全 文 ：书９种暖季型草坪草耐阴性综合评价及其指标的筛选
罗耀１，２，席嘉宾３，谭筱弘４，张巨明２
（１．广州市园林科学研究所，广东 广州５１０４０５；２．华南农业大学南方草业中心，广东 广州５１０６４２；３．中山大学
生命科学院，广东 广州５１０２７５；４．广西来宾市兴宾区水产畜牧兽医局，广西 来宾５４６１００）
摘要：对９种暖季型草坪草进行遮阴逆境胁迫研究，测定了叶面积、叶片长度、叶片长宽比、节间距离、地上生物量、
叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量、叶绿素总量、可溶性糖含量、ＰＯＤ活性、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ等１２个形态和生理生化指
标，并把各个指标数据转化为遮阴条件下与对照（全光照）的相对值，采用相关分析和主成分分析，将１２个指标转
化为４个相互独立的综合变量，求得各品种的每一个综合指标值及相应的隶属函数值，经过综合加权进行综合评
价，得出９种草坪草的耐阴性强弱排序是：中大１号地毯草、钝叶草、金边钝叶草、兰引Ⅲ号结缕草、海滨雀稗、普通
地毯草、近缘地毯草、假俭草、沟叶结缕草。利用逐步回归建立最优回归方程，筛选出叶片长宽比、节间距离、叶绿
素ａ含量、叶绿素ｂ含量和过氧化物酶活性等对草坪草耐阴性有显著影响的５个指标，可作为评价草坪草耐阴性的
指标，使评价工作简单化。本研究采用生理形态指标的数理分析对草坪草耐阴性进行综合评价，该方法较为客观
全面，可以为草坪草的抗逆性研究提供参考和借鉴。
关键词：草坪草；耐阴性；综合评价；评价指标
中图分类号：Ｓ６８８．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０５０２３９０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５２８
在园林绿化和运动场中，由于高大的建筑物、树木等的遮阴会改变草坪的光照强度和光照时数，引起光辐射
中蓝光的比例上升而红光下降，因而改变了表层土壤和空气温度，阻碍了空气流通使小环境相对湿度增加，引起
光强、光质、空气温湿度、土壤温度等生态环境因子的变化［１４］，从而对草坪草产生一系列生理和形态变化，影响草
坪草的生长状况。因此，在城市园林草坪绿化中，评价和筛选耐阴性强的植物是一项重要的工作。近十几年来，
我国诸多学者对园林植物的生理特性及其耐阴性进行了大量的研究［５８］，但一直以来，在草坪草耐阴性的研究方
面缺乏准确快捷的耐阴草种的筛选和评价手段，许多优良的耐阴品种没有得到充分挖掘和利用，由于缺乏耐阴品
种，大量的城市绿化遮阴地处于裸露状态，受到遮阴的运动场草坪也生长不良，很大程度的影响了绿化和运动场
草坪的发展。
耐阴性是草坪草筛选和评价的重要指标之一，不同草种、品种间的差异较大，目前对草坪草的耐阴性的认识
和应用多限于经验，对耐阴性的量化分析不多［９，１０］。一些学者研究草坪草耐阴性通常采用的指标有形态指标（叶
片宽度、长度、面积、厚度及茎节）、可溶性糖以及酶活性等［１１］。曾小平等［６］对南亚热带的２５种植物的耐阴性进
行了初步研究，指出耐阴性测定指标可分为三大类：第１类为叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素总量、光饱和点和光补偿
点；第２类为净光合速率和暗呼吸速率；第３类为叶片厚度、叶面积、比叶面积、相对含水量和表观量子效率。国
内一些学者主要以叶绿素ａ／ｂ，生理指标等来反映植物的耐阴性能，但是杨芳等［１１］的研究结果表明叶绿素ａ／ｂ等
与植物的耐阴性无显著的相关性。因此，研究摸索稳定的，与耐阴密切相关的指标，并且能够全面地反映植物的
耐阴能力的方法显得非常重要。丁爱萍等［１２］研究发现植物耐阴性是植物形态、生理、光合等方面的综合反映，
不同植物的耐阴性能不同，植物耐阴性的评价，应该用尽可能多的指标来综合评价。
目前，许多学者提出了一些不同的综合评价体系，包括有灰色关联度分析法［１３］、综合指标加权平均法［１４］、层
次分析法［１５］、模糊数学法［１６］、隶属函数法［１７］、层次分析法与模糊数学相结合的综合评价法［１８］等方法，但这些方
第２２卷 第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２３９－２４７
２０１３年１０月
收稿日期：２０１２１０１８；改回日期：２０１２１２２６
基金项目：广东省科技攻关项目（２０１２Ｂ０２０３０２００２）和广州市财局项目（２０６１２０００００４１３）资助。
作者简介：罗耀（１９８１），男，广东梅州人，工程师，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｏｌｕｏ＠２１ｃｎ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｍｍｚｈ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
法客观上要求影响因素间具有线性关系，而且存在很强的主观性，易造成评价结果的失真和偏差［１９］。本研究对９
种暖季型草坪草进行遮阴逆境胁迫的研究试验，测定草坪草耐阴性相关的形态和生理生化变化指标，采用相关分
析、主成分分析、回归分析等方法对９种草坪草的耐阴性进行分析，把各个指标转化为综合指标的值，最后与相应
的隶属函数值进行加权对各品种的耐阴性进行综合评价。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料和试验处理
供试草种名称与来源见表１。
表１ 供试草坪草种的名称及来源
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狀犪犿犲犪狀犱狊狅狌狉犮犲狅犳狋犲狊狋犲犱狋狌狉犳犵狉犪狊狊
编号Ｓｅｒｉａｌｎｕｍｂｅｒ 种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 简称Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ 来源Ｓｏｕｒｃｅ
１ 近缘地毯草犃狓狅狀狅狆狌狊犪犳犳犻狀犻狊 ＪＹ 湖南郴州 ＨｕｎａｎＣｈｅｎｚｈｏｕ
２ 普通地毯草犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊 ＰＴ 广东广州 ＧｕａｎｇｄｏｎｇＧｕａｎｇｚｈｏｕ
３ 假俭草犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊 ＪＪ 湖南郴州 ＨｕｎａｎＣｈｅｎｚｈｏｕ
４ 金边钝叶草犛狋犲狀狅狋犪狆犺狉狌犿犺犲犾犳犲狉犻‘ｇｏｌｄｅｎ’ ＪＢ 广东广州ＧｕａｎｇｄｏｎｇＧｕａｎｇｚｈｏｕ
５ 钝叶草犛狋犲狀狅狋犪狆犺狉狌犿犺犲犾犳犲狉犻 ＤＹ 广东广州ＧｕａｎｇｄｏｎｇＧｕａｎｇｚｈｏｕ
６ 兰引Ⅲ号结缕草犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｃｖ．ＬａｎｙｉｎⅢ ＬＹ 广东广州ＧｕａｎｇｄｏｎｇＧｕａｎｇｚｈｏｕ
７ 沟叶结缕草犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪 ＧＹ 广东广州ＧｕａｎｇｄｏｎｇＧｕａｎｇｚｈｏｕ
８ 中大１号地毯草犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊ｃｖ．Ｚｈｏｎｇｄａ１ ＺＤ 珠海香洲ＺｈｕｈａｉＸｉａｎｇｚｈｏｕ
９ 海滨雀稗犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿 ＨＢ 珠海斗门ＺｈｕｈａｉＤｏｕｍｅｎ
供试土壤为沙壤土，土壤的基本理化性质测定结
果见表２。
试验采用盆栽进行，各材料于２００７年引种于广州
市五山（年平均气温为２１．４～２１．９℃，年降水量平均
为１６２３．６～１８９９．８ｍｍ，年平均太阳辐射值为
４３６７．２～４５９７．３ＭＪ／ｍ２，年平均日照时数为１８２０～
１９６０ｈ，属南亚热带季风气候区）。采用枝条扦插的
方式同时种植于花盆内（花盆高２５ｃｍ，底径２０ｃｍ），
进行日常的浇水、施肥、病虫害防治、杂草管理和必要
表２ 盆栽土壤基质的基本理化性质
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犫犪狊犻犮狆犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾
狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狆狅狋狋犲犱狊狅犻犾犿犪狋狉犻狓
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｍｇ／ｋｇ）
碱解氮
Ａｌｋａｌｉｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
ｐＨ
２８０．３ ３３４．７ ５５．３ ２４．６ ６．０
的修剪。在自然条件下生长成坪１年后于２００８年４月份开始采用遮光网进行遮阴处理，各处理中的草样随机排
列。本试验设３个处理，分别是：对照处理Ⅰ（遮光率０％）、处理Ⅱ（遮光率６５％）和处理Ⅲ（遮光率９４％）。透光
率采用照度计ＴＥＳ１３３５ＤｉｇｉｔａｌＬｉｇｈｔＭｅｔｅｒ测定并计算。
１．２ 测定项目与方法
１．２．１ 叶片长、宽和叶面积的测定 遮阴１个月后开始测量。选取从上到下第３片完全展开的完整叶片，从靠
近叶片基部的叶鞘部剪下，并立即把完整叶片的模样临摹到Ａ４纸上，沿着临摹的叶片大小边缘小心剪下Ａ４纸
后保存。然后再用剪成与叶片形状完全一致的纸片进行测量，叶片长度直接用直尺测量，叶宽用游标卡尺测量纸
片最宽处，叶面积用ＳＨＹ１５０型扫描式活体面积测量仪测量。每个处理下的不同品种各测定６个重复，取平均
值。
１．２．２ 节间距离的测定 遮阴１个月后开始测量直立茎从上到下第３节的节间距离，每个处理下的不同品种各
测１０个重复，取平均值。
１．２．３ 地上部生物量的测定 遮阴处理３个月后测定各处理的地上鲜重，并置于７５℃的烘箱中烘干至恒重，测
定干重，重复３次求平均值。
０４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
１．２．４ 叶绿素含量、叶片可溶性糖和ＰＯＤ活性的测定 遮阴１个月后开始测定，每个处理的各个指标都测定３
次计算平均值。叶绿素含量参照杨振德［２０］的方法；叶片可溶性糖用蒽酮法，方法参考李合生［２１］的技术；ＰＯＤ活
性采用愈创木酚法，参照陈建勋和王晓峰［２２］的方法。
１．２．５ 叶绿素荧光的测定 遮阴１个月后用ＯｐｔｉＳｃｉｅｎｃｅｓ公司生产的ＯＳ３０Ｐ型叶绿素荧光仪直接测定，每
个处理都测定３次，求得平均值。
１．３ 数据统计与分析
先对各个数据进行无量纲化处理，计算各个测定指标的耐阴系数（该指标在遮阴６５％条件下与对照的相对
值），求得综合指标系数及隶属函数值，最后加权得到综合评价值。实验数据采用Ｅｘｃｅｌ、ＳＡＳ９．０、ＭａｔｌａｂＲ
２００９ａ软件进行计算和处理分析。
２ 结果与分析
２．１ ６５％遮阴下与对照的变化值及相关性分析
草坪草的１２项形态和生理指标（表３，表４）在６５％遮阴条件下变化一致并且有显著差异（犘＜０．０５），１个月
后，叶面积比对照平均增加９５％，叶片长度比对照平均增加９２％，而叶片宽度变化不显著（犉＝１．２８，犘＝
０．３０６１），节间距离比对照平均增加２９％；３个月后，地上生物量比对照平均减少了４２％。在６５％遮阴条件下，
草坪草叶片的叶绿素含量、ＰＯＤ活性显著升高，叶绿素ａ含量比对照平均增加了１５％，叶绿素ｂ含量比对照平均
增加４１％，ＰＯＤ活性比对照平均增加了７８％；Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ值都普遍提高，但可溶性糖普遍下降，比对照平
均下降了３８％。
表３ ６５％遮阴胁迫下各项指标的测量值
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犿犲犪狊狌狉犲犱狏犪犾狌犲狅犳犲犪犮犺狊犻狀犵犾犲犻狀犱犲狓狌狀犱犲狉狊犺犪犱犲狊狋狉犲狊狊
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
叶片面积
Ｌｅａｆ
ａｒｅａ
（ｃｍ２）
叶片长度
Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶片长／宽
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ
ｔｏｗｉｄｔｈ
ｒａｔｉｏ
节间距离
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
地上生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ）
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｂ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素总量
Ｔｏｔａｌ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
可溶性糖
含量Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
ＰＯＤ
（Ｕ／
ｍｉｎ·
ｇＦＷ）
Ｆｖ／Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｏ
ＪＹ １２．７２４ｂｃ１８．４８０ｃ １９．３６９ｃ ２８．５０９ｃ ７．１８５ｅ １．７６６ｄ ０．６９７ｅ ２．７４５ｄ ６．０１０ａ ０．１８０ｆ ０．７６８ｃｄ ３．３２６ｃｄ
ＰＴ １２．６７６ｂｃ１２．１８０ｄ ８．９２２ｄ １８．６０６ｄ １１．２３３ｄｅ １．８２５ｃｄ ０．７３４ｅ ２．８７９ｄ ４．４７８ｃ ０．２３９ｅ ０．７５０ｅ ２．９９９ｅ
ＪＪ １０．７５８ｃ ２５．８００ａ ４３．７３６ｂ ４０．２０４ｂ １３．４２５ｄ １．８９０ｂｃ ０．７６５ｄｅ ３．０００ｃｄ ５．２０８ｂ ０．１０６ｇ ０．７７５ｂｃ３．４６７ｂｃ
ＪＢ １４．７７８ｂ １９．４８３ｃ ２０．５８６ｃ ３９．２５６ｂ ２７．８２７ｂ １．４５１ｅ ０．５３６ｆ ２．１５８ｅ ３．１００ｄ ０．５５１ｂ ０．７６４ｄ ３．２５０ｄ
ＤＹ １５．３９０ｂ ２０．０５０ｂｃ １９．９８８ｃ ５３．７５３ａ ３５．１３０ａ １．７７６ｄ ０．７６８ｄｅ ２．８３８ｄ ４．１２７ｃ ０．４００ｃ ０．７６５ｄ ３．２６０ｄ
ＬＹ ５．４８６ｄ １８．３００ｃ ４２．０２６ｂ １９．７３７ｄ ２０．０４３ｃ ２．０９５ａ １．４７７ａ ４．２２８ａ ６．１１８ａ ０．６２７ａ ０．７９８ａ ３．９６３ａ
ＧＹ ２．２６３ｅ １３．１５０ｄ ５５．３８２ａ １３．６８２ｅ １２．８４３ｄ ２．０８１ａ １．３６９ｃｄ ４．０５９ａ ４．２２６ｃ ０．６２０ａ ０．７９８ａ ３．９６３ａ
ＺＤ ２２．７６０ａ ２３．９５０ａｂ １９．００４ｃ ３５．９９３ｂ ２２．８２３ｂｃ １．９３０ｂｃ ０．８６４ｃｄ ３．１９２ｂｃ ５．７９４ａ ０．３５１ｃ ０．７５２ｅ ３．０４４ｅ
ＨＢ ４．９７２ｄ １３．４９０ｄ ２７．１７１ｃ ３０．８９３ｃ １９．５６３ｃ １．９５５ｂ ０．９５２ｃ ３．３１１ｂ ５．２８９ｂ ０．２９４ｄ ０．７７９ｂ ３．５５８ｂ
注：同列内不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ５％ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
根据草坪草在６５％遮阴下的测量值和对照（全光照）条件下的测定值，计算得出各单项指标的耐阴系数α值
（表５），通过对测定指标的耐阴系数进行相关分析，从相关系数矩阵（表６）可看出：所选出的１２个单项指标间都
存在一定的相关性，有的达到极显著水平。不同单项指标所提供的信息发生重叠，但在耐阴性中所起的作用不
同，用其中任何单项指标评价都有片面性，所以耐阴性评价必须对不同的指标加以综合评价［２３］。
２．２ 主成分分析
通过对１２个单项指标的耐阴系数进行主成分分析，得出各综合指标系数及贡献率，前４个综合指标的贡献
率分别为４５．２％，２０．４６％，１７．７７％，９．２６％，代表了原来１２项指标的９２．６９％信息（表７）。根据综合指标系数
及单项指标相对系数用公式（１）求得每种草坪草的４个综合指标值（表８）。
１４２第２２卷第５期 草业学报２０１３年
表４ 全光照下各项指标的测量值
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犿犲犪狊狌狉犲犱狏犪犾狌犲狅犳犲犪犮犺狊犻狀犵犾犲犻狀犱犲狓犻狀犮狅狀狋狉犪狊狋
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
叶片面积
Ｌｅａｆ
ａｒｅａ
（ｃｍ２）
叶片长度
Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶片长／宽
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ
ｔｏｗｉｄｔｈ
ｒａｔｉｏ
节间距离
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
地上生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ）
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｂ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素总量
Ｔｏｔａｌ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
可溶性糖
含量Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
ＰＯＤ
（Ｕ／
ｍｉｎ·
ｇＦＷ）
Ｆｖ／Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｏ
ＪＹ ６．０９６ｃ ９．６１０ｂｃ １０．０８３ｂｃ ２３．００５ｃ １３．９７７ｅ １．７０３ｂｃ ０．５９５ｃ ２．５５９ｃ ９．８３２ｂ ０．０８３ｅ ０．７５０ｄｅ３．０００ｄｅ
ＰＴ ６．６０４ｂｃ ７．２４０ｃｄ ５．７８５ｃ １６．５１９ｄ １４．８３３ｅ １．６６２ｃ ０．５７５ｃ ２．４７９ｃｄ ８．９９６ｂｃ ０．１６３ｄ ０．７３６ｆｇ ２．７９０ｆｇ
ＪＪ ５．８５６ｃ １３．５２０ａ ２２．９４４ａ ２９．３９６ｂ ３９．４４３ｂｃ １．６７９ｃ ０．５８１ｃ ２．５１２ｃｄ ７．８０７ｄｅ ０．０７３ｅ ０．７５６ｄ ３．１０４ｄ
ＪＢ ７．５７３ｂｃ ９．８３３ｂｃ ９．８４８ｂｃ ３０．３８０ｂ ４８．６９７ｂ １．２６２ｅ ０．４３３ｄ １．８４１ｅ ６．５４９ｆ ０．２４８ｂ ０．７４２ｅｆ ２．８９２ｅｆ
ＤＹ ８．０８３ｂ １１．９３３ａｂ １２．９２１ｂ ４６．９０６ａ ５９．０２３ａ １．４５０ｄｅ ０．５２５ｃｄ ２．１５７ｃｄｅ ７．０２１ｅｆ ０．２０３ｃ ０．７４４ｄｅｆ２．９１９ｄｅｆ
ＬＹ ３．３３７ｄ １０．９３３ａｂ ２２．６４０ａ １７．３５９ｄ ３５．７３３ｃ １．８７７ａｂ ０．８５６ｂ ３．０８９ｂ １３．１０９ａ ０．３５９ａ ０．７８３ｂ ３．６２７ｂ
ＧＹ ０．９７６ｅ ５．４３３ｄ １９．０５０ａ ７．７６９ｅ ２０．３２３ｄｅ ２．０６８ａ １．２４９ａ ３．８９６ａ ５．４５５ｇ ０．３７２ａ ０．７９６ａ ３．９０６ａ
ＺＤ １０．９０３ａ １０．９２９ａｂ ８．２９２ｃ ３１．１７５ｂ ３２．９７０ｃ １．４５９ｄ ０．４９８ｃｄ ２．１４６ｄｅ ８．５９９ｃｄ ０．１７７ｃｄ０．７２６ｇ ２．６６１ｇ
ＨＢ ２．７６９ｄ ７．２７５ｃｄ １３．３７７ｂ ２２．３６３ｃ ２８．３５０ｃｄ １．５７５ｃｄ ０．５７３ｃ ２．３６６ｃｄ ６．６０６ｆ ０．２１０ｃ ０．７６８ｃ ３．３２７ｃ
表５ 各单项指标的耐阴系数α值
犜犪犫犾犲５ 犛犺犪犱犲狋狅犾犲狉犪狀犮犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋α狏犪犾狌犲狅犳犲犪犮犺狊犻狀犵犾犲犻狀犱犲狓
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
叶面积
Ｌｅａｆ
ａｒｅａ
叶长
Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ
叶长／宽
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ
ｔｏｗｉｄｔｈｒａｔｉｏ
节间距离
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
ｌｅｎｇｔｈ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｂ
总叶绿素
Ｔｏｔａｌ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ
ＰＯＤ Ｆｖ／Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｏ
ＪＹ ２．０８７ １．９２３ １．９２１ １．２３９ ０．５１４ １．０３７ １．１７３ １．０７２ ０．６１１ ２．１５６ １．０２５ １．１０９
ＰＴ １．９１９ １．６８２ １．５４２ １．１２６ ０．７５７ １．０９８ １．２７８ １．１６１ ０．４９８ １．４７０ １．０１９ １．０７５
ＪＪ １．８３７ １．９０８ １．９０６ １．３６８ ０．３４０ １．１２６ １．３１７ １．１９４ ０．６６７ １．４３９ １．０２６ １．１１７
ＪＢ １．９５１ １．９８１ ２．０９０ １．２９２ ０．５７１ １．１４９ １．２３９ １．１７３ ０．４７３ ２．２１９ １．０２９ １．１２４
ＤＹ １．９０４ １．６８０ １．５４７ １．１４６ ０．５９５ １．２２４ １．４６５ １．３１５ ０．５８８ １．９７３ １．０２８ １．１１７
ＬＹ １．６４４ １．６７４ １．８５６ １．１３７ ０．５６１ １．１１６ １．７２６ １．３６９ ０．４６７ １．７４４ １．０１９ １．０９３
ＧＹ ２．３２０ ２．４２０ ２．９０７ １．７６２ ０．６３２ １．００６ １．０９６ １．０４２ ０．７７５ １．６６５ １．００３ １．０１５
ＺＤ ２．０８８ ２．１９２ ２．２９２ １．１５５ ０．６９２ １．３２３ １．７３６ １．４８８ ０．６７４ １．９８６ １．０３６ １．１４４
ＨＢ １．７９６ １．８５４ ２．０３１ １．３８１ ０．６９０ １．２４２ １．６６２ １．３９９ ０．８０１ １．４０１ １．０１５ １．０６９
犆犐（犿）＝∑
狀
犻＝１
［犅犻×犘狉犻狀（犿）犻］，（犿＝１，２，３，４；犻＝１，２，３，……，狀） （１）
式中，犆犐（犿）为综合指标值，犅犻为单项指标相对系数进行规范化标准化的值；犘狉犻狀（犿）犻为综合指标的系数［２４］。
２．３ 综合评价
２．３．１ 隶属函数分析 每一品种各综合指标的隶属函数值由公式（２）求得［２５］：
狌（犡犻）＝ 犡犻－犡ｍｉｎ犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ
，（犻＝１，２，３，．．．．．．，狀） （２）
式中，犡犻表示第犻个综合指标；犡ｍｉｎ表示第犻个综合指标的最小值；犡ｍａｘ表示第犻个综合指标的最大值。根据
草坪草在综合指标上表现出的耐阴性差异性，求出所有草坪草的综合指标的隶属函数值（表８）。
２．３．２ 权重的确定 根据综合指标的贡献率用公式（３）求得各综合指标的权重［２５］。
犠犻＝犘犻／∑
狀
犻＝１
犘犻，（犻＝１，２，３，．．．．．．，狀） （３）
式中，犠犻表示第犻个综合指标在所有综合指标中的重要程度；犘犻为第犻个综合指标的贡献率。经计算，４个综合
指标的权重分别是４８．７６％，２２．０７％，１９．１７％，９．９９％（表８）。
２４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
表６ 各单项指标的相关系数矩阵
犜犪犫犾犲６ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犿犪狋狉犻狓狅犳犲犪犮犺狊犻狀犵犾犲犻狀犱犲狓
指标
Ｉｎｄｅｘ
叶面积
Ｌｅａｆ
ａｒｅａ
叶长
Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ
叶长／宽
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ
ｔｏｗｉｄｔｈｒａｔｉｏ
节间距离
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
ｌｅｎｇｔｈ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｂ
总叶绿素
Ｔｏｔａｌ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ
ＰＯＤ Ｆｖ／Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｏ
１ １．０００００
２ ０．８３０５７１．０００００
３ ０．６９３３２ ０．９４９１５ １．０００００
４ ０．５７９８２ ０．７４３２３ ０．８２０９３ １．０００００
５ ０．１８５０９ ０．０３９４６ ０．０５８２８ －０．１２２１０ １．０００００
６ －０．３０１７０ －０．１３７７５ －０．２１０８０ －０．４６３７９ ０．２８７１３ １．０００００
７ －０．５９０７１ －０．３１３０７ －０．２２１１０ －０．５００２３ ０．２４４２１ ０．７７５８６ １．０００００
８ －０．５０６８３ －０．２５１２３ －０．２１３０２ －０．５０２８２ ０．２７７０４ ０．８９８６４ ０．９７２９４ １．０００００
９ ０．４２２７４ ０．５８２２１ ０．５８００３ ０．６６７８１ ０．０４６９３ ０．１２５５２ ０．０１３１６ ０．０５４０７ １．０００００
１０ ０．２９８１５ ０．１４５４２ ０．０４４０３ －０．２６１４６ －０．０７７０２ ０．０５７８８ －０．１３８１５ －０．０７６８７ －０．３９２０８ １．０００００
１１ －０．２１３４１ －０．２３６０３ －０．４３６１５ －０．７１１９５ －０．１８０６４ ０．６３１９１ ０．３３５２２ ０．４５３２７ －０．３７３１１ ０．５３１２２ １．０００００
１２ －０．３１７７７ －０．３０１７４ －０．４７１４６ －０．７２３２０ －０．２９７０１ ０．５８８６２ ０．３６４３５ ０．４５６２４ －０．４０８１８ ０．５１７２２ ０．９８６２５ １．０００００
注：表示显著相关（犘＜０．０５）；表示极显著相关（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ： ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ５％ｌｅｖｅｌ； ｍｅａｎｓｇｒｅａｔｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ１％ｌｅｖｅｌ．
表７ 各综合指标的系数及贡献率
犜犪犫犾犲７ 犆狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊狅犳犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犻狀犱犻犮犲狊犪狀犱狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀
指标
Ｉｎｄｅｘ
综合指标Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｉｎｄｅｘ
１ ２ ３ ４
叶面积Ｌｅａｆａｒｅａ －０．３１１８４０ ０．０５０５６２ ０．３８３０５２ ０．２５２３７４
叶长Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ －０．３１０８５３ ０．２４２９９５ ０．３６９３３０ －０．０４５０３４
叶长／宽Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈｔｏｗｉｄｔｈｒａｔｉｏ －０．３２９６５９ ０．２７１７０９ ０．２３５３５３ －０．０５２６６９
节间距离Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ －０．３９８７１６ ０．１２４３１９ －０．００９３３１ －０．２２２８９９
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ０．００４６２５ ０．２９２００１ －０．１０５０８３ ０．８１９８３６
叶绿素ａＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ ０．２８７６００ ０．４２２７８５ ０．１４５６８５ －０．０１５３９９
叶绿素ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ ０．２９１８４６ ０．４０９９９６ －０．１１０３９２ －０．０４７２０４
总叶绿素Ｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ０．３０１７８８ ０．４４２０３９ －０．０２１０７８ －０．０３４３２７
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ －０．２２７０６０ ０．４２３０９５ －０．００４８７４ －０．３０７８６５
ＰＯＤ ０．０７７３９８ －０．１９１４９１ ０．５５４５８３ ０．２３９１７３
Ｆｖ／Ｆｍ ０．３２６３６９ －０．０３４６２０ ０．４１０８４７ －０．１０７８２４
Ｆｖ／Ｆｏ ０．３３９７４８ －０．０６８７９１ ０．３７４３１２ －０．２０５９９７
特征值Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ ５．４２４４ ２．４５５０ ２．１３２２ １．１１１５
贡献率Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ（％） ４５．２０ ２０．４６ １７．７７ ９．２６
累积贡献率Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ（％） ４５．２０ ６５．６６ ８３．４３ ９２．６９
２．３．３ 综合评价 用公式（４）计算各品种的综合耐阴能力的大小［２３，２５］。
犇＝∑
狀
犻＝１
［狌（犡犻）×犠犻］，（犻＝１，２，３，．．．．．．，狀） （４）
式中，犇值为各草坪草在遮阴条件下用综合指标评价所得的耐阴性综合评价值，犇值越大，表明该品种的耐阴能
３４２第２２卷第５期 草业学报２０１３年
力越强。根据各品种的犇值（表８）可对草坪草品种耐阴性进行强弱排序：中大１号地毯草、钝叶草、金边钝叶草、
兰引Ⅲ号结缕草、海滨雀稗、普通地毯草、近缘地毯草、假俭草、沟叶结缕草。
栽培试验观察结果表明：中大１号地毯草比其他２个地毯草属的地毯草（普通地毯草和近缘地毯草）品种叶
片面积大，在遮阴条件下的生长情况较优，耐阴性更强；钝叶草属草坪草耐阴能力较强，钝叶草能够在重度（９４％）
遮阴下存活，而且其生物量在６５％遮阴下比其他草坪草大；在９４％遮阴１个月后，不同品种耐阴性表现出显著差
异，钝叶草、兰引Ⅲ号结缕草、海滨雀稗比较耐阴，盖度保持在８０％左右及以上；近缘地毯草、假俭草的耐阴性较
差，盖度在６０％以下，普通地毯草的盖度也只有６５％。根据综合评价值得出的草坪草耐阴能力大小排序结果与
在重度遮阴下栽培试验的表观性状的耐阴能力基本相符。
表８ 各品种的综合指标值、隶属函数值及权重、综合评价值及预测值的综合评价
犜犪犫犾犲８ 犜犺犲狏犪犾狌犲狅犳犲犪犮犺狏犪狉犻犲狋狔’狊犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犻狀犱犲狓，狊狌犫狅狉犱犻狀犪狋犲犳狌狀犮狋犻狅狀狏犪犾狌犲，
犻狀犱犲狓狑犲犻犵犺狋，犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀犪狀犱狆狉犲犱犻犮狋犻狅狀狏犪犾狌犲
品种（系）Ｖａｒｉｅｔｙ ＣＩ（１） ＣＩ（２） ＣＩ（３） ＣＩ（４） ｕ（１） ｕ（２） ｕ（３） ｕ（４） Ｄ值Ｄｖａｌｕｅ ＶＰ
ＪＹ ０．０４７２ ０．３８７１ １．４４３１ ０．２９５９ ０．６４４５ ０ ０．７６６４ ０．６３７８ ０．５２４９ ０．５２２６
ＰＴ ０．４１９２ ０．６４７４ ０．４７５４ ０．７３９４ ０．７９６３ ０．１７２１ ０．００５５ １．００００ ０．５２７３ ０．５２９４
ＪＪ ０．２４５６ ０．８２９１ ０．８９４６ －０．４８４９ ０．７２５５ ０．２９２２ ０．３３５２ ０ ０．４８２５ ０．４７８８
ＪＢ ０．３９８７ ０．５６９８ １．５９２２ ０．４１７０ ０．７８７９ ０．１２０８ ０．８８３６ ０．７３６７ ０．６５３９ ０．６５３７
ＤＹ ０．９００８ ０．９４２９ １．０９７２ ０．３４４５ ０．９９２８ ０．３６７４ ０．４９４４ ０．６７７４ ０．７２７７ ０．７３０２
ＬＹ ０．９１８４ ０．９５６３ ０．５７４８ ０．２６６７ １．００００ ０．３７６３ ０．０８３７ ０．６１３９ ０．６４８１ ０．６４８５
ＧＹ －１．５３２３ １．２２２２ １．０７９４ ０．２９８４ ０ ０．５５２１ ０．４８０４ ０．６３９８ ０．２７７９ ０．２７９９
ＺＤ ０．８４６９ １．８９９７ １．７４０２ ０．３５６７ ０．９７０８ １．００００ １．００００ ０．６８７４ ０．９５４５ ０．９５４１
ＨＢ ０．３３２９ １．８７４５ ０．４６８４ ０．１０８９ ０．７６１１ ０．９８３３ ０ ０．４８５０ ０．６３６７ ０．６３６２
权重 Ｗｅｉｇｈｔ ０．４８７６ ０．２２０７ ０．１９１７ ０．０９９９
２．４ 耐阴性鉴定指标的选择
把耐阴性综合评价值作因变量，把各单项指标的耐阴系数作自变量，建立最优回归方程为：
犇＝－０．５４６１９＋０．１３２７０犡３－０．５３４０６犡４＋１．１０７８４犡６＋０．０６９３２犡７＋０．１１４１２犡１０
式中，犡３、犡４、犡６、犡７ 及犡１０分别代表草坪草的叶片长宽比、节间距离、叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量和过氧化物
酶活性。方程的相关系数犚＝０．９９９，模型检验（犉＝４８４８．１８，犘＝０．０００１）和回归系数测验（犘＜０．０１）均达到极
显著水平。对９种草坪草的耐阴性综合评价值与预测值进行相关分析，二者相关系数狉＝０．９９９，达到极显著水
平（犘＜０．０１），因此说明建立的最优方程对耐阴性评价效果较好。上述５项指标对草坪草耐阴性均有显著影响，
故在评价草坪草耐阴性时可选择这些指标，使评价工作简单化。
３ 讨论
３．１ 草坪草耐阴性综合评价指标和体系的建立
植物的抗逆性是一个受多种因素影响的复杂机制，不同品种在逆境条件下对某一具体指标的反应也不尽相
同，因而用单一指标难以全面准确地反映植物的抗逆性强弱，用任何单项指标评判都有片面性，结果均不相同，因
而难以准确评价植物的抗逆性［２３，２６，２７］。植物的耐阴性研究主要集中在叶片的解剖结构、叶绿体超微结构［２８，２９］和
植物的生长生理变化方面，测定的指标包括叶绿素总量及叶绿素ａ／ｂ值［５］、类胡萝卜素含量［１１］、光补偿点和光合
呼吸速率［３０，３１］、叶绿素荧光特性光电子传递［３２，３３］、激素及抗氧化物酶的活性［３４］、可溶性糖含量［３５］、生长性状和形
态指标（叶面积、株高、生物量等）［３６，３７］等。本研究测定了与草坪草遮阴性密切相关的生理形态指标，选择了对草
坪草生长影响有显著变化的指标进行综合评价和分析，包括叶面积、叶片长度、叶片长宽比、节间距离、地上生物
量、叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量、叶绿素总量、可溶性糖含量、ＰＯＤ活性、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ等１２项指标。
４４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
用指标的测定值来比较植物的耐阴性不能消除植物间的固有差异，而选择相对值进行耐阴性分析，不仅同一
指标间可以直接比较，而且不同指标间也可以进行比较，可以消除植物间固有的差异和单个指标的片面性，真正
比较出植物的耐阴性大小［１２，３８，３９］。本研究测定了草坪草在６５％遮阴下及对照（全光照）下的形态和生理变化情
况，选取了１２项指标得出草坪草遮阴下各指标的变化指数，采用主成分分析将１２个指标转化为相互独立的４个
综合变量，这４个综合变量表示为原始１２个指标的线性组合，反映了原来指标的绝大部分信息而且彼此之间互
不相关。进一步求得各品种的每一个综合指标值及相应的隶属函数值，综合加权后对草坪草耐阴性进行综合评
价。
３．２ 草坪草耐阴性评价指标的筛选
遮阴对不同植物的生长生理均产生影响，植物的形态、生理、生化等众多指标均会产生变化［４０，４１］，但实际工
作中又不可能把所有指标都进行测定，所以选择最具代表性的主要指标进行测定具有很强的现实意义。逐步回
归方法是一种比较先进的统计学方法，广泛地应用于指标的筛选中，可以找出对于植物耐阴性影响最显著的指
标，剔除不显著的指标，从较多的指标中筛选出对结果影响最重要的少数几个指标，最终建立最佳方程。本研究
利用逐步回归建立最优回归方程，筛选出其中对草坪草耐阴性有显著影响的５个指标，包括叶片长宽比、节间距
离、叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量和过氧化物酶活性，既包括了形态指标，又有生理指标，是几个对遮阴条件反应
密切相关且测定简便的重要指标，因而结果较为合理和准确，方法较为简单和便捷。
３．３ 草坪草耐阴性综合评价结果的评价
陈静波和刘建秀［４２］认为同一植物材料，不同的研究者在不同的地区和时间，采用不同的评价程序，其抗逆性
的评价结果可能有较大差异，抗逆性评价结果只是一个相对的结果。本研究对草坪草的耐阴性评价构建的综合
评价体系，利用测定的生理形态指标进行数理分析，克服了以往评价方法中的人为主观因素的不足，获得了较为
客观而科学的综合评价指标值。然而，测定的指标都是一些相对简单的生理和形态指标，难以揭示草坪草的耐阴
机理，故为进一步研究草坪草的耐阴性还应更深入全面地研究和分析光合及与耐阴性有关的细胞分子等指标。
本研究通过测定草坪草在遮阴下的形态生理变化，较为系统地研究和筛选出草坪草的耐阴性生理形态评价指标，
使草坪草耐阴性评价更具有客观性和说服力。同时，也为综合评价和研究草坪草的抗逆性提供参考和借鉴。
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６４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｕｒｆｇｒａｓｓ；ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎ；ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
７４２第２２卷第５期 草业学报２０１３年