奠定理论基础。
关键词：小麦；干旱胁迫；千粒重；ＱＴＬ定位；环境互作　　
犙犜犔犿犪狆狆犻狀犵犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮犪狀犪犾狔狊犻狊犳狅狉犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋犻狀狑犺犲犪狋（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）狌狀
犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
ＨＵＬｉａｎｇＬｉａｎｇ１，ＹＥＹａＱｉｏｎｇ１，ＬＶＴｉｎｇＴｉｎｇ１，ＬＩＭｅｎｇＦｅｉ１，ＬＩＵＹｕａｎ１，ＣＨＡＮＧＬｅｉ２，ＣＨＡＩＳｈｏｕ
Ｘｉ２，ＹＡＮＧＤｅＬｏｎｇ１
１．犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犻犪犾犓犲狔犔犪犫狅犳犃狉犻犱犾犪狀犱犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，
犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｏｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃａｎｄＱＴＬｐａｔｔｅｒｎｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｏｕｓａｎｄｇｒａｉｎ
ｗｅｉｇｈｔ（ＴＧＷ）ｉｎｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇａｎｄｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌ
ｙｓｉｓｗｅｒｅｐｅｒｆｏｒｍｅｄｆｏｒＴＧＷｕｓｉｎｇａｍｉｘｅｄｌｉｎｅａｒｍｏｄｅｌａｐｐｒｏａｃｈ．ＴＧＷ ｗａｓｅｖａｌｕａｔｅｄｆｏｒｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｉｎ
ｂｒｅｄｌｉｎｅｓ（ＲＩＬ）ｗｉｔｈ１２０ｐｒｏｇｅｎｉｅｓｆｒｏｍａｃｒｏｓｓｂｅｔｗｅｅｎＬｏｎｇｊｉａｎ１９（ｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔ）ａｎｄＱ９０８６（ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ）ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅｓｉｎｔｈｒｅｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．ＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＴＧＷｉｎｔｈｅＲＩＬｓｗａｓ
ｈｉｇｈｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｗａｔｅｒｓｔａｔｕｓａｎｄｓｈｏｗｅｄｗｉｄｅｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｇｒｅｓｓｉｖｅｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ．ＴＧＷｗａｓｆｏｕｎｄｔｏｂｅ
ｓｕｂｊｅｃｔｔｏｃｏｍｐｌｅｘｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｂｙｍｉｎｏｒｅｆｆｅｃｔｐｏｌｙｇｅｎｅｓ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｅａｓｉｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｗａ
第２４卷　第８期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．８
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年８月
Ａｕｇ，２０１５
收稿日期：２０１５０２０５；改回日期：２０１５０４２０
基金项目：国家自然科学基金项目（３１４６０３４８，３０９６０１９５），陇原青年创新人才扶持计划，甘肃农业大学“伏羲人才”计划（ＦＸＲＣ２０１３０１０２），公益性
行业（农业）科研专项（２０１３０３１０４）和甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金项目（ＧＳＣＳ２０１００４）资助。
作者简介：胡亮亮（１９９０），男，河南安阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｕ９３１６２９８５０＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｄｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｔｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ａｔｏｔａｌｏｆ１９ａｄｄｉｔｉｖｅＱＴＬ（ＡＱＴＬ）ａｎｄ３８ｐａｉｒｓｏｆｅｐｉｓｔａｔｉｃＱＴＬ（ＡＡＱＴＬｓ）ｗｅｒｅｄｅｔｅｃ
ｔｅｄｆｏｒＴＧＷｉｎｗｈｅａｔ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｏｎａｌｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇ１Ａ，３Ｂ，４Ｄａｎｄ６Ａ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅ
ＱＴＬｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＴＧＷｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｂｏｔｈｕｐａｎｄｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｍａｇｎｉｔｕｄｅ
ｏｆｔｈｅｓｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎＴＧＷｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ１．２４％－１０．９４％ａｎｄ０．３８％－２．８９％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｒｅｅＡＱＴＬｓ，
犙狋犵狑．犪犮狊１犅．１，犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１ａｎｄ犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１，ｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎｍｕｌｔｉｐｌｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，
ｆｏｕｒＡＱＴＬｈｏｔｓｐｏｔｒｅｇｉｏｎｓｆｏｒＴＧＷｗｅｒｅａｌｓｏｆｏｕｎｄａｔｓｏｍｅｓｐｅｃｉｆｉｃｌｏｃａｔｉｏｎｓ，ｅ．ｇ．，Ｘｍａｇ２０６４Ｘｂａｒｃ１８１
ｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ１Ｂ，Ｘｗｍｃ５２２Ｘｇｗｎ１２２ｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ２Ａ，Ｘｗｍｃ４４６Ｘｇｗｍ６１０ｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ４Ａａｎｄ
Ｘｗｍｃ６０３Ｘｂａｒｃ１９５ｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ７Ａ．ＭｏｓｔｏｆｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆＡＱＴＬｓａｎｄＡＡＱＴＬｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｗｉｔｈｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｅｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｗｅｒｅｌｉｎｋｅｄｔｏｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＴＧＷｖａｒｉａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅａｎｄ
ｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｍａｙｂｅｔｈｅｍａｉｎｇｅｎｅｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｉｎＴＧＷｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ，ａｎｄｉｆｓｏ
ｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｗｏｕｌｄｄｅｃｒｅａｓｅＴＧＷ．Ｔｈｅｆｉｎｄｉｎｇｓｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｓｈｏｕｌｄｂｅｕｓｅｆｕｌｆｏｒｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ
ｏｆｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｕｓｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒａｓｓｉｓｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｗｈｅａｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｔｈｏｕｓａｎｄｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ；ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）产量主要由单位面积穗数、穗粒数和粒重直接决定，且各要素与产量的关系比较复
杂。小麦穗粒数的增加是建立在穗数减少的基础上的，而粒重的增加则是相对独立的［１］；在穗数和穗粒数一定的
条件下，粒重对小麦产量提高有着至关重要的作用［１２］。尤其在高水肥条件下，粒重表型具有较高稳定性和遗传
力（０．５９～０．８０）［３４］，表现出与产量显著的正相关性，是小麦高产育种的重要选择指标［３５］。然而，在干旱胁迫条
件下，小麦自身通过不同程度地降低粒重等产量相关因子，来缓解干旱胁迫对植株体的伤害，最大限度地维系生
存和繁殖后代，表现出对水分环境显著的弹性适应和较低的遗传力（０．３５～０．６３）［６８］。这为小麦粒重抗旱常规选
择育种带来较大的困难。因此，研究小麦粒重抗旱遗传特性，对提高小麦粒重遗传改良效率和精确性具有重要的
意义。
现代分子数量遗传学研究表明，小麦粒重属于典型的微效多基因控制的数量性状，易受环境影响［４９］。据前
人研究，小麦粒重主要受加性效应控制［３］，其加性ＱＴＬ（ＡＱＴＬ）在小麦２１条染色体上均有分布，这些位点依据
不同作图群体和环境，可解释粒重表型变异的１．７０％～４４．１５％［４６，８２３］，普遍与控制籽粒大小和产量相关农艺性
状ＱＴＬ重叠或共享相近的染色体区间［８，１１，１３１５，２１２２］。此外，在１Ａ［４，１２１３］、１Ｂ［９，２３］、２Ａ［９，２３］、２Ｂ［４，１１，１３］、２Ｄ［１３，１９］、
３Ｂ［９］、３Ｄ［１２］、４Ｂ［１２］、５Ｂ［１１，１３，１６］和７Ａ［４，１１］上检测到多环境均能稳定表达的ＡＱＴＬ，这些主效ＱＴＬ位点表达对控
制粒重表型遗传变异具有重要作用。通过遗传互作分析发现，控制粒重的ＱＴＬ存在显著的上位性效应，及其与
环境互作效应［６，８，１０，２１２２］，一些ＱＴＬ的互作效应显著大于加性效应［６，８，１０，２２］，这些非加性遗传效应在控制小麦粒重
遗传中不容忽视。由此看出，小麦粒重遗传基础非常复杂，已有的研究普遍存在不同遗传背景群体和不同的环境
检测出控制小麦粒重的ＱＴＬ数目、染色体区域和效应大小有较大差异。而且，目前有关针对小麦粒重抗旱ＱＴＬ
定位和遗传剖析方面的研究甚少。因此，利用不同遗传背景材料，设置多样的试验环境条件，有利于对已定位的
粒重位点进行验证和发掘新的ＱＴＬ位点［９］。
为此，本研究利用抗旱性强的冬小麦品种陇鉴１９与水地高产品种Ｑ９０８６杂交，通过杂交创建的Ｆ８ 重组近
交系群体（ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ，ＲＩＬ）１２０个株系为供试材料，设置不同水分环境，对小麦千粒重（ｔｈｏｕｓａｎｄ
ｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ，ＴＧＷ）进行ＱＴＬ定位和分子数量遗传剖析，旨为小麦粒重抗旱遗传改良和分子标记辅助选择育种
奠定理论基础。
１　材料与方法
１．１　实验材料
利用抗旱性强的冬小麦品种“陇鉴１９”与水地高产品种“Ｑ９０８６”杂交创建的Ｆ８ 重组近交系群体（ＲＩＬ）１２０个
９１１第８期 胡亮亮　等：不同水分环境下小麦粒重ＱＴＬ定位及遗传分析
株系为供试材料。群体两个亲本在抗旱性、株高、ＴＧＷ 等重要农艺性状上表型差异较大［７，２４２６］。其中，陇鉴１９
是以济南２号×秦麦４号有性杂交多年选育而成的新品种，是甘肃省第一个大面积应用的抗旱北移冬小麦新品
种，抗旱性强，耐瘠薄，对水肥反应不敏感。Ｑ９０８６是从西北农林科技大学引进的品系，对水肥反应敏感，尤其是
灌浆期对水分反应敏感［７］。
１．２　田间试验与性状测定
试验于２０１１年１０月－２０１２年６月和２０１２年１０月－２０１３年６月在甘肃省兰州市安宁小麦试验点（３６°０４′
Ｎ，１０３°５１′Ｅ，平均海拔１５２０ｍ，平均气温８．９℃，年降水量３５０ｍｍ，年蒸发量１６６４ｍｍ，无霜期１７１ｄ）和２０１３
年１０月－２０１４年６月在甘肃省榆中金家营小麦试验点（３５°５１′Ｎ，１０４°０７′Ｅ，平均海拔１９００ｍ，平均气温６．６℃，
年降雨量４５０ｍｍ，年蒸发量１４５０ｍｍ，无霜期１４０ｄ）进行。３个环境依次记为Ｅ１、Ｅ２ 和Ｅ３。在每个环境中，小
麦播前基肥施用量均为Ｎ１８０ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ２Ｏ５１２０ｋｇ／ｈｍ２，Ｋ２Ｏ７５ｋｇ／ｈｍ２，在整个生育期内均不再施肥。试验
为随机区组设计，每处理３次重复，均为稀条播，行长２ｍ，行距０．２ｍ，每行点播１２０粒，１２行区。田间试验水分
管理分为雨养，即干旱胁迫（ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ＤＳ）和灌溉（ｗｅｌｗａｔｅｒｅｄ，ＷＷ）２个处理。各试验点播前均统一灌
底墒水（９００ｍ３／ｈｍ２）。灌溉处理在拔节期，抽穗期和开花期补充灌水，每次灌水量为７５０ｍ３／ｈｍ２；干旱胁迫处
理仅在拔节期灌水７５０ｍ３／ｈｍ２，其后完全依靠自然降水。各试验点（Ｅ１～Ｅ３）小麦全生育期降水量分别为１１６，
１１０和１２８ｍｍ。按照不同试验处理，在小麦完熟收获后，每个株系随机选取完全风干的３００粒籽粒进行称重
（ｇ），３次重复，求平均值，测定籽粒ＴＧＷ。
１．３　分子标记连锁图谱
小麦ＲＩＬ群体图谱是在前期构建图谱［２６］的基础上进行加密的图谱，该图谱连锁定位５２４个ＳＳＲ位点，所有
标记（Ｘｇｗｍ、Ｘｇｄｍ、Ｘｗｍｃ、Ｘｂａｒｃ、Ｘｃｆａ、Ｘｃｆｄ、Ｘｐｓｐ、Ｘｋｓｕｍ 和Ｘｍａｇ）引物序列和ＰＣＲ扩增条件均参考 Ｘｕｅ
等［２７］、Ｙｕ等［２８］的报道和ｈｔｔｐ：／／ｗｈｅａｔ．ｐｗ．ｕｓｄａ．ｇｏｖ公布的信息。该图谱共形成２１个连锁群组成，覆盖小麦
所有染色体，全长２２６６．７ｃＭ，平均两标记间的遗传距离是４．３ｃＭ。Ａ基因组有２１１个ＳＳＲ标记，全长８７１．６
ｃＭ；Ｂ基因组有２０３个ＳＳＲ标记，全长９１２．１ｃＭ；Ｄ基因组有１１０个ＳＳＲ标记，全长４８３．１ｃＭ。单个连锁群平
均长度为１０７．９ｃＭ，７Ｂ连锁群最长１４９．９ｃＭ，６Ｄ连锁群最短为３３．６ｃＭ。每个连锁群包括４（６Ｄ）～３６（１Ａ和
７Ａ）个ＳＳＲ标记，平均为２４．９个ＳＳＲ标记。
１．４　数据统计与ＱＴＬ定位分析
采用ＤＰＳｖ７．０５统计软件进行不同处理间小麦ＲＩＬ群体ＴＧＷ表型基本统计量（均值、偏度和峰度）分析和
方差（ＡＮＶＯＡ）分析。ＴＧＷ广义遗传力（犺２犅）计算按照Ｔｏｋｅｒ［２９］提出的方法计算，即犺２犅＝σ２犵／σ２狆，式中，σ２狆＝σ２犵＋
（σ２犵犲／犲）＋（σ２犲／犲狉）；犵，犲和狉分别表示基因型，环境和试验重复的数目；σ２犵，σ２犵犲，σ２犲 和σ２狆 分别表示基因型方差，基因
型与环境互作方差，环境方差和表型总方差。
采用基于混合线性模型复合区间作图的ＱＴＬＭａｐｐｅｒ１．６软件［３０］检测干旱胁迫和灌溉条件下ＴＧＷ 的Ａ
ＱＴＬ和上位性 ＱＴＬ（ＡＡＱＴＬ），扫描步长为２．０ｃＭ。以最大似然对数优势比值（ｌｏｇａｒｉｔｈｍｓｏｆｏｄｄｓｒａｔｉｏ，
ＬＯＤ）＞３．０作为阈值判断ＱＴＬ存在与否，ＱＴＬ加性效应（ａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔ，犃）、加性×环境互作效应（ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，犃犈）、上位性互作效应（ｅｐｉｓｔａｔｉｃｅｆｆｅｃｔ，犃犃）和上位性×环境互作效应
（ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｅｐｉｓｔａｔｉｃｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，犃犃犈）分析以犘≤０．００５为显著性水平，采用“ＱＴＬ＋性
状＋研究单位＋染色体”命名法对检测到的ＱＴＬ位点命名。利用各位点的犃、犃犈、犃犃和犃犃犈，以及各遗传因
子对ＴＧＷ表型变异的贡献率［犎２（犃）、犎２（犃犈）、犎２（犃犃）和犎２（犃犃犈）］的环境平均累加值分析小麦ＴＧＷ 的
整体遗传效应和数量遗传特征。
２　结果与分析
２．１　千粒重表型分析
在不同的环境中，小麦ＲＩＬ群体及其双亲的ＴＧＷ在两种水分条件下有显著差异，正常灌溉条件下的ＴＧＷ
０２１ 草　业　学　报 第２４卷
显著高于干旱胁迫条件下的；亲本 Ｑ９０８６的 ＴＧＷ 均高于陇鉴１９，但干旱胁迫引起的陇鉴１９ＴＧＷ 降幅
（９．０９％～１５．７６％）显著低于Ｑ９０８６的（２５．２４％～３２．２６％）。表明，在ＴＧＷ 水平上，陇鉴１９表现出较强的抗
旱性。小麦ＲＩＬ群体ＴＧＷ 均值在各处理中均介于双亲之间，在灌溉条件下，群体ＴＧＷ 均值在各环境中普遍接
近高值亲本Ｑ９０８６，但干旱胁迫条件下，相反。群体内株系ＴＧＷ 表型变异广泛，变异系数在８．２３％～１２．９０％
（ＤＳ）和８．８３％～９．６０％（ＷＷ）之间变化，且存在超亲现象；偏度和峰度普遍小于１，群体分离的连续性近似于正
态分布（图１）。ＴＧＷ遗传力（犺２犅）在０．４８～０．６０（ＤＳ）和０．６４～０．７２（ＷＷ）。表明ＲＩＬ群体亲本控制ＴＧＷ 发育
的等位基因在后代中得到广泛分离，易受环境影响，呈现典型的数量性状特点，适合对ＴＧＷ进行ＱＴＬ定位遗传
分析。
图１　不同环境条件下小麦犚犐犔群体千粒重表型频率和遗传参数
犉犻犵．１　犘犺犲狀狅狋狔狆犻犮犳狉犲狇狌犲狀犮狔犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犳狅狉狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳
狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
　Ｅ１～Ｅ３分别表示２０１２、２０１３年兰州安宁试验点和２０１４年榆中金家营试验点，每个环境均设干旱胁迫（ＤＳ，条纹柱表示）和正常灌溉（ＷＷ，空心柱
表示）处理；Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ、Ｓｋｅｗ．、Ｋｕｒｔ．和犺２犅 分别表示表型频率、偏度、峰度和广义遗传力。犘≤０．０５，犘≤０．０１。下同。Ｅ１－Ｅ３ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓａｔＡｎｎｉｎｇ，Ｌａｎｚｈｏｕｉｎ２０１２ａｎｄ２０１３，ａｎｄａｔＪｉｎｇｊｉａｙｉｎｇ，Ｙｕｚｈｏｎｇｉｎ２０１４，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｅａｃｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｃｌｕｄｅｓｔｈｅ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｅｄ（ＤＳ，ａｓｄｉａｇｏｎａｌｓｔｒｉｐｅｈｉｓｔｏｇｒａｍｓ）ａｎｄｔｈｅｗｅｌｗａｔｅｒｅｄ（ＷＷ，ａｓｏｐｅｎｈｉｓｔｏｇｒａｍｓ）ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，Ｓｋｅｗ．，Ｋｕｒｔ．ａｎｄ犺２犅
ｉｎｄｉｃａｔｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ｓｋｅｗｎｅｓｓ，ｋｕｒｔｏｓｉｓａｎｄｂｒｏａｄｓｅｎｓｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｔｈｏｕｓａｎｄｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔｏｆｔｈｅＲＩＬｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．犘≤０．０５，
犘≤０．０１．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
从表１看出，ＴＧＷ表型变异受水分环境（犉＝９４０．８０）、基因型（犉＝８．０２），及其二者互作（犉＝４．３５）
的显著影响，其中，水分环境对ＴＧＷ影响最大，其均方占据总均方的９８．６０％。通过相关分析发现，小麦ＲＩＬ群
体ＴＧＷ表型不同环境间均呈极显著正相关，相关系数在０．６４～０．８９（表２）。其中，灌溉条件下不同环境
间ＴＧＷ表型相关系数（０．８２～０．８９）高于干旱胁迫条件下的（０．６８～０．７１）。不同环境两种水分条件
下的ＴＧＷ 表型相关系数在０．６４～０．７６。说明，水分环境对ＴＧＷ 表型有显著影响，干旱胁迫导致小麦
ＲＩＬ群体各基因型ＴＧＷ表型变异增大，相关性降低。
１２１第８期 胡亮亮　等：不同水分环境下小麦粒重ＱＴＬ定位及遗传分析
表１　小麦犚犐犔群体千粒重方差分析
犜犪犫犾犲１　犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
变异来源Ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ ｄ犳 平方和Ｓｕｍｏｆｓｑｕａｒｅｓ 均方 Ｍｅａｎｓｑｕａｒｅ 犉 犘
水分环境 Ｗａｔｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ（Ｅ） ５ ４８０４０．７１ ９６０８．１４ ９４０．８０ ０．０００１
基因型 Ｇｅｎｏｔｙｐｅ（Ｇ） １１９ ９７５２．７０ ８１．９６ ８．０２ ０．０００１
Ｅ×Ｇ ５９５ ２６４２４．７８ ４４．４１ ４．３５ ０．０００１
误差Ｅｒｒｏｒ １４４０ １４７０６．２９ １０．２１
总和 Ｔｏｔａｌ ２１５９ ９８９２４．４９
表２　不同环境条件下小麦犚犐犔群体千粒重的相关性
犜犪犫犾犲２　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｅ１（ＷＷ） Ｅ１（ＤＳ） Ｅ２（ＷＷ） Ｅ２（ＤＳ） Ｅ３（ＷＷ）
Ｅ１（ＤＳ） ０．７６
Ｅ２（ＷＷ） ０．８９ ０．７３
Ｅ２（ＤＳ） ０．７７ ０．６８ ０．７４
Ｅ３（ＷＷ） ０．８２ ０．６５ ０．８７ ０．６７
Ｅ３（ＤＳ） ０．６４ ０．７１ ０．７２ ０．７１ ０．６９
２．２　千粒重ＱＴＬ加性效应及其与水分环境互作
在不同环境条件下，小麦ＲＩＬ群体共检测到１９个控制ＴＧＷ 的显著ＡＱＴＬ，主要分布在１Ｂ、２Ａ、３Ｄ、４Ａ、
５Ｂ、６Ｂ和７Ａ染色体上（表３，图２）。其中，Ｅ１～Ｅ３ 环境分别检测到６，５和８个ＡＱＴＬ。有１３个ＡＱＴＬ位点的
加性效应（犃）来自于高值亲本 Ｑ９０８６，具有增加 ＴＧＷ 的效应，犃 在１．１７～１．９３ｇ之间，犎２（犃）在２．５７％～
７．３３％；其余６个ＡＱＴＬ加性效应来自于低值亲本陇鉴１９，具有降低ＴＧＷ的效应，犃在１．２３～２．０３ｇ，犎２（犃）
在１．２４％～１０．９４％。此外，有１２个ＡＱＴＬ检测出与水分环境发生显著互作，其中犙狋犵狑．犪犮狊３犇．１与干旱胁
迫环境互作效应（犃犈）可增加ＴＧＷ１．２９ｇ，犎２（犃犈）为３．５６％；其余１１个加性位点与干旱胁迫环境的犃犈效应
均可降低ＴＧＷ１．２８～１．８６ｇ，犎２（犃犈）在３．６５％～１２．６９％。在１Ｂ、２Ａ和４Ａ染色体上发现３个在２个以上环
境均能稳定表达的ＡＱＴＬ位点，如犙狋犵狑．犪犮狊１犅．１（Ｅ１～Ｅ３），犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１（Ｅ１ 和Ｅ３）和犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１（Ｅ１
和Ｅ２），但这些位点因环境条件的不同，导致其加性效应来源对ＴＧＷ表型变异的贡献率以及环境互作效应均表
现出显著差异。说明，这些重要位点尽管在多环境中能稳定表达，但其表达形式和强度仍存在对环境较强的可塑
性。
从图２看出，小麦ＲＩＬ群体不同环境条件下控制ＴＧＷ 的ＡＱＴＬ在不同染色体间和同一染色体内的不同
区段上呈现出显著的不均匀分布，其中在１Ｂ、２Ａ、４Ａ和７Ａ上分布最多，达３～６个。这些ＡＱＴＬ在相应的染色
体标记区间内或相邻区间聚集分布，形成了 ＱＴＬ热点区域，如１Ｂ染色体 Ｘｍａｇ２０６４Ｘｂａｒｃ１８１，２Ａ 染色体
Ｘｗｍｃ５２２Ｘｇｗｎ１２２，４Ａ染色体Ｘｗｍｃ４４６Ｘｇｗｍ６１０和７Ａ染色体Ｘｗｍｃ６０３Ｘｂａｒｃ１９５。说明，在这些重要染色
体区间可能携带大量控制小麦ＴＧＷ的基因。
２．３　千粒重ＱＴＬ上位性效应及其与水分环境互作
在不同环境条件下，小麦ＲＩＬ群体共检测到３８对控制ＴＧＷ 的显著ＡＡＱＴＬ，这些ＡＡＱＴＬ主要分布在
除１Ａ、３Ｂ、４Ｄ和６Ａ以外的其他１７条染色体上（表４）。其中，Ｅ１～Ｅ３ 环境分别检测到１１，１２和１５对ＡＡＱＴＬ，
未检测到多环境能稳定表达的ＡＡＱＴＬ。说明，ＡＡＱＴＬ比ＡＱＴＬ表达更易受到环境影响。其中，２０对ＡＡ
ＱＴＬ的上位性效应（犃犃）均对ＴＧＷ表型变异起负向调控作用，即重组型上位性效应大于亲本型上位性效应，单
对互作ＱＴＬ的犃犃效应可降低ＴＧＷ０．４２～１．１９ｇ，犎２（犃犃）在０．４８％～２．１７％；其余１８对ＡＡＱＴＬ的犃犃
效应均对ＴＧＷ表型变异起正向调控作用，即亲本型上位性效应大于重组型上位性效应，单对互作ＱＴＬ的犃犃
２２１ 草　业　学　报 第２４卷
效应可增加ＴＧＷ０．４０～１．４０ｇ，犎２（犃犃）在０．３８％～２．８９％。此外，有１６对ＡＡＱＴＬ检测到显著的上位性×
水分环境互作，其中８对ＡＡＱＴＬ与干旱胁迫环境互作效应（犃犃犈）可降低ＴＧＷ０．５７～０．９０ｇ，犎２（犃犃犈）在
１．５３％～４．３０％；其余８对ＡＡＱＴＬ与干旱胁迫环境的犃犃犈 效应可提高 ＴＧＷ０．４７～０．７９ｇ，犎２（犃犃犈）在
１．０５％～３．８８％。
表３　不同环境条件下小麦犚犐犔群体千粒重犙犜犔加性效应及其与水分环境互作
犜犪犫犾犲３　犃犱犱犻狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狊犪狀犱犻狀狋犲狉犪犮狋犻狀犵犲犳犳犲犮狋狊狑犻狋犺犙犜犔×狑犪狋犲狉犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狅犳犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犙犜犔犳狅狉狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀
狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
环境Ｅｎｖｉｒｏｎ． ＱＴＬ 标记区间 Ｍａｒｋｅｒｉｎｔｅｒｖａｌ位置１）Ｓｉｔｅ（ｃＭ） ＬＯＤ 犃２）（ｇ） 犎２（犃）２）（％） 犃犈１３）（ｇ）犎２（犃犈１）３）（％）
Ｅ１ 犙狋犵狑．犪犮狊１犅．１ Ｘｗｍｃ１５６Ｘｗｍｃ５８２ ４ ５．７５ １．９３ ４．０６ －１．７４ ５．２５
犙狋犵狑．犪犮狊１犅．２ Ｘｇｗｍ３７４Ｘｂａｒｃ１８１ ０ ３．４６ １．４６ ３．８３
犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１ Ｘｗｍｃ５２２Ｘｗｍｃ４７４ ２ ３．０４ －１．２３ ３．１９
犙狋犵狑．犪犮狊３犇．１ Ｘｗｍｃ４３Ｘｗｍｃ６７５ ２２ ５．５７ １．７１ ３．４５ １．０９ ２．５６
犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１ Ｘｗｍｃ４４６Ｘｗｍｃ７５７ ４ ３．３３ －１．３２ ６．１６ －１．４５ ４．１８
犙狋犵狑．犪犮狊７犃．１ Ｘｗｍｃ６０７Ｘｗｍｃ１３９ ０ ３．０１ １．１７ ２．９５
Ｅ２ 犙狋犵狑．犪犮狊１犅．１ Ｘｗｍｃ１５６Ｘｗｍｃ５８２ ４ ５．４０ １．５６ ３．３８ －１．２８ ３．６５
犙狋犵狑．犪犮狊１犅．３ Ｘｍａｇ２０６４Ｘｗｍｃ６９４ ２ ４．５７ １．６１ ３．９４
犙狋犵狑．犪犮狊２犃．２ Ｘｗｍｃ２９６Ｘｇｗｍ１２２ ０ ３．４７ －１．４４ ２．５７ －１．５３ ５．２０
犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１ Ｘｗｍｃ４４６Ｘｗｍｃ７５７ ４ ６．６３ －２．０３ １０．９４ －１．５１ ４．９１
犙狋犵狑．犪犮狊６犅．１ Ｘｗｍｃ４９４Ｘｇｗｍ５０８ ０ ５．３７ １．４２ ２．８５ －１．７９ １２．６９
Ｅ３ 犙狋犵狑．犪犮狊１犅．１ Ｘｗｍｃ１５６Ｘｗｍｃ５８２ ４ ５．０４ －１．８６ ４．１８
犙狋犵狑．犪犮狊１犅．４ Ｘｗｍｃ５８２Ｘｇｗｍ３７４ ２ ４．４２ １．７５ ３．０６ －１．７７ １０．８３
犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１ Ｘｗｍｃ５２２Ｘｗｍｃ４７４ ２ ４．０９ １．５４ ３．８３
犙狋犵狑．犪犮狊２犃．３ Ｘｗｍｃ４７４Ｘｗｍｃ２９６ ２ ５．６８ １．８２ ３．５９ －１．８５ ８．０７
犙狋犵狑．犪犮狊４犃．２ Ｘｗｍｃ７５７Ｘｇｗｍ６１０ ２ ４．８１ －１．６５ １．２４ －１．５６ ４．８０
犙狋犵狑．犪犮狊５犅．１ Ｘｂａｒｃ５９Ｘｂａｒｃ２３２ ０ ３．７５ １．４４ ２．５７
犙狋犵狑．犪犮狊７犃．２ Ｘｗｍｃ１３９Ｘｂａｒｃ１９５ ０ ３．２６ １．５２ ３．７８ －１．８６ ４．３４
犙狋犵狑．犪犮狊７犃．３ Ｘｗｍｃ６０３Ｘｗｍｃ１１６ ２ ６．２５ １．８５ ７．３３
　１）遗传距离（ｃＭ）表示距左标记的距离；２）犃代表加性效应，正值表示增效等位基因来自于Ｑ９０８６，负值表示增效等位基因来自于陇鉴１９，犎２（犃）表
示由加性效应所解释的表型变异；犘＜０．０５，犘＜０．０１；３）Ｅ１表示干旱胁迫条件，犃犈１ 表示加性ＱＴＬ与干旱胁迫环境互作效应，干旱胁迫与正
常灌溉中犃犈１绝对值相同，但效应方向相反，犎２（犃犈１）表示由加性ＱＴＬ与环境互作所解释的表型变异。１）Ｇｅｎｅｔｉｃｓｄｉｓｔａｎｃｅ（ｃＭ）ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍｏｓｔ
ｌｉｋｅｌｙｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｐｕｔａｔｉｖｅＱＴＬａｎｄｔｈｅｌｅｆｔｆｌａｎｋｉｎｇｍａｒｋｅｒｉｎｍａｒｋｅｒｉｎｔｅｒｖａｌ．２）犃ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔ．ＰｏｓｉｔｉｖｅｖａｌｕｅｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅＱ９０８６
ａｌｅｌｅｈａｖｉｎｇｐｏｓｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｔｒａｉｔ，ａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｖａｌｕｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓＬｏｎｇｊｉａｎ１９ａｌｅｌｅｈａｖｉｎｇｐｏｓｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔ；犎２（犃）ｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉ
ａｎｃｅｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙａｄｄｉｔｉｖｅＱＴＬ；犘＜０．０５，犘＜０．０１；３）Ｅ１ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；犃犈１ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｄｄｉｔｉｖｅＱＴＬ×ｅｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｖａｌｕｅｏｆｅｆｆｅｃｔｏｆＱＴＬ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｗｅｌｗａｔｅｒｅｄｉｓｓａｍｅａｓｉｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｄｉｒｅｃｔｉｏｎｉｓｒｅｖｅｒｓｅ；犎２（犃犈１）ｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｎｃｅｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙａｄｄｉｔｉｖｅＱＴＬ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
以上参与ＡＡＱＴＬ形成的位点中，只有４个ＡＱＴＬ（犙狋犵狑．犪犮狊１犅．３、犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１、犙狋犵狑．犪犮狊３犇．１和
犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１）为具有显著加性效应（表３），其余均为非显著加性效应的位点间的互作；且多以单个ＡＱＴＬ两
次或两次以上的互作组成网络系统。其中，最大的互作网络由２１个ＡＱＴＬ组成，互作形成２６对ＡＡＱＴＬ，占
整个ＡＡＱＴＬ的６８．４％（图３）。４个具有显著加性效应ＡＱＴＬ（犙狋犵狑．犪犮狊１犅．３、犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１、犙狋犵狑．犪犮狊
３犇．１和犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１）在该互作网络中发挥中心枢纽的作用，单个位点发生４次以上的互作，其余单位点多发
生两次互作。在此网络系统中，除犙狋犵狑．犪犮狊１犇．１、犙狋犵狑．犪犮狊２犃．４、犙狋犵狑．犪犮狊７犅．３、犙狋犵狑．犪犮狊７犅．４和犙狋犵狑．
犪犮狊７犅．５与其他位点互作通过正向调控ＴＧＷ表型外，其余位点间互作均通过正向或负向调控ＴＧＷ表型。
３２１第８期 胡亮亮　等：不同水分环境下小麦粒重ＱＴＬ定位及遗传分析
图２　小麦犚犐犔群体千粒重犙犜犔图谱
犉犻犵．２　犙犜犔犿犪狆犳狅狉狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋
　▲，■和●分别表示Ｅ１、Ｅ２和Ｅ３环境下检测到的控制小麦千粒重的ＡＱＴＬ。▲，■ａｎｄ●ｉｎｄｉｃａｔｅＱＴＬｆｏｒｔｈｅｔｈｏｕｓａｎｄｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔｏｆｗｈｅａｔ
ｉｎＥ１，Ｅ２ａｎｄＥ３．
２．４　千粒重ＱＴＬ整体遗传效应
图３　小麦犚犐犔群体上位性犙犜犔的互作网络
犉犻犵．３　犈狆犻狊狋犪狋犻犮犙犜犔狀犲狋狑狅狉犽犳狅狉狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋
狅犳狑犺犲犪狋犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
　　　灰色和白色椭圆圈分别表示显著加性效应和非显著加性效应的ＱＴＬ；实线
和虚线分别表示 ＱＴＬ上位互作遗传效应值为正值和负值。Ｇｒａｙａｎｄｗｈｉｔｅ
ｅｌｉｐｓｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｎｄｎｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔＱＴＬ，ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ；Ｓｏｌｉｄａｎｄｄａｓｈｅｄｌｉｎｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｐｏｓｉｔｉｖｅａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｖａｌｕｅｓｆｏｒｅｐｉｓｔａｔｉｃ
ｅｆｆｅｃｔｏｆＱＴＬ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
从不同环境条件下控制小麦ＲＩＬ群体ＴＧＷ
的犃、犃犈、犃犃、犃犃犈遗传效应均值来分析，ＴＧＷ
的犃效应主要来自于高值亲本Ｑ９０８６，平均每个
环境所有位点犃效应可累积增加ＴＧＷ３．７４ｇ。
而犃犈、犃犃和犃犃犈 效应均表现为降低ＴＧＷ 的
作用，其中犃犈效应最强，平均每个环境所有位点
犃犈效应可累积降低ＴＧＷ５．０１ｇ；相比较犃犃和
犃犃犈效应的作用较低，分别仅为０．２６和０．１５ｇ
（图４）。对ＴＧＷ 表型变异的贡献率在各遗传组
分之间有显著差异，其中犃 和犃犈 效应对ＴＧＷ
表型变异的贡献率较高，分别为２５．６３％ 和
２２．４９％；犃犃和犃犃犈 效应的贡献率较低，分别为
１５．０１％和１２．２９％（图５）。由此看出，决定小麦
ＴＧＷ 的主要遗传因子为犃和犃犈 效应。在干旱
胁迫条件下，这种遗传主效应均对ＴＧＷ 表型具
有负向调控作用。
４２１ 草　业　学　报 第２４卷
表４　不同环境条件下小麦犚犐犔群体千粒重犙犜犔上位性效应及其与水分环境互作
犜犪犫犾犲４　犈狆犻狊狋犪狋犻犮犲犳犳犲犮狋狊犪狀犱犻狀狋犲狉犪犮狋犻狀犵犲犳犳犲犮狋狊狑犻狋犺犙犜犔×狑犪狋犲狉犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狅犳犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犙犜犔犳狅狉狋犺犲
狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
环境
　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ＱＴＬｉ１） 标记区间犻
Ｍａｒｋｅｒｉｎｔｅｒｖａｌ犻
位置犻
Ｓｉｔｅ犻２）
（ｃＭ）
ＱＴＬｊ１） 标记区间犼
Ｍａｒｋｅｒｉｎｔｅｒｖａｌ犼
位置犼
Ｓｉｔｅ犼２）
（ｃＭ）
ＬＯＤ 犃犃３） 犎２（犃犃）３）
（％）
犃犃犈１４）犎２（犃犃犈１）４）
（％）
Ｅ１ 犙狋犵狑．犪犮狊１犅．５ Ｘｇｗｍ４１３Ｘｗｍｃ４１９ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊７犅．４ Ｘｇｗｍ１１２Ｘｂａｒｃ２７８ ０ ４．４８ ０．８７ ０．５９
犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１ Ｘｗｍｃ５２２Ｘｗｍｃ４７４ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊１犇．１ Ｘｇｗｍ３３７Ｘｃｆｄ７２ ０ ７．６４ ０．８６ ０．５９
犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１ Ｘｗｍｃ５２２Ｘｗｍｃ４７４ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊７犅．２ Ｘｂａｒｃ２６７Ｘｂａｒｃ１７６ ０ ３．５７ －０．９８ ０．７６
犙狋犵狑．犪犮狊２犅．１ Ｘｗｍｃ３４４Ｘｂａｒｃ１６７ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊４犃．３ Ｘｗｍｃ４２０Ｘｇｗｍ６０１ ２ ４．２０ －１．１４ １．０３
犙狋犵狑．犪犮狊２犇．１ Ｘｂａｒｃ２１９Ｘｇｗｍ３４９ ６ 犙狋犵狑．犪犮狊４犅．２ Ｘｇｗｍ３６８Ｘｂａｒｃ２９２ ２ ８．１９ －１．０６ ０．８９
犙狋犵狑．犪犮狊３犃．１ Ｘｃｆａ２２３４Ｘｗｍｃ６９５ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊３犇．２ Ｘｍａｇ１２６６Ｘｍａｇ９６２ ０ ６．２１ １．２３ １．２０
犙狋犵狑．犪犮狊３犇．１ Ｘｗｍｃ４３Ｘｗｍｃ６７５ ２２ 犙狋犵狑．犪犮狊３犃．２ Ｘｇｗｍ６７Ｘｗｍｃ２６４ ０ ３．３１ １．０５ ０．８７
犙狋犵狑．犪犮狊４犅．１ Ｘｂａｒｃ１０４５Ｘｍａｇ９８３ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊７犃．５ Ｘｂａｒｃ１０３４Ｘｗｍｃ２７３ ０ ５．７５ １．４０ １．５４
犙狋犵狑．犪犮狊５犃．１ Ｘｃｆａ２１５５Ｘｗｍｃ９６ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊７犃．６ Ｘｂａｒｃ１１６７Ｘｇｗｍ４７１ ０ ４．１４ －１．１９ １．１２
犙狋犵狑．犪犮狊７犃．４ Ｘｗｍｃ１１６Ｘｋｓｕｍ１５３ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊７Ｄ Ｘｂａｒｃ１８４Ｘｇｗｍ６３５ ２ ３．１６ －０．８９ ０．６３
犙狋犵狑．犪犮狊７犅．１ Ｘｂａｒｃ６５Ｘｂａｒｃ７２ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊７犅．３ Ｘｂａｒｃ３１５Ｘｗｍｃ３１１ １２ ５．２３ １．０７ ０．９０
Ｅ２ 犙狋犵狑．犪犮狊２犅．２ Ｘｃｆｄ７３Ｘｐｓｐ３０３０ ８ 犙狋犵狑．犪犮狊２犇．２ Ｘｂａｒｃ９５Ｘｂａｒｃ２１９ ０ ４．２３ ０．６２ １．６５
犙狋犵狑．犪犮狊２犅．３ Ｘｋｓｕｍ４５Ｘｇｗｍ５２６ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊４犅．４ Ｘｃｆｄ３９Ｘｗｍｃ４７ ０ ４．７１ －０．７１ ２．１７
犙狋犵狑．犪犮狊３犃．２ Ｘｇｗｍ６７Ｘｗｍｃ２６４ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊５犅．３ Ｘｂａｒｃ２３２Ｘｇｄｍ１１６ ６ ５．１７ －０．５８ １．４５
犙狋犵狑．犪犮狊３犃．３ Ｘｍａｇ３９６５Ｘｃｆａ２１６４ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊７犃．７ Ｘｗｍｃ７９０Ｘｗｍｃ５２５ ０ ３．６３ －０．４２ ０．７６ ０．５３ ２．４２
犙狋犵狑．犪犮狊３犇．１ Ｘｗｍｃ４３Ｘｗｍｃ６７５ ２２ 犙狋犵狑．犪犮狊７犅．５ Ｘｇｗｍ３０２Ｘｂａｒｃ２５８ ２ ９．０１ ０．８１ ２．８４
犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１ Ｘｗｍｃ４４６Ｘｗｍｃ７５７ ４ 犙狋犵狑．犪犮狊５犇．２ Ｘｗｍｃ２１２Ｘｇｗｍ２９２ ２ ４．００ ０．６３ １．７１
犙狋犵狑．犪犮狊４犃．４ Ｘｃｆｄ２５７Ｘｋｓｕｍ５１ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１ Ｘｗｍｃ４４６Ｘｗｍｃ７５７ ４ ６．９７ －０．６８ ２．０３ ０．６７ ３．８８
犙狋犵狑．犪犮狊４犅．３ Ｘｇｗｍ１４９Ｘｇｗｍ４９５ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊６犅．４ Ｘｇｗｍ１９３Ｘｇｗｍ３６１ ６ ６．３６ －０．４４ ０．８５
犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１ Ｘｗｍｃ５２２Ｘｗｍｃ４７４ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１ Ｘｗｍｃ４４６Ｘｗｍｃ７５７ ４ ８．２７ ０．５４ １．２９ －０．６０ ３．０９
犙狋犵狑．犪犮狊５犅．２ Ｘｂａｒｃ１４０Ｘｗｍｃ２８９ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊７犅．６ Ｘｗｍｃ３１１Ｘｇｗｍ６１１ ０ ４．２７ －０．４５ ０．８８ －０．５７ ２．８１
犙狋犵狑．犪犮狊６犅．２ Ｘｐｓｐ３１３１Ｘｇｗｍ２１９ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊７犅．７ Ｘｂａｒｃ１７６Ｘｇｗｍ１１２ ０ ６．７５ ０．４０ ０．７１ ０．４７ １．８９
犙狋犵狑．犪犮狊７犅．４ Ｘｇｗｍ１１２Ｘｂａｒｃ２７８ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊７犅．５ Ｘｇｗｍ３０２Ｘｂａｒｃ２５８ ２ ８．２３ ０．８１ ２．８９ －０．７０ ４．３０
Ｅ３ 犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１ Ｘｗｍｃ５２２Ｘｗｍｃ４７４ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊３犇．１ Ｘｗｍｃ４３Ｘｗｍｃ６７５ ２２ ８．２８ －０．８８ １．７１ －０．６０ １．５７
犙狋犵狑．犪犮狊１犅．３ Ｘｍａｇ２０６４Ｘｗｍｃ６９４ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１ Ｘｗｍｃ５２２Ｘｗｍｃ４７４ ２ ７．８６ ０．６８ １．０１
犙狋犵狑．犪犮狊１犅．５ Ｘｇｗｍ４１３Ｘｗｍｃ４１９ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１ Ｘｗｍｃ５２２Ｘｗｍｃ４７４ ２ ８．６７ －０．７８ １．３４ －０．５９ １．５３
犙狋犵狑．犪犮狊１犅．３ Ｘｍａｇ２０６４Ｘｗｍｃ６９４ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊４犃．４ Ｘｃｆｄ２５７Ｘｋｓｕｍ５１ ０ ８．２５ －０．７３ １．１７ ０．７９ ２．７４
犙狋犵狑．犪犮狊１犅．３ Ｘｍａｇ２０６４Ｘｗｍｃ６９４ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊４犃．１ Ｘｗｍｃ４４６Ｘｗｍｃ７５７ ４ ３．４９ －０．５４ ０．６４
犙狋犵狑．犪犮狊１犇．１ Ｘｇｗｍ３３７Ｘｃｆｄ７２ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊２犃．４ Ｘｍａｇ２１５０Ｘｇｗｍ３３９ ０ ４．５３ ０．５０ ０．５５
犙狋犵狑．犪犮狊１犇．２ Ｘｍａｇ３２２９Ｘｗｍｃ８１３ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊１犅．３ Ｘｍａｇ２０６４Ｘｗｍｃ６９４ ０ ７．４８ －０．６９ １．０４ ０．４９ １．０５
犙狋犵狑．犪犮狊６犅．６ Ｘｇｗｍ６２６Ｘｂａｒｃ２４ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊３犇．１ Ｘｗｍｃ４３Ｘｗｍｃ６７５ ２２ ９．０６ －０．９３ １．８８ －０．９０ ３．５６
犙狋犵狑．犪犮狊２犇．１ Ｘｋｓｕｍ２３２Ｘｇｗｍ１１３ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１ Ｘｗｍｃ５２２Ｘｗｍｃ４７４ ２ ３．２２ －０．５８ ０．７４
犙狋犵狑．犪犮狊７犅．１ Ｘｂａｒｃ６５Ｘｂａｒｃ７２ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊５犇．２ Ｘｗｍｃ２１２Ｘｇｗｍ２９２ ２ ３．２５ －０．４４ ０．４５
犙狋犵狑．犪犮狊４犅．２ Ｘｇｗｍ３６８Ｘｂａｒｃ２９２ ２ 犙狋犵狑．犪犮狊７犅．３ Ｘｂａｒｃ３１５Ｘｗｍｃ３１１ １２ ４．７０ ０．４２ ０．３８ －０．６３ １．７５
犙狋犵狑．犪犮狊１犅．３ Ｘｍａｇ２０６４Ｘｗｍｃ６９４ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊５犃．２ Ｘｗｍｃ６３０Ｘｍａｇ４２６３ ０ ６．５７ ０．６３ ０．８７ ０．５５ １．３３
犙狋犵狑．犪犮狊５犅．３ Ｘｂａｒｃ２３２Ｘｇｄｍ１１６ ６ 犙狋犵狑．犪犮狊６犅．６ Ｘｇｗｍ６２６Ｘｂａｒｃ２４ ２ ７．７３ ０．８５ １．５９ ０．６２ １．６８
犙狋犵狑．犪犮狊５犇．１ Ｘｂａｒｃ１１０Ｘｗｍｃ１６１ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊６犇 Ｘｐｓｐ３２００Ｘｇｗｍ５８２ ２ ５．５２ －０．７５ １．２２ －０．６０ １．５６
犙狋犵狑．犪犮狊７犅．４ Ｘｇｗｍ１１２Ｘｂａｒｃ２７８ ０ 犙狋犵狑．犪犮狊２犃．４ Ｘｍａｇ２１５０Ｘｇｗｍ３３９ ０ ７．１７ ０．７０ １．０８ ０．６３ １．７３
　１）ＱＴＬｉ和ＱＴＬｊ是ＱＴＬ二维搜索检测；２）遗传距离（ｃＭ）表示距左标记的距离；３）犃犃代表上位性效应，正值表示亲本型效应大于重组型，负值反
之，犎２（犃犃）表示由上位性效应所解释的表型变异；犘＜０．０５，犘＜０．０１；４）Ｅ１ 表示干旱胁迫条件，犃犃犈１ 表示上位性 ＱＴＬ与干旱胁迫互作效
应，干旱胁迫与正常中犃犃犈１绝对值相同，但效应方向相反，犎２（犃犃犈１）表示由上位性ＱＴＬ与环境互作所解释的表型变异。１）ＱＴＬｉａｎｄＱＴＬｊａｒｅａ
ｐａｉｒｏｆＱＴＬｄｅｔｅｃｔｅｄｂｙｔｗｏｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｅａｒｃｈｉｎｇ；２）Ｇｅｎｅｔｉｃｓｄｉｓｔａｎｃｅ（ｃＭ）ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍｏｓｔｌｉｋｅｌｙｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｐｕｔａｔｉｖｅＱＴＬａｎｄｔｈｅｌｅｆｔｆｌａｎｋｉｎｇ
ｍａｒｋｅｒｉｎｍａｒｋｅｒｉｎｔｅｒｖａｌ；犘＜０．０５，犘＜０．０１；３）犃犃ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｅｐｉｓｔａｔｉｃｅｆｆｅｃｔａｔｉｔｓｄｉｒｅｃｔｉｏｎ：ｔｈｅｐｏｓｉｔｉｖｅｖａｌｕｅｍｅａｎｓｐａｒｅｎｔｔｙｐｅｅｆｆｅｃｔｉｓ
ｍｏｒｅｔｈａｎｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｔｙｐｅｅｆｆｅｃｔ，ａｎｄｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｖａｌｕｅｍｅａｎｓｐａｒｅｎｔｔｙｐｅｅｆｆｅｃｔｉｓｌｅｓｓｔｈａｎｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｔｙｐｅｅｆｆｅｃｔ；犎２（犃犃）ｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｖａｒｉ
ａｎｃｅｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｅｐｉｓｔａｓｉｓＱＴＬ．４）Ｅ１ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；犃犃犈１ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｅｐｉｓｔａｔｉｃＱＴＬ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｖａｌｕｅｏｆｅｆｆｅｃｔｏｆＱＴＬ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｗｅｌｗａｔｅｒｅｄｉｓｓａｍｅａｓｉｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｄｉｒｅｃ
ｔｉｏｎｉｓｒｅｖｅｒｓｅ；犎２（犃犃犈１）ｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｎｃｅｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｅｐｉｓｔａｔｉｃＱＴＬ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
５２１第８期 胡亮亮　等：不同水分环境下小麦粒重ＱＴＬ定位及遗传分析
图４　小麦千粒重犙犜犔遗传组分效应差异
犉犻犵．４　犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲犻狀犵犲狀犲狋犻犮犲犳犳犲犮狋狊狅犳犪犾犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犙犜犔犳狅狉狋犺犲
狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋
　
图５　小麦千粒重犙犜犔遗传贡献率差异
犉犻犵．５　犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲犻狀犵犲狀犲狋犻犮犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犪犾犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犙犜犔
犳狅狉狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋
　
３　讨论
３．１　小麦粒重响应水分环境的复杂性
粒重是决定小麦产量的重要影响因子［１２］。在正常生长条件下，粒重表型具有较高稳定性和遗传力（０．５９～
０．８０）［３４］。然而，干旱胁迫条件下，小麦随着胁迫程度增加和持续时间的延长，粒重表现出不同程度的降低，表型
变异增大，遗传力显著下降（犺犅２＝０．３５～０．６３），表现出显著的与水分互作效应［７８，１０］。本研究通过设置不同的水
分环境条件也进一步证实这一现象，与灌溉条件（对照）相比，干旱胁迫导致小麦ＲＩＬ群体ＴＧＷ 表型平均下降
７．４２ｇ，遗传力平均降低０．１４，变异系数平均增高２．１３％，不同环境间ＴＧＷ 相关性显著降低；并且以上这些特
征值在不同地点（年份）环境变幅较大（图１，表１和２）。此外，Ｙａｎｇ等［６］还发现小麦不同发育时期的ＴＧＷ 对干
旱胁迫响应不同，灌浆中期的ＴＧＷ抗旱性普遍高于成熟期的。Ｌｉ等［１０］发现，在不同的水分环境，以及同一水分
环境不同的发育阶段，小麦ＴＧＷ 表型对水分环境和发育阶段表现显著不同。由此说明了小麦ＴＧＷ 对水分反
应的复杂性，显著的基因型差异性，生育期水分响应的特异性和易与环境互作性，从而佐证其典型数量性状特点。
同时也暗示出，控制小麦ＴＧＷ的基因可能以一定的时空方式表达，不同的环境具有不同的表达模式，从而导致
其丰富的表型差异。
３．２　小麦粒重ＱＴＬ遗传定位特征与热点区域比较
据前人研究，小麦ＴＧＷ 主要受加性效应控制［３］，其ＡＱＴＬ在小麦２１条染色体上均有分布，不同遗传背景
材料和不同的环境这些 ＡＱＴＬ表达的数目、位置、遗传效应不同［４６，８２３］。但在１Ａ［４，１２１３］、１Ｂ［９，２３］、２Ａ［９，２３］、
２Ｂ［４，１１，１３］、２Ｄ［１３，１９］、３Ｂ［９］、３Ｄ［１２］、４Ｂ［１２］、５Ｂ［１１，１３，１６］和７Ａ［４，１１］上检测到多环境均能稳定表达的ＡＱＴＬ。在本研究
中，小麦ＲＩＬ群体共检测到１９个控制ＴＧＷ 的 ＡＱＴＬ，不同环境这些位点表达形式有显著差异，主要分布在
１Ｂ、２Ａ、３Ｄ、４Ａ、５Ｂ、６Ｂ和７Ａ染色体上；其中，在１Ｂ、２Ａ、４Ａ和７Ａ染色体上一些重要标记区段，形成了４个
ＱＴＬ的热点区域（表２，图２）。在１Ｂ染色体上Ｘｍａｇ２０６４Ｘｂａｒｃ１８１区间内，发现了６个ＡＱＴＬ，尤其在该区域
内Ｘｗｍｃ１５６或相邻标记附近，王瑞霞等［９，２３］定位了７个控制ＴＧＷ 的ＡＱＴＬ，犎２（犃）在６．２３％～１３．９６％；Ｌｉ
等［１０］定位了１个ＡＱＴＬ，犎２（犃）为７．１３％；根据Ｓｏｍｅｒｓ等［３１］的遗传图谱作为参考图谱比对，Ｈｕａｎｇ等［１８］检测
到１个ＡＱＴＬ与Ｘｗｍｃ１５６相邻，犎２（犃）为１２．６０％。在２Ａ染色体上Ｘｗｍｃ５２２Ｘｇｗｎ１２２区间内本研究发现
了４个控制 ＴＧＷ 的 ＡＱＴＬ，王瑞霞等［９，２３］在该区域发现８个控制 ＴＧＷ 的 ＡＱＴＬ，犎２（犃）在４．９９％～
１６．８０％。３Ｄ染色体上检测到的犙狋犵狑．犪犮狊３犇．１与廖祥政等［１２］检测到控制ＴＧＷ 的ＡＱＴＬ位于相邻区间。以
上不同遗传背景群体间稳定表达的控制ＴＧＷ 的ＡＱＴＬ及其热点区域，普遍与控制籽粒大小和产量相关农艺
性状ＱＴＬ重叠或共享相近的染色体区间［８，１１，１３１５，２１２２］。说明，这些重要位点的表达不仅具有一定的稳定性，同时
在遗传上存在 “一因多效”现象，可利用这些正向连锁实现籽粒产量及其产量相关因子的同步提高，用于分子标
记辅助育种和聚合育种［２２］。此外，本研究中在４Ａ、５Ｂ、６Ｂ和７Ａ发现的控制ＴＧＷ 的ＡＱＴＬ均未与前人研究报
６２１ 草　业　学　报 第２４卷
道的位点重合或相近，属于新发掘的ＱＴＬ位点。因此，由于小麦巨大的基因组特性［１５］，以及小麦粒重遗传的复
杂性［４，９１１，２１２３］，开展多环境条件下，小麦不同遗传背景群体ＴＧＷ的ＱＴＬ定位，将有利于发掘ＴＧＷ 更多的遗传
信息和功能分子标记，提高小麦ＴＧＷ遗传改良的效率。
３．３　小麦粒重数量遗传基础
小麦粒重属于典型的微效多基因控制的复杂数量性状，易受环境影响［４９］。前期的研究表明，小麦粒重遗传
符合加性－显性模型，显性效应为主，犃效应也起一定的作用［３２］。也有研究者认为，小麦粒重主要受犃 效应控
制［３］，犃犃、犃犈和犃犃犈 效应也对粒重起到重要作用［６，８，１０，２１２２］。本研究发现，小麦ＴＧＷ 遗传受到犃、犃犈、犃犃和
犃犃犈 效应的显著影响，其中犃和犃犈 效应是决定小麦ＴＧＷ 的主要遗传因子。在干旱胁迫条件下，这种遗传主
效应均对ＴＧＷ表型具有负向调控作用（图４，图５）。并且检测到的一些控制ＴＧＷ 的显著加性效应的ＱＴＬ，不
仅单独表达显著影响 ＴＧＷ 表型变异，而且与其他位点互作形成复杂的 ＱＴＬ网络，发挥中心枢纽的作用对
ＴＧＷ 表型起正向或负向调控（图３）。
４　结论
小麦ＲＩＬ群体千粒重对水分环境反应敏感，群体中各株系呈现广泛变异和超亲分离，属于微效多基因控制
的复杂数量性状，易受水分环境影响。
共检测到１９个和３８对控制千粒重的ＡＱＴＬ和ＡＡＱＴＬ。这些ＱＴＬ表达通过正向或负向调控，对千粒重
表型变异起重要作用。发现了３个多环境均能稳定表达的ＡＱＴＬ，如犙狋犵狑．犪犮狊１犅．１，犙狋犵狑．犪犮狊２犃．１和犙狋
犵狑．犪犮狊４犃．１，以及４个 ＡＱＴＬ热点区域，如Ｘｍａｇ２０６４Ｘｂａｒｃ１８１（１Ｂ），Ｘｗｍｃ５２２Ｘｇｗｎ１２２（２Ａ），Ｘｗｍｃ４４６
Ｘｇｗｍ６１０（４Ａ）和Ｘｗｍｃ６０３Ｘｂａｒｃ１９５（７Ａ）。所检测到的ＡＱＴＬ和ＡＡＱＴＬ与干旱胁迫环境互作普遍具有降
低千粒重的效应。
加性效应和加性与环境的互作效应是决定小麦千粒重的主要遗传因子，在干旱胁迫条件下，这种遗传主效应
均对千粒重表型具有负向调控作用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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７２１第８期 胡亮亮　等：不同水分环境下小麦粒重ＱＴＬ定位及遗传分析
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ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｉｎｌｅａｆａｎｄｓｔｅｍｏｆｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉ
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９２１第８期 胡亮亮　等：不同水分环境下小麦粒重ＱＴＬ定位及遗传分析