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QTL mapping and genetic analysis for grain weight in wheat (Triticum aestivum) under different water environments

不同水分环境下小麦粒重QTL定位及遗传分析



全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2015071 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
胡亮亮,叶亚琼,吕婷婷,栗孟飞,刘媛,常磊,柴守玺,杨德龙.不同水分环境下小麦粒重QTL定位及遗传分析.草业学报,2015,24(8):118129.
HuLL,YeYQ,LvTT,LiMF,LiuY,ChangL,ChaiSX,YangDL.QTLmappingandgeneticanalysisforgrainweightinwheat(犜狉犻狋犻犮狌犿
犪犲狊狋犻狏狌犿)underdifferentwaterenvironments.ActaPrataculturaeSinica,2015,24(8):118129.
不同水分环境下小麦粒重犙犜犔定位及遗传分析
胡亮亮1,叶亚琼1,吕婷婷1,栗孟飞1,刘媛1,常磊2,柴守玺2,杨德龙1
(1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室,甘肃农业大学生命科学技术学院,甘肃 兰州730070;2.甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州730070)
摘要:为探讨小麦千粒重(TGW)分子数量性状遗传,及QTL与水分环境互作关系,本文以抗旱性强的冬小麦品种
陇鉴19与水地高产品种Q9086杂交创建的重组近交系(recombinantinbredlines,RIL)群体120个株系为供试材
料,采用条件复合区间作图法对3个环境不同水分条件下TGW 进行QTL定位和遗传分析。结果表明,小麦RIL
群体TGW对水分环境反应敏感,群体中各株系呈现广泛变异和超亲分离,属于微效多基因控制的复杂数量性状,
易受水分环境影响。共检测到19个和38对控制TGW的加性QTL(AQTL)和上位性QTL(AAQTL),分布在除
1A、3B、4D和6A以外的其他17条染色体上。这些AQTL和AAQTL表达通过正向或负向调控影响TGW表型
变异,贡献率分别在1.24%~10.94%和0.38%~2.89%。发现了3个多环境均能稳定表达的AQTL(犙狋犵狑.犪犮狊
1犅.1,犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1和犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1),以及4个 AQTL热点区域 [Xmag2064Xbarc181(1B),Xwmc522Xg
wn122(2A),Xwmc446Xgwm610(4A)和Xwmc603Xbarc195(7A)]。所检测到的AQTL和AAQTL与干旱胁迫
环境互作普遍负向调控TGW表型。加性效应和加性与环境的互作效应是决定小麦TGW的主要遗传因子。在干
旱胁迫条件下,这种遗传主效应均不同程度降低TGW表型。本研究结果可为小麦抗旱遗传改良和分子标记辅助
选择育种奠定理论基础。
关键词:小麦;干旱胁迫;千粒重;QTL定位;环境互作  
犙犜犔犿犪狆狆犻狀犵犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮犪狀犪犾狔狊犻狊犳狅狉犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋犻狀狑犺犲犪狋(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)狌狀
犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
HULiangLiang1,YEYaQiong1,LVTingTing1,LIMengFei1,LIUYuan1,CHANGLei2,CHAIShou
Xi2,YANGDeLong1
1.犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犻犪犾犓犲狔犔犪犫狅犳犃狉犻犱犾犪狀犱犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲,犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔,犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,
犔犪狀狕犺狅狌730070,犆犺犻狀犪;2.犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔,犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犔犪狀狕犺狅狌730070,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:TobetterunderstandthemolecularquantitativegeneticandQTLpatternsaffectingthousandgrain
weight(TGW)inwheat(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)indifferentwaterenvironments,QTLmappingandgeneticanal
ysiswereperformedforTGWusingamixedlinearmodelapproach.TGW wasevaluatedforrecombinantin
bredlines(RIL)with120progeniesfromacrossbetweenLongjian19(droughttolerant)andQ9086(drought
sensitive)underdifferentwaterregimesinthreeenvironments.PhenotypicexpressionofTGWintheRILswas
highlysensitivetowaterstatusandshowedwidevariationandtransgressivesegregation.TGWwasfoundtobe
subjecttocomplexquantitativegeneticregulationbyminoreffectpolygenes,whichwereeasilyaffectedbywa
第24卷 第8期
Vol.24,No.8
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年8月
Aug,2015
收稿日期:20150205;改回日期:20150420
基金项目:国家自然科学基金项目(31460348,30960195),陇原青年创新人才扶持计划,甘肃农业大学“伏羲人才”计划(FXRC20130102),公益性
行业(农业)科研专项(201303104)和甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金项目(GSCS201004)资助。
作者简介:胡亮亮(1990),男,河南安阳人,在读硕士。Email:hu931629850@163.com
通讯作者Correspondingauthor.Email:yangdl@gsau.edu.cn
terenvironments.Atotalof19additiveQTL(AQTL)and38pairsofepistaticQTL(AAQTLs)weredetec
tedforTGWinwheat,distributedonalchromosomesincluding1A,3B,4Dand6A.Expressionofthese
QTLsinfluencedthephenotypicvariationofTGWresultinginbothupanddownregulation.Themagnitude
oftheseeffectsonTGWrangedfrom1.24%-10.94%and0.38%-2.89%,respectively.ThreeAQTLs,
犙狋犵狑.犪犮狊1犅.1,犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1and犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1,weredetectedinmultipleenvironments.Inaddition,
fourAQTLhotspotregionsforTGWwerealsofoundatsomespecificlocations,e.g.,Xmag2064Xbarc181
onchromosome1B,Xwmc522Xgwn122onchromosome2A,Xwmc446Xgwm610onchromosome4Aand
Xwmc603Xbarc195onchromosome7A.MostoftheinteractioneffectsofAQTLsandAAQTLsassociated
withdroughtstressedenvironmentswerelinkedtodownregulationoftheTGWvariations.Theadditiveand
theadditive×environmentinteractioneffectsmaybethemaingeneticfactorsinTGWinheritance,andifso
theirexpressionwoulddecreaseTGW.Thefindingsofthisstudyshouldbeusefulforthegeneticimprovement
ofdroughttoleranceusingmolecularmarkerassistedselectioninwheat.
犓犲狔狑狅狉犱狊:wheat(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿);droughtstress;thousandgrainweight;QTLmapping;environmental
interaction
小麦(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)产量主要由单位面积穗数、穗粒数和粒重直接决定,且各要素与产量的关系比较复
杂。小麦穗粒数的增加是建立在穗数减少的基础上的,而粒重的增加则是相对独立的[1];在穗数和穗粒数一定的
条件下,粒重对小麦产量提高有着至关重要的作用[12]。尤其在高水肥条件下,粒重表型具有较高稳定性和遗传
力(0.59~0.80)[34],表现出与产量显著的正相关性,是小麦高产育种的重要选择指标[35]。然而,在干旱胁迫条
件下,小麦自身通过不同程度地降低粒重等产量相关因子,来缓解干旱胁迫对植株体的伤害,最大限度地维系生
存和繁殖后代,表现出对水分环境显著的弹性适应和较低的遗传力(0.35~0.63)[68]。这为小麦粒重抗旱常规选
择育种带来较大的困难。因此,研究小麦粒重抗旱遗传特性,对提高小麦粒重遗传改良效率和精确性具有重要的
意义。
现代分子数量遗传学研究表明,小麦粒重属于典型的微效多基因控制的数量性状,易受环境影响[49]。据前
人研究,小麦粒重主要受加性效应控制[3],其加性QTL(AQTL)在小麦21条染色体上均有分布,这些位点依据
不同作图群体和环境,可解释粒重表型变异的1.70%~44.15%[46,823],普遍与控制籽粒大小和产量相关农艺性
状QTL重叠或共享相近的染色体区间[8,11,1315,2122]。此外,在1A[4,1213]、1B[9,23]、2A[9,23]、2B[4,11,13]、2D[13,19]、
3B[9]、3D[12]、4B[12]、5B[11,13,16]和7A[4,11]上检测到多环境均能稳定表达的AQTL,这些主效QTL位点表达对控
制粒重表型遗传变异具有重要作用。通过遗传互作分析发现,控制粒重的QTL存在显著的上位性效应,及其与
环境互作效应[6,8,10,2122],一些QTL的互作效应显著大于加性效应[6,8,10,22],这些非加性遗传效应在控制小麦粒重
遗传中不容忽视。由此看出,小麦粒重遗传基础非常复杂,已有的研究普遍存在不同遗传背景群体和不同的环境
检测出控制小麦粒重的QTL数目、染色体区域和效应大小有较大差异。而且,目前有关针对小麦粒重抗旱QTL
定位和遗传剖析方面的研究甚少。因此,利用不同遗传背景材料,设置多样的试验环境条件,有利于对已定位的
粒重位点进行验证和发掘新的QTL位点[9]。
为此,本研究利用抗旱性强的冬小麦品种陇鉴19与水地高产品种Q9086杂交,通过杂交创建的F8 重组近
交系群体(recombinantinbredlines,RIL)120个株系为供试材料,设置不同水分环境,对小麦千粒重(thousand
grainweight,TGW)进行QTL定位和分子数量遗传剖析,旨为小麦粒重抗旱遗传改良和分子标记辅助选择育种
奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 实验材料
利用抗旱性强的冬小麦品种“陇鉴19”与水地高产品种“Q9086”杂交创建的F8 重组近交系群体(RIL)120个
911第8期 胡亮亮 等:不同水分环境下小麦粒重QTL定位及遗传分析
株系为供试材料。群体两个亲本在抗旱性、株高、TGW 等重要农艺性状上表型差异较大[7,2426]。其中,陇鉴19
是以济南2号×秦麦4号有性杂交多年选育而成的新品种,是甘肃省第一个大面积应用的抗旱北移冬小麦新品
种,抗旱性强,耐瘠薄,对水肥反应不敏感。Q9086是从西北农林科技大学引进的品系,对水肥反应敏感,尤其是
灌浆期对水分反应敏感[7]。
1.2 田间试验与性状测定
试验于2011年10月-2012年6月和2012年10月-2013年6月在甘肃省兰州市安宁小麦试验点(36°04′
N,103°51′E,平均海拔1520m,平均气温8.9℃,年降水量350mm,年蒸发量1664mm,无霜期171d)和2013
年10月-2014年6月在甘肃省榆中金家营小麦试验点(35°51′N,104°07′E,平均海拔1900m,平均气温6.6℃,
年降雨量450mm,年蒸发量1450mm,无霜期140d)进行。3个环境依次记为E1、E2 和E3。在每个环境中,小
麦播前基肥施用量均为N180kg/hm2,P2O5120kg/hm2,K2O75kg/hm2,在整个生育期内均不再施肥。试验
为随机区组设计,每处理3次重复,均为稀条播,行长2m,行距0.2m,每行点播120粒,12行区。田间试验水分
管理分为雨养,即干旱胁迫(droughtstress,DS)和灌溉(welwatered,WW)2个处理。各试验点播前均统一灌
底墒水(900m3/hm2)。灌溉处理在拔节期,抽穗期和开花期补充灌水,每次灌水量为750m3/hm2;干旱胁迫处
理仅在拔节期灌水750m3/hm2,其后完全依靠自然降水。各试验点(E1~E3)小麦全生育期降水量分别为116,
110和128mm。按照不同试验处理,在小麦完熟收获后,每个株系随机选取完全风干的300粒籽粒进行称重
(g),3次重复,求平均值,测定籽粒TGW。
1.3 分子标记连锁图谱
小麦RIL群体图谱是在前期构建图谱[26]的基础上进行加密的图谱,该图谱连锁定位524个SSR位点,所有
标记(Xgwm、Xgdm、Xwmc、Xbarc、Xcfa、Xcfd、Xpsp、Xksum 和Xmag)引物序列和PCR扩增条件均参考 Xue
等[27]、Yu等[28]的报道和http://wheat.pw.usda.gov公布的信息。该图谱共形成21个连锁群组成,覆盖小麦
所有染色体,全长2266.7cM,平均两标记间的遗传距离是4.3cM。A基因组有211个SSR标记,全长871.6
cM;B基因组有203个SSR标记,全长912.1cM;D基因组有110个SSR标记,全长483.1cM。单个连锁群平
均长度为107.9cM,7B连锁群最长149.9cM,6D连锁群最短为33.6cM。每个连锁群包括4(6D)~36(1A和
7A)个SSR标记,平均为24.9个SSR标记。
1.4 数据统计与QTL定位分析
采用DPSv7.05统计软件进行不同处理间小麦RIL群体TGW表型基本统计量(均值、偏度和峰度)分析和
方差(ANVOA)分析。TGW广义遗传力(犺2犅)计算按照Toker[29]提出的方法计算,即犺2犅=σ2犵/σ2狆,式中,σ2狆=σ2犵+
(σ2犵犲/犲)+(σ2犲/犲狉);犵,犲和狉分别表示基因型,环境和试验重复的数目;σ2犵,σ2犵犲,σ2犲 和σ2狆 分别表示基因型方差,基因
型与环境互作方差,环境方差和表型总方差。
采用基于混合线性模型复合区间作图的QTLMapper1.6软件[30]检测干旱胁迫和灌溉条件下TGW 的A
QTL和上位性 QTL(AAQTL),扫描步长为2.0cM。以最大似然对数优势比值(logarithmsofoddsratio,
LOD)>3.0作为阈值判断QTL存在与否,QTL加性效应(additiveeffect,犃)、加性×环境互作效应(interaction
effectoftheadditivewithenvironment,犃犈)、上位性互作效应(epistaticeffect,犃犃)和上位性×环境互作效应
(interactioneffectoftheepistaticwithenvironment,犃犃犈)分析以犘≤0.005为显著性水平,采用“QTL+性
状+研究单位+染色体”命名法对检测到的QTL位点命名。利用各位点的犃、犃犈、犃犃和犃犃犈,以及各遗传因
子对TGW表型变异的贡献率[犎2(犃)、犎2(犃犈)、犎2(犃犃)和犎2(犃犃犈)]的环境平均累加值分析小麦TGW 的
整体遗传效应和数量遗传特征。
2 结果与分析
2.1 千粒重表型分析
在不同的环境中,小麦RIL群体及其双亲的TGW在两种水分条件下有显著差异,正常灌溉条件下的TGW
021 草 业 学 报 第24卷
显著高于干旱胁迫条件下的;亲本 Q9086的 TGW 均高于陇鉴19,但干旱胁迫引起的陇鉴19TGW 降幅
(9.09%~15.76%)显著低于Q9086的(25.24%~32.26%)。表明,在TGW 水平上,陇鉴19表现出较强的抗
旱性。小麦RIL群体TGW 均值在各处理中均介于双亲之间,在灌溉条件下,群体TGW 均值在各环境中普遍接
近高值亲本Q9086,但干旱胁迫条件下,相反。群体内株系TGW 表型变异广泛,变异系数在8.23%~12.90%
(DS)和8.83%~9.60%(WW)之间变化,且存在超亲现象;偏度和峰度普遍小于1,群体分离的连续性近似于正
态分布(图1)。TGW遗传力(犺2犅)在0.48~0.60(DS)和0.64~0.72(WW)。表明RIL群体亲本控制TGW 发育
的等位基因在后代中得到广泛分离,易受环境影响,呈现典型的数量性状特点,适合对TGW进行QTL定位遗传
分析。
图1 不同环境条件下小麦犚犐犔群体千粒重表型频率和遗传参数
犉犻犵.1 犘犺犲狀狅狋狔狆犻犮犳狉犲狇狌犲狀犮狔犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犳狅狉狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳
狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
 E1~E3分别表示2012、2013年兰州安宁试验点和2014年榆中金家营试验点,每个环境均设干旱胁迫(DS,条纹柱表示)和正常灌溉(WW,空心柱
表示)处理;Frequency、Skew.、Kurt.和犺2犅 分别表示表型频率、偏度、峰度和广义遗传力。犘≤0.05,犘≤0.01。下同。E1-E3representex
perimentalenvironmentsatAnning,Lanzhouin2012and2013,andatJingjiaying,Yuzhongin2014,respectively.Eachenvironmentincludesthe
droughtstressed(DS,asdiagonalstripehistograms)andthewelwatered(WW,asopenhistograms)conditions.Frequency,Skew.,Kurt.and犺2犅
indicatephenotypicfrequency,skewness,kurtosisandbroadsenseheritabilityofthethousandgrainweightoftheRILpopulation.犘≤0.05,
犘≤0.01.Thesamebelow.
从表1看出,TGW表型变异受水分环境(犉=940.80)、基因型(犉=8.02),及其二者互作(犉=4.35)
的显著影响,其中,水分环境对TGW影响最大,其均方占据总均方的98.60%。通过相关分析发现,小麦RIL群
体TGW表型不同环境间均呈极显著正相关,相关系数在0.64~0.89(表2)。其中,灌溉条件下不同环境
间TGW表型相关系数(0.82~0.89)高于干旱胁迫条件下的(0.68~0.71)。不同环境两种水分条件
下的TGW 表型相关系数在0.64~0.76。说明,水分环境对TGW 表型有显著影响,干旱胁迫导致小麦
RIL群体各基因型TGW表型变异增大,相关性降低。
121第8期 胡亮亮 等:不同水分环境下小麦粒重QTL定位及遗传分析
表1 小麦犚犐犔群体千粒重方差分析
犜犪犫犾犲1 犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
变异来源Sourceofvariation d犳 平方和Sumofsquares 均方 Meansquare 犉 犘
水分环境 Waterenvironments(E) 5 48040.71 9608.14 940.80 0.0001
基因型 Genotype(G) 119 9752.70 81.96 8.02 0.0001
E×G 595 26424.78 44.41 4.35 0.0001
误差Error 1440 14706.29 10.21
总和 Total 2159 98924.49
表2 不同环境条件下小麦犚犐犔群体千粒重的相关性
犜犪犫犾犲2 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
处理 Treatment E1(WW) E1(DS) E2(WW) E2(DS) E3(WW)
E1(DS) 0.76
E2(WW) 0.89 0.73
E2(DS) 0.77 0.68 0.74
E3(WW) 0.82 0.65 0.87 0.67
E3(DS) 0.64 0.71 0.72 0.71 0.69
2.2 千粒重QTL加性效应及其与水分环境互作
在不同环境条件下,小麦RIL群体共检测到19个控制TGW 的显著AQTL,主要分布在1B、2A、3D、4A、
5B、6B和7A染色体上(表3,图2)。其中,E1~E3 环境分别检测到6,5和8个AQTL。有13个AQTL位点的
加性效应(犃)来自于高值亲本 Q9086,具有增加 TGW 的效应,犃 在1.17~1.93g之间,犎2(犃)在2.57%~
7.33%;其余6个AQTL加性效应来自于低值亲本陇鉴19,具有降低TGW的效应,犃在1.23~2.03g,犎2(犃)
在1.24%~10.94%。此外,有12个AQTL检测出与水分环境发生显著互作,其中犙狋犵狑.犪犮狊3犇.1与干旱胁
迫环境互作效应(犃犈)可增加TGW1.29g,犎2(犃犈)为3.56%;其余11个加性位点与干旱胁迫环境的犃犈效应
均可降低TGW1.28~1.86g,犎2(犃犈)在3.65%~12.69%。在1B、2A和4A染色体上发现3个在2个以上环
境均能稳定表达的AQTL位点,如犙狋犵狑.犪犮狊1犅.1(E1~E3),犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1(E1 和E3)和犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1(E1
和E2),但这些位点因环境条件的不同,导致其加性效应来源对TGW表型变异的贡献率以及环境互作效应均表
现出显著差异。说明,这些重要位点尽管在多环境中能稳定表达,但其表达形式和强度仍存在对环境较强的可塑
性。
从图2看出,小麦RIL群体不同环境条件下控制TGW 的AQTL在不同染色体间和同一染色体内的不同
区段上呈现出显著的不均匀分布,其中在1B、2A、4A和7A上分布最多,达3~6个。这些AQTL在相应的染色
体标记区间内或相邻区间聚集分布,形成了 QTL热点区域,如1B染色体 Xmag2064Xbarc181,2A 染色体
Xwmc522Xgwn122,4A染色体Xwmc446Xgwm610和7A染色体Xwmc603Xbarc195。说明,在这些重要染色
体区间可能携带大量控制小麦TGW的基因。
2.3 千粒重QTL上位性效应及其与水分环境互作
在不同环境条件下,小麦RIL群体共检测到38对控制TGW 的显著AAQTL,这些AAQTL主要分布在
除1A、3B、4D和6A以外的其他17条染色体上(表4)。其中,E1~E3 环境分别检测到11,12和15对AAQTL,
未检测到多环境能稳定表达的AAQTL。说明,AAQTL比AQTL表达更易受到环境影响。其中,20对AA
QTL的上位性效应(犃犃)均对TGW表型变异起负向调控作用,即重组型上位性效应大于亲本型上位性效应,单
对互作QTL的犃犃效应可降低TGW0.42~1.19g,犎2(犃犃)在0.48%~2.17%;其余18对AAQTL的犃犃
效应均对TGW表型变异起正向调控作用,即亲本型上位性效应大于重组型上位性效应,单对互作QTL的犃犃
221 草 业 学 报 第24卷
效应可增加TGW0.40~1.40g,犎2(犃犃)在0.38%~2.89%。此外,有16对AAQTL检测到显著的上位性×
水分环境互作,其中8对AAQTL与干旱胁迫环境互作效应(犃犃犈)可降低TGW0.57~0.90g,犎2(犃犃犈)在
1.53%~4.30%;其余8对AAQTL与干旱胁迫环境的犃犃犈 效应可提高 TGW0.47~0.79g,犎2(犃犃犈)在
1.05%~3.88%。
表3 不同环境条件下小麦犚犐犔群体千粒重犙犜犔加性效应及其与水分环境互作
犜犪犫犾犲3 犃犱犱犻狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狊犪狀犱犻狀狋犲狉犪犮狋犻狀犵犲犳犳犲犮狋狊狑犻狋犺犙犜犔×狑犪狋犲狉犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狅犳犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犙犜犔犳狅狉狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀
狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
环境Environ. QTL 标记区间 Markerinterval位置1)Site(cM) LOD 犃2)(g) 犎2(犃)2)(%) 犃犈13)(g)犎2(犃犈1)3)(%)
E1 犙狋犵狑.犪犮狊1犅.1 Xwmc156Xwmc582 4 5.75 1.93 4.06 -1.74 5.25
犙狋犵狑.犪犮狊1犅.2 Xgwm374Xbarc181 0 3.46 1.46 3.83
犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1 Xwmc522Xwmc474 2 3.04 -1.23 3.19
犙狋犵狑.犪犮狊3犇.1 Xwmc43Xwmc675 22 5.57 1.71 3.45 1.09 2.56
犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1 Xwmc446Xwmc757 4 3.33 -1.32 6.16 -1.45 4.18
犙狋犵狑.犪犮狊7犃.1 Xwmc607Xwmc139 0 3.01 1.17 2.95
E2 犙狋犵狑.犪犮狊1犅.1 Xwmc156Xwmc582 4 5.40 1.56 3.38 -1.28 3.65
犙狋犵狑.犪犮狊1犅.3 Xmag2064Xwmc694 2 4.57 1.61 3.94
犙狋犵狑.犪犮狊2犃.2 Xwmc296Xgwm122 0 3.47 -1.44 2.57 -1.53 5.20
犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1 Xwmc446Xwmc757 4 6.63 -2.03 10.94 -1.51 4.91
犙狋犵狑.犪犮狊6犅.1 Xwmc494Xgwm508 0 5.37 1.42 2.85 -1.79 12.69
E3 犙狋犵狑.犪犮狊1犅.1 Xwmc156Xwmc582 4 5.04 -1.86 4.18
犙狋犵狑.犪犮狊1犅.4 Xwmc582Xgwm374 2 4.42 1.75 3.06 -1.77 10.83
犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1 Xwmc522Xwmc474 2 4.09 1.54 3.83
犙狋犵狑.犪犮狊2犃.3 Xwmc474Xwmc296 2 5.68 1.82 3.59 -1.85 8.07
犙狋犵狑.犪犮狊4犃.2 Xwmc757Xgwm610 2 4.81 -1.65 1.24 -1.56 4.80
犙狋犵狑.犪犮狊5犅.1 Xbarc59Xbarc232 0 3.75 1.44 2.57
犙狋犵狑.犪犮狊7犃.2 Xwmc139Xbarc195 0 3.26 1.52 3.78 -1.86 4.34
犙狋犵狑.犪犮狊7犃.3 Xwmc603Xwmc116 2 6.25 1.85 7.33
 1)遗传距离(cM)表示距左标记的距离;2)犃代表加性效应,正值表示增效等位基因来自于Q9086,负值表示增效等位基因来自于陇鉴19,犎2(犃)表
示由加性效应所解释的表型变异;犘<0.05,犘<0.01;3)E1表示干旱胁迫条件,犃犈1 表示加性QTL与干旱胁迫环境互作效应,干旱胁迫与正
常灌溉中犃犈1绝对值相同,但效应方向相反,犎2(犃犈1)表示由加性QTL与环境互作所解释的表型变异。1)Geneticsdistance(cM)betweenthemost
likelypositionofputativeQTLandtheleftflankingmarkerinmarkerinterval.2)犃representstheadditiveeffect.PositivevalueindicatestheQ9086
alelehavingpositiveeffectonthetrait,andnegativevaluerepresentsLongjian19alelehavingpositiveeffect;犎2(犃)indicatesthephenotypicvari
anceexplainedbyadditiveQTL;犘<0.05,犘<0.01;3)E1representsthedroughtstress;犃犈1representstheeffectofadditiveQTL×environ
mentinteractioninthedroughtstress;theabsolutevalueofeffectofQTL×environmentinteractioninthewelwateredissameasinthedrought
stress,buttheeffectdirectionisreverse;犎2(犃犈1)indicatesthephenotypicvarianceexplainedbyadditiveQTL×environment.
以上参与AAQTL形成的位点中,只有4个AQTL(犙狋犵狑.犪犮狊1犅.3、犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1、犙狋犵狑.犪犮狊3犇.1和
犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1)为具有显著加性效应(表3),其余均为非显著加性效应的位点间的互作;且多以单个AQTL两
次或两次以上的互作组成网络系统。其中,最大的互作网络由21个AQTL组成,互作形成26对AAQTL,占
整个AAQTL的68.4%(图3)。4个具有显著加性效应AQTL(犙狋犵狑.犪犮狊1犅.3、犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1、犙狋犵狑.犪犮狊
3犇.1和犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1)在该互作网络中发挥中心枢纽的作用,单个位点发生4次以上的互作,其余单位点多发
生两次互作。在此网络系统中,除犙狋犵狑.犪犮狊1犇.1、犙狋犵狑.犪犮狊2犃.4、犙狋犵狑.犪犮狊7犅.3、犙狋犵狑.犪犮狊7犅.4和犙狋犵狑.
犪犮狊7犅.5与其他位点互作通过正向调控TGW表型外,其余位点间互作均通过正向或负向调控TGW表型。
321第8期 胡亮亮 等:不同水分环境下小麦粒重QTL定位及遗传分析
图2 小麦犚犐犔群体千粒重犙犜犔图谱
犉犻犵.2 犙犜犔犿犪狆犳狅狉狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋
 ▲,■和●分别表示E1、E2和E3环境下检测到的控制小麦千粒重的AQTL。▲,■and●indicateQTLforthethousandgrainweightofwheat
inE1,E2andE3.
2.4 千粒重QTL整体遗传效应
图3 小麦犚犐犔群体上位性犙犜犔的互作网络
犉犻犵.3 犈狆犻狊狋犪狋犻犮犙犜犔狀犲狋狑狅狉犽犳狅狉狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋
狅犳狑犺犲犪狋犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
   灰色和白色椭圆圈分别表示显著加性效应和非显著加性效应的QTL;实线
和虚线分别表示 QTL上位互作遗传效应值为正值和负值。Grayandwhite
elipsesrepresentsignificantandnonsignificantadditiveeffectQTL,respec
tively;Solidanddashedlinesindicatepositiveandnegativevaluesforepistatic
effectofQTL,respectively.
从不同环境条件下控制小麦RIL群体TGW
的犃、犃犈、犃犃、犃犃犈遗传效应均值来分析,TGW
的犃效应主要来自于高值亲本Q9086,平均每个
环境所有位点犃效应可累积增加TGW3.74g。
而犃犈、犃犃和犃犃犈 效应均表现为降低TGW 的
作用,其中犃犈效应最强,平均每个环境所有位点
犃犈效应可累积降低TGW5.01g;相比较犃犃和
犃犃犈效应的作用较低,分别仅为0.26和0.15g
(图4)。对TGW 表型变异的贡献率在各遗传组
分之间有显著差异,其中犃 和犃犈 效应对TGW
表型变异的贡献率较高,分别为25.63% 和
22.49%;犃犃和犃犃犈 效应的贡献率较低,分别为
15.01%和12.29%(图5)。由此看出,决定小麦
TGW 的主要遗传因子为犃和犃犈 效应。在干旱
胁迫条件下,这种遗传主效应均对TGW 表型具
有负向调控作用。
421 草 业 学 报 第24卷
表4 不同环境条件下小麦犚犐犔群体千粒重犙犜犔上位性效应及其与水分环境互作
犜犪犫犾犲4 犈狆犻狊狋犪狋犻犮犲犳犳犲犮狋狊犪狀犱犻狀狋犲狉犪犮狋犻狀犵犲犳犳犲犮狋狊狑犻狋犺犙犜犔×狑犪狋犲狉犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狅犳犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犙犜犔犳狅狉狋犺犲
狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊
环境
 Environment
QTLi1) 标记区间犻
Markerinterval犻
位置犻
Site犻2)
(cM)
QTLj1) 标记区间犼
Markerinterval犼
位置犼
Site犼2)
(cM)
LOD 犃犃3) 犎2(犃犃)3)
(%)
犃犃犈14)犎2(犃犃犈1)4)
(%)
E1 犙狋犵狑.犪犮狊1犅.5 Xgwm413Xwmc419 0 犙狋犵狑.犪犮狊7犅.4 Xgwm112Xbarc278 0 4.48 0.87 0.59
犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1 Xwmc522Xwmc474 2 犙狋犵狑.犪犮狊1犇.1 Xgwm337Xcfd72 0 7.64 0.86 0.59
犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1 Xwmc522Xwmc474 2 犙狋犵狑.犪犮狊7犅.2 Xbarc267Xbarc176 0 3.57 -0.98 0.76
犙狋犵狑.犪犮狊2犅.1 Xwmc344Xbarc167 2 犙狋犵狑.犪犮狊4犃.3 Xwmc420Xgwm601 2 4.20 -1.14 1.03
犙狋犵狑.犪犮狊2犇.1 Xbarc219Xgwm349 6 犙狋犵狑.犪犮狊4犅.2 Xgwm368Xbarc292 2 8.19 -1.06 0.89
犙狋犵狑.犪犮狊3犃.1 Xcfa2234Xwmc695 0 犙狋犵狑.犪犮狊3犇.2 Xmag1266Xmag962 0 6.21 1.23 1.20
犙狋犵狑.犪犮狊3犇.1 Xwmc43Xwmc675 22 犙狋犵狑.犪犮狊3犃.2 Xgwm67Xwmc264 0 3.31 1.05 0.87
犙狋犵狑.犪犮狊4犅.1 Xbarc1045Xmag983 2 犙狋犵狑.犪犮狊7犃.5 Xbarc1034Xwmc273 0 5.75 1.40 1.54
犙狋犵狑.犪犮狊5犃.1 Xcfa2155Xwmc96 0 犙狋犵狑.犪犮狊7犃.6 Xbarc1167Xgwm471 0 4.14 -1.19 1.12
犙狋犵狑.犪犮狊7犃.4 Xwmc116Xksum153 2 犙狋犵狑.犪犮狊7D Xbarc184Xgwm635 2 3.16 -0.89 0.63
犙狋犵狑.犪犮狊7犅.1 Xbarc65Xbarc72 2 犙狋犵狑.犪犮狊7犅.3 Xbarc315Xwmc311 12 5.23 1.07 0.90
E2 犙狋犵狑.犪犮狊2犅.2 Xcfd73Xpsp3030 8 犙狋犵狑.犪犮狊2犇.2 Xbarc95Xbarc219 0 4.23 0.62 1.65
犙狋犵狑.犪犮狊2犅.3 Xksum45Xgwm526 0 犙狋犵狑.犪犮狊4犅.4 Xcfd39Xwmc47 0 4.71 -0.71 2.17
犙狋犵狑.犪犮狊3犃.2 Xgwm67Xwmc264 0 犙狋犵狑.犪犮狊5犅.3 Xbarc232Xgdm116 6 5.17 -0.58 1.45
犙狋犵狑.犪犮狊3犃.3 Xmag3965Xcfa2164 0 犙狋犵狑.犪犮狊7犃.7 Xwmc790Xwmc525 0 3.63 -0.42 0.76 0.53 2.42
犙狋犵狑.犪犮狊3犇.1 Xwmc43Xwmc675 22 犙狋犵狑.犪犮狊7犅.5 Xgwm302Xbarc258 2 9.01 0.81 2.84
犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1 Xwmc446Xwmc757 4 犙狋犵狑.犪犮狊5犇.2 Xwmc212Xgwm292 2 4.00 0.63 1.71
犙狋犵狑.犪犮狊4犃.4 Xcfd257Xksum51 0 犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1 Xwmc446Xwmc757 4 6.97 -0.68 2.03 0.67 3.88
犙狋犵狑.犪犮狊4犅.3 Xgwm149Xgwm495 0 犙狋犵狑.犪犮狊6犅.4 Xgwm193Xgwm361 6 6.36 -0.44 0.85
犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1 Xwmc522Xwmc474 2 犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1 Xwmc446Xwmc757 4 8.27 0.54 1.29 -0.60 3.09
犙狋犵狑.犪犮狊5犅.2 Xbarc140Xwmc289 0 犙狋犵狑.犪犮狊7犅.6 Xwmc311Xgwm611 0 4.27 -0.45 0.88 -0.57 2.81
犙狋犵狑.犪犮狊6犅.2 Xpsp3131Xgwm219 0 犙狋犵狑.犪犮狊7犅.7 Xbarc176Xgwm112 0 6.75 0.40 0.71 0.47 1.89
犙狋犵狑.犪犮狊7犅.4 Xgwm112Xbarc278 0 犙狋犵狑.犪犮狊7犅.5 Xgwm302Xbarc258 2 8.23 0.81 2.89 -0.70 4.30
E3 犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1 Xwmc522Xwmc474 2 犙狋犵狑.犪犮狊3犇.1 Xwmc43Xwmc675 22 8.28 -0.88 1.71 -0.60 1.57
犙狋犵狑.犪犮狊1犅.3 Xmag2064Xwmc694 0 犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1 Xwmc522Xwmc474 2 7.86 0.68 1.01
犙狋犵狑.犪犮狊1犅.5 Xgwm413Xwmc419 0 犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1 Xwmc522Xwmc474 2 8.67 -0.78 1.34 -0.59 1.53
犙狋犵狑.犪犮狊1犅.3 Xmag2064Xwmc694 0 犙狋犵狑.犪犮狊4犃.4 Xcfd257Xksum51 0 8.25 -0.73 1.17 0.79 2.74
犙狋犵狑.犪犮狊1犅.3 Xmag2064Xwmc694 0 犙狋犵狑.犪犮狊4犃.1 Xwmc446Xwmc757 4 3.49 -0.54 0.64
犙狋犵狑.犪犮狊1犇.1 Xgwm337Xcfd72 0 犙狋犵狑.犪犮狊2犃.4 Xmag2150Xgwm339 0 4.53 0.50 0.55
犙狋犵狑.犪犮狊1犇.2 Xmag3229Xwmc813 0 犙狋犵狑.犪犮狊1犅.3 Xmag2064Xwmc694 0 7.48 -0.69 1.04 0.49 1.05
犙狋犵狑.犪犮狊6犅.6 Xgwm626Xbarc24 2 犙狋犵狑.犪犮狊3犇.1 Xwmc43Xwmc675 22 9.06 -0.93 1.88 -0.90 3.56
犙狋犵狑.犪犮狊2犇.1 Xksum232Xgwm113 0 犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1 Xwmc522Xwmc474 2 3.22 -0.58 0.74
犙狋犵狑.犪犮狊7犅.1 Xbarc65Xbarc72 2 犙狋犵狑.犪犮狊5犇.2 Xwmc212Xgwm292 2 3.25 -0.44 0.45
犙狋犵狑.犪犮狊4犅.2 Xgwm368Xbarc292 2 犙狋犵狑.犪犮狊7犅.3 Xbarc315Xwmc311 12 4.70 0.42 0.38 -0.63 1.75
犙狋犵狑.犪犮狊1犅.3 Xmag2064Xwmc694 0 犙狋犵狑.犪犮狊5犃.2 Xwmc630Xmag4263 0 6.57 0.63 0.87 0.55 1.33
犙狋犵狑.犪犮狊5犅.3 Xbarc232Xgdm116 6 犙狋犵狑.犪犮狊6犅.6 Xgwm626Xbarc24 2 7.73 0.85 1.59 0.62 1.68
犙狋犵狑.犪犮狊5犇.1 Xbarc110Xwmc161 0 犙狋犵狑.犪犮狊6犇 Xpsp3200Xgwm582 2 5.52 -0.75 1.22 -0.60 1.56
犙狋犵狑.犪犮狊7犅.4 Xgwm112Xbarc278 0 犙狋犵狑.犪犮狊2犃.4 Xmag2150Xgwm339 0 7.17 0.70 1.08 0.63 1.73
 1)QTLi和QTLj是QTL二维搜索检测;2)遗传距离(cM)表示距左标记的距离;3)犃犃代表上位性效应,正值表示亲本型效应大于重组型,负值反
之,犎2(犃犃)表示由上位性效应所解释的表型变异;犘<0.05,犘<0.01;4)E1 表示干旱胁迫条件,犃犃犈1 表示上位性 QTL与干旱胁迫互作效
应,干旱胁迫与正常中犃犃犈1绝对值相同,但效应方向相反,犎2(犃犃犈1)表示由上位性QTL与环境互作所解释的表型变异。1)QTLiandQTLjarea
pairofQTLdetectedbytwodimensionalsearching;2)Geneticsdistance(cM)betweenthemostlikelypositionofputativeQTLandtheleftflanking
markerinmarkerinterval;犘<0.05,犘<0.01;3)犃犃representsepistaticeffectatitsdirection:thepositivevaluemeansparenttypeeffectis
morethanrecombinanttypeeffect,andthenegativevaluemeansparenttypeeffectislessthanrecombinanttypeeffect;犎2(犃犃)indicatesthevari
anceexplainedbyepistasisQTL.4)E1representsthedroughtstress;犃犃犈1representstheeffectofepistaticQTL×environmentinteractioninthe
droughtstress;theabsolutevalueofeffectofQTL×environmentinteractioninthewelwateredissameasinthedroughtstress,buttheeffectdirec
tionisreverse;犎2(犃犃犈1)indicatesthephenotypicvarianceexplainedbyepistaticQTL×environment.
521第8期 胡亮亮 等:不同水分环境下小麦粒重QTL定位及遗传分析
图4 小麦千粒重犙犜犔遗传组分效应差异
犉犻犵.4 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲犻狀犵犲狀犲狋犻犮犲犳犳犲犮狋狊狅犳犪犾犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犙犜犔犳狅狉狋犺犲
狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋
 
图5 小麦千粒重犙犜犔遗传贡献率差异
犉犻犵.5 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲犻狀犵犲狀犲狋犻犮犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犪犾犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犙犜犔
犳狅狉狋犺犲狋犺狅狌狊犪狀犱犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犚犐犔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狑犺犲犪狋
 
3 讨论
3.1 小麦粒重响应水分环境的复杂性
粒重是决定小麦产量的重要影响因子[12]。在正常生长条件下,粒重表型具有较高稳定性和遗传力(0.59~
0.80)[34]。然而,干旱胁迫条件下,小麦随着胁迫程度增加和持续时间的延长,粒重表现出不同程度的降低,表型
变异增大,遗传力显著下降(犺犅2=0.35~0.63),表现出显著的与水分互作效应[78,10]。本研究通过设置不同的水
分环境条件也进一步证实这一现象,与灌溉条件(对照)相比,干旱胁迫导致小麦RIL群体TGW 表型平均下降
7.42g,遗传力平均降低0.14,变异系数平均增高2.13%,不同环境间TGW 相关性显著降低;并且以上这些特
征值在不同地点(年份)环境变幅较大(图1,表1和2)。此外,Yang等[6]还发现小麦不同发育时期的TGW 对干
旱胁迫响应不同,灌浆中期的TGW抗旱性普遍高于成熟期的。Li等[10]发现,在不同的水分环境,以及同一水分
环境不同的发育阶段,小麦TGW 表型对水分环境和发育阶段表现显著不同。由此说明了小麦TGW 对水分反
应的复杂性,显著的基因型差异性,生育期水分响应的特异性和易与环境互作性,从而佐证其典型数量性状特点。
同时也暗示出,控制小麦TGW的基因可能以一定的时空方式表达,不同的环境具有不同的表达模式,从而导致
其丰富的表型差异。
3.2 小麦粒重QTL遗传定位特征与热点区域比较
据前人研究,小麦TGW 主要受加性效应控制[3],其AQTL在小麦21条染色体上均有分布,不同遗传背景
材料和不同的环境这些 AQTL表达的数目、位置、遗传效应不同[46,823]。但在1A[4,1213]、1B[9,23]、2A[9,23]、
2B[4,11,13]、2D[13,19]、3B[9]、3D[12]、4B[12]、5B[11,13,16]和7A[4,11]上检测到多环境均能稳定表达的AQTL。在本研究
中,小麦RIL群体共检测到19个控制TGW 的 AQTL,不同环境这些位点表达形式有显著差异,主要分布在
1B、2A、3D、4A、5B、6B和7A染色体上;其中,在1B、2A、4A和7A染色体上一些重要标记区段,形成了4个
QTL的热点区域(表2,图2)。在1B染色体上Xmag2064Xbarc181区间内,发现了6个AQTL,尤其在该区域
内Xwmc156或相邻标记附近,王瑞霞等[9,23]定位了7个控制TGW 的AQTL,犎2(犃)在6.23%~13.96%;Li
等[10]定位了1个AQTL,犎2(犃)为7.13%;根据Somers等[31]的遗传图谱作为参考图谱比对,Huang等[18]检测
到1个AQTL与Xwmc156相邻,犎2(犃)为12.60%。在2A染色体上Xwmc522Xgwn122区间内本研究发现
了4个控制 TGW 的 AQTL,王瑞霞等[9,23]在该区域发现8个控制 TGW 的 AQTL,犎2(犃)在4.99%~
16.80%。3D染色体上检测到的犙狋犵狑.犪犮狊3犇.1与廖祥政等[12]检测到控制TGW 的AQTL位于相邻区间。以
上不同遗传背景群体间稳定表达的控制TGW 的AQTL及其热点区域,普遍与控制籽粒大小和产量相关农艺
性状QTL重叠或共享相近的染色体区间[8,11,1315,2122]。说明,这些重要位点的表达不仅具有一定的稳定性,同时
在遗传上存在 “一因多效”现象,可利用这些正向连锁实现籽粒产量及其产量相关因子的同步提高,用于分子标
记辅助育种和聚合育种[22]。此外,本研究中在4A、5B、6B和7A发现的控制TGW 的AQTL均未与前人研究报
621 草 业 学 报 第24卷
道的位点重合或相近,属于新发掘的QTL位点。因此,由于小麦巨大的基因组特性[15],以及小麦粒重遗传的复
杂性[4,911,2123],开展多环境条件下,小麦不同遗传背景群体TGW的QTL定位,将有利于发掘TGW 更多的遗传
信息和功能分子标记,提高小麦TGW遗传改良的效率。
3.3 小麦粒重数量遗传基础
小麦粒重属于典型的微效多基因控制的复杂数量性状,易受环境影响[49]。前期的研究表明,小麦粒重遗传
符合加性-显性模型,显性效应为主,犃效应也起一定的作用[32]。也有研究者认为,小麦粒重主要受犃 效应控
制[3],犃犃、犃犈和犃犃犈 效应也对粒重起到重要作用[6,8,10,2122]。本研究发现,小麦TGW 遗传受到犃、犃犈、犃犃和
犃犃犈 效应的显著影响,其中犃和犃犈 效应是决定小麦TGW 的主要遗传因子。在干旱胁迫条件下,这种遗传主
效应均对TGW表型具有负向调控作用(图4,图5)。并且检测到的一些控制TGW 的显著加性效应的QTL,不
仅单独表达显著影响 TGW 表型变异,而且与其他位点互作形成复杂的 QTL网络,发挥中心枢纽的作用对
TGW 表型起正向或负向调控(图3)。
4 结论
小麦RIL群体千粒重对水分环境反应敏感,群体中各株系呈现广泛变异和超亲分离,属于微效多基因控制
的复杂数量性状,易受水分环境影响。
共检测到19个和38对控制千粒重的AQTL和AAQTL。这些QTL表达通过正向或负向调控,对千粒重
表型变异起重要作用。发现了3个多环境均能稳定表达的AQTL,如犙狋犵狑.犪犮狊1犅.1,犙狋犵狑.犪犮狊2犃.1和犙狋
犵狑.犪犮狊4犃.1,以及4个 AQTL热点区域,如Xmag2064Xbarc181(1B),Xwmc522Xgwn122(2A),Xwmc446
Xgwm610(4A)和Xwmc603Xbarc195(7A)。所检测到的AQTL和AAQTL与干旱胁迫环境互作普遍具有降
低千粒重的效应。
加性效应和加性与环境的互作效应是决定小麦千粒重的主要遗传因子,在干旱胁迫条件下,这种遗传主效应
均对千粒重表型具有负向调控作用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊:
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921第8期 胡亮亮 等:不同水分环境下小麦粒重QTL定位及遗传分析