全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３５２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘建新，王金成，王瑞娟，贾海燕．外源一氧化氮提高裸燕麦幼苗的耐碱性．草业学报，２０１５，２４（８）：１１０１１７．
ＬｉｕＪＸ，ＷａｎｇＪＣ，ＷａｎｇＲＪ，ＪｉａＨＹ．Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｅｌｅｖａｔｅｄａｌｋａｌｉｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犃狏犲狀犪狀狌犱犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，
２４（８）：１１０１１７．
外源一氧化氮提高裸燕麦幼苗的耐碱性
刘建新，王金成，王瑞娟，贾海燕
（陇东学院生命科学与技术学院，甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室，甘肃 庆阳７４５０００）
摘要：采用营养液砂培方法，研究外源一氧化氮（ＮＯ）供体硝普钠（ＳＮＰ）对ＮａＨＣＯ３ 胁迫下裸燕麦幼苗生长、活性
氧代谢和渗透溶质积累的影响。结果表明，１～２００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ能够缓解７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 胁迫对裸燕麦幼
苗生长的抑制作用，２５μｍｏｌ／ＬＳＮＰ的缓解作用最明显，可降低裸燕麦叶片Ｏ２
·－、Ｈ２Ｏ２、丙二醛和有机酸含量，增
强幼苗叶片超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶和质膜 Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ活性，提高叶片谷
胱甘肽、可溶性糖、可溶性蛋白质、游离氨基酸、脯氨酸含量和Ｋ＋／Ｎａ＋，但对抗坏血酸含量影响不大。分析表明，
外源ＮＯ可能通过激活抗氧化系统活性、促进渗透溶质积累和改善Ｎａ＋、Ｋ＋平衡缓解碱胁迫对幼苗的伤害和生长
抑制，从而提高裸燕麦的耐碱性。
关键词：一氧化氮；裸燕麦；碱胁迫；活性氧代谢；渗透溶质
犈狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲犲犾犲狏犪狋犲犱犪犾犽犪犾犻狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳犃狏犲狀犪狀狌犱犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
ＬＩＵＪｉａｎＸｉｎ，ＷＡＮＧＪｉｎＣｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＲｕｉＪｕａｎ，ＪＩＡＨａｉＹａｎ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔狅狀犵犱狅狀犵犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔犘狉狅狏犻狀犮犻犪犾犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔犳狅狉犘狉狅狋犲犮狋犻狅狀犪狀犱犝狋犻犾犻狕犪
狋犻狅狀狅犳犔狅狀犵犱狅狀犵犅犻狅狉犲狊狅狌狉犮犲狊犻狀犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犙犻狀犵狔犪狀犵７４５０００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ（ＳＮＰ）ａｓａｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ（ＮＯ）ｄｏｎｏｒｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｌｅａｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙ
ｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｏｓｍｏｔｉｃａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｎａｋｅｄｏａｔ（犃狏犲狀犪狀狌犱犪）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｉｎ
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｂｙａｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ．ＳＮＰｅｘｐｏｓｕｒｅａｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｒａｎｇｅｓｏｆ１－２００μｍｏｌ／Ｌ，ｅｓ
ｐｅｃｉａｌｙａｔ２５μｍｏｌ／Ｌ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｌｅｖｉａｔｅｄＮａＨＣＯ３ｒｅｌａｔｅｄｇｒｏｗｔｈｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｙｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅ
ｌｅｖｅｌｓｏｆＯ２·－，Ｈ２Ｏ２，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅａｎｄｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，
ｃａｔａｌａｓｅ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｎｄｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅＨ＋ＡＴＰａｓｅｉｎｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒ７５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ．Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ，ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｒｅｄｕｃｅｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｆｒｅｅａｍｉ
ｎｏａｃｉｄａｎｄｐｒｏｌｉｎｅａｓｗｅｌａｓＫ＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏｗｅｒｅａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅ
ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓｎｏｔａｆｆｅｃｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔＮＯｍａｙａｌｅｖｉａｔｅ
ｔｈｅｄａｍａｇｅａｎｄｇｒｏｗｔｈｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｃａｕｓｅｄｂｙａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓｉｎｎａｋｅｄｏａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｖｉａａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓ
ｔｅｍａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｏｎｏｆｏｓｍｏｔｉｃａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆＮａ＋ａｎｄＫ＋ｂａｌａｎｃｅ，ｔｈｕｓｉｍｐｒｏｖｉｎｇａｌ
ｋａｌｉｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｎａｋｅｄｏａｔｐｌａｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ；犃狏犲狀犪狀狌犱犪；ａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ；ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｏｓｍｏｔｉｃａ
第２４卷 第８期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．８
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年８月
Ａｕｇ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２１；改回日期：２０１４１００８
基金项目：甘肃省庆阳市科技计划项目（ＫＺ２０１４１９）资助。
作者简介：刘建新（１９６４），男，甘肃通渭人，教授。
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｊｘ１９６４＠１６３．ｃｏｍ
土壤盐碱化是影响农业生产和生态环境的全球性问题［１］。盐碱化土壤中的致害盐类除以ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４
为主的中性盐外，还有以Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 为主的碱性盐。通常将中性盐胁迫称为盐胁迫，而将碱性盐胁迫
称为碱胁迫。盐、碱胁迫下，植物共同遭受离子毒害和渗透胁迫，但碱胁迫还要受高ｐＨ值胁迫。因而，碱胁迫通
常比盐胁迫具有更强的生态破坏力。有研究证明，碱胁迫和盐胁迫是两种既相关但又有本质区别的不同性质的
胁迫［２］。但以往的植物抗盐碱研究多以盐胁迫为主，对碱胁迫涉及较少。提高活性氧（ＲＯＳ）清除系统活性及渗
透调节功能能够增强植物对盐碱胁迫的适应能力［３４］。一氧化氮（ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ，ＮＯ）是生物体内的一种信号分
子，参与调节了许多植物对盐碱逆境的适应过程。如能够诱导盐胁迫下水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）叶片的抗氧化酶活
性，增加耐盐相关基因的转录本［５］；缓解盐胁迫对小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）幼苗的氧化损伤［６］和玉米（犣犲犪
犿犪狔狊）幼苗的生长抑制［７］；增强盐胁迫长春花（犆犪狋犺犪狉犪狀狋犺狌狊狉狅狊犲狌狊）的光合作用和生物碱积累［８］；上调抗氧化酶
活性和逆境蛋白表达增强菊苣（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊）盐适应能力［９］；ＮＯ参与碱胁迫下光合功能的调控增强黑麦
草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）耐碱性［１０］。但ＮＯ对碱胁迫下燕麦属植物活性氧代谢、渗透溶质积累影响的研究尚鲜见报
道。裸燕麦（犃狏犲狀犪狀狌犱犪）是中国北方大面积种植的禾本科燕麦属粮饲兼用作物，具有耐适度盐碱的特性。但种
植区土壤较高的ＮａＨＣＯ３ 含量是春季返盐季节裸燕麦保苗难和幼苗生长发育不良的主要限制因子之一。因此，
本试验研究外源ＮＯ供体硝普钠（ｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ，ＳＮＰ）对ＮａＨＣＯ３ 胁迫下裸燕麦幼苗生长、活性氧代谢
和渗透调节物质含量的影响，探讨ＮＯ对裸燕麦耐碱性的增强效应及其生理机制，为裸燕麦高产栽培和遗传育种
提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
试验于２０１２年５－７月在甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室生物科技园进行。供试裸燕
麦品种‘定莜６号’种子由甘肃省定西市旱作农业科研推广中心馈赠。ＮＯ供体硝普钠（［Ｎａ２Ｆｅ（ＣＮ）５］·ＮＯ，德
国ｍｅｒｃｋ公司产品）先配成１００ｍｍｏｌ／Ｌ的母液，４℃保存，用时按所需浓度稀释。
１．２ ＮａＨＣＯ３ 和ＳＮＰ浓度的筛选
用０．５％ＮａＣｌＯ对精选的裸燕麦种子进行表面消毒３０ｍｉｎ，漂洗干净后置瓷盘中在温度为２８℃的光照培养
箱中培养，光照／黑暗１４ｈ／１０ｈ，光照强度１５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。待种子露白后选萌发一致的种子用蒸馏水培养１
周后，改用浓度分别为０，２５，５０，７５，１００，１２５，１５０，１７５，２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 培养，培养７ｄ后根据植株相对生
长量选出ＮａＨＣＯ３ 处理浓度。在选出的ＮａＨＣＯ３ 溶液（７５ｍｍｏｌ／Ｌ）中分别添加０，１，５，１０，１５，２５，５０，１００，１５０，
２００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ溶液用同样的方法培养，培养７ｄ后根据幼苗相对生长量选出进一步处理的ＳＮＰ浓度。实验
重复５次，完全随机化排列。
１．３ 材料培养与试验处理
用０．５％ ＮａＣｌＯ对裸燕麦种子表面消毒后播种在装有珍珠岩的培养皿（直径１２ｃｍ）中，每皿播１００粒左右，
浇足水后置培养室培养。昼／夜温度（２８±５）℃／（２１±３）℃，湿度６０％～７５％，每天光照约１２ｈ，平均光强４２０
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。幼苗２叶１心时根据预实验筛选的ＮａＨＣＯ３ 和ＳＮＰ浓度进行如下浇苗处理：１）对照，Ｈｏａｇ
ｌａｎｄ溶液，ＣＫ（ｐＨ６．１２）；２）Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液＋７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３，ＮａＨＣＯ３（ｐＨ８．６７）；３）Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液＋７５
ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３＋２５μｍｏｌ／ＬＳＮＰ，ＮａＨＣＯ３＋ＳＮＰ（ｐＨ８．６１）；４）Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液＋２５μｍｏｌ／ＬＳＮＰ，ＳＮＰ
（ｐＨ６．２８）。处理期间，每天早晚各更换一次处理液，实验３次重复，随机排列。处理７ｄ后取幼苗叶片保存在
－８０℃冰箱中用于各项生理指标测定。
１．４ 测定指标与方法
１．４．１ 幼苗相对生长量的测定 每个处理取５０株幼苗，在１０５℃杀青３０ｍｉｎ，７０℃烘干至恒重，称干重，以对
照组干重为１００％，其他处理的幼苗干重与对照组干重比值作为幼苗相对生长量。
１．４．２ 超氧阴离子（Ｏ２·－）、Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量测定 Ｏ２·－含量按陈建勋和王晓峰［１１］的方法测定。Ｈ２Ｏ２
含量参照Ｓｅｒｇｉｅｖ等［１２］的方法测定；丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸法［１１］测定。
１１１第８期 刘建新 等：外源一氧化氮提高裸燕麦幼苗的耐碱性
１．４．３ 抗氧化酶活性和抗氧化物质含量测定 超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化氢酶
（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）活性及谷胱
甘肽（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）和抗坏血酸（ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ，ＡｓＡ）含量按陈建勋和王晓峰［１１］的方法测定。ＳＯＤ活性以
抑制氯化硝基四氮唑蓝（ＮＢＴ）光化还原的５０％为１个酶活性单位（Ｕ）；ＣＡＴ活性以每分钟２４０ｎｍ 吸光值
（ＯＤ）减少０．０１为１个活力单位（Ｕ）；ＰＯＤ活性以每分钟４７０ｎｍＯＤ值增加０．０１为１个活力单位（Ｕ）；ＡＰＸ活
性以每分钟２９０ｎｍＯＤ值减少０．０１为１个活力单位（Ｕ）。
１．４．４ 渗透调节物质含量的测定 分别按李合生［１３］的蒽酮比色法、考马斯亮蓝法、茚三酮染色法和磺基水杨
酸法测定可溶性糖、可溶性蛋白质、游离氨基酸和脯氨酸含量。有机酸含量按高俊凤［１４］的方法测定。
１．４．５ 质膜 Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ活性和Ｎａ＋、Ｋ＋含量的测定 质膜微囊提取和 Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ活性测定采用陈海燕
等［１５］的方法。Ｎａ＋、Ｋ＋按赵旭等［１６］的方法浸提，ＦＰ６４０型火焰光度计测定浸提液中Ｎａ＋、Ｋ＋含量。
１．５ 统计分析
所有数据以平均数±标准差表示，采用ＳＰＳＳ１９．０进行方差分析和Ｄｕｎｃａｎ法多重比较（犘＜０．０５）。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＨＣＯ３ 和ＳＮＰ处理浓度的筛选
图１显示，用０～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 处理裸燕麦７ｄ，幼苗相对生长量随ＮａＨＣＯ３ 浓度增加呈下降趋势，
７５ｍｍｏｌ／Ｌ及以上浓度ＮａＨＣＯ３ 处理与０ｍｍｏｌ／Ｌ对照的幼苗相对生长量差异显著。因此，选用７５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＨＣＯ３ 作为碱胁迫浓度。在７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 胁迫下用０～２００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理裸燕麦时幼苗相对生
长量随ＳＮＰ浓度递增呈先升后降的变化，其中２５μｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理的相对生长量最大（图２）。因此，选用２５
μｍｏｌ／ＬＳＮＰ作为后续实验浓度。
图１ 不同浓度犖犪犎犆犗３ 对裸燕麦幼苗
相对生长量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犎犆犗３狅狀
狉犲犾犪狋犻狏犲犱狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳狀犪犽犲犱
狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊
图２ 不同浓度犛犖犘对７５犿犿狅犾／犔犖犪犎犆犗３ 胁迫下
裸燕麦幼苗相对生长量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犛犖犘狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲犱狉狔
狑犲犻犵犺狋狅犳狀犪犽犲犱狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉
７５犿犿狅犾／犔犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊
不同字母表示５％水平差异显著，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ５％ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ ＳＮＰ对ＮａＨＣＯ３ 胁迫下裸燕麦幼苗叶片Ｏ２·－、Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量的影响
Ｏ２·－和Ｈ２Ｏ２ 是膜脂过氧化２种重要的ＲＯＳ，ＭＤＡ是膜脂过氧化的产物。从图３可见，与ＣＫ相比，ＮａＨ
ＣＯ３ 胁迫显著提高了裸燕麦幼苗叶片Ｏ２·－、Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量；ＮａＨＣＯ３＋ＳＮＰ处理与单独ＮａＨＣＯ３ 处理相
比，Ｏ２·－、Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量分别下降了４１．５％，１９．３％和３４．３％，差异显著；单独ＳＮＰ处理的 Ｏ２·－、Ｈ２Ｏ２
和 ＭＤＡ含量与ＣＫ无显著差异。表明ＮＯ能够缓解碱胁迫下ＲＯＳ积累诱导的膜脂过氧化伤害。
２１１ 草 业 学 报 第２４卷
图３ 犛犖犘对犖犪犎犆犗３ 胁迫下裸燕麦幼苗叶片犗２·－、犎２犗２ 和 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犛犖犘狅狀犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犗２·－，犎２犗２犪狀犱犕犇犃犻狀狀犪犽犲犱狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊
２．３ ＳＮＰ对ＮａＨＣＯ３ 胁迫下裸燕麦幼苗叶片活性氧清除系统的影响
由ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ等抗氧化酶及ＡｓＡ、ＧＳＨ等抗氧化物质组成的ＲＯＳ清除系统对膜脂氧化损伤
具有保护作用。由表１可见，与ＣＫ相比，ＮａＨＣＯ３ 胁迫显著降低了裸燕麦幼苗叶片ＳＯＤ和ＣＡＴ活性，提高了
ＡＰＸ活性及ＧＳＨ含量，而ＰＯＤ活性和ＡｓＡ含量无显著差异；ＮａＨＣＯ３＋ＳＮＰ处理的ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ
活性及ＧＳＨ含量显著高于单独 ＮａＨＣＯ３ 处理，分别提高了２２．８％，４１．８％，１６２．３％，１９．４％和６８．７％。而
ＡｓＡ含量却没有明显变化。单独ＳＮＰ处理的ＳＯＤ、ＡＰＸ活性较ＣＫ提高了１７．４％和２２．２％，而ＣＡＴ、ＰＯＤ活
性及ＡｓＡ、ＧＳＨ含量与ＣＫ无显著差异。
表１ 犛犖犘对犖犪犎犆犗３ 胁迫下裸燕麦幼苗叶片犛犗犇、犆犃犜、犘犗犇和犃犘犡活性及犃狊犃、犌犛犎含量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犛犖犘狅狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犛犗犇，犆犃犜，犘犗犇，犃犘犡犪狀犱犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犃狊犃，
犌犛犎犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狀犪犽犲犱狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇＦＷ）
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇＦＷ）
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇＦＷ）
ＡＰＸ活性
ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇＦＷ）
ＡＳＡ含量
ＡＳＡｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
ＧＳＨ含量
ＧＳＨｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
ＣＫ ４２８．０±６．９３ｂ ６８．２±３．４５ａ ２０．０±０．２０ｂ ５３．７±２．８０ｄ ４．６９±０．１８ａ ０．７７±０．０４ｃ
ＮａＨＣＯ３ １９２．７±６．４２ｄ ５１．９±５．５７ｂ ２１．０±１．００ｂ ７５．４±１．７１ｂ ４．５０±０．３２ａ １．１５±０．１２ｂ
ＮａＨＣＯ３＋ＳＮＰ ２３６．６±５．８９ｃ ７３．６±３．７４ａ ５５．１±１．６５ａ ９０．０±４．２４ａ ４．４８±０．２１ａ １．９４±０．０６ａ
ＳＮＰ ５０２．３±４．６９ａ ６８．４±１．７２ａ ２２．５±１．４０ｂ ６５．６±２．６５ｃ ４．６３±０．１４ａ ０．８７±０．１０ｃ
同列不同字母表示５％水平差异显著，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ５％ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４ ＳＮＰ对ＮａＨＣＯ３ 胁迫下裸燕麦幼苗叶片渗透溶质含量的影响
从表２可见，与ＣＫ相比，单独ＮａＨＣＯ３ 处理下裸燕麦幼苗叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸含量分
别下降５３．１％，３１．０％和４３．０％，而有机酸和脯氨酸含量则分别升高２５．１％和２７６．８％；ＮａＨＣＯ３＋ＳＮＰ处理与
单独ＮａＨＣＯ３ 处理相比，可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸和游离氨基酸含量分别提高４２．２％，６６．１％，２４．５％
和２８．７％，有机酸含量则下降５９．９％。单独ＳＮＰ处理与ＣＫ相比，可溶性蛋白质和脯氨酸含量显著提高，可溶
性糖和游离氨基酸含量明显降低，而有机酸含量无明显变化。
２．５ ＳＮＰ对ＮａＨＣＯ３ 胁迫下裸燕麦幼苗叶片Ｎａ＋、Ｋ＋含量及质膜Ｈ＋ＡＴＰ活性的影响
与ＣＫ相比，ＮａＨＣＯ３ 处理下裸燕麦幼苗叶片 Ｎａ＋含量提高了５２．８％，Ｋ＋含量和 Ｋ＋／Ｎａ＋及质膜 Ｈ＋
ＡＴＰ活性分别降低了２６．６％，５２．０％和４６．３％（表３）；添加ＳＮＰ使ＮａＨＣＯ３ 胁迫下Ｎａ＋含量提高及Ｋ＋含量、
Ｋ＋／Ｎａ＋和质膜 Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ活性下降的幅度明显减小。单独ＳＮＰ处理下的 Ｎａ＋、Ｋ＋含量、Ｋ＋／Ｎａ＋和质膜
Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ活性与ＣＫ无明显差异。
３１１第８期 刘建新 等：外源一氧化氮提高裸燕麦幼苗的耐碱性
表２ 犛犖犘对犖犪犎犆犗３ 胁迫下裸燕麦幼苗叶片渗透溶质含量的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犛犖犘狅狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮犪犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狀犪犽犲犱狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
可溶性蛋白质含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
有机酸含量
Ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ
（μｇ／ｇＦＷ）
游离氨基酸含量
Ｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
ＣＫ ７．８３±０．０５ａ ４．８７±０．１４ｂ ３．３５±０．０８ｂ ７４．６±３．５１ｄ １２．５９±０．１８ａ
ＮａＨＣＯ３ ３．６７±０．１４ｄ ３．３６±０．０４ｃ ４．１９±０．１６ａ ２８１．１±２．０３ｂ ７．１８±０．１０ｄ
ＮａＨＣＯ３＋ＳＮＰ ５．２２±０．１１ｃ ５．５８±０．０３ａ １．６８±０．１３ｃ ３５０．１±３．９３ａ ９．２４±０．２２ｃ
ＳＮＰ ６．８９±０．０８ｂ ５．３３±０．０７ａ ３．５１±０．２２ｂ １２０．６±６．４６ｃ １０．０７±０．１４ｂ
表３ 犛犖犘对犖犪犎犆犗３ 胁迫下裸燕麦幼苗叶片犖犪＋、犓＋含量及质膜犎＋犃犜犘活性的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犛犖犘狅狀犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犖犪＋，犓＋犪狀犱犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狆犾犪狊犿犪犿犲犿犫狉犪狀犲犎＋犃犜犘犪狊犲犻狀
犾犲犪狏犲狊狅犳狀犪犽犲犱狅犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｎａ＋含量
Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｍｏｌ／ｇＤＷ）
Ｋ＋含量
Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｍｏｌ／ｇＤＷ）
Ｋ＋／Ｎａ＋ Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ活性
Ｈ＋ＡＴＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ（μｍｏｌ／ｍｇ·ｈ）
ＣＫ １．７３０±０．０２５ｃ １．６０１±０．０２２ａ ０．９２５±０．０１６ａ ７．２５６±０．３４１ａ
ＮａＨＣＯ３ ２．６４４±０．０２０ａ １．１７５±０．０１８ｃ ０．４４４±０．０１２ｃ ３．８９９±０．２２４ｃ
ＮａＨＣＯ３＋ＳＮＰ ２．２０９±０．０１３ｂ １．４２２±０．０３３ｂ ０．６４４±０．０１７ｂ ６．０２１±０．１８２ｂ
ＳＮＰ １．６７８±０．０５４ｃ １．５４６±０．０２６ａ ０．９２１±０．０１１ａ ７．２７０±０．２５８ａ
３ 讨论
生长受抑是作物对土壤盐碱化响应的直接表现。本研究表明，７５ｍｍｏｌ／Ｌ及以上浓度ＮａＨＣＯ３ 溶液（相当
于土壤含０．６３％以上碱性盐）处理显著抑制裸燕麦幼苗的生长（图１），１～２００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ能够不同程度地缓解
７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 胁迫对裸燕麦幼苗生长的抑制，其中２５μｍｏｌ／ＬＳＮＰ的缓解作用最为明显（图２）。说明外
源ＮＯ能够提高裸燕麦幼苗的耐碱性。０．５ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ能够产生约２μｍｏｌ／ＬＮＯ
［１７］。ＮＯ能够缓解碱胁迫下
裸燕麦幼苗生长抑制作用的原因：一方面，可能是ＮＯ提高了细胞膜的流动性，促进了细胞生长［１８］，另一方面，可
能与ＮＯ参与光合作用过程调节，提高光化学活性有关［１０］。但外源ＮＯ调节细胞生理代谢缓解盐碱胁迫对作物
生长抑制的作用是暂时性的，采用化控或遗传手段提高作物体内ＮＯ水平，增强作物长期适应盐碱环境的能力是
需要进一步研究解决的问题。
盐碱胁迫下，植物首先遭受的是离子毒害和渗透胁迫，进而导致氧化伤害等次生胁迫。细胞质膜是受氧化伤
害最敏感的部位。植物体内存在的酶促和非酶促两类活性氧清除系统在防御ＲＯＳ对膜脂的攻击，维持膜结构和
功能的完整性方面具有重要作用［１９］。ＳＯＤ催化Ｏ２·－发生歧化反应生成 Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ可直接与 Ｈ２Ｏ２ 反应来清
除Ｈ２Ｏ２，ＰＯＤ则需在酚类物质参与下清除Ｈ２Ｏ２，ＡＰＸ参与ＡｓＡ－ＧＳＨ循环与ＡｓＡ反应清除Ｈ２Ｏ２［２０］。本试
验结果表明，７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 胁迫下，裸燕麦幼苗叶片尽管通过提高ＡＰＸ活性和ＧＳＨ含量加强ＲＯＳ的清
除，但因ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的下降（表１），还是造成了Ｏ２·－和 Ｈ２Ｏ２ 的积累及膜脂过氧化水平的提高（图３）。
外源ＳＮＰ对ＮａＨＣＯ３ 胁迫下ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ活性及ＧＳＨ含量明显的促进作用（表１），提高了裸燕麦
清除ＲＯＳ的能力，缓解了ＮａＨＣＯ３ 胁迫诱导的Ｏ２·－和 Ｈ２Ｏ２ 积累对膜脂的氧化伤害（图３）。表明外源ＮＯ可
通过调节抗氧化防护降低碱胁迫下ＲＯＳ积累对膜脂的氧化损伤。ＮＯ对ＲＯＳ水平的这种下调作用一方面可能
是ＮＯ作为抗氧化剂直接参与了ＲＯＳ的清除［２１］；另一方面 ＮＯ作为信号分子可能诱导了抗氧化酶编码基因
ｍＲＮＡ的表达间接清除ＲＯＳ［２２］。
由于Ｎａ＋和Ｋ＋具有接近的水合半径，盐碱胁迫下的植物大量Ｎａ＋的吸收会限制Ｋ＋吸收。细胞胞质中积
累的Ｎａ＋需跨膜转运以降低胞质伤害［２３］，胞质中通过累积有机渗透调节物质来维持渗透平衡［２４］。质膜上结合
４１１ 草 业 学 报 第２４卷
的Ｈ＋ＡＴＰ酶通过水解ＡＴＰ为Ｎａ＋的跨质膜转运提供了驱动力［２５］。有研究表明，ＮＯ能提高液泡膜质子泵和
Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白活性降低玉米在盐胁迫下对Ｎａ＋的吸收［２６］；还可激活细胞质膜内向Ｋ＋通道活性促进小
麦根系对Ｋ＋的吸收［２７］。本研究结果表明，２５μｍｏｌ／ＬＮＯ供体ＳＮＰ能够降低碱胁迫下裸燕麦植株 Ｎａ
＋的含
量，提高Ｋ＋／Ｎａ＋和质膜Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ活力（表３）。说明外源ＮＯ可能通过调节质膜Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ活性维持碱胁
迫下Ｋ＋、Ｎａ＋的平衡。这与Ｚｈａｏ等［２８］的研究结果一致。２５μｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理还提高了７５ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３
胁迫裸燕麦有机渗透溶质如可溶性的糖和蛋白质及游离氨基酸的含量，降低了有机酸含量（表２）。说明外源ＮＯ
可促进有机渗透调节物质在胞质的积累，从而提高裸燕麦的耐碱性，这与刘建新等［１０］以黑麦草为材料及谷文英
等［９］在菊苣上的研究结果一致。脯氨酸除具有渗透调节作用外，还能够保护亚细胞结构及清除活性氧［２９３０］。外
源ＮＯ供体ＳＮＰ提高了碱胁迫下裸燕麦的脯氨酸含量，这与外源ＮＯ促进黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）脯氨酸累积的
结果一致［３１］。说明ＮＯ提高脯氨酸水平是其缓解植物逆境胁迫的重要原因。植物体内脯氨酸的合成有谷氨酸
途径和鸟氨酸途径２条，而脯氨酸分解的关键酶是脯氨酸脱氢酶。杨双龙和龚明［３２］研究指出，ＮＯ通过提高鸟
氨酸途径中的鸟氨酸转氨酶活性促进了脯氨酸的合成，又同时抑制脯氨酸脱氢酶的活性抑制了脯氨酸的降解。
ＮＯ诱导碱胁迫下脯氨酸积累的机制尚待进一步探讨。
４ 结论
外源ＳＮＰ不仅能够提高ＮａＨＣＯ３ 胁迫下裸燕麦幼苗叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ活性及ＧＳＨ含量，降
低 Ｈ２Ｏ２、Ｏ２·－和 ＭＤＡ含量；还可促进可溶性糖、可溶性蛋白质、游离氨基酸和脯氨酸积累，提高Ｋ＋／Ｎａ＋，缓
解ＮａＨＣＯ３ 胁迫对植株生长的抑制。表明外源ＮＯ能够通过增强抗氧化和渗透调节能力，维持Ｋ＋、Ｎａ＋的平
衡，提高裸燕麦的耐碱性。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｏｆｔｗｏｃｌａｓｓｅｓｗｉｔｈｐｕｔａｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｒｅｄｏｘｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００２，
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