全 文 ：根际促生菌筛选及其接种剂对
箭薚豌豆生长影响的研究
马文彬，姚拓，王国基，张玉霞，荣良燕
（甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：通过测定分离自箭薚豌豆和玉米根际４株细菌的固氮酶活性、溶磷量及分泌生长素能力，将其制成植物根际
接种剂，并结合半固体培养试验测定接种剂对箭薚豌豆生长的影响。结果表明，菌株Ｊ３１、Ｊ１１５和Ｙ１６具备溶磷
和分泌生长素能力，Ｊ１１５的溶磷能力最强，为５４８．９ｍｇ／Ｌ，Ｙ１６分泌生长素能力最好，达１７．８μｇ／ｍＬ，且菌株Ｙ１６
具较强固氮能力，Ｊ３固氮酶活性为３６６．５１Ｃ２Ｈ４ｎｍｏｌ／（ｍＬ·ｈ）。与对照组相比，单一菌株制备的接种剂处理
（Ｙ１６）可使箭薚豌豆地上生物量、地下生物量分别显著增加１０４．５％和２５４．１％（犘＜０．０５），复合接种剂处理Ｆ（Ｊ３１
＋Ｊ１１５＋Ｙ１６＋Ｊ３）使箭薚豌豆地上和地下生物量分别增加７６．１％和１９２．３％。综合各指标，复合接种剂处理效果
明显优于单一接种剂，处理Ｆ（Ｊ３１＋Ｊ１１５＋Ｙ１６＋Ｊ３）可使箭薚豌豆株高、根长、根表面积、根体积、根系活力，分别
较对照增加２９．４％，７０．０％，１７４．０％，１９４．６％，３８．３％。这主要是由于菌种间的互作效应造成的。
关键词：促生菌（ＰＧＰＲ）；接种剂；箭薚豌豆；生长；根系
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５５１＋．９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０５０２４１０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０５２８
土壤微生物是土壤有机复合体的重要生物组成部分，在有机物质分解、物质循环和生态安全调控等方面发挥
着重要作用，适宜群居在具有一定界限的微域环境里，如根际微域。植物根际的微生物多而活跃，由于受根系生
长及其分泌物的影响，根际微生态区域土壤微生物的数量和种群结构显著不同于非根际土壤，构成了根际特有的
微生物区系。植物根际促生菌（ＰＧＰＲ）是一类定殖于植物根际，可通过固定空气中的氮气（即生物固氮）或溶解
土壤中不能被植物直接吸收利用的磷素（即生物溶磷）或产生植物生长激素刺激植物生长以增强其吸收矿物营养
和水分的能力，从而促进植物生长［１３］的有益菌。自１９７８年Ｂｕｒｒ和Ｓｃｈｒｏｔｈ在马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）上率
先报道ＰＧＰＲ以来，大量的研究事实证实ＰＧＰＲ广泛存在于多种植物，近年来，国内外学者已从一些植物根际分
离筛选出大量高效优良的根际促生菌株［４５］，利用优良促生菌株研制的“环境友好型”接种剂还可改良土质，增进
土壤肥力，维持土壤健康，是发展生态农业的理想肥料。
箭薚豌豆（犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪）是粮、草、饲、肥兼用作物之一，在我国草地农业系统中起着举足轻重的作用，与燕麦
（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）混播，调制青干草，用于冬春补饲，是解决牧区家畜营养不足的有效措施［６８］；其根茬还田可培肥
地力、增加后作产量，还能改善土壤理化性状、提高土壤有机质含量及促进农田养分循环［９］，同时是优良的水土保
持和固沙植物，具有饲用和生态双重价值。
根系是植物吸收水分和养分的重要组织器官，其形态发育影响作物的生长及对营养的吸收，其中根系长度和
根表面积对主要借扩散抵达根表面的那些养分有效性具有决定性作用，因此研究根的形态学特征（总根长、根系
表面积、根系平均直径及根系体积等）有着重要意义。近年来，关于氮、磷等植物必需营养元素及干旱胁迫对根系
形态影响的研究越来越多［１０１３］，而生物因素尤其是微生物对根系形态的影响鲜有报道。为此，本研究以箭薚豌豆
为研究对象，从箭薚豌豆及玉米（犣犲犪犿犪狔狊）根际分离筛选优良促生菌，并研制微生物接种剂，结合半固体培养液
试验研究接种剂对箭薚豌豆生长及根系形态的影响，为箭薚豌豆的优质、高产生产及推广提供理论依据和技术支
第２３卷 第５期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２４１－２４８
２０１４年１０月
收稿日期：２０１４０４０３；改回日期：２０１４０５３０
基金项目：国家自然基金（３１３６０５８４），现代农业产业技术体系（ＣＡＲＳ３５）和甘肃省农业科技创新项目（ＧＮＣＸ２０１２４５）资助。
作者简介：马文彬（１９８９），女，甘肃会宁人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：８４３６０６７２３＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙａｏｔｕｏ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
撑。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
箭薚豌豆根系及根际土壤，２０１３年９月采自甘肃农业大学牧草试验站；玉米根系及根际土壤，２０１３年８月采
自甘肃省武威黄羊镇牧草试验站。箭薚豌豆种子，品种为春箭薚豌豆，由甘肃农业大学草业学院种子室提供。接
种剂对箭薚豌豆生长影响测定于２０１４年１月下旬至３月上旬进行。
１．２ 培养基
ＬＢ（溶菌肉汤培养基）［１４］：用于活化及保存菌种；ＮＦＭ（无氮培养基）［１４］：用于联合固氮菌分离及固氮酶活性
测定；ＰＫＯ（Ｐｉｋｏｖａｓｋａｉａ’ｓ）［１４］：用于溶磷菌分离及溶磷量测定；ＹＭＡ（甘露醇硝酸盐琼脂培养基）［１４］：用于根瘤
菌分离及培养；ＣＣＭ（联合碳源培养基）［１４］：用于分泌生长素测定；Ｈｏａｇｌａｎｄ（霍格兰）半固体培养基［１５］：提供箭薚
豌豆幼苗营养。
１．３ 优良促生菌株分离筛选
１．３．１ 菌株分离 按常规分离细菌法分别涂布样品悬液于ＰＫＯ及ＮＦＭ 固体培养基平板上，２８℃倒置于恒温
培养箱中培养，挑取在ＰＫＯ平板上出现透明圈的分离物进行纯化并保存；在ＮＦＭ 平板上挑取长势较好的分离
物进行纯化保存。
将所采集新鲜的箭薚豌豆根瘤用无菌水洗净，０．１％升汞消毒３ｍｉｎ，挑取中间部位，在ＹＭＡ培养基平板上
点接或划线，分离得到的菌株进一步纯化保存于冰箱中备用。
１．３．２ 菌株溶磷性能测试 将菌株点接种至ＰＫＯ固体培养基上，２８℃条件下培养７ｄ，观察菌落周围有无溶磷
圈出现，并测定菌落直径与溶磷圈直径，定性判断菌株溶磷能力；制备上述菌株悬浮液（浓度约１０８ｃｆｕ／ｍＬ），接
种０．５ｍＬ菌悬液于盛有经灭菌的５０ｍＬＰＫＯ液体培养基的三角瓶中，每菌株３次重复，置于轨道摇床上
（２８℃，１６０ｒ／ｍｉｎ）培养１０ｄ，在４℃下离心（１００００ｒ／ｍｉｎ）１５ｍｉｎ，取上清液用钼蓝比色法测定有效磷（Ｐ）的含
量。
１．３．３ 菌株固氮酶活性测定 利用ＮＦＭ培养基，将供试菌株分别接种于盛有５ｍＬ半固体ＮＦＭ 培养基的血
清瓶中（每菌株５次重复），结合气相色谱仪（ＴｒａｃｅＧＣ２０００，Ｉｔａｌｙ），利用乙炔还原法（ａｃｅｔｙｌｅｎｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎａｓｓａｙ，
ＡＲＡ）测定菌株固氮酶活性［１６］，按下式计算固氮酶活性。
犖＝犺狓×犆×犞犺狊×２４．９×狋
式中，犺狓：样品峰值；犺狊：标准Ｃ２Ｈ４峰值；犆：标准Ｃ２Ｈ４ 浓度（ｎｍｏｌ／ｍＬ）；犞：培养容器体积（ｍＬ）；狋：样品培养时
间（ｈ）；犖：产生的Ｃ２Ｈ４浓度（ｎｍｏｌ／ｍＬ·ｈ）。
１．３．４ 菌株分泌ＩＡＡ能力研究 取上述在ＣＣＭ液体培养基上生长１２ｄ的菌株悬浮液４０ｍＬ，盛于５０ｍＬ离
心管中（每菌株３次重复），在４℃，１００００ｒ／ｍｉｎ下离心１０ｍｉｎ，弃去沉淀物，将上清液在冷冻干燥仪中干燥至
１０～１５ｍＬ，并用 ＨＣｌ将ＰＨ值调至２．８。用乙酸乙酯提取生长素（ＩＡＡ）（菌株悬浮液∶乙酸乙酯＝１∶３）。将
提取液盛在烧杯中，置于通风橱中低温蒸发至干燥，再用２ｍＬ１００％乙醇溶解后盛在离心管中。同时配置５０
μｇ／ｍＬ的ＩＡＡ标准液。利用液相色谱法（ＨＰＬＣ）测定菌株ＩＡＡ含量
［１７］。
色谱条件，色谱柱：ＺＯＲＢＡＸＳＢＣ１８柱（４．６ｍｍ×１５０ｍｍ，５μｍ）；流动相：甲醇∶０．６％冰乙酸（４５∶５５）；
柱温：２５℃；流速１ｍＬ／ｍｉｎ；检测波长：２５４ｎｍ；进样量：２０μＬ。
１．３．５ 菌株拮抗测定 菌株间的拮抗反应测试采用牛津杯法［１８］，将一种菌在液体培养基中培养２４ｈ的菌悬
液，以２％（Ｖ／Ｖ）的量接种到发酵培养基中，２８℃、１８０ｒ／ｍｉｎ振荡培养４８ｈ；发酵液８０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，上
清过０．２２μｍ滤膜，取滤液１００μＬ滴加在含有２％另一种细菌的ＬＢ平板中央的牛津杯中（直径７ｍｍ），待发酵
滤液扩散后置２８℃条件下恒温培养。以无菌水作阴性对照。将供试４株细菌两两进行抑菌实验，每个处理３次
重复，１ｄ后观察抑菌圈的有无，若有抑菌圈，说明两细菌间有拮抗作用，若无抑菌圈，且细菌生长良好，则说明这
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两个细菌可以共存，各菌株间没有拮抗作用，不发生拮抗反应的菌株可以混合培养，否则只能单独施用。
１．４ 对箭薚豌豆生长影响测定
１．４．１ 菌悬液制备 将ＬＢ斜面培养基上生长７２ｈ的上述菌分别接种于１００ｍＬＬＢ液体培养基中，置于２８℃，
１２５ｒ／ｍｉｎ的摇床培养３～５ｄ，测定Ａ６６０值，使Ａ６６０值均大于０．５，无菌水调节Ａ６６０值一致（使菌数量处于同一水
平），制成菌悬液，并按表１设置处理（注：菌株种类及其组合、体积比等正在申报专利）。
表１ 试验处理
犜犪犫犾犲１ 犇犲狊犻犵狀狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
编号Ｎｕｍｂｅｒ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ 备注Ｃｏｍｍｅｎｔｓ
Ａ Ｊ３１ 单一溶磷菌接种剂Ⅰ ＴｈｅｓｉｎｇｌｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓⅠ
Ｂ Ｊ１１５ 单一溶磷菌接种剂Ⅱ ＴｈｅｓｉｎｇｌｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓⅡ
Ｃ Ｙ１６ 单一联合固氮菌接种剂 Ｔｈｅｓｉｎｇｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ
Ｄ Ｊ３１＋Ｙ１６ 溶磷菌Ⅰ＋联合固氮菌复合接种剂ＰｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇⅠ＋ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ
Ｅ Ｊ３１＋Ｊ１１５＋Ｙ１６ 溶磷菌Ⅰ、Ⅱ＋联合固氮菌复合接种剂ＰｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇⅠ，Ⅱ＋ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ
Ｆ Ｊ３１＋Ｊ１１５＋Ｙ１６＋Ｊ３ 溶磷菌＋联合固氮菌＋根瘤菌复合接种剂Ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇ＋ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇ＋ｒｈｉｚｏｂｉａｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ
Ｇ 无菌水Ｓｔｅｒｉｌｅｗａｔｅｒ 对照Ｃｏｎｔｒｏｌ
１．４．２ 种植 选取籽粒饱满、大小均一的春箭薚豌豆种子，将种子先用７５％的酒精灭菌处理１５ｓ，然后用无菌
水冲洗４～５次，再经０．１％ ＨｇＣｌ２ 灭菌处理１ｍｉｎ后，用无菌水冲洗干净，将种子置于灭菌后的水琼脂培养基平
板中，置于培养箱（２５℃，１６ｈ光照，２００００ｌｘ；２０℃，８ｈ黑暗）中培养，待种子芽长１～２ｃｍ，将箭薚豌豆幼苗移至
装有４０ｍＬ无菌Ｈｏａｇｌａｎｄ水琼脂半固体培养基的长玻璃试管（４ｃｍ×４５ｃｍ）中，每个试管１株幼苗，置于培养
箱中培养，２ｄ后观察，去除移栽后死亡的幼苗。
１．４．３ 接种 将１．４．１中各菌悬液１ｍＬ在无菌条件下接入１．４．２所培养的幼苗根际，接种后将试管继续置于
培养箱中培养。设１组对照，每个处理５次重复。
１．４．４ 测定项目与方法 经处理的幼苗培养４０ｄ后收获，用无菌水洗净根表培养基，测量株高及根长；剪去地
上部分，利用根系扫描仪（ＬＡ２４００Ｓｃａｎｎｅｒ，ＥｐｓｏｎＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎ１０００ＸＬ）测定根表面积、根体积及根平均直径；用
滤纸吸干植株及根系表面水分，分别称量其地上部分和地下部分鲜重；根系活力的测定采用ＴＴＣ（氯化三苯基四
氮唑）法进行根系还原力的测定。
１．５ 数据处理
利用Ｅｘｃｅｌ２００７整理数据，ＳＰＳＳ１７．０进行方差分析，采用Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 优良促生菌株促生特性
通过测定菌株的溶磷、固氮及分泌生长素能力，筛选出了４株优良菌株，包括２株溶磷菌，１株联合固氮菌，１
株根瘤菌（表２）。其中，菌株Ｊ３１和Ｊ１１５为溶磷菌，兼具分泌生长素特性，Ｙ１６为联合固氮菌，兼具溶磷及分泌
生长素性能，Ｊ３为根瘤菌。４株菌株生长速度均较快，经测定均无拮抗作用。
２．２ 接种剂对箭薚豌豆株高和生物量影响
２．２．１ 接种剂对箭薚豌豆株高影响 通过测定接种剂对箭薚豌豆株高的影响，由表３得知，与Ｇ处理（ＣＫ，下
同）相比，各接种剂对箭薚豌豆的株高影响各异。总体来说，复合接种剂的效果优于单一接种剂和ＣＫ，除处理Ｃ
外，单一接种剂处理与ＣＫ差异不显著（犘＞０．０５），但处理Ｂ较ＣＫ增加４．５％。复合接种剂均较ＣＫ处理的株
高增加２２．９％～３１．６％。单一接种剂中，Ｃ与Ａ、Ｂ之间差异显著（犘＜０．０５），复合接种剂中，Ｅ、Ｆ与处理Ｄ差异
显著（犘＜０．０５）。
３４２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
表２ 优良菌株促生特性
犜犪犫犾犲２ 犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犲狊狋犲犱狆犾犪狀狋犵狉狅狑狋犺狆狉狅犿狅狋犻狀犵狉犺犻狕狅犫犪犮狋犲狉犻犪狊狋狉犪犻狀狊
菌株编号
Ｓｔｒａｉｎｓｃｏｄｅ
菌株来源
Ｓｔｒａｉｎｓｏｒｉｇｉｎ
生长速度
Ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ
溶磷量
Ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｏｌｕｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｃａｐａｃｉｔｙ（ｍｇ／Ｌ）
固氮酶活性
Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｃ２Ｈ４ｎｍｏｌ／ｍＬ·ｈ）
分泌生长素
ＳｅｃｒｅｔｉｎｇＩＡＡａｂｉｌｉｔｙ
（μｇ／ｍＬ）
Ｊ３１ 箭薚豌豆犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪 ＋＋＋ ５２３．５ － １２．０１
Ｊ１１５ 箭薚豌豆犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪 ＋＋＋ ５４８．９ － １０．４１
Ｙ１６ 玉米犣犲犪犿犪狔狊 ＋＋＋ １７８．２ １７８．９４ １７．８０
Ｊ３ 箭薚豌豆犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪 ＋＋ － ３６６．５１ －
未鉴定Ｎｏｔｉｄｅｎｔｉｆｙ．
２．２．２ 接种剂对箭薚豌豆生物量影响 接种剂对
箭薚豌豆地上生物量的影响与对株高的影响趋势基
本一致，但Ｃ处理对地上生物量的影响优于复合接
种剂，较ＣＫ增加了１０４．５％，且与复合接种剂差异
显著（犘＜０．０５），Ａ和Ｂ处理与ＣＫ相比，均有不同
程度的下降，但与ＣＫ差异不显著；复合接种剂各处
理较ＣＫ增加了４２．６％～８３．７％。各处理对地下
生物量的影响比对株高和地上生物量的影响显著
（犘＜０．０５），较ＣＫ增幅为５１．５％～２５４．１％。综上
所述，单一接种剂Ｃ及各复合接种剂处理对箭薚豌
豆地上和地下部分均有良好的促进作用。
２．３ 接种剂对箭薚豌豆根系形态影响
接种剂对箭薚豌豆根系形态的影响显著，观察
根系外观形态（图１），接种促生菌剂后各处理均根
系发达，侧根较多且细，主根较长；ＣＫ侧根短粗，数
量较少，主根较短。接种剂对箭薚豌豆根系形态指
标的影响表明（表４）：与ＣＫ相比，接种剂对根长、
根表面积及根体积的影响均显著，各处理间差异也
显著，且根表面积与根体积的变化趋势基本一致。
其中，较ＣＫ相比，各处理对根长的增幅为３０％～
７０％，处理Ｆ和Ｃ对根长的促进效果最为明显；各
处理对根表面积影响的排序为：Ｃ＞Ｆ＞Ｄ＞Ｅ＞Ａ＞
Ｂ＞Ｇ，对根体积的影响为Ｆ＞Ｃ＞Ｄ＞Ｅ＞Ｂ＞Ａ＞
表３ 接种剂对箭薚豌豆株高和生物量影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犾犪狀狋犵狉狅狑狋犺狆狉狅犿狅狋犻狀犵狉犺犻狕狅犫犪犮狋犲狉犻犪
犻狀狅犮狌犾狌犿狅狀犺犲犻犵犺狋犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀狏犲狋犮犺
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
地下生物量
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
Ａ ４０．４７±１．０４ｄ ０．２３０３±０．００７８ｄ ０．１５２６±０．００４０ｅ
Ｂ ４２．０７±０．３５ｄ ０．２２５０±０．００２９ｄ ０．１５５９±０．００４０ｅ
Ｃ ５０．５０±０．９０ｂｃ ０．４９０７±０．０１５６ａ ０．３５６６±０．００３６ａ
Ｄ ４９．５０±０．５３ｃ ０．３４２２±０．００５１ｃ ０．２６８４±０．００４９ｃ
Ｅ ５３．００±０．４７ａ ０．４４０８±０．００６７ｂ ０．２１１４±０．００３８ｄ
Ｆ ５２．１０±０．５２ａｂ ０．４２２５±０．００５８ｂ ０．２９４３±０．００３７ｂ
Ｇ ４０．２７±０．９６ｄ ０．２３９９±０．００４８ｄ ０．１００７±０．００１０ｆ
Ａ：溶磷菌接种剂Ⅰ ＴｈｅｓｉｎｇｌｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓⅠ；Ｂ：溶
磷菌接种剂Ⅱ ＴｈｅｓｉｎｇｌｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓⅡ；Ｃ：联合固氮
菌接种剂 Ｔｈｅｓｉｎｇｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ；Ｄ：溶磷菌Ⅰ＋联合固氮菌
复合接种剂ＰｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇⅠ＋ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ；Ｅ：溶磷菌
Ⅰ，Ⅱ＋联合固氮菌复合接种剂ＰｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇⅠ，Ⅱ＋ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘ
ｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ；Ｆ：溶磷菌＋联合固氮菌＋根瘤菌复合接种剂 Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇ＋ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇ＋ｒｈｉｚｏｂｉａｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ；Ｇ：对照Ｃｏｎｔｒｏｌ．
表中数据为平均值±标准误差；同列不同小写字母表示差异显著（犘＜
０．０５）。下同。
Ｄａｔａａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＤ；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
Ｇ，除处理Ｃ外，总体上表现出复合接种剂效果优于单一接种剂。接种剂处理对根平均直径的影响则相反，各处
理较ＣＫ相比均有不同程度下降，且差异显著。
２．４ 接种剂对不同根直径下箭薚豌豆根长和分布影响
由表５可见，接种剂处理对０～０．５ｍｍ内细根［１９］根长影响显著。Ｃ处理０～１．０ｍｍ内的根长显著高于其
他处理，而０．５～１．０ｍｍ级别下根长差异不大。分析根长在各级别的分布比例可知，接种剂各处理５０％以上的
根在０～０．５ｍｍ直径范围内，且接种植株该范围内根系长度所占比例明显高于未接种植株（图２），９５％左右的
箭薚豌豆根是在０～１．０ｍｍ的直径范围内，说明细根的多少决定根长的大小。
４４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
图１ 接种剂对箭薚豌豆根系外观形态影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犾犪狀狋犵狉狅狑狋犺狆狉狅犿狅狋犻狀犵狉犺犻狕狅犫犪犮狋犲狉犻犪犻狀狅犮狌犾狌犿狅狀狉狅狅狋犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔犻狀狏犲狋犮犺
Ｃ：联合固氮菌接种剂 Ｔｈｅｓｉｎｇｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ；Ｆ：溶磷菌＋联合固氮菌＋根瘤菌复合接种剂Ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇ＋ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇ＋
ｒｈｉｚｏｂｉａｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ；Ｇ：对照Ｃｏｎｔｒｏｌ．
表４ 接种剂对箭薚豌豆根系形态指标影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犾犪狀狋犵狉狅狑狋犺狆狉狅犿狅狋犻狀犵狉犺犻狕狅犫犪犮狋犲狉犻犪犻狀狅犮狌犾狌犿狅狀狉狅狅狋狋狉犪犻狋狊狅犳狏犲狋犮犺
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
主根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
根表面积
Ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ（ｃｍ２）
根平均直径
Ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ）
根体积
Ｖｏｌｕｍｅ（ｃｍ３）
Ａ ９．８±０．１５ｂ １１．９２６７±０．４８７１ｄ ０．４５２４±０．００５４ｄ ０．１１５±０．００６ｅ
Ｂ １０．１±０．３２ｂ １１．０１４０±０．４４４３ｄ ０．４５７８±０．００３２ｃｄ ０．１１６±０．００５ｅｆ
Ｃ １１．６±０．５９ａ ２１．８９１０±０．６２２６ａ ０．４８７４±０．００３８ｂｃ ０．２４９±０．００３ｂ
Ｄ ９．１±０．２６ｂ １５．２０２４±０．４５８４ｂ ０．５０５６±０．００７１ｂ ０．２１９±０．００５ｃ
Ｅ ９．７±０．３５ｂ １３．９３１７±０．３５４９ｃ ０．４２７０±０．００７２ｄ ０．１５５±０．００３ｄ
Ｆ １１．９±０．０８ａ １６．４２２４±０．３２００ｂ ０．５０１０±０．０１１７ｂ ０．２７４±０．００７ａ
Ｇ ７．０±０．３４ｃ ５．９９４２±０．３４８９ｅ ０．６７００±０．０２２５ａ ０．０９３±０．００４ｆ
表５ 接种剂处理对不同根直径下的总根长影响
犜犪犫犾犲５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犻狀狅犮狌犾狌犿狅狀狏犲狋犮犺犻狀狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉狅狅狋犱犻犪犿犲狋犲狉 ｃｍ／株Ｐｌａｎｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根直径Ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ）
０～０．５ ０．５～１．０ ＞１．０
Ａ ５６．０７３５ｃ １４．３３５２ｂ ０．５７２９
Ｂ ５２．８４９４ｃｄ １３．３８７４ｂ ０．９０２５
Ｃ １００．５２５８ａ ４０．０７３９ａ ３．９３９１
Ｄ ３８．２４０３ｄ ３２．８６５５ａｂ ３．３５７７
Ｅ ７４．８１６６ｂ １６．８５３３ｂ １．９６２３
Ｆ ６４．９１２３ｂｃ ３１．５０６８ａｂ １．４９３６
Ｇ ９．２０１９ｅ １５．８３１５ｂ １．０６７６
图２ 接种剂对箭薚豌豆根系直径分级影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犻狀狅犮狌犾狌犿狅狀狏犲狋犮犺犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉狅狅狋犱犻犪犿犲狋犲狉
２．５ 接种剂对箭薚豌豆根系活力影响
如表６所示，不同接种剂处理下，箭薚豌豆根系活力变化明显。复合接种剂除Ｅ处理，其效果优于单一接种
剂处理和ＣＫ，单一接种剂Ａ处理与ＣＫ差异不显著。使用复合接种剂处理，箭薚豌豆根系活力较ＣＫ提高
５４２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
３．５％～３８．３％，其中Ｆ处理效果最佳，与其他处理差
异显著，Ｄ处理次之；单一接种剂Ｃ较ＣＫ增加８．０％，
处理Ｂ虽与ＣＫ差异不显著，但与ＣＫ相比增加４．９７％。
这表明，复合接种剂处理提高根系活力效果明显，但因
处理不同差异较大。
３ 讨论
植物根际促生菌因具有多种有益生物学作用，成
为国内外研究热点。Ｈａｍｄａｌｉ和Ｏｕｈｄｏｕｃｈ［２０］从摩洛
哥含无机磷酸盐土壤中分离出８株解磷放线菌，它们
以植物根分泌物为营养，释放土壤中有机磷，可使该地
区小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）地上部分增长７０％，根增
长３０％。Ｍｉｒｚ等［２１］将分离自水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）根
表６ 接种剂对箭薚豌豆根系活力影响
犜犪犫犾犲６ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犾犪狀狋犵狉狅狑狋犺狆狉狅犿狅狋犻狀犵狉犺犻狕狅犫犪犮狋犲狉犻犪
犻狀狅犮狌犾狌犿狅狀狉狅狅狋犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狏犲狋犮犺
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根系活力
Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ（ｍｇ／ｇ·ｈ）
较ＣＫ增幅
Ｉｎｃｒｅａｓｅ（％）
Ａ ２．０１±０．０３ｃ ０
Ｂ ２．１１±０．０６ｂ ５．０
Ｃ ２．１７±０．０２ｂ ８．０
Ｄ ２．２０±０．０３ｂ ９．５
Ｅ ２．０８±０．０２ｂｃ ３．５
Ｆ ２．７８±０．０３ａ ３８．３
Ｇ ２．０１±０．０５ｃ －
际的固氮菌株犃狕狅狊狆犻狉犻犾犾狌犿Ｎ４接种于水稻根际，测得水稻根系增重７８．１％，茎秆增重５９．０％。Ｏｌｉｖｅｉｒａ等［２２］
通过温室试验证明，水稻接种联合固氮菌犎犲狉犫犪狊狆犻狉犻犾犾狌犿和犃狕狅狊狆犻狉犻犾犾狌犿 后的固氮百分率分别为１９％和４７％。
我国应用海洋细菌ＢＡＣ９９１的 ＰＧＰＲ对大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）、蔬菜等平均增产１０．００％～１８．１９％，最高可达
３５％［２３］。康贻军等［２４］对豇豆（犞犻犵狀犪狊犲狊狇狌犻狆犲犱犪犾犻狊）的研究表明，接种两种促生菌后豇豆株高分别比对照提高
１４．３９％和１０．４０％；茎叶干物重分别比对照增加１９．６９％和１７．７１％。刘佳莉等［２５］利用从盐碱土壤中分离出的
促生菌株Ａ２和Ａ４处理燕麦种子，可有效促进燕麦生长并提高燕麦的盐碱抗性。
本研究不同处理组合的接种剂对箭薚豌豆株高、生物量及部分根系形态等生长指标均有不同程度的促进作
用，但处理之间差异较大。姚拓等［２６］研究也证实，接种不同供试固氮菌株对燕麦生长的影响各异，大多数菌株明
显促进燕麦生长（株高、根长、根表面积和生物量），与本研究结果具有一定的相似性。其中处理Ｆ为溶磷菌、联
合固氮菌及根瘤菌复合处理，促进效果表现最为优良，尤其是对根系活力的提高作用显著，这与溶磷菌与根瘤菌
之间的互作效应是密不可分的。溶磷菌溶解的磷矿粉能作为根瘤菌的磷源，促进其生长繁殖，为植株提供更多的
氮素。此外，菌株本身的生理特性、菌株互作效应及接菌方式等因素都可显著影响菌对寄主植物的促生效果。张
英等［２７］对４株根际促生菌的互作效应研究表明，部分菌株混合后其有效磷增量及分泌ＩＡＡ量均呈现“１＋１＞２”
的加成效应。韩华雯等［２８］利用单一促生菌株和菌株组合对紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）产量的研究表明，菌株组
合效果优于单一菌株。本研究中部分菌株组合后效果也呈现出此趋势，如对株高的影响为组合处理Ｅ、Ｆ均高于
单一接种剂。本研究仅证明接种剂在水溶液难溶性磷条件下能够溶解部分无效态磷、并结合固氮作用提供氮素
供植株吸收利用，对自然土壤状况下接种剂的应用有待进一步研究。
接种剂对根系生长可以起到良好的促进作用，主要表现在根长、生物量、根表面积及根体积等形态学变化上，
但根系直径较ＣＫ相比均有不同程度减小，ＣＫ根系直径最大，但其根表面积最小，这也从另一方面说明了根系
直径越小其接触面积越大，越有利于对养分和水分的吸收利用，这与王宁和秦艳［２９］对三叶鬼针草（犅犻犱犲狀狊狆犻犾狅
狊犪）接种ＡＭ真菌的研究结果一致。一般认为，根系活力能反映根系吸收能力的强弱，其强弱直接影响植株对营
养物质的吸收，进而影响地上部的生长发育。冯莉等［３０］研究证实，利用荧光假单胞菌处理烟草根系，其根系活力
显著提高。本研究除Ａ处理外，其他处理均可提高箭薚豌豆根系活力，以处理Ｆ效果最佳。根系活力提高说明
根系发达，侧根数及根质量增加，这与上述根系形态的变化相一致。
根系形态特征与植物利用土壤养分的效率密切相关［３１］，多数研究证实，低磷胁迫下植物根系会发生适应性
变化，如无磷胁迫下大豆根长、根表面积与根体积比低磷及高磷条件下显著提高，但根系直径减小［１１］。本研究通
过接种溶磷菌，营养液中低磷胁迫下有效磷含量增加，加之箭薚豌豆种子较大，本身含磷量较高，在接种促生菌剂
后箭薚豌豆根长、根表面积与根体积明显提高，而根系直径减小，说明微生物对根系形态的影响与低磷胁迫响应
机制不同，可能是促生菌剂能增加根系分枝强度［２９］。由于多数促生菌都可分泌生长素，而生长素诱导可刺激侧
６４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
根的产生［３２］，因此，也可能与某些植物激素的调控有关。
以往研究关于箭薚豌豆根际微生物的报道较少，并且主要集中在根瘤菌与箭薚豌豆共生效应方面，有关溶磷
菌、固氮菌及根瘤菌复合接种剂的研究尚未见报道。本研究对箭薚豌豆根际促生菌筛选及接种剂对其生长的影
响进行了较为系统的前期试验，对保障农牧业可持续发展具有重要意义。本试验中菌株的分子生物学鉴定是下
一步研究的重点。
４ 结论
筛选出４株根际优良促生菌，其中Ｊ３１、Ｊ１１５具有较高溶磷量，Ｙ１６兼具溶磷、固氮及分泌生长素性能，Ｊ３
为根瘤菌，４株菌在后期应用中具有较高潜力。
利用筛选的优良促生菌株制备的接种剂对箭薚豌豆地上及根系生长有促进作用，接种剂Ｃ及Ｆ对箭薚豌豆
具有较好的促进作用，有望成为后期研制菌肥的最佳菌株及组合。
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犃狊狊犲狊狊犿犲狀狋狅犳狉犺犻狕狅犫犪犮狋犲狉犻犪狊狋狉犪犻狀狊犳狅狉犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪
ＭＡＷｅｎｂｉｎ，ＹＡＯＴｕｏ，ＷＡＮＧＧｕｏｊｉ，ＺＨＡＮＧＹｕｘｉａ，ＲＯＮＧＬｉａｎｇｙａｎ
（ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｅｇｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＡｇｒｏｎｏｍｙＣｏｌｅｇｅ，
ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｒｕａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｉｎｏｃｕｌａｎｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪，ｆｏｕｒｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ
ｓｔｒａｉｎｓ（Ｊ３１，Ｊ１１５，Ｙ１６ａｎｄＪ３）ｗｅｒｅａｓｓｅｓｓｅｄｆｏｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｙｕｓｅｆｕｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｉｔｈｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｏｅｎ
ｈａｎｃｅｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｙｉｅｌｄｏｆ犞．狊犪狋犻狏犪；ｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ｈｉｇｈｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｏｌｕｂｉｌｉｓａｔｉｏｎａｎｄａｂｉｌｉｔｙｔｏ
ｓｅｃｒｅｔｅ３ｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄ（ＩＡＡ）ｉｎｔｏｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ．ＳｔｒａｉｎｓＪ３１，Ｊ１１５ａｎｄＹ１６ｈａｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｔｏｓｏｌｕｂｉｌｉｚｅ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅａｎｄｓｅｃｒｅｔｅＩＡＡ．Ｊ１１５，Ｙ１６，Ｊ３１ｈａｄｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ（５４８．９ｍｇ／Ｌ），
ＩＡＡｓｅｃｒｅｔｉｎｇａｂｉｌｉｔｙ（１７．８μｇ／ｍＬ），ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ（３６６．５１Ｃ２Ｈ４ｎｍｏｌ／ｍＬ·ｈ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｙ１６
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犞．狊犪狋犻狏犪ｂｙ１０４．５％ａｎｄ２５４．１％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ
ｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｎｏｎｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｃｏｎｔｒｏｌ．Ａｎｉｎｏｃｕｌａｎｔｍｉｘｔｕｒｅｏｆａｌｆｏｕｒｓｔｒａｉｎｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犞．狊犪狋犻狏犪ｂｙ７６．１％ａｎｄ１９２．３％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｒｅｌａｔｉｖｅｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｔｈｉｓｒｅｓｕｌｔｅｄｆｒｏｍａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅａｎｄｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ
２９．４％，７０．０％，１７４．０％，１９４．６％ａｎｄ３８．３％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｉｎｏｃｕｌａｎｔｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｍｉｘｔｕｒｅｓｏｆｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｓｔｒａｉｎｓｍａｙｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｂｅｎｅｆｉｔｓｆｏｒ犞．狊犪狋犻狏犪ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ（ＰＧＰＲ）；ｉｎｏｃｕｌｕｍ；犞犻犮犻犪狊犪狋犻狏犪；ｇｒｏｗｔｈ；ｒｏｏｔ
８４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５