全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３１７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
程薪宇，刘玫，郭梦桥．毛茛科雄蕊结构的分类学价值．草业学报，２０１５，２４（３）：１６８１７６．
ＣｈｅｎｇＸＹ，ＬｉｕＭ，ＧｕｏＭＱ．ＴａｘｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅｏｆｓｔａｍｅｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｔｈｅｆａｍｉｌｙＲａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：１６８１７６．
毛茛科雄蕊结构的分类学价值
程薪宇１，刘玫１，郭梦桥２
（１．哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５；
２．黑龙江省科学院大庆分院，黑龙江 大庆１６３３１９）
摘要：本文采用形态观察及ＧＭＡ半薄切片法深入研究了毛茛科１８属，３７种，及５变种的雄蕊形态结构。结果显
示雄蕊表面无毛或被非腺毛及腺毛。花丝呈丝状、条状、棒状、长三角形或短柱状，其薄壁组织胞间隙不明显或发
达。花药侧面观为∞形、椭圆形、近圆形或条形；幼嫩花药横切面形状变化较大，为 Ｖ形、Λ形、椭圆形、方形、∞形
或蝶形；花粉囊间薄壁细胞排列呈Ｖ形、Λ形或直线形。成熟花药的花粉囊间薄壁细胞消失。部分幼嫩时横切面
∞形的花药，成熟时变为椭圆形，而蝶形和方形的花药则变为∞形。花药及花丝的特征在属及种内是稳定的，可作
为毛茛科属及组的分类学证据。本文完善了毛茛科花形态学研究，为进一步研究毛茛科系统学提供了新的形态学
基础。
关键词：毛茛科；雄蕊；解剖学；结构；分类学　　
犜犪狓狅狀狅犿犻犮狏犪犾狌犲狅犳狊狋犪犿犲狀狊狋狉狌犮狋狌狉犲犻狀狋犺犲犳犪犿犻犾狔犚犪狀狌狀犮狌犾犪犮犲犪犲
ＣＨＥＮＧＸｉｎｙｕ１，ＬＩＵＭｅｉ１，ＧＵＯＭｅｎｇｑｉａｏ２
１．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犕狅犾犲犮狌犾犪狉犆狔狋狅犵犲狀犲狋犻犮狊犪狀犱犌犲狀犲狋犻犮犅狉犲犲犱犻狀犵狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犘狉狅狏犻狀犮犲，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺
狀狅犾狅犵狔，犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎犪狉犫犻狀１５００２５，犆犺犻狀犪；２．犇犪狇犻狀犵犅狉犪狀犮犺狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲，犇犪狇犻狀犵
１６３３１９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｔａｍｅｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ１８ｇｅｎｅｒａ，３７ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ５ｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎｔｈｅＲａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎ
ｄｅｔａｉｌｕｓｉｎｇｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ（ＧＭＡ）ｓｅｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｓｏｆｓｔａ
ｍｅｎｓｗｅｒｅｇｌａｂｒｏｕｓｏｒｗｉｔｈｇｌａｎｄｕｌａｒｏｒｎｏｎｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ．Ｔｈｅｆｉｌａｍｅｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｗａｓｆｉｌｉｆｏｒｍ，ｓｔｒａｐ
ｌｉｋｅ，ｃｌａｖａｔｅ，ｌｏｎｇｔｒｉａｎｇｕｌａｒｏｒｓｈｏｒｔｃｏｌｕｍｎａｒ，ａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒｓｐａｃｅｏｆｔｈｅｐａｒｅｎｃｈｙｍａｗａｓｉｎｃｏｎｓｐｉｃｕ
ｏｕｓｏｒｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ．Ｔｈｅａｎｔｈｅｒｓｉｎｌａｔｅｒａｌｖｉｅｗ ｗｅｒｅｂｉｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ（∞），ｅｌｉｐｔｉｃａｌ，ｎｅａｒｃｉｒｃｕｌａｒ，ｏｒｓｔｒａｐ
ｓｈａｐｅｄ．Ｔｈｅｙｏｕｎｇａｎｔｈｅｒｓｉｎｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｓｅｃｔｉｏｎｗｅｒｅｖａｒｉｏｕｓｓｈａｐｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇＶ，Λ，ｅｌｉｐｔｉｃａｌ，ｓｑｕａｒｅ，ｂｉｃｙ
ｌｉｎｄｒｉｃａｌ，ｏｒｂｕｔｔｅｒｆｌｙｓｈａｐｅｄ．ＴｈｅｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌｓｂｅｔｗｅｅｎｐｏｌｅｎｓａｃｓｗｅｒｅａｒｒａｎｇｅｄｉｎａＶｓｈａｐｅ，Λｓｈａｐｅ，
ｏｒｉｎａｌｉｎｅ，ａｎｄｔｈｅｐａｒｅｎｃｈｙｍａｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄｗｈｅｎｔｈｅａｎｔｈｅｒｓｂｅｃａｍｅｍａｔｕｒｅ．Ｓｏｍｅａｎｔｈｅｒｓｈａｄａｂｉｃｙｌｉｎｄｒｉ
ｃａｌｃｒｏｓｓｓｅｃｔｉｏｎａｌｓｈａｐｅｉｎｅａｒｌｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｕｔｂｅｃａｍｅｅｌｉｐｔｉｃａｌａｔｍａｔｕｒｉｔｙ，ｏｒｗｅｒｅｈａｄｂｕｔｔｅｒｆｌｙｏｒｓｑｕａｒｅ
ｃｒｏｓｓｓｅｃｔｉｏｎａｌｓｈａｐｅｉｎｅａｒｌｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｕｔａｂｉｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌｓｈａｐｅａｔｍａｔｕｒｉｔｙ．Ｔｈｅｓｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓ
ｏｆｔｈｅａｎｔｈｅｒｓａｎｄｆｉｌａｍｅｎｔｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｔｏｂｅｓｔａｂｌｅｗｉｔｈｉｎｇｅｎｅｒａａｎｄｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｅｎｈａｎｃｅｓｋｎｏｗｌｅｄｇｅ
ｏｆｆｌｏｗｅｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅＲａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｓａｄｄｉｔｉｏｎａｌｔａｘｏｎｏｍｉｃｃｒｉｔｅｒｉａｆｏｒｕｓｅｉｎｃｌａｓｓｉｆｙｉｎｇ
ｍｅｍｂｅｒｓｏｆｔｈｅＲａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ；ｓｔａｍｅｎ；ａｎａｔｏｍｙ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｔａｘｏｎｏｍｙ
第２４卷　第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２６；改回日期：２０１４１０２７
基金项目：国家自然科学基金（３１２７０２３５，３１０７０１６９），黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目（ＺＫ２０１２０２）和哈尔滨师范大学博士创新基金
（ＨＳＤＢＳＣＸ２０１３０６）资助。
作者简介：程薪宇（１９８５），男，黑龙江牡丹江人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｎｙｕｃｈｅｎｇｔｃ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈｓｄ＿ｌｉｕｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）为真双子叶植物根部群［１］，全世界约６０属，２５００种，主要分布于温带和寒温带［２４］，
中国有３８属，９２１种［３］。经典分类学研究多以植物外形特征为参考依据［５７］，而毛茛科亦是如此［８１１］，如Ｈｕｔｃｈｉｎ
ｓｏｎ［１２］根据果实特征将毛茛科分为金莲花亚科（Ｈｅｌｅｂｏｒｏｉｄｅａｅ）（具果）和毛茛亚科（Ｒａｎｕｎｃｕｌｏｉｄｅａｅ）（具瘦
果）。但这一科后被分为４个亚科，芍药亚科（Ｐａｅｏｎｉｏｉｄｅａｅ）（雄蕊离心发育，有花盘，果），金莲花亚科（雄蕊
向心发育，无花盘，，浆果或蒴果），唐松草亚科（Ｔｈａｌｉｃｔｒｏｉｄｅａｅ）（雄蕊向心发育，无花盘，或蒴果），及毛
茛亚科（雄蕊向心发育，无花盘，瘦果，稀浆果）［８９］。Ｔａｋｈｔａｊａｎ［１０］认为芍药亚科的一些特征（如雄蕊的发育方式
及花的特征）与其他亚科区别较大，将其从毛茛科分出，另立为芍药科（Ｐａｅｏｎｉａｃｅａｅ）。
Ｄｅｃｒａｅｎｅ和Ｓｍｅｔｓ［１３］与Ｅｎｄｒｅｓｓ［１４］曾指出毛茛科植物雄蕊的特征具有较高的系统学价值。一些研究显示
毛茛科不同类群雄蕊的排列方式不同，如驴蹄草属（犆犪犾狋犺犪）、黄连属（犆狅狆狋犻狊）及金莲花属（犜狉狅犾犾犻狌狊）的雄蕊螺旋
状排列［１５１６］，耧斗菜属（犃狇狌犻犾犲犵犻犪）等属的雄蕊轮状排列［１７１８］。此外雄蕊的发育方式也有区别，如驴蹄草属，金
莲花属，侧金盏属（犃犱狅狀犻狊）及黄三七属（犛狅狌犾犻犲犪）雄蕊向心发育［１５，１９２０］，耧斗菜属雄蕊离心发育［１７，２１］。Ｗａｎｇ［２２］注
意到花丝的特征，指出铁线莲属（犆犾犲犿犪狋犻狊）对枝铁线莲组（ｓｅｃｔ．犅狉犪犮犺犻犪狋犪犲）的雄蕊花丝均为狭条形，被柔毛，花
药通常长圆形或狭长圆形，无毛，药隔顶端通常不突出。然而，现有关于毛茛科雄蕊的研究，也仅限于对科内少数
几个属雄蕊早期发育形态的观察［１５２１］及成熟雄蕊外形的简要描述［１１，２２］，未见有关花药及花丝结构的详细报道。
因此，本文深入研究了毛茛科部分类群幼嫩及成熟雄蕊的外部形态及其内部结构，旨在揭示雄蕊外形及显微结构
在毛茛科分类学研究中的价值，并为进一步研究毛茛科系统学提供形态学资料。
１　材料与方法
１．１　材料
研究材料为国产毛茛科１８属，３７种，５变种的幼嫩及成熟雄蕊。凭证标本存于哈尔滨师范大学植物标本馆
（ＨＡＮＵ）。材料名称，凭证标本及物种采集地信息见表１。
１．２　方法
雄蕊形态及其毛状体的观察：用ＯｌｙｍｐｕｓＳＺＸ１６观察２０朵成熟花中雄蕊的形态，并测量其花药及花丝长
度。将新鲜完整的雄蕊及撕去表皮的花丝分别置于载玻片上，各滴１～２滴５０％甘油水溶液，盖上盖玻片。分别
用ＯｌｙｍｐｕｓＳＺＸ１６及ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５３观察雄蕊表面毛状体及花丝内薄壁组织的特征，所有观察结果用 Ｏｌｙｍ
ｐｕｓＤＰ２６成像系统照相。
雄蕊解剖结构观察：采取ＧＭＡ（Ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ，乙二醇甲基丙烯酸酯）半薄切片法观察毛茛科雄蕊内
部结构，即根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［２３］的方法将幼嫩及成熟的花用ＦＡＡ（Ｆｏｒｍａｌｉｎａｃｅｔｉｃａｃｉｄａｌｃｏｈｏｌｍｉｘｔｕｒｅ，福
尔马林－醋酸－酒精混合液）固定２４ｈ以上，从不同的花上取幼嫩及成熟的雄蕊各３个，经５０％乙醇，１００％乙
醇，１００％异丙醇和１００％正丁醇脱水处理各２次（每次４ｈ）。随后，经ＧＭＡ渗透３次（第１～２次各１ｄ，第３次
３ｄ）后，将材料及ＧＭＡ装入胶囊，置于６０℃温箱２４ｈ进行聚合。用ＬｅｉｃａＵｌｔｒａｌｃｕｔＲ切片，厚度约１．５μｍ，同
样用Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［２３］的方法对切片进行染色，切片干燥后用中性树胶封片。用ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５３观察及Ｏ
ｌｙｍｐｕｓＤＰ２６照相。
２　结果与分析
本文深入研究了毛茛科一些类群（１８属，３７种，及５变种）的幼嫩及成熟雄蕊形态，揭示了不同物种雄蕊的形
状，毛状体特征，花丝及花药的结构（图１，图２），详细特征见表２。
２．１　雄蕊外形及毛状体
毛茛科一朵花中成熟雄蕊的花丝长度差异较大，如朝鲜白头翁靠近花瓣的花丝为１．０ｍｍ，靠近雌蕊的为
１２．５ｍｍ（图１Ａ），或近等长，如贝加尔唐松草的花丝长３．６～４．７ｍｍ（图１Ｂ）。不同属的花丝形状不尽相同，如
耧斗菜属的呈丝状（图１Ｄ），铁线莲属为条形（图１Ｅ，图２Ｃ），唐松草属部分物种的花丝为棒状（图１Ｈ，图２Ｄ）。此外，
９６１第３期 程薪宇　等：毛茛科雄蕊结构的分类学价值
表１　毛茛科物种及其凭证标本，采集地和采集时间
犜犪犫犾犲１　犜犪狓犪狅犳犚犪狀狌狀犮狌犾犪犮犲犪犲，狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本及其存放标本馆
Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎｓａｎｄｈｅｒｂａｒｉｕｍ
ｗｈｅｒｅｄｅｐｏｓｉｔｅｄ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集日期Ｄａｔｅ
（年．月．日Ｙｅａｒ．
ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
黄花乌头犃犮狅狀犻狋狌犿犮狅狉犲犪狀狌犿 程薪宇９１（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ９１（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１２．０８．２９
宽叶蔓乌头犃犮狅狀犻狋狌犿狊犮狕狌犽犻狀犻犻 程薪宇９３（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ９３（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０９．０９
侧金盏花犃犱狅狀犻狊犪犿狌狉犲狀狊犻狊 程薪宇６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ６（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０４．３０
黑水银莲花犃狀犲犿狅狀犲犪犿狌狉犲狀狊犻狊 程薪宇２（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ２（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０４．３０
毛果银莲花犃狀犲犿狅狀犲犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊 程薪宇２１（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ２１（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．２１
二歧银莲花犃狀犲犿狅狀犲犱犻犮犺狅狋狅犿犪 程薪宇４３（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ４３（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１２．０６．１３
多被银莲花犃狀犲犿狅狀犲狉犪犱犱犲犪狀犪 程薪宇１６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１６（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．０８
尖萼耧斗菜犃狇狌犻犾犲犵犻犪狅狓狔狊犲狆犪犾犪 刘玫等１６６（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．１６６（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１１．０６．０７
耧斗菜犃狇狌犻犾犲犵犻犪狏犻狉犻犱犻犳犾狅狉犪 程薪宇８（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ８（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１２．０５．０６
硬叶水毛茛犅犪狋狉犪犮犺犻狌犿犳狅犲狀犻犮狌犾犪犮犲狌犿 程薪宇７６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ７６（ＨＡＮＵ） 双鸭山，七星河湿地Ｓｈｕａｎｇｙａｓｈａｎ，Ｑｉｘｉｎｇ
ｈｅＷｅｔｌａｎｄ
２０１２．０７．１２
白花驴蹄草犆犪犾狋犺犪狀犪狋犪狀狊 程薪宇８９（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ８９（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１２．０８．２０
三角叶驴蹄草犆犪犾狋犺犪狆犪犾狌狊狋狉犻狊ｖａｒ．狊犻犫犻狉犻犮犪 程薪宇２０（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ２０（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．２１
大三叶升麻犆犻犿犻犮犻犳狌犵犪犺犲狉犪犮犾犲犻犳狅犾犻犪 程薪宇１３６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１３６（ＨＡＮＵ）哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１３．０９．１６
单穗升麻犆犻犿犻犮犻犳狌犵犪狊犻犿狆犾犲狓 刘玫等２７５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．２７５（ＨＡＮＵ） 双鸭山，七星峰Ｓｈｕａｎｇｙａｓｈａｎ，Ｑｉｘｉｎｇｆｅｎｇ ２０１１．０８．１５
短尾铁线莲犆犾犲犿犪狋犻狊犫狉犲狏犻犮犪狌犱犪狋犪 刘玫等７９（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．７９（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１０．０９．０５
褐毛铁线莲犆犾犲犿犪狋犻狊犳狌狊犮犪 程薪宇３７（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ３７（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１２．０６．０２
大叶铁线莲犆犾犲犿犪狋犻狊犺犲狉犪犮犾犲犻犳狅犾犻犪 刘玫等２８５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．２８５（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，黑龙江省森林植物园Ｈａｒｂｉｎ，Ｆｏｒｅｓｔ
ＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ
２０１１．０９．０２
棉团铁线莲犆犾犲犿犪狋犻狊犺犲狓犪狆犲狋犪犾犪 程薪宇４２（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ４２（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１２．０６．０４
转子莲犆犾犲犿犪狋犻狊狆犪狋犲狀狊 程薪宇３６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ３６（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，黑龙江省森林植物园Ｈａｒｂｉｎ，Ｆｏｒｅｓｔ
ＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ
２０１２．０５．３１
齿叶铁线莲犆犾犲犿犪狋犻狊狊犲狉狉犪狋犻犳狅犾犻犪 程薪宇６６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ６６（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０７．０４
辣 蓼 铁 线 莲 犆犾犲犿犪狋犻狊狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪 ｖａｒ．
犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪
刘玫等２０４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．２０４（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１１．０６．１３
翠雀犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌犿 刘玫等２１９（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．２１９（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１１．０６．２１
宽苞翠雀花犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿犿犪犪犮犽犻犪狀狌犿 程薪宇１２８（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１２８（ＨＡＮＵ）牡丹江，牡丹峰 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｍｕｄａｎｆｅｎｇ ２０１３．０８．０９
拟扁果草犈狀犲犿犻狅狀狉犪犱犱犲犪狀狌犿 程薪宇１７（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１７（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．０８
菟葵犈狉犪狀狋犺犻狊狊狋犲犾犾犪狋犪 程薪宇１０３（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１０３（ＨＡＮＵ）尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１３．０４．１３
水葫芦苗犎犪犾犲狉狆犲狊狋犲狊犮狔犿犫犪犾犪狉犻犪 程薪宇７８（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ７８（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１２．０７．１８
东北扁果草犐狊狅狆狔狉狌犿犿犪狀狊犺狌狉犻犮狌犿 程薪宇５（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ５（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０４．３０
蓝堇草犔犲狆狋狅狆狔狉狌犿犳狌犿犪狉犻狅犻犱犲狊 程薪宇１１５（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１１５（ＨＡＮＵ）哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１３．０５．２５
朝鲜白头翁犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪犮犲狉狀狌犪 程薪宇１８（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１８（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１２．０５．１４
０７１ 草　业　学　报 第２４卷
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本及其存放标本馆
Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎｓａｎｄｈｅｒｂａｒｉｕｍ
ｗｈｅｒｅｄｅｐｏｓｉｔｅｄ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集日期Ｄａｔｅ
（年．月．日Ｙｅａｒ．
ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
白头翁犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊 刘玫等１２１（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．１２１（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１１．０５．０６
兴安白头翁犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪犱犪犺狌狉犻犮犪 刘玫等１４６（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．１４６（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１１．０６．０５
细叶白头翁犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪狋狌狉犮狕犪狀犻狀狅狏犻 刘玫等２４０（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．２４０（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１１．０７．０２
回回蒜犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 刘玫等１５６（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．１５６（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１１．０６．０５
深山毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犳狉犪狀犮犺犲狋犻 程薪宇１（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０４．３０
毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犼犪狆狅狀犻犮狌狊 程薪宇３２（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ３２（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．３０
刺果毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犿狌狉犻犮犪狋狌狊 程薪宇１４０（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１４０（ＨＡＮＵ）上海，上海师范大学 Ｓｈａｎｇｈａｉ，Ｓｈａｎｇｈａｉ
ＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
２０１４．０４．２５
匍枝毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狉犲狆犲狀狊 程薪宇２８（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ２８（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１２．０５．２９
唐松 草 犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪狇狌犻犾犲犵犻犳狅犾犻狌犿 ｖａｒ．
狊犻犫犻狉犻犮狌犿
刘玫等２３０（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．２３０（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，黑龙江省森林植物园Ｈａｒｂｉｎ，Ｆｏｒｅｓｔ
ＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ
２０１１．０６．２３
贝加尔唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲 程薪宇３０（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ３０（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１２．０５．２９
狭裂瓣蕊唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆犲狋犪犾狅犻犱犲狌犿
ｖａｒ．狊狌狆狉犪犱犲犮狅犿狆狅狊犻狋狌犿
刘玫等２５１（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．２５１（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１１．０７．１６
腺毛箭头唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狊犻犿狆犾犲狓ｖａｒ．
犵犾犪狀犱狌犾狅狊狌犿
刘玫等２６１（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．２６１（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１１．０７．２５
长瓣金莲花犜狉狅犾犾犻狌狊犿犪犮狉狅狆犲狋犪犾狌狊 程薪宇４６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ４６（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，黑龙江省森林植物园Ｈａｒｂｉｎ，Ｆｏｒｅｓｔ
ＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ
２０１２．０６．１９
还有长三角形（即花丝基部条形，顶端丝状，见于乌头属和翠雀属，图１Ｆ）和短柱状（如水葫芦苗，图１Ｇ）花丝。除
铁线莲属的花药长度变化较大外（约１．４～８．０ｍｍ，图１Ｅ），其他属变化较小。但花药长度在不同属中变化较大，
如碱毛茛属水葫芦苗花药长约０．８ｍｍ（图１Ｇ），而金莲花属长瓣金莲花长达４．５ｍｍ。花药侧面观为∞形（仅见
于乌头属，图１Ｃ）、椭圆形（如贝加尔唐松草及耧斗菜，图１Ｈ）、近圆形（如黑水银莲花及水葫芦苗，图１Ｇ）、条形
（多见于铁线莲属和金莲花属，图１Ｅ）。多数物种雄蕊表面无毛（如水葫芦苗，尖萼耧斗菜），少数物种具单细胞毛
状体，毛状体分为非腺毛（如齿叶铁线莲及翠雀，图１Ｊ），或乳头状腺毛（如宽苞翠雀花及翠雀，图１Ｉ）。毛状体着
生于花药（如宽苞翠雀花），花丝（如齿叶铁线莲）或整个雄蕊上（如翠雀）。
２．２　花丝及花药结构
花丝结构：丝状，棒状及短柱状花丝横切面为圆形或近圆形（如三角叶驴蹄草，图２Ｂ，贝加尔唐松草，图２Ｄ）；
条形花丝较扁（如铁线莲属，图２Ｃ）；长三角形（如乌头属，图１Ｃ）花丝基部较扁，顶端圆形或近圆形。花丝表皮细
胞近方形（如宽叶蔓乌头，图２Ａ）或圆形（如三角叶驴蹄草，图２Ｂ），外切向壁明显增厚（如宽叶蔓乌头，图２Ａ）或
轻微增厚（如三角叶驴蹄草，图２Ｂ）。表皮以内为多层薄壁细胞，长三角形花丝的薄壁组织无胞间隙，或胞间隙不
发达（如宽叶蔓乌头，图２Ａ）；丝状、条状及短柱状花丝胞间隙不发达（如转子莲，图２Ｃ）或发达（如三角叶驴蹄草，
图２Ｂ）；棒状花丝胞间隙极发达（如唐松草属部分物种，图２Ｄ），且细胞排列成海绵状（如狭裂瓣蕊唐松草，图
１Ｋ）。花丝中央具１条外韧维管束，木质部仅由少数导管组成（图２Ｂ）。
幼嫩花药结构：幼嫩花药具２对花粉囊，每对花粉囊由数层薄壁细胞组成的隔分开（图２Ｅ１～Ｊ）。花药横切
１７１第３期 程薪宇　等：毛茛科雄蕊结构的分类学价值
面形状分为６种。（１，２）Ｖ形和Λ形：４个花粉囊大小相同，药隔一侧凹陷。Ｖ形的花粉囊朝向近轴面（即维管束
木质部一侧）（仅乌头属，图２Ｅ１），Λ形花粉囊朝向远轴面（即维管束韧皮部一侧）（仅毛茛属，图２Ｉ１）。（３）∞形：
药隔处凹陷（见于耧斗菜属和白头翁属等属，图２Ｆ１）。（４）椭圆形：药隔处无凹陷（如银莲花属和铁线莲属部分物
种，图２Ｇ）。（５）方形：药隔及２花粉囊交界处凹陷（如碱毛茛属和唐松草属，图２Ｊ）。上述５种类型花药的花粉囊
体积相近。（６）蝶形：花粉囊大小不同，２个小花粉囊朝向近轴面，２个大的靠近远轴面（如扁果草属，图２Ｈ）。药
隔两侧的２花粉囊由数层薄壁细胞隔开（图２Ｅ１～Ｊ），这些细胞在Ｖ和Λ形花药中与花药的横切面形态相似（如
乌头属及毛茛属，图２Ｅ１，Ｉ１），在∞形、椭圆形、方形花药横切面中呈直线形排列（如辣蓼铁线莲，图２Ｇ），在蝶形
花药中排列成Ｖ形或直线形（如东北扁果草，图２Ｈ）。药隔均具１条维管束，维管束结构同花丝（图２Ｅ１，Ｆ１）。
图１　毛茛科雄蕊外形
犉犻犵．１　犜犺犲狊狋犪犿犲狀狊犺犪狆犲狅犳犚犪狀狌狀犮狌犾犪犮犲犪犲
　示雄蕊形状，毛状体，以及棒状雄蕊花丝的薄壁组织。Ａ，Ｂ：雄蕊
群。Ｃ～Ｈ：雄蕊外形。Ｉ，Ｊ：毛状体。Ｋ：棒状雄蕊花丝基本组织。
Ａ：朝鲜白头翁；Ｂ，Ｈ：贝加尔唐松草；Ｃ：黄花乌头；Ｄ：耧斗菜；Ｅ：
转子莲；Ｆ，Ｉ，Ｊ：翠雀；Ｇ：水葫芦苗；Ｋ：狭裂瓣蕊唐松草。比例尺：
图Ａ，Ｂ＝５ｍｍ；Ｃ～Ｆ，Ｈ＝２ｍｍ；Ｇ＝１ｍｍ；Ｉ，Ｊ＝１０μｍ；Ｋ＝５０
μｍ．Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｓｔａｍｅｎｓｈａｐｅｓ，ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ，ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｔｉｓｓｕｅｏｆｃｌａ
ｖａｔｅｆｉｌａｍｅｎｔ．Ａ，Ｂ：Ａｎｄｒｏｅｃｉｕｍ．Ｃ－Ｈ：Ｓｔａｍｅｎｓｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ．Ｉ，
Ｊ：Ｔｒｉｃｈｏｍｅ．Ｋ：Ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙｔｉｓｓｕｅｏｆｃｌａｖａｔｅｆｉｌａｍｅｎｔ．Ａ：犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪
犮犲狉狀狌犪；Ｂ，Ｈ：犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲；Ｃ：犃犮狅狀犻狋狌犿犮狅狉犲犪狀狌犿；Ｄ：犃狇
狌犻犾犲犵犻犪狏犻狉犻犱犻犳犾狅狉犪；Ｅ：犆犾犲犿犪狋犻狊狆犪狋犲狀狊；Ｆ，Ｉ，Ｊ：犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿犵狉犪狀犱犻
犳犾狅狉狌犿；Ｇ：犎犪犾犲狉狆犲狊狋犲狊犮狔犿犫犪犾犪狉犻犪；Ｋ：犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆犲狋犪犾狅犻犱犲狌犿ｖａｒ．
狊狌狆狉犪犱犲犮狅犿狆狅狊犻狋狌犿．Ｓｃａｌｅｂａｒ＝５ｍｍｉｎＡａｎｄＢ；２ｍｍｉｎＣ－Ｆ，Ｈ；
１ｍｍｉｎＧ；１０μｍｉｎＩ，Ｊ；Ｋ＝５０μｍ．
图２　毛茛科雄蕊结构
犉犻犵．２　犜犺犲狊狋犪犿犲狀狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊狅犳犚犪狀狌狀犮狌犾犪犮犲犪犲
　示花丝及花药内部结构。Ａ～Ｄ：花丝。Ｅ１～Ｋ：花药。Ｌ，Ｍ：花药
壁。Ａ：宽叶蔓乌头；Ｂ：三角叶驴蹄草；Ｃ：转子莲；Ｄ：贝加尔唐松
草；Ｅ１，Ｅ２：黄花乌头；Ｆ１，Ｆ２：尖萼耧斗菜；Ｇ，Ｌ：辣蓼铁线莲；Ｈ：
东北扁果草；Ｉ１，Ｉ２：毛茛；Ｊ：唐松草；Ｋ，Ｍ：翠雀．ｅ：药室内壁；ｌｃ：
木化细胞；ｐｃ：薄壁细胞；ｍｌ：中层．ｖ：导管。比例尺：图Ａ，Ｂ，Ｄ，Ｈ
＝１００μｍ；Ｃ，Ｆ１～Ｇ，Ｉ１～Ｋ＝２００μｍ；Ｅ１，Ｅ２＝３００μｍ；Ｌ，Ｍ＝２０
μｍ．Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｆｉｌａｍｅｎｔａｎｄａｎｔｈｅｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ａ－Ｄ．Ｆｉｌａｍｅｎｔ．Ｅ１
－Ｋ．Ａｎｔｈｅｒ．Ｌ，Ｍ．Ａｎｔｈｅｒｗａｌ．Ａ．犃犮狅狀犻狋狌犿狊犮狕狌犽犻狀犻犻；Ｂ．犆犪犾狋犺犪
狆犪犾狌狊狋狉犻狊ｖａｒ．狊犻犫犻狉犻犮犪；Ｃ．犆犾犲犿犪狋犻狊狆犪狋犲狀狊；Ｄ．犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲；
Ｅ１，Ｅ２．犃犮狅狀犻狋狌犿犮狅狉犲犪狀狌犿；Ｆ１，Ｆ２．犃狇狌犻犾犲犵犻犪狅狓狔狊犲狆犪犾；Ｇ，Ｌ．
犆犾犲犿犪狋犻狊狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪ｖａｒ．犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪；Ｈ．犐狊狅狆狔狉狌犿 犿犪狀狊犺狌狉犻犮狌犿；
Ｉ１，Ｉ２．犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犼犪狆狅狀犻犮犪狊；Ｊ．犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪狇狌犻犾犲犵犻犳狅犾犻狌犿 ｖａｒ．
狊犻犫犻狉犻犮狌犿；Ｋ，Ｍ．犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌犿．ｅ．ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ；ｌｃ．ｌｉｇ
ｎｉｆｉｅｄｃｅｌ；ｐｃ．ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌ；ｍｌ．ｍｉｄｄｌｅｌａｙｅｒ；ｖ．ｖｅｓｓｅｌ．Ｓｃａｌｅｂａｒ
＝１００μｍｉｎＡ，Ｂ，Ｄ，Ｈ；２００μｍｉｎＦ１－Ｇ，Ｉ１－Ｋ；３００μｍｉｎＥ１，
Ｅ２；２０μｍｉｎＬａｎｄＭ．
２７１ 草　业　学　报 第２４卷
书书书
表
２
　
毛
茛
科
雄
蕊
的
形
态
及
结
构
犜犪
犫犾
犲
２
　
犜犺
犲
犿狅
狉 狆
犺狅
犾狅
犵狔
犪狀
犱
狊狋
狉狌
犮狋
狌狉
犲
狅犳
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
犪犮
犲犪
犲
狊狋
犪犿
犲狀
狊
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犃犮
狅狀
犻狋
狌犿
犮狅
狉犲
犪狀
狌犿
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ｍｅ
ｎｔ
花
丝
Ｆｉ
ｌａ
ｍｅ
ｎｔ
７
．１
～
８
．２
长
三
角
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｕｌ
ａｒ
１
．０
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
木
化
Ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｅｄ
宽
叶
蔓
乌
头
犃
．狊
犮狕
狌犽
犻狀
犻犻
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
４
．０
～
７
．７
长
三
角
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｕｌ
ａｒ
１
．０
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
木
化
Ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｅｄ
侧
金
盏
花
犃犱
狅狀
犻狊
犪
犿
狌狉
犲狀
狊犻
狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
８
．２
～
１０
．２
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．８
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
蝶
形
Ｂｕ
ｔｔ
ｅｒ
ｆｌ
ｙ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
黑
水
银
莲
花
犃狀
犲犿
狅狀
犲
犪
犿
狌狉
犲狀
狊犻
狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
．１
～
５
．２
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．０
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
毛
果
银
莲
花
犃
．犫
犪犻
犮犪
犾犲
狀狊
犻狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
．２
～
４
．３
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．３
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
二
歧
银
莲
花
犃
．犱
犻犮
犺狅
狋狅
犿
犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
．０
～
４
．２
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．１
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
多
被
银
莲
花
犃
．狉
犪犱
犱犲
犪狀
犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
．８
～
８
．２
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．１
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
尖
萼
耧
斗
菜
犃 狇
狌犻
犾犲
犵犻
犪
狅狓
狔狊
犲 狆
犪犾
犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
６
．５
～
１０
．３
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．６
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
耧
斗
菜
犃
．狏
犻狉
犻犱
犻 犳犾
狅狉
犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
６
．０
～
１０
．８
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
２
．０
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
硬
叶
水
毛
茛
犅犪
狋狉
犪犮
犺犻
狌犿
犳狅
犲狀
犻犮
狌犾
犪犮
犲狌
犿
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
．２
～
３
．４
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
０
．７
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
蝶
形
Ｂｕ
ｔｔ
ｅｒ
ｆｌ
ｙ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
白
花
驴
蹄
草
犆犪
犾狋
犺犪
狀犪
狋犪
狀狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
．８
～
２
．１
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
１
．０
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
三
角
叶
驴
蹄
草
犆
． 狆
犪犾
狌狊
狋狉
犻狊
ｖａ
ｒ
．狊
犻犫
犻狉
犻犮
犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
４
．１
～
６
．０
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
２
．０
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
大
三
叶
升
麻
犆犻
犿犻
犮犻
犳狌
犵犪
犺犲
狉犪
犮犾
犲犻
犳狅
犾犻
犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
３
．０
～
４
．０
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
１
．０
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
单
穗
升
麻
犆
．狊
犻犿
狆犾
犲狓
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
．９
～
３
．４
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
０
．７
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
短
尾
铁
线
莲
犆犾
犲犿
犪狋
犻狊
犫狉
犲狏
犻犮
犪狌
犱犪
狋犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
３
．５
～
５
．８
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
１
．４
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
蝶
形
Ｂｕ
ｔｔ
ｅｒ
ｆｌ
ｙ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
褐
毛
铁
线
莲
犆
． 犳
狌狊
犮犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
花
丝
，药
隔
ＦＣ
７
．４
～
９
．６
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
５
．５
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
蝶
形
Ｂｕ
ｔｔ
ｅｒ
ｆｌ
ｙ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
大
叶
铁
线
莲
犆
．犺
犲狉
犪犮
犾犲
犻 犳
狅犾
犻犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
花
丝
，药
隔
ＦＣ
７
．７
～
９
．７
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
５
．２
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
蝶
形
Ｂｕ
ｔｔ
ｅｒ
ｆｌ
ｙ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
棉
团
铁
线
莲
犆
．犺
犲狓
犪 狆
犲狋
犪犾
犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
７
．１
～
１０
．２
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
３
．０
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
转
子
莲
犆
． 狆
犪狋
犲狀
狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
７
．０
～
１０
．２
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
８
．０
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
齿
叶
铁
线
莲
犆
．狊
犲狉
狉犪
狋犻 犳
狅犾
犻犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
花
丝
Ｆｉ
ｌａ
ｍｅ
ｎｔ
５
．９
～
９
．０
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
２
．２
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
蝶
形
Ｂｕ
ｔｔ
ｅｒ
ｆｌ
ｙ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
辣
蓼
铁
线
莲
犆
．狋
犲狉
狀犻
犳犾
狅狉
犪
ｖａ
ｒ
．
犿
犪狀
犱狊
犺狌
狉犻
犮犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
３
．１
～
５
．３
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
３
．０
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
翠
雀
犇犲
犾 狆
犺犻
狀犻
狌犿
犵狉
犪狀
犱犻
犳犾
狅狉
狌犿
花
丝
Ｆｉｌ
ａｍ
ｅｎ
ｔ
花
丝
，药
室
Ｆ
Ａ
Ｃ
３
．７
～
５
．６
长
三
角
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｕｌ
ａｒ
１
．２
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
宽
苞
翠
雀
花
犇
．
犿
犪犪
犮犽
犻犪
狀狌
犿
药
室
Ａ
Ｃ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
．６
～
４
．４
长
三
角
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｕｌ
ａｒ
１
．５
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
拟
扁
果
草
犈狀
犲犿
犻狅
狀
狉犪
犱犱
犲犪
狀狌
犿
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
．０
～
３
．０
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
０
．５
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
极
发
达
Ｗ
ｅｌｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
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ｄ
蝶
形
Ｂｕ
ｔｔ
ｅｒ
ｆｌ
ｙ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
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ｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
菟
葵
犈狉
犪狀
狋犺
犻狊
狊狋
犲犾
犾犪
狋犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
４
．２
～
５
．４
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．２
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
缺
失
Ｕｎ
ｏｂ
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ｒｖ
ｅｄ
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
水
葫
芦
苗
犎
犪犾
犲狉
狆犲
狊狋
犲狊
犮 狔
犿犫
犪犾
犪狉
犻犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
．９
～
２
．５
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
０
．８
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
方
形
Ｓ ｑ
ｕａ
ｒｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
东
北
扁
果
草
犐狊
狅 狆
狔狉
狌犿
犿
犪狀
狊犺
狌狉
犻犮
狌犿
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
０
．７
～
１
．０
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
０
．５
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
蝶
形
Ｂｕ
ｔｔ
ｅｒ
ｆｌ
ｙ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
缺
失
Ｕｎ
ｏｂ
ｓｅ
ｒｖ
ｅｄ
缺
失
Ｕｎ
ｏｂ
ｓｅ
ｒｖ
ｅｄ
蓝
堇
草
犔犲
狆狋
狅 狆
狔狉
狌犿
犳狌
犿
犪狉
犻狅
犻犱
犲狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
．７
～
３
．８
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
０
．３
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
朝
鲜
白
头
翁
犘狌
犾狊
犪狋
犻犾
犾犪
犮犲
狉狀
狌犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
．０
～
１２
．５
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．３
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ１
３７１第３期 程薪宇　等：毛茛科雄蕊结构的分类学价值
书书书
　
续
表
２
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ 种
名
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
腺
毛
位
置
Ｇｌ
ａｎ
ｄｕ
ｌａ
ｒ
ｈａ
ｉｒ
ｐｏ
ｓｉｔ
ｉｏ
ｎ
非
腺
毛
位
置
Ｎｏ
ｎ 
ｇｌ
ａｎ
ｄｕ
ｌａ
ｒ
ｈａ
ｉｒ
ｐｏ
ｓｉｔ
ｉｏ
ｎ
花
丝
长
度
Ｆｉ
ｌａ
ｍｅ
ｎｔ
ｌｅ
ｎ ｇ
ｔｈ
（ ｍ
ｍ
）
花
丝
外
形
Ｆｉ
ｌａ
ｍｅ
ｎｔ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ


花
药
长
度
Ａｎ
ｔｈ
ｅｒ
ｌｅ
ｎ ｇ
ｔｈ
（ ｍ
ｍ
）


花
药
外
形
Ａｎ
ｔｈ
ｅｒ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
花
丝
薄
壁
组
织
胞
间
隙
Ｔｈ
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ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌｌ
ｕｌ
ａｒ
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ｍａ
幼
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花
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横
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形
状
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ｓｅ
ｃｔ
ｉｏ
ｎ
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ａ ｐ
ｅ
ｏｆ
ｙｏ
ｕｎ
ｇ
ａｎ
ｔｈ
ｅｒ
花
粉
囊
间
薄
壁
细
胞
排
列
Ｔｈ
ｅ
ａｒ
ｒａ
ｎ ｇ
ｅｍ
ｅｎ
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ｏｆ
ｐａ
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ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
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ｌｌｓ
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ｅｅ
ｎ
ｐｏ
ｌｌｅ
ｎ
ｓａ
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成
熟
花
药
横
切
面
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ｅ
ｓｅ
ｃｔ
ｉｏ
ｎ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
ｏｆ
ｍａ
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ｒｅ
ａｎ
ｔｈ
ｅｒ
药
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内
壁
细
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外
切
向
壁
Ｔｈ
ｅ
ｏｕ
ｔｅ
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ｔａ
ｎ ｇ
ｅｎ
ｔｉａ
ｌ
ｗａ
ｌｌ
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ｅｎ
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ｍ
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头
翁
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犺犻
狀犲
狀狊
犻狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
０
．５
～
１３
．３
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．７
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
兴
安
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头
翁
犘
．犱
犪犺
狌狉
犻犮
犪
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
０
．５
～
７
．９
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．１
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
细
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白
头
翁
犘
．狋
狌狉
犮狕
犪狀
犻狀
狅狏
犻犻
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
０
．６
～
７
．９
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
１
．１
近
圆
Ｎｅ
ａｒ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
回
回
蒜
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
狌狊
犮犺
犻狀
犲狀
狊犻
狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
．６
～
３
．６
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
１
．４
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
深
山
毛
茛
犚
． 犳
狉犪
狀犮
犺犲
狋犻犻
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
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ｎｔ
２
．４
～
３
．５
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
１
．５
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
Λ
形
Λ
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ａ ｐ
ｅ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Λ
形
Λ
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ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
毛
茛
犚
． 犼
犪 狆
狅狀
犻犮
狌狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
．５
～
３
．９
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
１
．６
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
Λ
形
Λ
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ａ ｐ
ｅ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
刺
果
毛
茛
犚
．
犿
狌狉
犻犮
犪狋
狌狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
．６
～
３
．９
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
１
．４
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
匍
枝
毛
茛
犚
．狉
犲 狆
犲狀
狊
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
．９
～
３
．２
短
柱
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｃｏ
ｌｕ
ｍ
ｎａ
ｒ
１
．６
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
不
发
达
Ｕｎ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
Λ
形
Λ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
唐
松
草
犜犺
犪犾
犻犮
狋狉
狌犿
犪 狇
狌犻
犾犲
犵犻
犳狅
犾犻
狌犿
ｖａ
ｒ
．
狊犻
犫犻
狉犻
犮狌
犿
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
４
．５
～
５
．６
棒
状
Ｃｌ
ａｖ
ａｔ
ｅ
１
．５
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
极
发
达
Ｗ
ｅｌｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
方
形
Ｓ ｑ
ｕａ
ｒｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
贝
加
尔
唐
松
草
犜
．犫
犪犻
犮犪
犾犲
狀狊
犲
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
３
．６
～
４
．７
棒
状
Ｃｌ
ａｖ
ａｔ
ｅ
０
．８
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
极
发
达
Ｗ
ｅｌｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
方
形
Ｓ ｑ
ｕａ
ｒｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
狭
裂
瓣
蕊
唐
松
草
犜
．
狆犲
狋犪
犾狅
犻犱
犲狌
犿
ｖａ
ｒ
．
狊狌
狆狉
犪犱
犲犮
狅
犿
狆狅
狊犻狋
狌犿
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
４
．６
～
１０
．７
棒
状
Ｃｌ
ａｖ
ａｔ
ｅ
１
．３
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
极
发
达
Ｗ
ｅｌｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
方
形
Ｓ ｑ
ｕａ
ｒｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
∞
形
∞
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
腺
毛
箭
头
唐
松
草
犜
．狊
犻犿
狆犾
犲狓
ｖａ
ｒ
．
犵犾
犪狀
犱狌
犾狅
狊狌
犿
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无
Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
．８
～
４
．１
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
２
．１
条
形
Ｓｔ
ｒｉ
ｐ
发
达
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
方
形
Ｓ ｑ
ｕａ
ｒｅ
直
线
Ｒｅ
ｃｔ
ｉｌｉ
ｎｅ
ａｒ
ｆｉ
ｇｕ
ｒｅ
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｓｅ
非
木
化
Ｎｏ
ｎ 
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
长
瓣
金
莲
花
犜狉
狅犾
犾犻
狌狊
犿
犪犮
狉狅
狆犲
狋犪
犾狌
狊
无
Ａｂ
ｓｅ
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无
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类
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形
或
近
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形
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发
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发
达
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形
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丝
直
径
大
于
５０
０
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切
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长
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小
于
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本
组
织
胞
间
隙
不
发
达
或
发
达
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棒
状
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丝
最
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部
位
直
径
大
于
５０
０
μ
ｍ
，横
切
面
圆
形
或
近
圆
形
，基
本
组
织
胞
间
隙
极
发
达
）；
长
三
角
形
（花
丝
基
部
条
形
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端
丝
状
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本
组
织
无
明
显
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间
隙
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长
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小
于
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ｍ
的
花
丝
为
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２
４７１ 草　业　学　报 第２４卷
　　成熟花药结构：成熟的花药壁中层及绒毡层几乎完全消失，仅具一层表皮细胞及一层木化细胞构成的药室内
壁（图２Ｌ～Ｍ），木化细胞的外切向壁不木化（见于毛茛科多数属，图２Ｌ），或木化（仅见于乌头属和翠雀属，图
２Ｋ）。每对花粉囊间的薄壁细胞随着雄蕊的成熟解体并消失，成为２室花药（图２Ｅ２，Ｆ２，Ｉ２，Ｋ）。成熟花药与幼
嫩花药的横切面形态相似，如乌头属，毛茛属和翠雀属（图２Ｅ１，Ｅ２，２Ｉ１，Ｉ２，２Ｋ），或变化较大，如驴蹄草属和耧斗
菜属幼嫩花药为∞形，成熟花药为椭圆形（图２Ｆ１，Ｆ２）。药隔附近表皮细胞通常与其内侧的细胞连接紧密（如耧
斗菜属，图２Ｆ１，Ｆ２），但乌头属、银莲花属、侧金盏属和菟葵属二者分离（图２Ｅ１～Ｅ２）。药隔通常由薄壁细胞组成
（如尖萼耧斗菜，图２Ｆ２），但翠雀属的药隔细胞木化（图２Ｋ）。
３　讨论
Ｄｅｃｒａｅｎｅ和Ｓｍｅｔｓ［１３］指出雄蕊特征具有重要的系统学价值，且其外部形态特征可作为毛茛科部分类群组或
亚组的划分依据。如 Ｗａｎｇ［２４］曾依据成熟雄蕊表面是否被毛等特征将铁线莲属的菝葜叶铁线莲组（ｓｅｃｔ．犖犪狉犪
狏犲犾犻狅狆狊犻狊）分为菝葜叶铁线莲亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．犛犿犻犾犪犮犻犳狅犾犻犪犲）（雄蕊无毛），荔波铁线莲亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．犔犻犫狅犲狀狊犲狊）（雄
蕊具毛）和 Ｍａｃｇｒｅｇｏｒｉａｎａｅ亚组（雄蕊无毛）。本研究显示，毛茛科物种花药的结构较为稳定，可作为种特征。而
且幼嫩花药结构常比成熟花药结构具有更高的分类学价值，如位于不同属的侧金盏花和翠雀的成熟花药横切面
虽均为∞形，但前者幼嫩花药为蝶形。这种变化是由花药发育过程中，花粉囊间的薄壁细胞逐渐变形，破裂并最
终消失，以及药隔形态变化所致。
花药形态及结构可作为毛茛科多数属的分类特征，如乌头属花丝均为长三角形，花药侧面观∞形，幼嫩及成
熟花药横切面Ｖ形；银莲花属花丝均为丝状，花药侧面观近圆形或椭圆形，幼嫩及成熟花药横切面椭圆形。但铁
线莲属雄蕊的结构仅可作为亚组划分的依据，如 Ｗａｎｇ［２５］，王文采和李良千［２６］将短尾铁线莲及棉团铁线莲分别
位于威灵仙组（ｓｅｃｔ．犆犾犲犿犪狋犻狊）的欧洲铁线莲亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．犆犾犲犿犪狋犻狊）和棉团铁线莲亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．犃狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻
犪犲），二者花丝均为条形，但前者幼嫩花药横切面蝶形，花粉囊间薄壁细胞Ｖ形排列，成熟花药横切面∞形，后者
幼嫩及成熟花药横切面为椭圆形，花粉囊间薄壁细胞排成直线形。花药结构支持 Ｗａｎｇ［２５］，王文采和李良千［２６］
分类观点。
雄蕊特征不仅可作为属的鉴别依据，还可为系统学研究提供新的形态学证据。如水毛茛属、碱毛茛属和毛茛
属的亲缘关系一直存在较大争议［２，２７３０］。Ｂｅｎｓｏｎ［２７］曾将前两个属作为毛茛属的亚属。另外一些学者也认为水毛
茛属应作为毛茛属亚属［２，２８３０］。但 Ｗａｎｇ等［３］，Ｔａｋｈｔａｊａｎ［４］依据果实及花的特征认为应保留水毛茛属、碱毛茛属
和毛茛属的分类地位。本研究显示这３属的花丝虽均为短柱状，成熟花药横切面为∞形（水毛茛属及碱毛茛属）
或Λ形（毛茛属），但幼嫩花药切面完全不同，水毛茛属为蝶形，碱毛茛属为方形，而毛茛属则为Λ形，支持 Ｗａｎｇ
等［３］和Ｔａｋｈｔａｊａｎ［４］的观点。唐松草属唐松草组（ｓｅｃｔ．犜狉犻狆狋犲狉犻狌犿）所有物种及叉枝唐松草组（ｓｅｃｔ．犔犲狆狋狅狊狋犻犵
犿犪）部分物种的花丝呈棒状［８］，基本组织呈海绵状，其内薄壁组织的细胞排列多呈分支状，细胞间隙极大。这些
特征不存在于其他物种。白新祥［３１］认为基本组织细胞间具较大间隙使入射光线在花瓣内多次折射，令花瓣呈现
白色。推测这也许是唐松草属部分物种棒状花丝呈现白色的原因。
本文首次揭示了毛茛科雄蕊的形态特征，幼嫩及成熟花药结构的变化，表明了雄蕊结构特别是幼嫩花药的特
征可以作为属的分类依据，完善了毛茛科花的形态学研究，为进一步研究毛茛科分类及系统学提供了新的形态学
基础。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　Ｔｈｅａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｐｈｙｌｏｇｅｎｙｇｒｏｕｐ．Ａｎｕｐｄａｔｅｏｆｔｈｅａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｐｈｙｌｏｇｅｎｙｇｒｏｕｐｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｏｒｄｅｒｓａｎｄｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ｂｏｔａｎｉ
ｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，２００９，１６１（２）：１０５１２１．
［２］　ＴａｍｕｒａＭ．Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ［Ａ］．Ｉｎ：ＫｕｂｉｔｚｋｉＫ，ＲｏｈｗｅｒＪＧ，ＢｉｔｔｒｉｃｈＶ．ＴｈｅＦａｍｉｌｉｅｓａｎｄＧｅｎｅｒａｏｆＶａｓｃｕｌａｒＰｌａｎｔｓ．Ｖｏｌ．２．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐｌａｎｔｓ．Ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ：Ｍａｇｎｏｌｉｄ，ＨａｍａｍｅｌｉｄａｎｄＣａｒｙｏｐｈｙｌｉｄＦａｍｉｌｉｅｓ［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇＢｅｒｌｉｎＨｅｉｄｅｌｂｅｒｇ，１９９３：５６７５８３．
［３］　ＷａｎｇＷＴ，ＦｕＤＺ，ＬｉＬＱ，犲狋犪犾．Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ［Ａ］．Ｉｎ：ＷｕＺＹ，ＲａｖｅｎＰＨ．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ：Ｍｉｓ
ｓｏｕｒｉＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎＰｒｅｓｓ，２００１：１３３４３８．
［４］　ＴａｋｈｔａｊａｎＡ．ＦｌｏｗｅｒｉｎｇＰｌａｎｔｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇＮｅｗＹｏｒｋＩｎｃ，２００９：８５９１．
５７１第３期 程薪宇　等：毛茛科雄蕊结构的分类学价值
［５］　ＳｕｎＴＨ，ＬｉｕＭ，ＳｕｎＸＱ，犲狋犪犾．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪ｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａａｎｄｉｔｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅ（Ｒｏ
ｓａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：７５８４．
［６］　ＺｈａｎｇＸＸ，ＬｉｕＭ，ＣｈｅｎｇＸＹ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓｏｆ犔犻狀犱犲狉狀犻犪狆狉狅犮狌犿犫犲狀狊ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃ
ｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ（Ｌｉｎｄｅｒｎｉａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：２３５２４２．
［７］　ＳｕｎＸＱ，ＬｉｕＭ，ＳｕｎＴＨ，犲狋犪犾．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ犞犻狅犾犪ｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａａｎｄｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎｓｏｆｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｖａｌｕｅｓ（Ｖｉｏｌａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：２２３２３４．
［８］　Ｄｅｌｅｃｔｉｓｆｌｏｒａｅｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅｐｏｐｕｌａｒｉｓｓｉｎｉｃａｅａｇｅｎｄａｅａｃａｄｅｍｉａｅｓｉｎｉｃａｅｅｄｉｔａ．ＦｌｏｒａＲｅｉｐｕｂｌｉｃａｅＰｏｐｕｌａｒｉｓＳｉｎｉｃａｅ（Ｖｏｌ．２７）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓ，１９７９．
［９］　Ｄｅｌｅｃｔｉｓｆｌｏｒａｅｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅｐｏｐｕｌａｒｉｓｓｉｎｉｃａｅａｇｅｎｄａｅａｃａｄｅｍｉａｅｓｉｎｉｃａｅｅｄｉｔａ．ＦｌｏｒａＲｅｉｐｕｂｌｉｃａｅＰｏｐｕｌａｒｉｓＳｉｎｉｃａｅ（Ｖｏｌ．２８）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓ，１９８０．
［１０］　ＴａｋｈｔａｊａｎＡＬ．Ｏｕｔｌｉｎｅｏｆｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ（ｍａｇｎｏｌｉｏｐｈｙｔａ）．ＴｈｅＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｖｉｅｗ，１９８０，４６（３）：２２５３５９．
［１１］　ＬｉｕＬＬ，ＹａｎｇＸ，ＧａｏＴＰ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅａｔｔｒａｃｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎ犜狉狅犾犾犻狌狊狉犪狀狌狀犮狌犾狅犻犱犲狊（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（３）：１９０１９５．
［１２］　ＨｕｔｃｈｉｎｓｏｎＪ．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｔｏｗａｒｄｓａｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ．Ｉ．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＭｉｓｃｅｌａｎｅｏｕｓＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ（ＲｏｙａｌＧａｒ
ｄｅｎｓ，Ｋｅｗ），１９２３，（２）：６５８９．
［１３］　ＤｅｃｒａｅｎｅＬＰＲ，ＳｍｅｔｓＥＦ．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｎｄｒｏｅｃｉｕｍｉｎｔｈｅＲａｎｕｎｃｕｌｉｆｌｏｒａｅ．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９５，９（Ｓｕｐｐｌ．）：６３７０．
［１４］　ＥｎｄｒｅｓｓＰＫ．Ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｓｉｎｅｘｔａｎｔｂａｓａｌａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓａｎｄｉｎｆｅｒｅｎｃｅｓｏｎａｎｃｅｓｔｒａｌｆｌｏｗｅｒｓ．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００１，
１６２（５）：１１１１１１４０．
［１５］　ＳｏｎｇＰ，ＴｉａｎＸＨ，ＲｅｎＹ．Ｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆ犆犪犾狋犺犪ａｎｄ犜狉狅犾犾犻狌狊（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ａｎｄｉｔｓｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｔａｘｏ
ｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，４５（６）：７６９７８２．
［１６］　ＧｕＴＱ，ＲｅｎＹ．Ｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆ犆狅狆狋犻狊（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，２４（１）：８０８６．
［１７］　ＦｅｎｇＭ，ＦｕＤＺ，ＬｉａｎｇＨＸ，犲狋犪犾．Ｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆ犃狇狌犻犾犲犵犻犪Ｌ．（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９５，３７（１０）：７９１７９４．
［１８］　ＴｕｃｋｅｒＳＣ，ＨｏｄｇｅｓＳＡ．Ｆｌｏｒａｌｏｎｔｏｇｅｎｙｏｆ犃狇狌犻犾犲犵犻犪，犛犲犿犻犪狇狌犻犾犲犵犻犪，ａｎｄ犈狀犲犿犻狅狀（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＰｌａｎｔ
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６７１ 草　业　学　报 第２４卷