全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Sept．２０１４,３４(５):６３５－６４１　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０５．０１０
岳鹏鹏,卢学峰,叶润蓉,等．长江源区紫花针茅草原群落数量分类与排序[J]．广西植物,２０１４,３４(５):６３５－６４１
YuePP,LuXF,YeRR,etal．QuantitativeclassificationandordinationofStipapurpureasteppecommunityinsourceregionoftheYangtzeRiver[J]．
Guihaia,２０１４,３４(５):６３５－６４１
长江源区紫花针茅草原群落数量分类与排序
岳鹏鹏１,２,卢学峰２,叶润蓉２,周玉碧２,赵建忠２,彭　敏２∗
(１．榆林学院 生命科学学院,陕西 榆林７１９０００;２．中国科学院西北高原生物研究所,西宁８１００００)
摘　要:选择长江源地区典型的紫花针茅草原作为研究对象,以大量的群落学样方调查为基础,采用TWINSＧ
PAN、DCA、物种多样性,相关分析等多元数量分析方法,系统研究了紫花针茅草原的群落特征、物种多样性、
群落与环境因子的关系.结果表明:(１)所调查的紫花针茅草原是物种组成相对简单、菊科和禾本科植物最
多、北温带分布属为主体的草原群落;(２)长江源区紫花针茅草原群落可划分为四个群丛类型:紫花针茅＋密
丛棘豆群丛,紫花针茅＋梭罗草群丛,紫花针茅＋伊凡苔草群丛,紫花针茅＋弱小火绒草群丛;(３)影响群丛分
布的主要环境因子首先是海拔、经纬度等空间因子,其次是湿润度、降雨量等水分因子的影响;(４)紫花针茅＋
伊凡苔草群丛的物种多样性是研究区四个群丛中最高的.Simpson指数和 均匀度指数受海拔、经纬度、平均
降雨量、均湿润度等环境因子影响显著.该研究揭示了紫花针茅草原群落的内在规律.
关键词:紫花针茅;数量分类和排序;物种多样性;青藏高原
中图分类号:Q９４８．１５　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０５Ｇ０６３５Ｇ０７
Quantitativeclassificationandordinationof
Stipapurpureasteppecommunityin
sourceregionoftheYangtzeRiver
YUEPengＧPeng１,２,LUXueＧFeng２,YERunＧRong２,
ZHOUYuＧBi２,ZHAOJianＧZhong２,PENGMin２∗
(１．CollegeofLifeSciences,YulinUniversity,Yulin７１９０００,China;２．NorthwestInstituteof
PlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining８１００００,China)
Abstract:ThetypicalStipapurpureasteppeinthesourceregionoftheYangtzeRiverwasselectedassubject．MultiＧ
variatestatisticsmethodsincludingTWINSPAN,DCAandcorrelationanalysiswereusedtocalculatethedataonthe
basisofinvestigatingalargenumberofvegetationcommunitiesinthisregion,inordertoinvestigatethecommunity
characteristics,communitydiversity,andtherelationshipbetweencommunityandenvironmentfactors．Theresults
wereasfolows:(１)ThespeciescompositionofS．purpureasteppeinthestudyareawasrelativelysimple．ThedomＧ
inantfamiliesofseedplantswereGramineaeandCompositoe,andthedominantarealtypesofgenerawereNorth
temperatetype;(２)TheS．purpureasteppecommunityinthesourceregionoftheYangtzeRivercouldbeclassified
into４ecologicalassociations:Ass．Stipapurpurea＋Oxytropisdensa,Ass．Stipapurpurea＋KengyiliathorolＧ
dia,Ass．Stipapurpurea＋CarexivanovaeandAss．Stipapurpurea＋Leontopodiumhumilum;(３)Themajor
environmentalfactorsinfluencedthedistributionofStipapurpureasteppeecologicalassociationsinsourceregionof
收稿日期:２０１４Ｇ０４Ｇ１１　　修回日期:２０１４Ｇ０５Ｇ１７
基金项目:陕西省自然科学基金(２０１１JQ５０１０);陕西省教育厅科学研究项目(１１JK０６３７);榆林学院高层次人才项目(１１GK０７).
作者简介:岳鹏鹏(１９８１Ｇ)女,山东德州人,博士,讲师,研究方向为植物生态学、农业生态学等,(EＧmail)yue_pengpeng＠１６３．com.
∗通讯作者:彭敏,研究员,从事植被生态学及资源生态学研究,(EＧmail)pengm＠nwipb．ac．cn.
theYangtzeRiverfirstlywerespacefactors(altitude,longitudeandlatitude),thenwaterfactors(precipitation,wetＧ
ness);(４)Ass．Stipapurpurea＋Carexivanovaeholdthethreehighestindexesofthe４ecologicalassociationsin
thestudyarea．BothevennessindexandSimpsonindexwereinfluencedbyspacefactorsandwaterfactors．ThepresＧ
entstudyproclaimtheinnerecologicalrulesofStipapurpureasteppeinsourceregionoftheYangtzeRiver,andwil
playaveryimportantroleinmaintainingtheecosystemequilibriumofecologicalyfragilezones．
Keywords:Stipapurpurea;quantitiveclassificationandordination;speciesdiversity;QinghaiＧTibetPlateau
　　长江源区是三江源自然保护区的重要组成部
分,是长江流域的特殊生态功能区.近年来全球气
候变暖及资源不合理开发利用使长江源生态环境遭
到破坏,生物资源减少,生物多样性受到威胁,自然
灾害增加,并进一步通过影响气候变化、能量交换、
物质迁移、水量改变等生态环境因子对我国长江中
下游地区乃至全球生态环境产生影响(牛亚菲,
１９９９).
紫花针茅(Stipapurpurea)草原是长江源区沱
沱河流域和楚玛尔河流域的主要植被类型,隶属草
原生态系统中较脆弱的类型,对长江源区景观生态
平衡和生态系统多样性的保护维持意义重大.２０
世纪８０年代以前,有关紫花针茅研究的文献很少,
仅在早期的植物描述和植被调查文献中偶尔出现,
如张经炜(１９６３)指出紫花针茅是羌塘东南部草原植
物群落的主要建群种.８０~９０年代末,紫花针茅继
续出现在植物分类和植被类型特征的研究中,紫花
针茅更详细的分类特点、群落外貌、盖度、分布和生
境等有较多的报道(郭本兆等,１９８２;Guo,１９９３).
进入２１世纪后,涉及紫花针茅草原的研究大量出
现,研究内容也更有科学针对性.何萍等(２００５)结
合遥感影像数据和地面勘察,表明紫花针茅草原是
雅鲁藏布江源头区高寒草原的主要类型之一.刘洋
等(２００７)发现青海巴滩地区、沱沱河地区紫花针茅
草原群落总体种间关联性分别为负相关和显著正相
关.李明森(２０００)指出虽然紫花针茅草原生态较脆
弱,已有１/３的草地受沙化和侵蚀的威协,４％的草
地处于过牧退化状况.马世震等(２００４)表明退化草
地植被盖度比未退化区下降,优势物种变化,物种多
样性指数下降.有关紫花针茅草原群落多样性的研
究出现了一些有价值的结论,而多样性随着干扰程
度和海拔梯度等的变化是其中的热点(胡玉昆等,
２００７;Zhengetal．,２００７).紫花针茅的研究虽不断
增多,但主要是限于局部地区的单项研究,对大尺度
范围内紫花针茅草原群落的内部分类、空间分布、物
种多样性和生态环境变化特征以及它们之间相关关
系的系统性研究较少,群落自身的生态特点、内部分
布规律等还有很多未知.本文以长江源区西大滩
(昆仑山脚下)至雁石坪(唐古拉山北坡)分布的典型
紫花针茅草原作为研究对象,在大量群落学取样基
础上,采用数量分析方法,系统研究紫花针茅草原高
海拔地区纬向分布群丛的特征、多样性变化以及影
响群丛分布格局的主要环境因子,旨在揭示紫花针
茅草原群落的内在规律,为维护生态脆弱区生态系
统平衡和资源的可持续利用提供基础,对维护长江
源地区生态系统平衡具有重要意义.
１　材料与方法
１．１研究区域概况
长江源区北起昆仑山脉,南抵唐古拉山脉,西自
乌兰乌拉山、祖尔肯乌拉山,东临巴颜喀拉山,地理
坐标为９０°３０′~９７°１０′E,３２°３０′~３５°５０′N.长江
源区地势西高东低,四周山峰一般在５５００m以上,
其它地区海拔多在４０００m以上.气候类型属高原
寒带半湿润—半干旱区,年均气温Ｇ１．０℃,极端最低
气温＜Ｇ４０℃,年均降水量３８７．７mm.植被类型主
要有高山草甸和高山草原两大类.草甸植物以莎草
科嵩草属(Kobresia)占优势,草原植物以禾本科
(Gramineae)和菊科(Compositae)为主,紫花针茅草
原是其主要草原植被类型.
研究区位于青藏高原腹地长江源区西大滩(昆
仑山脚下)至雁石坪(唐古拉山北坡)之间,样地基本
情况见表１.
１．２研究方法
１．２．１样地设置和数据采集　选择长江源区连续分
布的紫花针茅草原设立研究区(表１),在该区紫花
针茅草原分布的典型地段由西北向东南依次设立６
个样地(样地间隔≥２０km),每个样地分别设置５
条样带,相邻样带至少间隔５００m,样带方向随机设
定.每条样带上设置１０个１m×１m的样方,第一
个样方在样带０~９m间随机选定,后续样方沿样
带以１０m间隔依次等距设定.记录每个样方中植
物的物种组成、分盖度和频度、群落总盖度以及物候
６３６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表１　调查样地基本情况
Table１　Generalconditionsofsamplingplots
项目Item 样地１Plot１ 样地２Plot２ 样地３Plot３ 样地４Plot４ 样地５Plot５ 样地６Plot６
行政区域Sites 西大滩Xidatan 不冻泉Budongquan 楚玛尔河 Qumar风火山Fenghuoshan沱沱河 Tuotuohe 雁石坪 Yanshiping
样带号 TransectNo． c１~c５ c６~c１０ c１１~c１５ c１６~c２０ c２１~c２５ c２６~c３０
海拔 Altitude(m) ４１７０~４２１８ ４４７９~４５３７ ４５４８~４６３７ ４５８２~４６１８ ４５６９~４５８６ ４６４７~４６９３
经度Longitude(E) ９４°１６′~９４°１８′ ９３°３７′~９３°４２′ ９３°０８′~９３°１９′ ９２°４０′~９２°４５′ ９２°１４′~９２°２４′ ９２°０３′~９２°１５′
纬度Latitude(N) ３５°４４′~３５°４５′ ３５°２６′~３５°３１′ ３５°１５′~３５°１９′ ３４°２３′~３４°３０′ ３４°１３′~３４°１５′ ３３°４２′~３３°４７′
年均温 (℃)
Averageannualtemperature
Ｇ２．４４ Ｇ３．７６ Ｇ４．００ Ｇ３．５２ Ｇ３．３０ Ｇ３．５６
年均降水量 (mm)
Averageannual
precipitation
１８６．４９ ２００．８５ ２０５．４８ ２４７．９８ ２５１．２０ ２７８．５３
年均湿润度
Averageannualwetness
Ｇ３９５８．２０ Ｇ１４７０．００ Ｇ１５７．２０ Ｇ１０８６．８０ Ｇ６２８．６０ Ｇ７４６．８０
期等群落参数.用GPS测定记录样方的经纬度和
海拔等环境因子.各样带上取其１０个样方相关参
数的算术平均值术平均值,作为后续计算分析的基
础数据.各样带的多年平均气温、降雨量、湿润度等
气候因子由ArcGIS对青海省各气象站数据及经纬
度拟合后提取获得,拟合源数据来自中国科学院地
理科学与资源研究所(http://www．data．ac．cn).
１．２．２群落数量分析方法　根据调查数据建立了２
个矩阵:由３０条样带８１种植物的重要值组成的植
被矩阵;由３０条样带６个环境参数组成的环境属性
矩阵.用PCORD程序进行数量分类和排序.
(１)重要值计算:草本植物个体数统计较为困
难,为使计算的各种指数更具代表性,便于不同群丛
间的比较,用各物种重要值代替个体数进行计算.
重要值(IV)＝(相对频度＋相对盖度)/２
(２)数量分类方法:使用双向指示种分析(TwoＧ
WayIndicatorSpeciesAnalysis,TWINSPAN)方法
对青海高原紫花针茅草原群落进行数量分类.
(３)排序方法:采用除趋势对应分析(Detrended
CorrespondenceAnalysis,DCA)对紫花针茅草原群
落进行排序和与环境因子的关系研究.
(４)群落物种多样性计算公式:物种丰富度
(Richnessindex):R＝S;均匀度指数(EvenessinＧ
dex):E＝－Σ(PilnPi)/ln(S);群落物种多样性指
数(Diversityindex):ShannonＧwiener指数:H′＝－
Σ(PilnPi);Simpson指数:D＝ΣNi(Ni－１)/[N
(N－１)].式中,S 为群落中的总种数,N 为所在
样方的各个种重要值之和,Ni 为种i的重要值,相
对重要值Pi＝Ni/N.
(５)植物区系分析方法:研究区紫花针茅草原群
落样方内出现的植物种均由中国科学院西北高原生
物研究所卢学峰副研究员鉴定,并根据植物区系地
理学的基本原理,对科内种的组成、属的地理分布类
型进行统计与分析.
２　结果与分析
２．１研究区紫花针茅草原群落种子植物组成
该区共出现种子植物８１种,隶属５１属２１科.
从表２看出,研究区内紫花针茅草原植物种主要以
禾本科、菊科和豆科为主,三者占总种数的４３．２０％.
此外,莎草科、十字花科、玄参科、毛茛科和蔷薇科也
是重要组成部分,占总种数的３２．１０％.其余伞形
科、紫草科、藜科、石竹科、罂粟科等１３科的植物种
占总种数的２４．７０％.
按吴征镒(１９９１)关于中国种子植物属划分的
１５个分布区类型,长江源区紫花针茅草原群落中的
植物属可划分为８个类型(表３).其中,北温带分
布属的数量最多,占总属数的５２．９４％;温带亚洲分
布、旧世界温带分布和世界分布的属数量较多,占总
属数的２９．４１％;其它４种分布类型共９属,占总属
数的１７．６５％.
２．２长江源区紫花针茅草原群落数量分类
２．２．１群落数量分类　植物矩阵TWINSPAN二级
分划的结果如图１,３０条样带被划分４个群丛类型,
各群丛基本特征如下:
紫花针茅＋密丛棘豆(Oxytropisdensa)群丛
(I):包含样带c１~c３,c５,分布在西大滩地区.总盖
度为３９．００％~４８．００％,平均总盖度４４．９５％,紫花
针茅相对盖度为６１．１０％.主要伴生种有长爪黄芪
７３６５期　　　　　　　　　岳鹏鹏等:长江源区紫花针茅草原群落数量分类与排序
表２　种子植物组成情况
Table２　Compositionofseedplants
科
Family
种数
No．ofspecies
占总种数的百分比
Ratio(％)
禾本科 Gramineae １２ １４．８１
菊科Compositae １２ １４．８１
莎草科Cyperaceae ７ ８．６４
豆科Leguminosae １１ １３．５８
十字花科Cruciferae ６ ７．４１
玄参科Scrophulariaceae ５ ６．１７
毛莨科 Ranunculaceae ４ ４．９４
蔷薇科 Rosaceae ４ ４．９４
伞形科 Umbeliferae ３ ３．７０
紫草科Boraginaceae ３ ３．７０
藜科Chenopodiaceae ２ ２．４７
石竹科Caryophylaceae ２ ２．４７
罂粟科Papaveraceae ２ ２．４７
其他８科 Other８faculties ８ ９．８８
合计 Total ８１ １００
表３　种子植物属的分布区类型
Table３　GenericarealＧtypesofseedplants
分布区类型 ArealＧtypes
属数
No．ofgenera
占总属数的百分比
Ratio(％)
北温带分布 Northtemperate ２７ ５２．９４
温带亚洲分布 Temp．Asia ６ １１．７６
旧世界温带分布
Oldworldtemperate
５ ９．８０
世界分布Cosmopolitan ４ ７．８４
中亚分布 M．Asia ３ ５．８８
东亚分布E．Asia ３ ５．８８
地中海区、西亚至中亚分布
Mediterranean,W．AsiatoC．Asia
２ ３．９２
泛热带分布Pantropic １ １．９６
合计 Total ５１ １００
(Astragalushendersonii)、多枝黄芪(A．polyclaＧ
dus)、梭罗草 (Kengyiliathoroldia)、冰川棘豆
(Oxytropisglaciale)、异蕊芥 (Dimorphostemon
pinnatus)、阿拉善马先蒿(PedicularisalaschaniＧ
ca)、沙生风毛菊(Saussureaarenaria)、沙生地蔷薇
(Chamaerhodossabulosa)、长茎藁本(Ligusticum
thomsonii)、大花蒿(Artemisiamacrocephala)等.
紫花针茅＋梭罗草群丛(II):包含样带c４,c８,
c２１~c２３,主要分布在沱沱河地区.总盖度４１．００％
~８０．００％,平均总盖度６２．９％,紫花针茅的相对盖
度５６．９７％.主要伴生种有沙生风毛菊、长爪黄芪、
多裂萎陵菜(Potentillamultifida)、异蕊芥、伊凡苔
草(Carexivanovae)、多枝黄芪、阿拉善马先蒿、铺
散亚菊(Ajaniakhartensis)、大花嵩草(Kobresia
macrantha)、青藏苔草(Carexmoorcraftii)等.
图１　TWINSPAN分类结果树状图　N．样方数;D．分
类次序数;q１Ｇq２７．指样号;IＧIV．群丛类型.
Fig．１　ResultdendrogramofTWINSPAN　N．Numberof
transects;D．Divisionorder;c１Ｇc３０．Transectnumbers;IＧIV．EcoＧ
logicalassociations．
紫花针茅＋伊凡苔草群丛(III):包含样带c６,
c７,c９~c１５,c１７,主要分布在楚玛尔河和不冻泉地
区.总 盖 度 ３３．００％ ~５９．００％,平 均 总 盖 度
４８．２０％,紫花针茅相对盖度４２．８９％.主要伴生种
有梭罗草、青藏苔草、沙生风毛菊、西藏嵩草(KoＧ
bresiaschoenoides)、宽叶栓果芹 (CortiellacaeＧ
spitosa)、扇穗茅(Littledalearacemosa)、长爪黄
芪、多枝黄芪、紫羊茅(Festucarubra)、福禄草(AreＧ
nariaprzewalski)、冰川棘豆、弱小火绒草(LeontoＧ
podiumhumilum)、川青早熟禾(PoaindattenuＧ
ta)、黑苞风毛菊(Saussureaapus)、阿尔泰葶苈
(Drabaaltaica)、美花草(CallianthemumpimpＧ
inelloides)、胀果棘豆(Oxytropisstracheyana)、二
色棘豆(O．bicolor)等.
紫花针茅＋弱小火绒草群丛(IV):包含样带
c１６,c１８~c２０,c２４~c３０,主要分布在雁石坪和风火
山地区.总盖度为５５．００％~８０．００％,平均总盖度
６２．７３％,紫花针茅相对盖度为５０．９０％.主要伴生
种有二裂萎陵菜(Potentillabifurca)、紫羊茅、伊凡
苔草、多只黄芪、沙生凤毛菊、川青早熟禾、西藏嵩草
(Kobresiaschoenoides)、大花嵩草等.
２．２．２群丛主要种特征值　从图２看出,西大滩地区
群丛I紫花针茅的重要值是四个群丛中最大的,群
丛中紫花针茅单优趋势最明显;群丛III中紫花针
茅的重要值最小;群丛IV的总盖度最大,紫花针茅
８３６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图２　研究区紫花针茅草原各群丛主要种的重要值
Fig．２　ImportantvalueofdominantspeciesofeachStipapurpureasteppeassociation
图３　紫花针茅草原３０条样带及环境因子的DCA排
序　Alti．示海拔;Long．示经度;Lati．示纬度;Temp．示年均
温度;Wetn．示年均湿润度;Pre．示年均降雨量.c１Ｇc３０指样
号;Ass．示群丛;IＧVIII．示群丛类型.
Fig．３　DCAordinationdiagramof３３transectsandenviＧ
ronmentalfactors．　Alti．referstoaltitude;Long．referstolonＧ
gitude;Lati．referstoLatitude;Temp．referstotemperature;Wetn．
referstowetness;Pre．referstoprecipitation．c１Ｇc３０meantransect
numbers．Ass．referstoassociation,IＧIVindicatetheecologicalassoＧ
ciations．
重要值在四个群丛中居中,其他主要种的重要值比
例相对均匀,群落结构复杂.
２．３紫花针茅草原群丛分布与环境因子的关系
从图３看出,DCA二维排序图中,带有箭头的
线段表示不同的环境因子,线段的长短以及和排序
轴的夹角表示该环境因子与排序轴的相关程度.从
排序结果看,DCA第一轴和海拔、经纬度、年均湿润
度以及降雨量相关性很大,主要反映了空间和水分
因子的变化.沿着第一排序轴从左到右,海拔逐渐
降低,经度和纬度逐渐变大,湿润度减小,降雨量减
少,群丛类型由紫花针茅＋弱小火绒草群丛(IV)过
渡到紫花针茅＋梭罗草群丛(II),再到紫花针茅＋
伊凡苔草群丛(III),最后为紫花针茅＋密丛棘豆群
丛(I).沿着第二排序轴从上到下,群丛类型从主要
分布在楚玛尔河附近的群丛III过渡到主要分布在
雁石坪附近的群丛IV.
２．４物种多样性
从图４总体来看,Simpson指数和均匀度指数
曲线平滑、变化规律相似,物种丰富度指数相对变幅
较大.各群丛比较来看(表４),均匀度指数为群落
III＞群丛IV＞群丛II＞群丛I,Simpson指数为群
落III＞群丛IV＞群丛I＞群丛II,物种丰富度指数
为群落III＞群丛IV＞群丛I＞群丛II.群丛III的
均匀度指数、Simpson指数和物种丰富度指数在各
群丛中均为最高.
表４　各群丛α多样性指数平均值
Table４　Averageofαdiversityindexesofeachassociation
群落序列号
Association
No．
样带号
TransectNo．
物种丰富
度 (R)
Richness
index
均匀度指
数 (E)
Evenness
index
Simpson
指数 (D)
Simpson
index
I c１Ｇc３,c５ ２０．００ ０．７８５ ０．８３８
II c４,c８,c２１Ｇc２３ １８．２０ ０．８０４ ０．８３７
III c６,c７,c９Ｇc１５,c１７ ２３．３０ ０．８４４ ０．８８６
IV c２４Ｇc３０,c１６,c１８Ｇc２０ ２２．７３ ０．８１９ ０．８７１
　　表５显示各多样性指数和环境变量的相关性.
Simpson指数、均匀度指数与海拔、经纬度、平均降
雨量、平均湿润度等环境因子均达显著相关,物种丰
富度与除湿润度外的环境因子无显著相关性.
９３６５期　　　　　　　　　岳鹏鹏等:长江源区紫花针茅草原群落数量分类与排序
图４　紫花针茅草原群落丰富度指数、均匀度
指数和Simpson指数
Fig．４　Richness,evennessandSimpsonindicesof
Stipapurpureasteppecommunity
表５　α多样性指数间及其与环境因子间的相关分析
Table５　Correlationanalysisamongαdiversity
indexesandenvironmentalfactors
项目Item
物种丰富
度 (R)
Richness
index
均匀度指
数 (E)
Evenness
index
Simpson
指数 (D)
Simpson
index
海拔 Altitude ０．３２８ ０．４７９∗∗ ０．５１２∗∗
纬度Latitude Ｇ０．２０１ Ｇ０．４１１∗ Ｇ０．３６７∗
经度Longitude Ｇ０．３０７ Ｇ０．５６４∗∗ Ｇ０．５２８∗∗
年均温 (℃)
AverageannualtemperaＧ
ture
０．１８４ ０．３６６∗ ０．３３０
年均降水量 (mm)
AverageannualprecipitaＧ
tion
Ｇ０．３４１ Ｇ０．３７４∗ Ｇ０．４７１∗∗
湿润度 Degreeofwetness ０．３８３∗ ０．６１６∗∗ ０．６５５∗∗
　注:∗∗极显著相关P＜０．０１;∗显著相关P＜０．０５.
　Note:∗∗ Correlationissignificantatthe０．０１level(２Ｇtailed)．∗ Correlationis
significantatthe０．０５level(２Ｇtailed)．
３　讨论
紫花针茅草原数量分类结果显示,同一地区的
样带有些从属于不同的群丛,这与江河源区间断分
布的紫花针茅草原群落分类特点不同(Yueetal．,
２０１１).一方面显示该区环境连续度高,空间距离对
紫花针茅草原群丛的分异作用相对不明显;另一方
面说明该研究区同一地区的微环境变化很大,同地
区的样带由于微环境不同有较大差异.群落排序结
果显示,影响该区紫花针茅草原分布的主要环境因
子首先是海拔,其次是经纬度、湿润度和降雨量等.
海拔是典型的复合环境因子,除空间上的升高,还影
响温度和水分的变化.经纬度除空间隔离,同样影
响温度和水分变化.所以DCA排序第一轴的几个
环境因子基本同维,即随着海拔和经纬度的变化,降
雨量、湿润度和温度均在空间因子的复合作用下相
应变化.年均温对群丛分布的影响相对最小.弱小
火绒草一般分布在高海拔地区,以弱小火绒草为次
优势种的群丛IV居于DCA排序图的左下端,和群
丛主要分布区雁石坪高海拔、降雨量大的实际环境
情况非常吻合.群丛I以干旱地区分布的密丛棘豆
为次优势种,伴生菊科植物较多,群丛荒漠化性质明
显,在DCA排序图中居于最右端,也符合群丛I主
要分布区格尔木市西大滩地区干旱低海拔的环境情
况.紫花针茅草原群丛分布可能受土壤类型和样带
微环境(坡向、退化程度)等影响,DCA第二轴反应
的主要环境因子不明显,还需进一步研究.
生物多样性具有重要的生态系统功能(Wedin
etal．,１９９９;Yachietal．,１９９９),其中α多样性或者
说物种多样性的研究尤为引人注目,它是一个群落
结构和功能复杂性的度量.本文在实地调查基础上
初步分析了长江源区紫花针茅草原群落的物种多样
性.物种多样性指数最高的群丛III主要分布在楚
玛尔河地区,属于相对凹地环境,近水区湿润度大,
群丛物种丰富,且其紫花针茅的重要值在四个群丛
中最小,主要种重要值的比例较均匀,故该群丛的三
个多样性指数在四个群丛中均最大.群丛I位于干
旱的西大滩地区,是荒漠化紫花针茅草原,其主要种
的重要值分布极不均匀,紫花针茅单优趋势最重,故
群丛的均匀度指数最低,物种多样性和丰富度都较
小.植物群落物种多样性与海拔之间的关系在不同
地区不一致,且不同植物群落或物种与海拔的相关
关系也不一样(唐志尧等,２００４).由于植物群落中
各生活型物种对环境响应不尽一致,不同生活型的
植物种类沿海拔梯度也呈现不同的多样性格局
(ReyBenayssetal．,１９９３).因此应针对不同地区
进行具体分析和研究.本文中群丛的Simpson指
数和均匀度指数均与海拔显著相关,与张静等
(２００９)的研究基本一致,物种多样性随海拔升高而
不断减少.同时,Simpson指数和均匀度指数均随
年均降雨量和湿润度的增加而增加,表现出与环境
因子的高相关性.但物种丰富度与除湿润度外的环
境因子均无显著相关性,可能研究区的物种丰富度
受湿润度及多环境因子协同作用的调节,和单一环
境因子的相关性较小.
TWINSPAN同时进行样方和种类分类,根据
“指示种”(indicator)将群落与种类组成依次划分为
０４６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
各个等级的类型单位或生态类群,明显反映出种类
与样方间的关系及重要环境梯度.DCA特征向量
排序以CA/RA为基础修改而成.DCA第一轴分
为一系列区间,在每一区间内将平均数定为零而对
第二轴的坐标值进行调整,从而克服了弓形效应,提
高了分类精度.本文TWINSPAN和DCA结果相
互验证,与江河源其他地区的研究结果一致(Yueet
al．,２０１１),说明这两种数量分析方法适用于紫花针
茅草原内部分类,结合起来分析的结果更客观和有
说服力.
４　结论
(１)研究区内所调查紫花针茅草原群落出现种
子植物８１种,隶属５１属２１科.以禾本科、菊科和
豆科为主.物种组成简单,北温带分布的居多.
(２)长江源区紫花针茅草原可分为四个群丛类
型:紫花针茅＋密丛棘豆群丛(I),紫花针茅＋梭罗
草群丛(II),紫花针茅＋伊凡苔草群丛(III),紫花针
茅＋弱小火绒草群丛(IV).群丛分布区跨度较大,
主要种的重要值比例有差异.影响研究区南北向紫
花针茅草原群丛类型分布的主要环境因子是海拔、
经纬度等空间因子和湿润度、降雨量等水分因子,还
可能受样带微环境和土壤类型等因子影响.
(３)紫花针茅＋伊凡苔草群丛的物种多样性是
研究区四个群丛中最高的.Simpson指数和均匀度
指数受海拔、经纬度、平均降雨量、均湿润度等环境
因子影响均显著,而物种丰富度与除湿润度以外的
环境因子均无显著相关性.
参考文献:
GuoBZ(郭本兆),SunYH(孙永华)．１９８２．Apreliminarystudy
ontheclassification,distributionandecologicalnatureofgenus
stipal．ofChina(中国真茅属分类、分布和生态的初步研究)
[J]．ActaPhytotaxonSin(植物分类学报),２０(１):３４－４３
GuoK．１９９３．VegetationofQinghaiHohXilRegion[J]．Acta
PhytoecolGeobotSin,１７(２):１２０－１３２
GuoZG(郭正刚),WangGX(王根绪),ShenYY(沈禹颖),etal．
２００４．Plantspeciesdiversityofgrasslandplantcommunitiesin
permafrostregionsofthenorthernQinghaiＧTibetPlateau(青藏
高原北部多年冻土区草地植物多样性)[J]．ActaEcolSin(生
态学报),２４(１):１４９－１５５
HamitonaAC,PerrottRA．１９８１．Astudyofaltitudinalzonationin
themontaneforestbeltofMt．Elgon,Kenya/Uganda[J]．VegＧ
etatio,４５(２):１０７－１２５
HeP(何萍),GuoK(郭柯),GaoJX(高吉喜),etal．２００５．VegeＧ
tationtypesandtheirgeographicdistributioninthesourcearea
oftheYarlungZangbo(雅鲁藏布江源头区的植被及其地理分
布特征)[J]．JMountSci(山地学报),２３(３):２６７－２７３
HooporDU,VitousekPM．１９９８．Effectsofplantcompositionand
diversityonnutrientcycling[J]．EcolMonogr,６８:１２１－１４９
HuYK(胡玉昆),LiKH(李凯辉),AlideMD(阿德力麦地),et
al．２００７．Plantspeciesdiversityofalpinegrasslandsonsouthern
slopeofTianshanMountainalongaltitudegradient．(天山南坡
高寒草地海拔梯度上的植物多样性变化格局)[J]．ChinJ
Ecol(生态学杂志),２６(２):１８２－１８６
LiMS(李明森)．２０００．Rationalexploitationofgrasslandresources
intheNorthernXizangPlateau(藏北高原草地资源合理利用)
[J]．JNatResour(自然资源学报),１５(４):３３５－３３９
LiuY(刘洋),Hu(胡刚),LiangSC(梁士楚),etal．２００７．InterＧ
specificassociationsanalysisofStipapurpureacommunityin
TuotuoRiverArea(沱沱河地区紫花针茅群落种间联结性分
析)[J]．Guihaia(广西植物),２７(５):７２０－７２４
MaSZ(马世震),PengM(彭敏),ChenGC(陈桂琛),etal．２００４．
FeatureanalysisofvegetationdegradationonAlpineGrassland
inYelowRiversourceregion(黄河源头高寒草原植被退化特
征分析)[J]．PratacSci(草业科学),２１(１０):１９－２３
NiuYF(牛亚菲)．１９９９．ThestudyofenvironmentinthePlateau
ofQinＧTibet(青藏高原生态环境问题研究)[J]．ProgrGeogr
(地理科学进展),１８(２):１６３－１７１
ReyBenayssJM,ScheinerSamuelM．１９９３．Diversitypatternsof
wetmeadowsalonggeochemicalgradientsinCentralSpain[J]．
JVegetSci,４(１):１０３－１０８
TangZY(唐志尧),FangJY(方精云)．２００４．Areviewonthe
elevationalpatternsofplantspeciesdiversity(植物物种多样
性的垂直分布格局)[J]．BiodiversSci(生物多样性),１２
(１):２０－２８
WedinDA,TilmanD．１９９９．InfluenceofnitrogenloadingandspeＧ
ciescompositiononthecarbonbalanceofgrasslands[J]．SciＧ
ence,２８４:１７２０－１７２４
WuZY(吴征镒)．１９９１．ThearealＧtypesofChinesegeneraofseed
plants(中国种子植物的分布类型)[J]．ActaBotYunnan(云南
植物研究),Suppl．IV:１－１３９
YachiS,LoreauM．１９９９．Biodiversityandecosystemproductivity
inafluctuatingenvironment:theinsurancehypothesis[J]．ProＧ
ceedNatAcadSci,９６:１４６３－１４６８
YuePP,LuXF,YeRR,etal．２０１１．DistributionofStipapurＧ
pureasteppeintheNortheasternQinghaiＧXizangPlateau(ChiＧ
na)[J]．RussJEcol,４２(１):５０－５６
ZhangJ(张静),LiXL(李希来),QiaoXL(乔小龙)．２００９．AnalyＧ
sisonverticaldistributationofalpinegrasslandandmeadowin
SanjiangyuanRegion(三江源地区高寒草地群落的垂直分布规
律)[J]．HubeiAgricSci(湖北农业科学),４８(３):５９２－５９６
ZhangJW(张经炜)．１９６３．Thebasicsteppecharacteristicsand
zonalsignificanceinsoutheastQiangtangPlateau(羌塘高原东
南部草原的基本特点及其地带性意义)[J]．JPlantEcol((植
物生态学与地植物学丛刊),１(１－２):１３１－１４０
ZhengGG,RuiJL,FuJN,etal．２００７．EffectofhighwayconstrucＧ
tiononplantdiversityofgrasslandcommunitiesinthepermaＧ
frostregionsoftheQinghaiＧTibetplateau[J]．RangelandJ,２９
(２):１６１－１６７
１４６５期　　　　　　　　　岳鹏鹏等:长江源区紫花针茅草原群落数量分类与排序