全 文 ：书半干旱地区禾－豆混播草地生物固氮作用研究
王平１，周道玮２，姜世成３
（１．东北师范大学城市与环境科学学院，吉林 长春１３００２４；２．中国科学院东北地理与农业生态研究所，
吉林 长春１３００１２；３．东北师范大学草地科学研究所，吉林 长春１３００２４）
摘要：本研究以羊草－沙打旺、羊草－兴安胡枝子、羊草－花苜蓿和羊草－紫花苜蓿混播草地为对象，比较４种豆
科牧草在松嫩平原半干旱地区的生物固氮能力、氮素转移能力以及生物固氮量对草地氮产量的贡献。结果表明，
羊草－沙打旺、羊草－紫花苜蓿混播草地氮产量显著高于单播羊草草地，草地粗蛋白含量的增加显著改善了草地
质量。沙打旺、兴安胡枝子、花苜蓿和紫花苜蓿生物固氮率为３５％～４０％，大气氮是豆科牧草生长不可缺少的氮素
来源。豆科牧草向羊草转移氮素２～１２ｋｇＮ／（ｈｍ２·ａ），占羊草氮产量的５％～２４％。豆科植物的固氮能力增加
了草地氮素资源，沙打旺、兴安胡枝子、花苜蓿和紫花苜蓿生物固氮量分别占其混播草地总氮产量的２０．３０％，
１７．７８％，１１．２９％和３１．７７％。
关键词：禾－豆混播草地；生物固氮；氮素转移；氮产量；豆科牧草
中图分类号：Ｑ９４５．１３；Ｓ３１４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０６０２７６０５
生物固氮是自然界氮素循环的一个重要环节，全球陆地生物年固氮量为１．０～２．９亿ｔ氮［１］，其中０．４～０．８
亿ｔ氮由豆科植物固定［２］。豆科牧草根瘤菌固定的氮资源对禾－豆混播草地系统的氮素平衡起着重要作用［３］。
豆科植物固定的氮素一方面被自身生长所消耗，另一方面通过根接触转移或生物体死亡分解后释放到土壤中，再
由相邻禾草吸收利用［４］。可见，豆科牧草对提高土壤氮含量、增加草地氮产量等方面意义重大［３，５］。
然而水分短缺严重削弱了豆科植物的共生固氮能力［６，７］，导致豆科牧草转向对土壤无机氮的吸收。又由于
豆科牧草的氮素竞争能力普遍低于禾草，其生长常常在混生群落中受到抑制。因此，在干旱、半干旱地区草地生
态系统中加入豆科牧草后，草地氮产量能否得到提高，以及这种提高究竟是因为豆科牧草本身含氮量高还是由于
其生物固氮能力发挥了作用。关于中国干旱和半干旱地区草地生态系统中豆科牧草生物固氮和转氮能力的研究
颇为有限［８１０］。
本研究以羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）－沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）、羊草－兴安胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻
犮犪）、羊草－花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪）和羊草－紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ａｏｈａｎ）混播草地为对象，比较
研究在松嫩半干旱地区，４种豆科牧草在混播地中的生物固氮能力和氮素转移能力，揭示豆科牧草生物固氮作用
对半干旱地区禾－豆混播草地氮素资源利用的影响以及对草地氮产量的贡献。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
实验地位于吉林省长岭县长春绿源公司草场（东经１２３°５１′０２″，北纬４４°１２′１１″）。实验小区所处地段原为天
然草地，１９９７年开垦为农田，后弃耕成为摞荒地。土壤有机质含量４．２２％，全氮、全磷含量分别为１．２０和０．７６
ｍｇ／ｇ，有效氮、有效磷含量分别为６９．２５和４．５５μｇ／ｇ，土壤ｐＨ 值为８．３６，土壤浸提液电导率１６８．３０μｓ／ｃｍ
（１∶１水土比）。此地区年均温４．６～６．４℃，年均降水量３５０～５００ｍｍ（依据１９８０－２０００年气象数据）。２００４年
春季气温较高，４－９月降水总量为３１５ｍｍ，低于２０年均值。２００５年冬季较寒冷，４－９月降水量为４６６ｍｍ，雨
水多于２０年平均值。
２７６－２８０
２０１０年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
收稿日期：２００８０９１７；改回日期：２０１００３１９
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（Ｇ２００００１８６０２）和东北师范大学自然科学青年基金（２００５０４０１）资助。
作者简介：王平（１９７２），女，山东平原人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｐ７４４＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｄａｏｗｅｉ＠ｎｅｉｇａｅ．ａｃ．ｃｎ
１．２ 实验小区设计
建立羊草与沙打旺、兴安胡枝子、花苜蓿、紫花苜蓿两物种混播草地及羊草单播地。所有小区总密度为９００
株／ｍ２，混播地禾∶豆数量为２∶１。浓硫酸处理打破豆科种子硬实，根据种子净度及发芽率确定每物种单播和混
播地的播种量。混合播种方式，即每行均匀播种羊草与豆科牧草，行距１５ｃｍ。干瘤法接种根瘤菌。
小区面积２ｍ×５ｍ，４次重复，裂区排列（物种组合为主区，混播比例为副区），共３２个小区。２００４年６月去
除地面植被、深翻３０ｃｍ内土层、平整地面。２００４年７月８日播种。播后降水５９．５ｍｍ，出苗状态良好。７月１９
日、８月４日人工除杂草２次。２００５年各小区植被正常返青，除刈割收获外，不进行任何管理。
１．３ １５Ｎ肥施用方法
在羊草单播地、各个混播地中施入同位素氮肥硫酸铵。每个小区选１ｍ×１ｍ样方，２００５年７月７日和１４
日分２次均匀施入（１５ＮＨ４）２ＳＯ４，总施量为１５ｋｇ１５Ｎ／ｈｍ２，即６７ｋｇ（１５ＮＨ４）２ＳＯ４／ｈｍ２。将肥料与细沙以１∶１０
混匀后施入，轻灌（防喷溅）以促进肥料均匀下渗。
１．４ 取样时间和样品处理
２００５年６月１８和８月２８日２次收获牧草。取样面积为施肥样方中心面积０．５ｍ×０．５ｍ。收获牧草６５℃
烘干，禾草、豆科牧草分别称重。粉碎后过１ｍｍ筛，取部分测含氮量（凯氏定氮仪Ｋｊｅｌｄａｈｌ，ＦｏｓｓＴｅｃａｔｏｒ），另取
部分样品上同位素比率质谱仪（ＦｉｎｎｉｇａｎＭＡＴＤｅｌｔａｐｌｕｓＸＰ）测１５Ｎ丰度。
１．５ 数据处理与分析
生物固氮率（狆犖犱犳犪）和生物固氮量（犠犖犱犳犪）计算公式为：
狆犖犱犳犪（％）＝ １－
犃％犈混豆
犃％犈（ ）单禾 ×１００
犠犖犱犳犪（ｋｇＮ／ｈｍ２·ａ）＝狆犖犱犳犪×混播地豆科牧草总氮产量
式中，犃％犈是植物体内１５Ｎ的丰度。
转氮率（狆犖犱犳犾）和转氮量（犠犖犱犳犾）计算公式为：
狆犖犱犳犾（％）＝ １－
犃％犈混禾
犃％犈（ ）单禾 ×１００
犠犖犱犳犾（ｋｇＮ／ｈｍ２·ａ）＝狆犖犱犳犾×混生群落中羊草总氮产量
生物固氮对草地氮产量的贡献率计算公式为：
生物固氮贡献率（％）＝犠犖犱犳犪×１００／草地总氮产量
采用ＳＰＳＳ软件中ＧｅｎｅｒａｌＬｉｎｅａｌＭｏｄｅｌ的Ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ程序进行羊草单播地与禾－豆混播地干物质产量及
氮产量的差异显著性检验。首先进行方差齐性检验，当方差齐时采用ＬＳＤ多重比较法检验均值间差异，若方差
不齐，则采用ＤｕｎｎｅｔｔＴ３法检验。检验水平犘＝０．０５。
２ 结果与分析
２．１ 干物质产量和氮产量
混播草地干物质产量和氮产量均高于羊草单播地，但干物质产量的提高程度未达到显著水平。羊草与沙打
旺、紫花苜蓿混播地的氮产量显著高于单播羊草草地（图１）。沙打旺和紫花苜蓿对混播地干物质和氮产量的贡
献高于羊草，而羊草－兴安胡枝子和羊草－花苜蓿混播地的产量以羊草为主，兴安胡枝子和花苜蓿生长受抑制。
２．２ 生物固氮率（量）和转氮率（量）
４种豆科牧草的生物固氮率相似，为３５％～４０％。沙打旺、兴安胡枝子、花苜蓿和紫花苜蓿的年固氮量存在
很大差异（表１）。
羊草与豆科牧草混播后，得到豆科牧草直接或间接转移过来的氮素，其中与沙打旺混生时，羊草得到的转移
氮最多（２３．６１％）。花苜蓿和紫花苜蓿的转氮率较低，仅为５．７０％和９．２９％。紫花苜蓿转移氮量少，一方面与其
转移率低有关，另一方面与羊草在混播地中受抑制，氮产量比例低有关（图１）。
７７２第１９卷第６期 草业学报２０１０年
图１ 单播地和混播地干物质产量及氮产量
犉犻犵．１ 犜犺犲犱狉狔犿犪狋狋犲狉犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀狔犻犲犾犱狅犳犿狅狀狅犮狌犾狋狌狉犲犪狀犱犿犻狓狋狌狉犲
Ａ．ａ：沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊；Ｌ．ｄ：兴安胡枝子犔．犱犪狌狉犻犮犪；Ｍ．ｒ：花苜蓿犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪；Ｍ．ｓ：紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪；
表示混播地与羊草单播地间存在显著差异（犘＜０．０５）（误差线表示平均值±标准误）ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｉｘｔｕｒｅａｔ犘＝０．０５ｌｅｖｅｌ（Ｅｒｒｏｒｂａｒｓｓｈｏｗｍｅａｎ＋１．０ＳＥ）
表１ 沙打旺、兴安胡枝子、花苜蓿和紫花苜蓿的生物固氮率和生物固氮量及对羊草的转氮率和转氮量
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱犪犿狅狌狀狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犱犲狉犻狏犲犱犳狉狅犿犪犻狉狅犳犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊，犔．犱犪狌狉犻犮犪，犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪犪狀犱
犕．狊犪狋犻狏犪，狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱犪犿狅狌狀狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犱犲狉犻狏犲犱犳狉狅犿犾犲犵狌犿犲狋狅犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犻狀犵狉犪狊狊犾犲犵狌犿犲犿犻狓狋狌狉犲狊
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
固氮率
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｒｉｖｅｄ
ｆｒｏｍａｉｒ（％）
固氮量
Ａｍｏｕｎｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｒｉｖｅｄ
ｆｒｏｍａｉｒ（ｋｇ／ｈｍ２）
转氮率
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｒｉｖｅｄ
ｆｒｏｍｌｅｇｕｍｅ（％）
转氮量
Ａｍｏｕｎｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｒｉｖｅｄ
ｆｒｏｍｌｅｇｕｍｅ（ｋｇ／ｈｍ２）
沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊 ３９．２０±５．２６ ２０．４２±４．５６ ２３．６１±３．６７ １１．７９±３．５９
兴安胡枝子犔．犱犪狌狉犻犮犪 ３７．１７±４．６７ １１．９８±２．４６ １３．３０±２．９０ ８．１５±１．７２
花苜蓿犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪 ４０．７３±６．００ １２．１６±１．７０ ５．７０±１．２０ ５．４７±１．０６
紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 ３５．１６±３．６２ ４７．８２±７．４８ ９．２９±２．０４ ２．３７±０．２８
２．３ 生物固氮量对草地氮产量的贡献率
图２ 豆科牧草生物固氮量对混播草地氮产量的贡献率
犉犻犵．２ 犆狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犫犻狅犾狅犵犻犮犪犾犳犻狓犪狋犻狅狀狀犻狋狉狅犵犲狀狋狅
狀犻狋狉狅犵犲狀狔犻犲犾犱犻狀犵狉犪狊狊犾犲犵狌犿犲犿犻狓狋狌狉犲
Ａ．ａ：沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊；Ｌ．ｄ：兴安胡枝子犔．犱犪狌狉犻犮犪；Ｍ．ｒ：
花苜蓿犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪；Ｍ．ｓ：紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪
豆科植物的固氮能力增加了草地氮素资源，沙打
旺、兴安胡枝子、花苜蓿和紫花苜蓿因生物固氮作用得
到的氮素分别占其混播草地总氮产量的２０．３０％，
１７．７８％，１１．２９％和３１．７７％（图２）。
３ 讨论
羊草与豆科牧草混播后，其干物质产量均有增加，
但其增产效果未达到显著水平。禾－豆混播草地并未
在干草收获上表现出产量优势同样见于其他研究［１１］。
羊草－兴安胡枝子、羊草－花苜蓿混播草地氮产量未
表现出混播优势，这与羊草强烈抑制豆科牧草在混生
群落中的比例有关［１２］。
一般而言，将含氮率高的豆科牧草引入禾草草地
后，草地粗蛋白产量增加［３，１３］。但草地氮产量不仅与草地植物的含氮率有关，更重要的是与混生群落，尤其是与
含氮率高的豆科牧草的干物质产量密切相关。由于混生群落中不可避免地存在着或强或弱的种间竞争，因此，并
不是任何豆科牧草组合的禾－豆混播地都具有比禾草单播草地干物质产量和／或氮产量高的优势［１４］。适宜的物
８７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
种搭配是避免激烈竞争、发挥混播优势的必要条件。
在松嫩平原半干旱草原区生境条件下，沙打旺、兴安胡枝子、花苜蓿和紫花苜蓿生物固氮率相似，豆科牧草氮
产量的３５％～４０％来自于共生根瘤菌的固氮作用（表１），大气氮是豆科牧草生长不可缺少的氮素来源。
固氮量的多少取决于豆科植物对氮素的需求，而这种需求又决定于物种特性、环境条件和土壤无机氮含量。
混播草地中豆科牧草的生物固氮能力主要受到３个方面的影响：土壤含氮量水平、混生禾草的竞争以及豆科牧草
的比例和产量［５，１５］。当豆科牧草与羊草混播时，羊草不断吸收和利用土壤有效氮以满足生长需要，直接消耗土壤
氮含量至低水平，从而间接刺激豆科牧草的固氮能力。
然而，当羊草的竞争力过强，将会抑制豆科牧草的生长并由此减弱其生物固氮能力。如随着兴安胡枝子和花
苜蓿产量比例在总产量中的下降，其固氮量也在下降（表１，图１）。此外，任何对植物生长产生胁迫的环境因子：
如遮荫、干旱、高温等均会降低光合速率和对氮素的需求，从而限制了豆科牧草的生物固氮能力［１６］，其中水分亏
缺对豆科植物共生固氮能力影响严重［６］。无论是栽培还是野生豆科植物都能在干旱地区自然结瘤，但土壤水分
受限仍是限制根瘤固氮活性表达的主要因素［６，１７，１８］。
豆科牧草向羊草转移的氮素占羊草氮产量的５％～２４％（表１）。豆科牧草对相邻植物的氮素转移数量因物
种身份、相邻距离等因子而异［１９］。氮素转移一方面通过根接触或生物体死亡分解后释放到土壤中，由相邻禾草
吸收利用［２０］。另一方面还可通过地下连接不同植物根系的丛枝菌根菌的菌丝直接传递给禾草［２１］。一些研究表
明在建植多年的草地中，腐烂的根和根瘤组织是可转移Ｎ素的主要来源［２０］。
干旱、半干旱草原区生态环境脆弱，土壤氮素含量低、有机质贫乏。豆科植物共生固氮作用在天然草地土壤
氮素循环中具有重要意义［２２］，是此地区氮素的潜在供给库。因此建植禾－豆混播草地，在改良天然草地土壤、维
持土地持久生产力、保护生态环境方面显得尤为重要。
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犚犲狊犲犪狉犮犺狅狀犫犻狅犾狅犵犻犮犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犳犻狓犪狋犻狅狀狅犳犵狉犪狊狊－犾犲犵狌犿犲犿犻狓狋狌狉犲狊犻狀犪狊犲犿犻犪狉犻犱犪狉犲犪狅犳犆犺犻狀犪
ＷＡＮＧＰｉｎｇ１，ＺＨＯＵＤａｏｗｅｉ２，ＪＩＡＮＧＳｈｉｃｈｅｎｇ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＵｒｂａｎａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２４，
Ｃｈｉｎａ；２．ＮｏｒｔｈｅａｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ，
Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００１２，Ｃｈｉｎａ；３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ（ＢＮＦ），ｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒａｎｓｆｅｒａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍ
ａｉｒｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｙｉｅｌｄｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄａｒｅａｏｆＣｈｉｎａｕｓｉｎｇｆｏｕｒｇｒａｓｓｌｅｇｕｍｅｍｉｘｔｕｒｅｓ：犔犲狔犿狌狊
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ｉｍｐｏｒｔａｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｓｏｕｒｃｅｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｌｅｇｕｍｅｓ．Ｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｆｒｏｍｌｅｇｕｍｅｔｏ犔．
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ｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ２０．３０％，１７．７８％，１１．２９％ ａｎｄ
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ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
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０８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６