全 文 ：广 西 植 物 Gmh~a 27(5)：720—724 2007年 9月
沱沱河地区紫花针茅群落种间联结性分析
刘 洋 一，胡 刚0，梁士楚3，彭 敏l*，卢学峰1，岳鹏鹏1，2
(1．中国科学院 西北高原生物研究所，西宁 810001；2．中国科学院 研究生院，
北京 100049；3．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004)
摘 要；基于方差比率(VR)、x 检验和Jaccard指数对沱沱河地区紫花针茅群落 12个主要种的种问联结性
进行了分析。结果表明，紫花针茅群落优势种多物种间显著正关联，存在稳定共存的种间关系。建群种与其
它物种间联结性不显著，在群落中能够稳定存在并占据优势生态位，群落处于植被演替过程的一个相对稳定
的阶段。伴生种或次优势种之间联结显著，在群落中表现出很强的依赖性，分布易受其它物种的影响，在群落
中不能稳定存在且只占据劣势生态位 根据种间联结性的分析结果，将紫花针茅群落分为 2个不同的生态种
组，但这 2个生态种组并不具有明显的界限，它们之间存在着直接或间接的联系。
关键词：紫花针茅群落；种间联结；x 检验；Jaccard指数；沱沱河地区
中图分类号：Q948．1；$812 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2007)05—0720—05
一 J ■m-8■ ● ·● l ‘ n ■ lntersoecitic associati0nS anaysis 0f ttpa purPU
community in Tuotuo River Area
LIU Yang 一，HU Gang3，LIANG Shi—Chu3，PENG Min1 ，
LU Xue-Feng 一．YUE Peng-PengI，2
(1．Northwest Plateau Institute of Biology，The Chinese Academy of Sciences，)(ining 810008，China；
2．GraduateSchool，TheChineseAcademy ofSciences，B刨ir】g100049，China~3．Collegeof
L Sciences，Guangxi Normal University，Guilm 541004，China)
Abstract：Based on variance ratio，x2 test，and Jaccard index，the interspedfic association of twelve principal species
in Stipa purpurea Steppe community in Tuotuo River Area was studied．The results showed that the overall associa—
dons among dominant species in S．purpurea community had significant positve association．The domi nant species
had stable coexistence relation；Constructive species showed great independence and occupied prior ecological niche in
the community，which distributions were not susceptible to others．This partly accounted for the persistency of con—
structive species in the community．Accompanying species or secondary domi nant species th others were signifi—
cant．Th ey indicated great dependency．Distributions of accompanying species or secondary dominant species were
susceptible to other species and only occupied in ferior ecological niche in the community。whch resulted in their tran-
sition or unstability in the ecosystem development．According to the measuring results，the principal species could be
divided into two species groups．But they had no distinct limit．There was direct or indirect relation betw een them．
Key words：Stipa purpurea community；interspecific association；x2 correction test；Jaccard index；Tuotuo River Area
种问联结(interspecific association)是指不同
物种在空间分布上的相互关联性。通常是由于群落
生境的差异影响物种的分布而引起的(2E伯荪等，
1989；Greig—Smith，1983)。种间联结是群落形成和
收稿日期：2006—04—29 修 回日期：2006—1 2—21
基金项目：国家科技部基础研究快速反应支持项目；中国科学院西北高原生物研究所知识创新工程领域前沿项目(CXI Y-2002—7)Isupported by
Basic Research Foundation of Science and Fechnology Ministry of China：Frontier Projec,of the Knowledge Innovation Program of Northwest Plateau
Institute of Biology，The Chinese Academy of Sciences(CXI Y 2002 7)]
作者简介：刘洋(1981-)，男 ，山东费县人，在渎坝士，主要从事 区域生态学方面研究。
通讯作者(Author for c()rresp0ndence)
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5期 刘洋等：沱沱河地区紫花针茅群落种间联结性分析 721
演化的基础，是重要的数量和结构指标，是种群间相
互关系的一种表现形式，也是群落分类的依据。种
间联结分析作为反映种间关系的一种方法已被广泛
应用于植被分析和种间相互作用的研究中(黄世能
等，2000；Myster等，1992；周先叶等，2000)。由于
植物种间关联的研究可以确定植物种间关系，揭示
群落演替中植物替代关系的机制，成为刻画群落演
替趋势的有效方法，为生产实践中的植被恢复与重
建提供理论依据。
长江源区是长江流域的特殊生态功能区，也是
我国最重要的生态功能区之一，其生态环境的好坏，
不仅关系到当地人民的生存与发展，而且在一定程
度上将影响整个长江流域经济和社会的可持续发展
(吴豪等，2001)。长江源区是长江流域的特殊生态
功能区，也是我 国最重要的生态功能区之一 ，沱沱河
作为长江正源，在长江源区占有十分重要的地位。
沱沱河地区分布着大片高寒草原，紫花针茅(Stipa
purpurea)群落是组成该地区高寒草原的典型植被
类型。目前，国内对草原植被优势种的种间关联性
方面研究已有报道(邢福等，2002朱桂林等，2004；
郭逍宇等，2003)，对长江源区草原植被的生态学研
究较少(吴玉虎，2000；温秀卿等，2004)，而对沱沱河
地区紫花针茅群落的生态学研究至今未有报道。本
文通过对沱沱河地区紫花针茅群落主要种种间联结
性分析，皆在深入认识紫花针茅群落的种间关联、种
群动态及结构特征，以期为区域退化草原生态系统
的恢复与重建提供科学的理论依据。
1 研究地自然概况
试验区(92。28 59”E，34。14 32．9”N)位 于沱沱
河地区，沱沱河为长江正源，长 300多千米，发源于
青藏高原各拉丹东雪山的冰河中，西部和东部 207
km 冰雪融水补给给它。该区山地相间，河流众多，
现代冰川及湖泊分布。海拔高度 4 500 m左右，为
高寒草原区，属典型的高原大陆性气候，其特征是大
气稀薄，干燥少雨，光照时间长，太阳辐射强，气候寒
冷，气温年差小，年均温在一6．0～4．0℃之间，昼夜
温差大，风大沙多，无霜期短，年降水量在 283．1
mm；蒸发量 1 637．3 mm。土壤类型为高山草甸土、
高山草原土等，群落类型为紫花针茅十二裂委陵菜
+弱小火绒草等，伊凡苔草、梭罗草、大花嵩草等为
常见伴生种。
2 研究方法
2．1样地调查及数据处理
采用样方法进行野外取样调查，于 2003年8月
期间，在沱沱河地区不同地域随机设置 1 m×1 m
小样方，共 80个，统计样方内出现的植物种类及其
个体数、盖度、高度、物侯期等特征，同时记录海拔高
度、坡度、坡向及土壤类型等环境因子。80个样方
内，共记录49种植物，为全面反映群落中关键种群
的地位和作用。根据样地调查数据计算其重要值，
依据重要值大小选取了前 12个主要种群作为研究
对象(表 1)，进行种间联结性分析。重要值计算方
法为：IV=(相对盖度十相对频度)／2。
2．2分析方法
2．2．1多物种间的总体关联性检验 采用 Schluter
(1984)提出的方差比率进行检验，其计算公式为：
VR= S
T
T
2
1 N (
— f)
三P (1一P )
一 1
(P 一 T／i)
式中，N为总的样方数，S为总的物种数，T，为
样方 内出现的物种总数，t为样方中种的平均数，
为物种i出现的样方数。VR值为群落内植物种
间的总体联结指数，VR一1，接受零假设即所有种间
无关联；VR>1或 VR<1否定零假设，接受备择假
设即种间表现出正联结)或负联结。由于种间正负
关联可以相互抵消，因此采用统计量 W( 一N×
VR)来检验 VR值偏离 1的显著程度，若物种不显
著相关联，则 落人由下面 x 分布给出的界限的
概率为 90 ，x (0．95，N)<
2．2．2种 间联 结 性 的 X 检 验 (Greig-Smith，1983；
Kershaw等，1985) 根据取样资料，建立种对间的
2×2列联表，分别统计出a，b，C，d值。其中，a为种
A和种 B均出现的样方数，b为仅有种 A出现的样
方数，C为仅有种 B出现的样方数，d为两个种均不
出现的样方数。由于取样为非连续性取样，因此，采
用 Yates的连续校正系数来纠正(王伯荪等，1985；
周先叶等，2000)，其公式为：
2 (I ad-bc I_0．5n)
无 (n+6)(n+c)(6+ )(c+ )
式中， 为样方总数，当 x <3．841时，种间无
显著联结；当 3．841
722 广 西 植 物 27卷
当 x。>6．635时，种间联结极显著。x。本身没有负
值，判断种间正、负联结的方法是：若 ad-bc>0时为
正联结，若 ad-bc<0时为负联结，若 ad-bc一0时种
间相互独立 。
2．2．3种间联结程度的测定(王伯荪等，1985) 采
用Jaccard指数即共同出现百分率 (percentage CO—
occurrence)来描述种间联结程度，其测定公式为：
PC一
PC的值域为[0，1]。其值越接近于 1，则表明
该种对的正联结性越紧密。
表 1 紫花针茅群落 12个主要种的种名和重要值
Table 1 Name and important value of 1 2 principal
plant species of Stipa purpurea community
3 结果与分析
3．1总体联结性
经计算多物种间联结指数 VR一4．13，VR>1
否定零假设，接受被择假设，表明种间总体为正关
联，由于种间正负关联可以相互抵消，因此采用统计
量 w(w—N×VR)来检验 VR值偏离 1的显著程
度。其显著性统计量 W一330，以自由度查相应 x。
值，妊 。一60．3，磕。5．8。一101．88，w 不在此区间
内，表明群落多物种间总体上正联结达到显著水平，
种间关联密切。说明群落中一些种的存在对另一些
种的存在有利(曹永慧等，2003)，即互利共存。
3．2种间联结性
种间联结的 X。检验能比较准确地刻画种对间
联结的显著程度，提供了判断种间联结显著性的定
量指标。由图1可知，在紫花针茅群落中重要值较
高的前 12个种组成的 66个种对中，显著相关种对
25个，占总对数的近 37．9 ，其中14个种对极显著
正联结；11个种对极显著负联结。正联结、负联结
种对数所占的百分比分别为 56 和 44 。正联结
种对多于负联结种对，且极显著正联结的种对数多
于极显著负联结种对数，可见，这 12个主要种在总
体上呈现正联结趋势。
5
★
— —
●
一
▲
一
@
一
@
一
◆
★
@l 7
◆I●l 8
@J★l@I 9薅I●I●@I
】2
图 1 1 2个主要种种间联结的 x 值半矩阵图
Fig．1 The semi matrix of)c val ues for 1 2 principal
species In 5tipa purpurea community
正联结 Positive association；★P≤0．01(极显著 Ve ry signifi—
cant)；▲0．01
著 ＼：ery significant)，◎0．05
方面是其生态学特性及对环境要求的差异和互补
性，在营养生态位上出现重叠，导致各种之间互相兼
容、互相促进生长。例如二裂委陵菜与弱小火绒草，
二裂委陵菜与大花嵩草，弱小火绒草与紫羊茅，弱小
火绒草与楔叶山莓，梭罗草与伊凡苔草，梭罗草与线
叶嵩草，梭罗草与扇穗茅，伊凡苔草与扇穗茅，紫羊
茅与大花嵩草，紫羊茅与楔叶山莓草，线叶嵩草与扇
穗茅；另一方面其生态学特性及对环境要求相似，可
能存在竞争，但由于养分条件充沛，还不至于排斥，
同时出现机会很大，因而也表现出显著正联结。例
如弱小火绒草与大花嵩草，沙生风毛菊与线叶嵩草，
沙生风毛菊与扇穗茅。种对间呈现显著负联结体现
了种间的排斥性，可能是因为不同种对对群落微环
境的需求不一致，生态位重叠的机会小，加上环境营
养空间和资源有限，为争夺资源产生竞争和排斥，因
而表现出显著负联结。显著负相关的种对有弱小火
绒草与沙生风毛菊、弱小火绒草与梭罗草、弱小火绒
草与伊凡苔草、弱小火绒草与线叶嵩草、弱小火绒草
与扇穗茅、沙生风毛菊与楔叶山莓草、梭罗草与紫羊
4一◆一@一@一★一@一●一◆一★
3一●一●一●一★一●一★一★一◆一●
2一▲一◆一@一@一@一◆一▲一◆一◆一◆
一◆一@一◆一◆一◆一@一◆一◆一@一@一@
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茅、紫羊茅与线叶嵩草、紫羊茅与扇穗茅、线叶嵩草
与楔叶山莓草、楔叶山莓草与扇穗茅。
4
▲
— —
◆
一
◆
★
— —
◆
◆
一
◆
★
5
★
— —
◆
一
▲
◆
一
◆
— —
◆
★
◆I 7
▲l◆I 8 司
9 蔫
图 2 12个主要种种间Jaccard关联指数半矩阵图
Fig．2 The semi—matrix of Jaccard index for l 2
principal species in Stipa purpurea community
◆O≤JI
3 1 2个主要 种种 『司J accard关联 指数 星座 图
Fig．3 The constellation diagram of Jaccard index for
12 dominant species in Stipa purpurea community
3．3种间联结程度
根据 12个主要种的Jaccard关联指数结果绘制
半矩阵图和星座图(图2、图 3)，可以看出种间联结
程度的分析与 检验结果总体上趋于一致。图中，
清晰地反映了各主要种群之间存在着复杂的关系，
从而使得星座图成为一个不具有明显间断的连续
体，从这个连续的变异体中，可以看到不同的植物种
具有不同的生态需求(李伟等，1995)，这样将以紫花
针茅为主要建群种的群落分为 2个不同的生态种
组。第 1生态种组以紫花针茅为主要建群种，主要
伴生种为适宜于旱生或中旱生生境的物种，如沙生
风毛菊、梭罗草、伊凡苔草、线叶嵩草、扇穗茅等；第
2生态种组以弱小火绒草为主要建群种，主要伴生
种由适宜于中生生境且对水分、温度、土壤等环境因
子的要求比第 1种组要严格的物种组成，如紫羊茅、
楔叶山莓草、多花黄芪等。整个星座图虽然可以分
为 2个生态种组，但这 2个生态种组并不具有明显
的界限，比如大花嵩草在第二个生态种组里面，但是
它适宜于旱生生境；二裂委陵菜则在旱生生境和中
生生境下均适应。说明尽管2个种组适应的生境不
完全相同，但由于处于同一区域，它们之间存在着直
接和间接的联系，这种联系反映了各个群落具有相
同的演替方向。
4 讨论
群落总体多物种为正联结，且达到显著水平，说
明物种问关联密切，独立性不强，它们的自由分布没
有超出环境容纳量，环境对物种的增长有促进作用。
在紫花针茅草原群落中，种问正联结种对多于
负联结种对，这表明，种群的分布未超出环境的容
纳量，随着草地演替的进程，群落结构及种类组成逐
渐趋于完善和稳定，种问关系也趋于正联结，以求多
物种问的稳定共存，群落处于正向演替发展阶段。
寒冷旱生多年生密丛禾草紫花针茅广泛分布于
青藏高原，各地生态条件有别，其结构、种类组成有
显著差异。从紫花针茅群落种问联结程度分析发
现，紫花针茅与其它大多数物种之间联结性不显著，
它们的分布和存在不受其它物种的影响或所受影响
很小，在群落中表现出较强的稳定性并占据优势生
态位，这与其生态学特征有很紧密关系。伴生种或
次优势种之间联结显著，在群落中的分布明显受其
它物种的影响且不稳定，只占据劣势生态位。
紫花针茅在旱生、中生生境均能适合生长。通
过种问联结性分析，可将紫花针茅群落 12个主要种
分为2个生态种组，第一个生态种组以适宜于旱生
或中旱生生境的植物为主，第二个生态种组以适宜
于中生生境的植物为主，对水分、温度、土壤等环境
因子的要求较严格。但这 2个生态种组并不具有明
显的界限。这与紫花针茅生态习性有关，说明尽管
2个种组适应的生境不同，但由于均是紫花针茅草
原，它们之间存在着直接和间接的联系，这种联系反
映了各个群落具有相同的演替方向。
沱沱河作为长江的源头，在长江源区占有十分
重要的地位，沱沱河地区紫花针茅优势群落近年来
有退化的趋势，采取措施，加强保护力度势在必行。
种问联结的测定与分析，对于群落结构和演替等方
呈 ◆一◆一◆一★一◆一★一★一◆一◆
2一▲ 一▲一◆一◆一◆一◆一▲一◆一◆一◆
一◆一◆一▲一▲一◆一◆一▲一◆一◆一◆一◆
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面的研究具有重要意义，本研究旨在为长江源区的
生态环境保护与治理提供科学的参考价值。
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最佳采收期。对于同一地点不同采收时间黄花蒿样
品进行检测，结果表明黄花蒿最佳采收期为八月初到
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对于不同产地黄花蒿中青蒿素的含量差异原因还有
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