全 文 ：书黄河源区高寒草原的植被退化与土壤退化特征
周华坤１，赵新全１，温军１，２，陈哲１，２，姚步青１，杨元武３，徐维新１，４，段吉闯１，２
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００８；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９；
３．青海大学农牧学院草业科学系，青海 西宁８１００１６；４．青海省气象局，青海 西宁８１０００１）
摘要：近几年，黄河源区高寒草原退化沙化明显。研究了黄河源区紫花针茅高寒草原在不同退化程度下植物群落、
生物量和土壤的特征，结果表明，随着高寒草原退化程度加大，植被盖度、草地质量指数和优良牧草地上生物量比
例逐渐下降，草地间的相似性指数减小，植物群落多样性指数和均匀度指数呈单峰式曲线变化规律。随着退化加
剧，禾草地上生物量减少显著，杂草类植物地上生物量先增加后减少，而莎草科植物地上生物量的变化不受草地退
化程度的影响。高寒草原土壤表层０～２０ｃｍ的植物根系随土壤深度的增加而减少，随草地退化程度的加剧呈倒
“Ｖ”型变化。高寒草原物种多样性与生物量之间呈“Ｖ”型变化规律，随着退化程度增加，物种丰富度与生产力的关
系由显著正相关转变为负相关。随着高寒草原的退化程度加剧，土壤湿度、土壤有机质、速效磷、硝态氮、速效钾的
含量和土壤紧实度都减小。随着高寒草原植被的退化演替，土壤退化越来越严重，贫瘠化不断加剧，到重度退化阶
段，旱生沙生植物出现，呈现沙化初始景观。
关键词：紫花针茅；高寒草原；植物群落；生物量；土壤养分；退化
中图分类号：Ｓ８１２．６＋８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５０００１１１
　　黄河源区是我国青藏高原重要的水源涵养区，黄河干流总径流量的４９％源于该地区［１，２］。黄河源区也是青
藏高原最主要的畜牧业基地之一，草地资源丰富，牧草品质优良，是发展草地畜牧业的物质基础［１］。黄河源区的
草地类型主要包括高寒草甸、高寒草原、高寒灌丛及高寒沼泽等，分布面积占江河源区总土地面积的５４．０４％［２］。
迄今为止，黄河源区退化草地约有３５７．１３×１０４ｈｍ２，占草地总面积的１／３，其中严重退化草地面积约９５．６６×１０４
ｈｍ２，占退化草地面积的２６．７９％［３］，这已经威胁到当地的生态环境、生物多样性保护和畜牧业经济的发展［４］。为
保护黄河源区的生态环境，恢复治理退化草地，需要充分了解草地退化演替过程中的一些生物学过程和特征。然
而，黄河源区的草地研究多限于高寒草甸的结构、功能研究及其对退化的响应［３６］，而对高寒草原的研究报道相对
较少［７］，这不利于退化高寒草原的恢复治理和管理调控。同时，高寒草原作为黄河源区最重要的草地类型，其退
化状态和程度直接决定着这一地区在涵养水源、调节气候等方面所具有的生态潜力。为此，以黄河源区高寒草地
中最具代表性的紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）高寒草原为对象，在青海省果洛州玛多县对高寒草原退化演替过程
中的有关土壤特性、植物群落、地上地下生物量进行了详细研究，以期揭示高寒草原退化过程中的植被－土壤特
点，草地生产力和生态系统功能之间的关系等，为退化高寒草原恢复治理提供科学依据并为其退化程度诊断提供
一些量化指标。
１　材料与方法
１．１　野外调查与取样
根据研究区域草地退化程度，采用天然草地退化、沙化、盐渍化的分级指标［８］和北方草地退化四级梯度标
准［９］，同时参考已经发布的“高寒草原退化程度的界定方法”青海省地方标准［１０］，利用空间分布代替时间演替的
方法［１１］来研究植物群落演替动态和土壤特征的变化。本研究以此划分并选择不同退化程度的高寒草原样地（表
１），共４处，依次为未退化高寒草原、轻度退化高寒草原、中度退化高寒草原和重度退化高寒草原，每类样地面积
均为３０ｍ×４０ｍ，土壤为高山草原土。根据玛多县农牧局２０世纪８０年代的草地综合调查［１２］，研究样地原先植
第２１卷　第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１－１１
２０１２年１０月
收稿日期：２０１１０８３１；改回日期：２０１１１０１３
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）课题（２００９ＣＢ４２１１０２），国家自然科学基金项目（４１０３０１０５，３１１７２２４７），国家科技支撑课题专题
（２００９ＢＡＣ６１Ｂ０２０１，２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０６０２）和中科院战略性先导科技专项子课题（ＸＤＡ０５０７０２０２）资助。
作者简介：周华坤（１９７４），男，青海乐都人，博士，研究员。Ｅｍａｉｌ：ｑｈｚｈｈｋ１９７４＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
被均为典型的未退化紫花针茅高寒草原植被，土壤为高山草原土，此后由于过牧、鼠害及暖干化气候等原因，出现
了演替进程中退化程度不等的草地类型。
２００９年９月采用样方法［１３］在上述四类样地内分别随机选择６个样方（１００ｃｍ×１００ｃｍ）进行植物群落调
查，调查参数包括样方内植物群落和优势植物种的盖度、高度，然后按禾草、莎草和杂草三大经济类群分种齐地面
采集植物地上部分，烘干后称量其生物量。另将枯草归为一类；在剪去植物地上部分后，采用土柱法［５］分４层（每
层５ｃｍ）采集植物地下部分，细水将泥土冲洗干净后烘干根系并称量其生物量。
表１　取样地基本情况
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犫犪狊犻犮狊犻狋狌犪狋犻狅狀狅犳狆犾狅狋狊
项目
Ｉｔｅｍ
未退化高寒草原
Ｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
轻度退化高寒草原
Ｌｉｇｈｔｌｙｄｅｇｒａｄｅｄｓｔｅｐｐｅ
中度退化高寒草原
Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｄｅｇｒａｄｅｄｓｔｅｐｐｅ
重度退化高寒草原
Ｈｅａｖｉｌｙｄｅｇｒａｄｅｄｓｔｅｐｐｅ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ
Ｎ３４°５２′２２．６″，
Ｅ９８°１５′３０．３″
Ｎ３４°５０′２５．４″，
Ｅ９８°１９′１７．５″
Ｎ３４°５１′７．４″，
Ｅ９８°１７′４１．９″
Ｎ３４°５０′９″，
Ｅ９８°１９′５４″
海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ） ４２３３ ４２１７ ４２２７ ４２２５
草地状态
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｔａｔｕｓ
典型紫花针茅草原
Ｔｙｐｉｃａｌ犛．狆狌狉狆狌狉犲犪ｇｒａｓｓｌａｎｄ
紫花针茅草原
犛．狆狌狉狆狌狉犲犪ｇｒａｓｓｌａｎｄ
杂类草草原
Ｆｏｒｂｓｄｏｍｉｎａｔｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ
沙化草原
Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ
按照内蒙古草原土壤退化的进程和评价指标［１４］，同时测定了各个样地的土壤特征参数。在各样地内采集
０～２０ｃｍ表层土壤，６次重复，取混合样，经过预处理后分别进行ｐＨ值、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾、全氮、
全磷、全钾，有机质的测定［１５］，其中ｐＨ值用电位测定法；铵态氮用靛酚蓝比色法；硝态氮用紫外分光光度法，速
效磷用硫酸钼锑抗比色法；速效钾用火焰光度法；全氮用重铬酸钾硝化蒸馏法；全磷用钼锑抗比色法；全钾用火焰
光度法；有机质采用重铬酸钾氧化－稀释热法。另外，０～２０ｃｍ表层土壤含水量的测定用时域反射ＴＤＲ２００水
分仪，０～３０ｃｍ土壤紧实度用ＳＣ９００数显式土壤紧实度仪测定，每个样地内重复测定２０次。
１．２　数据分析
生物多样性指数［１６］的计算包括：
（１）犛＝狀。“狀”是样方中的物种数 （丰富度指数）；
（２）Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（物种多样性指数）。犎＝－∑
狊
犻＝１
（犘犻·ｌｎ犘犻），其中，犘犻是种犻的相对重要值；
（３）Ｐｉｅｌｏｕ指数（均匀度指数）。犈１＝犎／ｌｎ犛；
相似性指数［１７］按照如下公式计算：
犚＝［∑
狀
犻
（狓犻＋狔犻）·ｌｎ（狓犻＋狔犻）－∑
狀
犻
狓犻·ｌｎ狓犻－∑
狀
犻
狔犻·ｌｎ狔犻］／［（犡＋犢）·ｌｎ（犡＋犢）－ｌｎ犡－ｌｎ犢］
其中，犚是样方狓与样方狔之间的相似性程度，狓犻和狔犻分别是植物种犻在样方狓和样方狔中的相对地上生
物量，犡和犢 分别是样方狓和样方狔中所有植物种相对地上生物量的总和。犚的变化范围为０～１．００。
牧草质量按张大勇等［１８］提出的草场质量指数（ｉｎｄｅｘｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｑｕａｌｉｔｙ，ＩＧＱ）来评价。牧草按其适口性划
分为５类（优、良、中、差、毒），适口性值依次为３，２，１，０，－１。
犐犌犙＝∑
３
１
（犻·犛犻），其中，“犻”是不同种的适口性值，犛犻为样方中各个种的分盖度。
试验数据采用ＳＰＳＳ１７．０统计软件进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　植被退化过程
２．１．１　植物群落地上生物量、物种多样性特征和草地质量　典型紫花针茅草原退化过程中，中度退化阶段的地
上生物量显著大于轻度和未退化阶段的地上生物量，而后者显著大于重度退化阶段的地上生物量，但未退化和轻
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
度退化阶段的地上生物量差异不显著（表２）；紫花针茅地上生物量占总生物量的比例随着高寒草原退化而持续
降低（表２）。草地质量指数和优良牧草地上生物量比例也随着草地退化加剧而降低（表２）。这与黄河源区退化
高寒草甸［７］、藏北退化紫花针茅高寒草原［１９］的规律是一致的。到重度退化阶段，可食优良牧草已经很难找到，未
退化草地中的优势植物种针茅属植物已经消失，草地质量下降极其显著（犘＜０．０１）。
表２　不同退化程度高寒草原植物群落特征和草地质量（狀＝６）
犜犪犫犾犲２　犘狉狅狆犲狉狋犻犲狊犪狀犱狇狌犪犾犻狋犻犲狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲
项目
Ｉｔｅｍ
未退化高寒草原
Ｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
轻度退化高寒草原
Ｌｉｇｈｔｌｙｄｅｇｒａｄｅｄｓｔｅｐｐｅ
中度退化高寒草原
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重度退化高寒草原
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植物群落优势种Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪 紫花针茅、矮火绒草、
苔草犛．狆狌狉狆狌狉犲犪，
犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿，
犆犪狉犲狓狋狉犻狊狋犪犮犺狔犪
披针叶黄花、紫花针茅、矮火绒
草、苔草、二裂委陵菜、狗娃花
犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪，
犛．狆狌狉狆狌狉犲犪，犔．狀犪狀狌犿，犆犪狉犲狓
ｓｐｐ，犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪，犎犲狋犲狉
狅狆犪狆狆狌狊犺犻狊狆犻犱狌狊
细叶亚菊、沙生风毛
菊、梭罗草
犃犼犪狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪，
犛犪狌狊狊狌狉犲犪犪狉犲狀犪狉犻犪，
犚狅犲犵狀犲狉犻犪狋犺狅狉狅犾犱犻
犪狀犪
地上 生 物 量 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
６２．６８±１６．４４ａ ５９．６４±１９．３６ａ １０３．３２±３７．４０ｂ １９．３６±３．９２ｃ
种数Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ（Ｎｏ．／ｍ２） ６．１７±１．９４ａ ８．５０±１．８７ａｂ １１．５０±１．９７ｂ ８．６７±２．１６ａｂ
多样性指数 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ（Ｈ） ０．６７±０．３１ａ １．１３±０．２９ｂ １．５９±０．２２ｂ １．３０±０．５１ｂ
均匀度指数Ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ（Ｅ１） ０．３７±０．１２ａ ０．５２±０．０９ｂ ０．６５±０．０８ｂ ０．６０±０．２１ｂ
草地质量指数Ｉｎｄｅｘｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｑｕａｌｉｔｙ（ＩＧＱ）
２．８０±０．０６ａ ２．２９±０．４３ａ ０．７０±０．４０ｂ ０．４３±０．８７ｂ
紫花针茅地上生物量比例Ｂｉｏｍａｓｓ
ｐｅｒｃｅｎｔｏｆ犛．狆狌狉狆狌狉犲犪（％）
７９．６４±１２．１５ａ ６３．４５±１８．４６ａ １８．６２±８．５３ｂ ７．６６±７．３７ｂ
　表中数据为平均值±标准差。各行不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｔｈｅｄａｔａａｔｔｈｅｔａｂｌｅａｒｅｓｈｏｗｅｄｂｙａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ±ｓｔａｎｄａｒｄｄｉｖｉｓｉｏｎ．Ｄａｔａｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｉｎｓａｍｅｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜
０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
　　植物群落物种丰富度、多样性指数和均匀度指数在紫花针茅高寒草原中度退化阶段最高，随着退化程度加
大，呈单峰式曲线变化规律（表２），这与不同植物种群在退化演替过程中的消长变化密切相关。在中度退化阶段
物种数最高，这与草地退化导致大量杂类草蔓延滋生有关；未退化高寒草原上，物种数目最少，优势种单一，这与
生草层厚度等因素有关。原有的研究认为，高寒草原的退化与过度放牧关系密切［７，１９］，由于牧草在营养价值和采
食难易程度等方面的差异，家畜有择食性，可显著改变植物种间竞争格局，引起物种侵入或迁出以及群落组成变
化，这是本研究中不同退化程度下高寒草原生物多样性变化的直接原因。高寒草原植物种在退化演替系列中一
般可以分为３类：减少种，如紫花针茅、!草（犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪）；中立种，如二裂委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪）、梭罗
草（犚狅犲犵狀犲狉犻犪狋犺狅狉狅犾犱犻犪狀犪）和苔草（犆犪狉犲狓狋狉犻狊狋犪犮犺狔犪）等；增加种，如矮火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿）、披针叶黄
花（犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪）和沙生风毛菊（犛犪狌狊狊狀狉犲犪犪狉犲狀犪狉犻犪），这也可以从植物群落优势种的更替变化中得到
证实（表２）。所以，从生物多样性的角度出发，草原的保护应有食草动物的适当放牧，草原植物资源的科学经营
应以高植物多样性和高生产力为目标。
２．１．２　植物群落的高度和盖度　高寒草原植物群落分上下两层，上层主要是紫花针茅、垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊
狀狌狀狋犪狀狊）等禾本科植物，随草地退化加剧，植物群落的上层高度逐渐降低（表３）；下层主要是一些杂类草植物，如
矮火绒草、二裂委陵菜、狗娃花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犺犻狊狆犻犱狌狊）、细叶亚菊（犃犼犪狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）、沙生风毛菊等，整体而
言高度都较低（小于５ｃｍ），在紫花针茅高寒草原的退化过程中，植物群落下层高度的变化不显著，无规律可循
（表３），表明下层杂类草高度的变化与高寒草原退化程度关系不密切，这与典型高寒草原的特性有关［２０］。
３第２１卷第５期 草业学报２０１２年
随着草地退化程度加大，禾草盖度和莎草盖度逐渐下降，以重度退化阶段的盖度最低。群落总盖度、杂草盖
度呈先增加后减小的变化规律，其中以中度退化阶段最高，杂草盖度以未退化高寒草原最低（表３）。这表明在高
寒草原逆行演替的过程中莎草与禾草在群落中处于竞争劣势，而杂草的大量入侵决定着退化阶段的草地群落特征。
２．１．３　植物群落间相似性指数　植物群落之间的相似性指数能够表示不同退化草地的植物组成及其地上生物量
分配的差异［２０］。如果不同草地植物组成及其地上生物量分配相似，则它们间的相似性指数就接近１。未退化高寒
草原和轻度退化高寒草原之间的相似性指数最大，和重度退化高寒草原的相似性指数最小（表４）。随着高寒草原之
间的退化程度差异增加，植物群落之间的相似性指数逐渐减小。
表３　不同退化程度高寒草原植物群落高度和盖度特征 （狀＝６）
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犺犲犻犵犺狋犪狀犱犮狅狏犲狉犪犵犲狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲
项目
Ｉｔｅｍ
未退化高寒草原
Ｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
轻度退化高寒草原
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中度退化高寒草原
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重度退化高寒草原
Ｈｅａｖｉｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
上层高度Ｕｐｐｅｒｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ２３．３３±１．６３ａ １６．３３±１．９７ａｂ １４．５０±４．２０ａｂ １０．６７±１．５３ｂｃ
下层高度Ｌｏｗｅｒｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ３．７５±０．７６ａ ３．２５±１．０８ａ ３．９５±０．９９ａ ２．５５±０．５６ａ
总盖度Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅ（％） ５５．００±７．０７ａ ６１．６７±９．３１ａ ５６．８３±９．８３ａ ２２．３３±４．０３ｂ
禾草盖度Ｇｒａｓｓｅｓｃｏｖｅｒａｇｅ（％） ３８．８３±６．６５ａ ２９．５０±１１．４７ａ １４．３３±２．８８ｂ ４．８８±３．７０ｂ
莎草盖度Ｓｅｄｇｅｓｃｏｖｅｒａｇｅ（％） ５．６７±７．３９ａ ４．００±３．１６ａ ３．９２±１．２８ａ ０．５８±０．５８ｂ
杂草盖度Ｆｏｒｂｓｃｏｖｅｒａｇｅ（％） １２．８３±２．４８ａ ３０．８３±９．７０ｂ ４３．３３±６．８３ｂ １７．１７±５．７１ａ
表４　不同退化程度高寒草原植物群落间相似性指数
犜犪犫犾犲４　犜犺犲狊犻犿犻犾犪狉犻狋狔犻狀犱犻犮犲狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲
退化水平
Ｄｅｇｒａｄｅｄｌｅｖｅｌ
未退化高寒草原
Ｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
轻度退化高寒草原
Ｌｉｇｈｔｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
中度退化高寒草原
Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
重度退化高寒草原
Ｈｅａｖｉｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
未退化高寒草原Ｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ １．００００
轻度退化高寒草原Ｌｉｇｈｔｌｙｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ ０．８４５７ １．００００
中度退化高寒草原 Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ ０．５３１９ ０．６４１１ １．００００
重度退化高寒草原 Ｈｅａｖｉｌｙｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ ０．２８１４ ０．３６５７ ０．３８４７ １．００００
２．２　不同退化阶段地上地下生物量的变化
２．２．１　地上生物量的变化　中度退化阶段高寒草原地上总生物量最高，而在重度退化阶段最低（表２），不同经
济类群植物地上生物量的消长变化有所不同（图１）。随着退化程度的加大，禾草绝对生物量一直下降，且彼此间
差异显著（犘＜０．０５）；莎草地上生物量从未退化阶段到中度退化阶段变化不明显，重度退化阶段略有下降，但不
显著（犘＞０．０５）；杂类草地上生物量的变化与莎草和禾草的变化趋势有所不同，呈倒“Ｖ”型变化趋势，以中度退化
阶段为最高，显著高于其他各个阶段（犘＜０．０１），其他３个阶段杂草生物量相似，差异不显著（犘＞０．０５）。
莎草地上生物量比例的变化与其绝对量变化规律基本相同（图２），从未退化阶段到中度退化阶段变化不明
显，重度退化阶段略有下降，但不显著（犘＞０．０５）。禾草和杂类草地上生物量相对比例的变化趋势正好相反（图
２），均与其绝对量的变化趋势不一致（图１）。未退化和轻度退化高寒草原的禾草生物量比例显著高于中度退化
和重度退化高寒草原（图２，犘＜０．０５），而未退化和轻度退化高寒草原的杂类草生物量比例显著低于中度退化和
重度退化高寒草原（图２，犘＜０．０５），莎草地上生物量比例与禾草和杂草的变化趋势截然不同，在不同退化阶段的
草地群落中并未出现剧烈响应。因此，可以看出高寒草原退化演替的不同阶段，杂类草和禾草生长状况影响着整
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
个群落结构和功能的变化，同时也决定了草地质量的高低。随草地退化的加剧，杂类草和禾草地上生物量比例呈
一高一低的变化趋势，在由轻度退化向中度退化演替的某一时期，杂类草与禾草地上生物量比例相等（图２），这
种此消彼长的现象说明在轻度退化和中度退化阶段高寒草原之间存在一个草地质量突变和衰退的阈值。
图１　不同退化程度高寒草原植物类群地上生物量
犉犻犵．１　犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳狆犾犪狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾
犵狉狅狌狆狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲
图２　不同退化程度高寒草原植物类群地上生物量比例
犉犻犵．２　犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狉犪狋犻狅狅犳狆犾犪狀狋犵狉狅狌狆狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲
２．２．２　地下生物量的变化　地下生物量的分层分布反映其垂直空间分布规律。随着高寒草原退化程度增加，地
表０～２０ｃｍ总生物量的变化趋势与地上生物量的变化规律一致，呈倒“Ｖ”型（表５），不过峰值出现在轻度退化的
高寒草原，分别是未退化、中度退化和重度退化高寒草原的１．１６，１．０５和２．２４倍。高寒草原地下生物量随着退
化程度加剧，变化趋势与高寒草甸有所不同［５］，这与不同草地类型的优势种生活型特征、生草层致密程度等有关
系。各土层中植物地下生物量随着深度的增加而明显减小（表５），其中不同深度地下生物量之间差异显著；对于
同一土层而言，不同退化程度高寒草原地下生物量之间不存在明显差异。不同退化程度高寒草原的地下生物量
随土壤深度的分布关系都可以用对数函数狔＝犪·ｌｎ狓＋犫来描述，其相关性均达到极显著水平（表５，犘＜０．０１）。
在不同退化程度的高寒草原中，０～２０ｃｍ土层内地下总生物量的７７％以上分布在０～１０ｃｍ表层土壤中，
０～１５ｃｍ表土中的地下生物量占９５％以上。可见植物根系的绝大部分分布在０～１５ｃｍ土层中，这也是高寒草
原地下部分分布模式的一个主要特点［１，２］。重度退化高寒草原分布在各层的植物根系量显著低于其他演替阶段
的高寒草原，这反映了高寒草原退化演替与地下根系浅层化特点的相关性，这种反应特点与内蒙古退化草原有相
同之处［２１］。Ｃｏｕｐｌａｎｄ［２２］综合国际生物计划期间１２个生态定位站的资料，认为放牧干扰导致的草地退化具有使
草地地下生物量向０～２０ｃｍ集中的趋势，许多学者的研究表明高寒草原的退化与过重的放牧载畜量直接相
关［７，１９］，本研究也证明了这一点。
２．２．３　地上地下生物量之间的关系　地上生物量与地下生物量的比率在中度退化阶段最大，未退化阶段次之，
重度退化阶段最小，地上总生物量和地下总生物量之间也达到极显著正相关水平（犘＜０．０１）（表６）。
２．３　物种多样性与生产力的关系
在植物群落尺度上，未退化、轻度退化和中度退化紫花针茅高寒草原的物种数目和地上生物量之间均呈“Ｖ”
型变化规律，而重度退化高寒草原呈单峰变化规律，可用二次曲线较好的拟合（图３）。相关性分析表明，在未退
化高寒草原地上生物量和物种丰富度之间的关系呈显著的正相关关系（狉＝０．７４３９），轻度退化高寒草原地上生
物量和物种丰富度之间的关系呈不显著的正相关关系（狉＝０．２７１４），中度退化高寒草原地上生物量和物种丰富
度之间的关系呈不显著的负相关关系（狉＝－０．５９３７），重度退化高寒草原地上生物量和物种丰富度之间的关系呈
显著的负相关关系（狉＝－０．７１１９）。随着退化程度增加，高寒草原生产力与物种多样性的相关性发生了明显变化。
５第２１卷第５期 草业学报２０１２年
表５　不同退化程度高寒草原地下生物量分层分布
犜犪犫犾犲５　犔犪狔犲狉犲犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲 ｇ／ｍ２
土层深度
Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ
未退化高寒草原
Ｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
轻度退化高寒草原
Ｌｉｇｈｔｌｙｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
中度退化高寒草原
Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
重度退化高寒草原
Ｈｅａｖｉｌｙｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
０～５ｃｍ ４３４．１２±７７．２０ａ ６５６．４８±１４０．４４ｂ ４０７．２４±９９．４８ａ ２９７．９６±１６０．０４ｃ
５～１０ｃｍ ２０２．４８±３７．９２ａ １９１．１２±３２．２８ａ ２７１．２０±９３．３２ｂ ８２．６４±４０．８０ｃ
１０～１５ｃｍ １０１．４０±５．３２ａ ５４．０４±８．１６ａ １３０．３６±５０．８４ｂ ２３．２４±１９．３６ｃ
１５～２０ｃｍ ５５．０４±１７．４８ａ ２０．４０±１２．５６ｂ ６７．０８±４８．０４ａ ７．２８±３．８４ｂ
０～２０ｃｍ ７９３．０４±５２．１６ａ ９２２．０４±１２２．４０ｂ ８７５．８８±２３８．６８ａ ４１１．１２±１４３．２０ｃ
拟合函数
Ｓｉｍｕｌａｔｅｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓ
狔＝６５．５５ｌｎ狓＋１１０．５３
犚２＝０．９９４１
狔＝４８．９６ｌｎ狓＋１６９．０９
犚２＝０．９４４９
狔＝８５．７７ｌｎ狓＋１０５．００
犚２＝０．９９１３
狔＝２０．９３ｌｎ狓＋７６．７１３
犚２＝０．９３９４
表６　不同退化程度高寒草原地上生物量与地下生物量及其关系
犜犪犫犾犲６　犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊，犪狀犱狋犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犿犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲
项目
Ｉｔｅｍ
未退化高寒草原
Ｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
轻度退化高寒草原
Ｌｉｇｈｔｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
中度退化高寒草原
Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
重度退化高寒草原
Ｈｅａｖｉｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
地上生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） ６２．６８±１６．４４ａ ５９．６４±１９．３６ａ １０３．３２±３７．４０ｂ １９．３６±３．９２ｃ
０～２０ｃｍ地下生物量Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） ７９３．０４±５２．１６ａ ９２２．０４±１２２．４０ｂ ８７５．８８±２３８．６８ａ ４１１．１２±１４３．２０ｃ
地上／地下 Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｒａｔｉｏｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ／ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ０．０７９±０．０２１ａ ０．０６６±０．０２５ａｂ ０．１２２±０．０３８ｃ ０．０５２±０．０２１ｂ
相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ０．８０５８
图３　不同退化阶段高寒草原物种丰富度与地上生产力的关系
犉犻犵．３　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊狑犻狋犺狆犾犪狀狋狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
　　生物多样性与群落生产力的关系属于群落生态学
图４　高寒草原物种多样性指数与生产力的关系
犉犻犵．４　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓
犪狀犱狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔犻狀犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲
中的经典论题，揭示生产力对生物多样性的作用机制
对于认识生物多样性的维持机制具有重要意义［２３］。
众多研究表明，物种多样性与生产力的关系表现为多
种形式，如单峰型、线性正相关、线性负相关、Ｕ型以
及不相关关系［２３２６］，影响多样性与生产力关系的因素
很多，其中尺度被认为是重要的影响因素［２５３０］。Ｇｒｏｓｓ
等［２６］利用长期生态系统监测网络的数据分析了不同
生态尺度上物种多样性与生产力的关系，结果表明，大
尺度上物种多样性与生产力之间呈单峰型关系；而在
小尺度上（群落内）出现显著负相关关系。本研究中，
重度退化、中度退化高寒草原生产力与物种多样性为
负相关关系，与此结论是一致的。Ｓｃｈｍｉｄ等［３０］指出：
当环境因素同生物多样性和生产力的关系都为正相关
时，物种丰富度与生产力的关系为正相关关系。而当
同一环境因素（如土壤肥力）对生物多样性和生产力的
影响相反时，可能会导致物种丰富度与生产力的关系
为负相关或峰型相关［３１，３２］。这与高寒草原退化演替
过程中群落结构功能特征、土壤养分有效性和资源供
给状态密切相关，以往的研究亦表明，高寒草原退化引
起了土壤肥力等环境因子的变化［３２］，这使高寒草原物
种丰富度与生产力的关系由显著正相关转变为负相
关。
在区域尺度上，本研究中的高寒草原不论地上、地
下生物量和总生物量，物种多样性与生物量之间都呈
“Ｖ”型变化规律，可用二次曲线较好的拟合（图４），即
较高和较低的生产力对应相对较高的物种多样性，而
生产力居中时，对应的物种多样性指数较低，这与表２
的数据规律是一致的。中国科学院海北高寒草甸生态
系统研究站矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）草甸、小嵩草
（犓．狆狔犵犿犪犲犪）草甸和金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）
灌丛群落中物种多样性与生产力的关系呈线性增加关
系，藏嵩草沼泽化草甸群落中线性增加关系不显著［３３］，与紫花针茅高寒草原物种多样性指数与生产力的关系不
一致，这与高寒草地类型、草地受干扰状态、生物环境因子、尺度大小不同等有关系，在区域范围内，物种丰富度和
植被生产力的关系主要是由环境变量驱动，如气候、土壤肥力和干扰程度［３１，３４３６］。相关性分析表明，在本研究区
域紫花针茅高寒草原地上生物量和物种多样性之间的关系呈不显著的正相关关系（狉＝０．２９２１），地下生物量与
总生物量和物种多样性之间的关系均呈不显著的负相关关系（狉＝－０．０７２９５，狉＝－０．０２６６）。
２．４　土壤退化
２．４．１　不同退化程度高寒草原土壤物理特征　土壤湿度不仅与蒸发蒸腾相互制约，而且还受降水、太阳辐射等
因素的制约。随着紫花针茅高寒草原退化程度的加大，土壤湿度呈单峰式变化趋势，未退化和轻度退化高寒草原
显著高于中度和重度退化高寒草原（表７）。高寒草原土壤湿度和植被盖度没有明显的对应关系，这和黄河源区
退化高寒草甸的土壤含水量变化规律［５］有所不同，可能与区域降水量、太阳辐射、草地类型及土－草－根的耦合
７第２１卷第５期 草业学报２０１２年
关系有关，有待进一步研究。
土壤紧实度受到土壤质地和结构性等的影响而变化。土壤愈疏松或是土壤中有大量的根孔、小动物穴或裂
隙，则空隙度大而紧实度小；反之，土壤愈紧实［３７］。随着高寒草原的退化程度加大，土壤紧实度逐渐减小（表７）。
其中重度退化高寒草原土壤紧实度显著低于其他高寒草原，轻度和中度退化高寒草原显著低于未退化高寒草原，
这与重度退化高寒草原植物稀疏，根系量锐减（表５），鼠类危害严重等密切相关。
表７　不同退化程度高寒草原土壤物理特征
犜犪犫犾犲７　犛狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲
项目
Ｉｔｅｍ
未退化高寒草原
Ｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
轻度退化高寒草原
Ｌｉｇｈｔｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
中度退化高寒草原
Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
重度退化高寒草原
Ｈｅａｖｉｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
土壤含水量Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ（％） ２７．８３±１．４７ａ ３１．００±２．６１ａ ２０．２０±１．６４ｂ １９．５０±２．５９ｂ
土壤紧实度Ｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｎｅｓ（ｋＰａ／ｃｍ） ２２２．４６±４９．５３ａ １９２．８０±４０．７０ｂ １９１．５６±８４．８６ｂ １５０．７９±９７．０９ｃ
２．４．２　不同退化程度高寒草原土壤化学成分　土壤有机质、氮素和磷素等是土壤主要的养分指标，同时有机质
还是形成土壤结构的重要因素，直接影响土壤肥力、持水能力、土壤抗侵蚀能力和土壤容重等，是土壤特性的重要
指标之一［３８］，其变化状况可以指示土壤退化与否。
本研究中，随着高寒草原退化程度的增加，土壤表层中ｐＨ变化有总体上升趋势，且均高于８．０（表８）。土壤
有机质在未退化和轻度退化阶段含量较高，中度退化和重度退化阶段较低，总体呈下降趋势（表８）。Ｄｏｒｍａａｒ
等［３９］的研究表明，放牧减少土壤有机质是草地重牧退化的重要表征。在本研究中，随着高寒草原退化到中度退
化阶段，虽然植被覆盖度下降不显著（表３），但水土流失渐趋严重，有机质含量减少明显（表８），草土的耦合关系
开始被扰动。表层土壤有机质含量受地上植被影响较大，退化草地表层枯草的数量增加，土壤中有机质含量在轻
度退化条件下有所增加，这与蔡晓布等［３２］对藏北紫花针茅高寒草原的研究结果是一致的。随着退化程度的加
剧，生物量显著减少，所以有机质含量逐渐降低，而未退化草地土壤有机质含量稍低于轻度退化草地中，可能是由
于未退化草地植物生长旺盛，对土壤有机质利用率较高的原因。
表８　不同退化程度高寒草原土壤化学成分
犜犪犫犾犲８　犜犺犲狊狅犻犾犮犺犲犿犻犮犪犾犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犵狉犪犱犲犱犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲
退化水平
Ｄｅｇｒａｄｅｄ
ｌｅｖｅｌ
ｐＨ 有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
（％）
全氮含量
Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
全磷含量
Ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
氨态氮
Ａｍｍｏｎｉａ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
硝态氮
Ｎｉｔｒａｔｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｋａｌｉｕｍ
（ｍｇ／ｋｇ）
未退化高寒草原Ｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ ８．４ １．９４ ０．０９ ０．０４５ ２６．９９ ３２．６９ ３．６１ ２８６．４９
轻度退化高寒草原Ｌｉｇｈｔｌｙｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ ８．７ ２．１８ ０．１８ ０．０６０ １７．４９ ３６．４７ ３．７２ ２０２．１９
中度退化高寒草原 Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ ８．６ ０．７８ ０．０８ ０．０５５ ２０．８２ ２４．１４ ３．４０ １６２．２２
重度退化高寒草原 Ｈｅａｖｉｌｙｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ ８．６ ０．９４ ０．２０ ０．０４５ ４８．３４ １８．８８ ２．５８ １４６．０８
　　全氮量在各退化阶段变化不明显，相对而言，轻度和重度退化阶段较高，未退化和中度退化阶段较低（表８）。
随着高寒草原退化程度的加剧，硝态氮含量减少趋势明显，其中重度退化高寒草原的硝态氮含量明显低于其他阶
段，无法满足植物生长的需要，氨态氮的变化趋势与硝态氮正好相反（表８）。不同退化阶段高寒草原速效氮的变
化与蔡晓布等［３２］对藏北退化高寒草原的研究结果和黄河源区退化高寒草甸速效氮的变化［５］有所不同。
全磷含量在各退化高寒草原之间变化无明显规律可循，相对而言，在轻度退化阶段含量较高，其他退化阶段
８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
较低（表８）。随着高寒草原退化程度的加剧，速效磷含量减少趋势明显，其中重度退化高寒草原的速效磷含量明
显低于其他阶段（表８），其变化规律与蔡晓布等［３２］对藏北退化高寒草原的研究结果不同，速效磷含量明显低于高
寒草甸［５］，这可能与地域、取样和植被类型等有关系。速效磷与青海其他地区高寒草原土壤磷含量［４０］相比，各退
化阶段土壤磷素含量处于中等偏下水平，所以在退化高寒草原恢复治理过程中加施磷肥是有必要的。
土壤表层速效钾随着高寒草原退化程度加剧而减少，规律明显，其含量能满足植物生长对钾的需要，与藏北
紫花针茅退化高寒草原的研究结果［３２］一致。
植被退化是黄河源区高寒草原土壤退化的直接原因，而土壤退化也必然引起植被退化，二者互为因果。侯扶
江等［４１］认为草地退化不仅是植被和土壤的退化，也是２个子系统耦合关系的丧失和系统相悖所致。内蒙古典型
草原在退化过程中首先表现为植被异质化，植被的异质化导致土壤某些元素的异质化［４２］。由于土壤有较强的抗
拒退化的能力，具有土壤稳定性的特点［４３，４４］，所以在土壤退化之前植被的退化特征已经显现。高寒草原生态系
统在适度放牧利用的情况下，能流和物流基本上处于平衡状态，生产水平比较稳定，土壤亚系统保持良好的结构，
能够正常地发挥其功能，为植物生长提供所需要的空间、养分和水分，同时植物的残落物和家畜的排泄物归还给
土壤，使草－畜－土维持良好的循环与平衡［１］。人为过度干扰是导致高寒草原出现逆向演替的主要因素［１９，２０］。
最近几十年，紫花针茅高寒草原广泛分布的玛多县由于存在严重的超载过牧现象［７］，牲畜过度啃食和践踏，草本
植物的正常生长发育受到抑制，稳定的物质平衡受到破坏，草群变得低矮稀疏，组成结构改变，盖度减少，产草量
下降，物种数和优良牧草量明显下降，与此同时，土壤也明显退化，有机质和速效氮含量下降，土壤紧实度同时下
降，呈现退化和初始沙化的典型特征。本研究仅仅指出了有关高寒草原植被和土壤的退化特征，其退化驱动因素
及其贡献率、退化机理、物种多样性和生产力关系及其调控机理仍然需要继续深入。
３　结论
随着高寒草原退化程度加大，植被盖度、草地质量指数和优良牧草地上生物量比例逐渐下降，草地间的相似
性指数减小。而植物群落多样性指数和均匀度指数随着退化程度加大呈单峰式曲线变化规律，在中度退化阶段
达到最高值。地上总生物量在中度退化阶段最高，在重度退化阶段最低。随着退化加剧，禾草地上生物量减少显
著，杂草类植物地上生物量显著增加而后减少，而莎草科植物地上生物量的变化与草地退化程度的关系不明显；
禾草地上生物量比例减少显著，杂草地上生物量比例增加显著，而莎草地上生物量比例在不同退化阶段变化不明
显，且都比禾草与杂草的比值低。高寒草原植物地下根系表现出浅层化特点，分布在土壤表层０～２０ｃｍ的植物
根系随土壤深度的增加而减少，且随草地退化程度的加剧根系生物量变化呈倒“Ｖ”型。各类群地上地下生物量
之间均为正相关，达到显著水平，地上生物量与地下生物量的比率在中度退化阶段最大，在重度退化阶段最小。
高寒草原物种多样性与生物量之间呈“Ｖ”型变化规律，随着退化程度增加，物种丰富度与生产力的关系由显著正
相关转变为负相关。
随着高寒草原由未退化和轻度退化阶段演替到重度和中度退化阶段，土壤含水量、土壤有机质、速效磷和硝
态氮的含量都明显减小，硝态氮含量在重度退化阶段不能满足植物生长的需要。随高寒草原退化程度加大，有机
质含量在表层土壤中流失严重。速效钾和土壤紧实度随着高寒草原的退化程度加剧而减小，氨态氮在重度退化
阶段的含量高于其他阶段，而ｐＨ值均高于８，且变化不明显。
随着高寒草原植被的退化演替，土壤退化越来越严重，贫瘠化不断加剧，到重度退化阶段，旱生沙生植物出
现，呈现沙化初始景观。
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ＺＨＯＵＨｕａｋｕｎ１，ＺＨＡＯＸｉｎｑｕａｎ１，ＷＥＮＪｕｎ１，２，ＣＨＥＮＺｈｅ１，２，ＹＡＯＢｕｑｉｎｇ１，
ＹＡＮＧＹｕａｎｗｕ３，ＸＵ Ｗｅｉｘｉｎ１，４，ＤＵＡＮＪｉｃｈｕａｎｇ１，２
（１．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＰｌａｔｅａｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００８，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ
ｏｆＰｒａｃｔａｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ，Ｑｉｎｇｈａｉ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｉｎｇ８１００１６，Ｃｈｉｎａ；４．ＴｈｅＢｕｒｅａｕｏｆＱｉｎｇｈａｉ
Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｔｈｅａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｉｎｔｈｅＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒＳｏｕｒｃｅＲｅｇｉｏｎｈａｓｓｈｏｗｎｏｂｖｉｏｕｓｔｒｅｎｄｓｏｆ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｗｅｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
ｔｈｅ犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓ．Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，
ｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒａｇｅ，ｇｒａｓｓｌａｎｄｑｕａｌｉｔｙｉｎｄｅｘａｎｄｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｅｘｃｅｌｅｎｔａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｆｏｒａｇｅ
ｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｌｉｎｅｄａｎｄｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｉｎｄｅｘｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ａｓｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘａｎｄｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘｔｒｅｎｄ ｗｅｒｅｂｏｔｈｓｉｎｇｌｅｐｅａｋｔｙｐｅｃｕｒｖｅｓ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ｇｒａｓｓ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄａｎｄｔｈａｔｏｆｆｏｒｂｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇ，
ｂｕｔｉｔｗａｓｒｅｄｕｃｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｍｉｄｌａｔｅｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅｓｅｄｇｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｎｏｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｐｌａｎｔｒｏｏｔｓｉｎｔｈｅ０－２０ｃｍｓｏｉｌｐｒｏｆｉｌｅｗａｓｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｌｙｒｅｄｕｃｅｄａｓｓｏｉｌｄｅｐｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｈｉｌｅｔｈｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｃｈａｎｇｅｄｉｎｔｏａｎｉｎｖｅｒｔｅｄ“Ｖ”ｔｙｐｅ．Ｔｈｅ“Ｖ”ｓｈａｐｅ，
ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｃｏｎｖｅｒｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍａｎｄｓｏｉｌ
ｃｏｍｐａｃｔｎｅｓｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｒｅｄｕｃｅｄ．Ｗｉｔｈｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ｓｏｉｌｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｂｅｃａｍｅｍｏｒｅｓｅｒｉｏｕｓ．Ｉｎｔｈｅｓｅｖｅｒｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｓｔａｇｅ，ｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓａｐｐｅａｒｅｄ，ａｎｄｔｈｅｌａｎｄｓｃａｐｅｄｅｖｅｌｏｐｅｄａ
ｄｅｓｅｒｔａｐｐｅａｒａｎｃｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪；ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ；ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔ；ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
１１第２１卷第５期 草业学报２０１２年