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Comprehensive evaluation of drought resistance of Reaumuria soongorica from four geographical populations

4个地理种群红砂的抗旱性综合评价



全 文 :书4个地理种群红砂的抗旱性综合评价
种培芳,苏世平,李毅
(甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州730070)
摘要:在自然条件下以分布于兰州九州台(LZJ)、张掖临泽(ZYL)、武威民勤(WWM)和酒泉金塔(JQJ)4个地理种
群的荒漠植物红砂为试材,对与其抗旱相关的光合、荧光、水分、渗透调节以及酶活性等18项生理指标进行了测
定,并应用隶属函数法和灰色关联度法对这些生理指标及不同地理种群红砂的抗旱性进行综合评价。结果表明,
不同地理种群红砂的抗旱性强弱顺序为:WWM>JQJ>ZYL>LZJ,总体趋势表现为水分条件越差抗旱性越强,这
是植物通过自身生理调节对外部环境条件产生适应的结果。光合速率、蒸腾速率、水势等18项指标在红砂的抗旱
性中相互制约,相互依赖,综合调节着红砂的内在抗旱机制,但通过降低蒸腾速率来提高水分利用效率,依赖于叶
黄素循环的热能耗散机制以及以Pro为主的渗透调节这3大机制在红砂的抗旱机制中占有重要的地位。
关键词:地理种群;红砂;抗旱指标;隶属函数值;灰色关联度
中图分类号:Q948.12;S603.4  文献标识码:A  文章编号:10045759(2011)05002608
  红砂(犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪)为超旱生小灌木,广泛分布于我国干旱荒漠地区,特别广布于西北的半干旱地
区,并且是这些自然分布带的建群种和优势种[1]。其抗逆性强,生态可塑性大,具有很强的抗旱、耐盐和集沙能
力,对荒漠地区的生态保护具重要作用[2,3]。目前对于红砂的抗旱生理生态学研究越来越多,许多研究者对红砂
的抗旱性分别从形态[4],种子[5],分布[6],基于稳定碳同位素技术生理生态学特性[7],光合[8],抗旱机理[9]等方面
进行了研究。但这些研究对于红砂的抗旱性指标较为单一,不能全面综合地评价红砂的抗旱性。而且,有些关于
红砂的抗旱性的研究是在人工实验条件下进行的[9],对于广泛分布在自然干旱条件下的荒漠植物来说或多或少
缺乏普遍的解释意义。
植物的抗旱性是其在干旱环境下生长和繁殖的必需,是多种因素综合作用的结果,不仅表现在外部形态上,
也表现在内部结构及生理代谢上[10]。因此,要全面客观准确地评价不同植物的抗旱能力,必须利用与抗旱性有
关的多项指标来进行综合定量评价[1113]。本研究通过测定4个地理种群红砂与抗旱适应性紧密相关的生理指
标,运用隶属函数值法对4个地理种群红砂的抗旱性进行定量分析和评价;并在抗旱性研究的基础上,采用灰色
关联度分析方法深入探讨4个地理种群红砂的抗旱性与所选抗旱指标的相关关系,以期为荒漠地区的抗旱育种
及植被保育提供科学的参考依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
在甘肃省境内选择兰州、张掖、武威和酒泉4个以红砂为主要建群种的典型分布区作为样地。其中兰州九州
台(简称LZJ)地处选择点最东端,试验区位于九州台一山顶(103°42′E,36°57′N)。该区属典型的黄土峁阶地
区,地带性植被为红砂、柠条(犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻)、柽柳(犜犪犿犪狉犻狓狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪)等灌木及少量杨树(狆狅狆狌
犾狌狊),侧柏(犘犾犪狋狔犮犾犪犱狌狊狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊)等乔木为主。武威民勤区(简称 WWM)地处甘肃省河西走廊东北部,试验区
位于民勤沙生植物园(103°51′E,38°38′N),属典型的温带大陆性荒漠气候,土壤为碱性沙土。该区地带性植被为天
然红砂、白刺(犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌狀)、沙拐枣(犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿)、柠条、花棒(犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿)等沙旱生
26-33
2011年10月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第20卷 第5期
Vol.20,No.5
 收稿日期:20100519;改回日期:20100727
基金项目:甘肃省财政厅高等学校基本科研业务费项目“超旱生灌木红砂抗旱机理与综合评价体系研究”,国家林业局重点科研项目 “甘肃抗
旱乡土树种种质利用技术开发”(200635),科技部农业科技成果转化资金项目“西北干旱区超旱生灌木红砂、沙拐枣优良种质规模
化快繁技术试验示范”(2009GB2G100375)资助。
作者简介:种培芳(1977),女,甘肃永登人,副教授,博士。Email:zhongpf@gsau.edu.cn
通讯作者。Email:liyi@gsau.edu.cn
灌木为主。张掖临泽(简称ZYL)地处选择点最西端,试验区位于临泽蓼泉镇一红砂分布区(100°15′E,39°22′
N),该区属大陆性荒漠草原气候,土壤为砂壤土。该区地带性植被为天然红砂和珍珠(犛犪犾狊狅犾犪狆犪狊狊犲狉犻狀犪)等旱生
灌木为主。酒泉金塔县(简称JQJ)地处选择点最西端,试验区位于鸳鸯池水库边的一戈壁滩(98°51′E,39°55′
N)。该区属典型的干旱荒漠气候,地带性土壤均为灰棕漠土、沙壤土及沙土。该地区的典型植被有红砂、白刺、
沙拐枣、梭梭(犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀)、泡泡刺(犖犻狋狉犪狉犻犪狊狆犺犪犲狉狅犮犪狉狆犪)、沙枣(犈犾犪犲犪犵狀狌狊犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪)、柽
柳和锁阳(犆狔狀狅犿狅狉犻狌犿狊狅狀犵犪狉犻犮狌犿)等。
采样点的经度、纬度和海拔用GPS定位记录。年降水量、年蒸发量和年均气温为2006、2007、2008年,3年
的平均气象数据(由相关气象单位提供)。表1列出本试验4个地点主要的生态环境因子。
表1 红砂4个研究地点监测的环境参数差异
犜犪犫犾犲1 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾狏犪狉犻犪犫犾犲狊犻狀犳狅狌狉狊犪犿狆犾犲狊犻狋犲狊狑犺犲狉犲狋犺犲狊狋狌犱狔狅犳犚.狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狑犪狊犮狅狀犱狌犮狋犲犱
环境参数
Environmentalvariable
采样点Samplesite
兰州九州台
LZJ
武威民勤
WWM
张掖临泽
ZYL
酒泉金塔
JQJ
光合有效辐射Photosyntheticalyactiveradiation(μmol/m2·s) 1251.29 1459.78 1358.71 1464.62
光合有效辐射最大值 Maximumphotosyntheticalyactiveradiation(μmol/m2·s) 1800.85 1861.66 1823.76 1881.33
气温Airtemperature(℃) 29.20 31.40 30.40 32.23
气温最大值 Maximumairtemperature(℃) 36.73 39.70 37.72 39.44
空气相对湿度Relativehumidity(%) 13.20 12.50 12.90 13.98
空气相对湿度最大值 Maximumrelativehumidity(%) 19.16 19.28 19.33 19.98
平均土壤含水量Averagesoilwatercontent(%) 0.851 0.409 0.482 0.392
年降水量Annualmeanprecipitation(mm) 349.90 113.20 118.40 61.20
年均蒸发量Annualmeanevaporation(mm) 1664.00 2626.10 1830.40 2660.00
年均温Annualmeantemperature(℃) 8.9 7.6 7.7 7.9
海拔Altitude(m) 2067 1378 1685 1295
1.2 测定指标及测定方法
在红砂植物营养生长旺盛期,从2008年7月26日-8月19日在每试验区选择生长基本一致的成年植株3
株(九州台因地处山区,所以在山坡阴面、阳面及其中间地带各选取2株),每株选3个大小相似的红砂枝条并做
标记。在对标记的枝条进行净光合速率(netphotosyntheticrate,Pn)测定的同时获得蒸腾速率(transpiration
rate,Tr)。每次测定6个重复。计算Pn、Tr所需的叶面积参数采用肖强等[14]的方法获得,并作一定的改进。内
在水分利用效率(wateruseefficiency,WUE)根据 WUE=Pn/Tr[15]计算。本试验中光合和荧光指标采用日均
值。测定光合荧光和荧光指标后采集以上单株植物个体的叶片,立即放入液氮中保鲜,带回实验室后进行以下生
理生化指标的测定。
相对含水量(relativewatercontent,RWC)和水分饱和亏(watersaturationdeficit,WSD)用烘干称重法[16],
植物叶片水势(waterpotential,WP)用 WP4露点水势仪D(eeganoDvecies,ncI.,Pulmlna,washingotn)按说明方
法进行,超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)活性采用抑制NBT光还原比色法[17],过氧化物酶(perox
ideenzyme,POD)活性采用愈创木酚法[17],过氧化氢酶(catalase,CAT)活性采用紫外吸收法[17],游离脯氨酸
(proline,Pro)含量采用磺基水杨酸提取法[17],可溶性糖含量(solublesugar,SS)采用蒽酮比色法[18],丙二醛含量
(malondehyde,MDA)采用硫代巴比妥酸比色法[17],超氧阴离子自由基 (superoxideanionradical,O2-·)产生速
率采用羟胺氧化法[19],叶绿素(chlorophyl,Chl)相关指标采用体积比法[20]。土壤含水量的测定采用土样烘干称
重法[21]。用土钻分层钻取深度为0~60cm土样,每层为20cm。每个样本3次重复。土样取回后置于105℃烘
72第20卷第5期 草业学报2011年
箱中烘干至恒重计算含水量。各项试验重复3次,取犘<0.05为差异显著,犘<0.01为差异极显著。
1.3 统计分析方法
1.3.1 抗旱性综合评价-隶属函数值法 本研究运用模糊数学中的隶属函数值法[22]对各抗旱指标进行综合定
量评价。隶属函数值法的计算公式如下:
狌(犡犻犼)=
犡犻犼-犡犻min
犡犻max-犡犻min
(1)
式中,狌(犡犻犼)为犻物种犼指标的隶属函数值,犡犻犼为犻物种犼指标的测定值,犡犻max和犡犻min分别为指标的最大值和最
小值。
如果某一指标与抗旱性成负相关,则用反隶属函数计算,公式为:
狌(犡犻犼)=1-
犡犻犼-犡犻min
犡犻max-犡犻min
(2)
运用公式(1)或(2)求出不同地理种群红砂的多项抗旱指标的平均隶属函数值,平均隶属函数值越大,表示该
地理种群的抗旱性越强。
1.3.2 灰色关联度分析 灰色关联度分析方法,是灰色系统理论中的一种分析方法,此方法被广泛应用于农业
和林业研究中。设参考数列为犡0,比较数列为犡犻(犻=1,2,…n),则参考数列犡0={犡0(1),犡0(2),…,犡0(n)},
比较数列犡犻={犡1(1),犡1(2),…,犡1(n)}。利用公式(3)、(4)和(5)对各指标进行处理。
用犡′犻(犽)=犡犻(犽)-犡犻犛犻对原始数据进行无量纲化处理,其中犡犻(犽)是原始数据,犡犻和犛犻是同一指标的平
均值和标准差。
ε犻(犽)=minminΔ犻
(犽)+ρ×maxmaxΔ犻(犽)
Δ犻(犽)+ρ×maxmaxΔ犻(犽)
(3)
狉犻=1狀ln∑

犽=1
ε犻(犽)    (犻,犽=1,2,…,狀) (4)
式中,ε犻(犽)为关联系数,狉犻为灰色关联度;Δ犻(犽)=|犡0(犽)-犡犻(犽)|,表示犡0 数列与犡犻数列在第犽点的绝对值;
minminΔ犻(犽)为二级最小差,maxmaxΔ犻(犽)为二级最大差;ρ为分辨系数,取值范围为0~1,本试验取值0.5
[23]。
权重计算公式:
犠(犽)= 犚
(犽)


犽=1
犚(犽)
(5)
2 结果与分析
2.1 不同地理种群红砂的各项抗旱指标值
4个地理种群红砂的18项生理指标各不相同(表2),如果用单一指标来评价各地理种群红砂的抗旱性所得
的结果均不尽相同,而且各指标之间关系复杂,不同指标的重要性也不相同,所以需对其进行综合分析。
2.2 不同地理种群红砂抗旱性定量评价
以光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、相对含水量、叶绿素含量等18个抗旱指标为依据,计算各个指标的平
均隶属函数值,并进行抗旱能力综合评价(表3)。4个地理种群红砂的综合抗旱适应性强弱顺序为:WWM>JQJ
>ZYL>LZJ。其中,WWM的平均隶属函数值最大,为0.534,LZJ的平均隶属函数值最小,为0.475,4个地理
种群红砂的平均隶属函数值在LZJ与其他3个地理种群间存在显著差异(犉=5.073),而其他3个地理种群间
无显著差异,这可能是因为LZJ的降水量与其他3个地理种群生境的降水量有很大差异有关,说明红砂是适应
于极端干旱环境的荒漠植物,在3个不同地理种群生境中都具有较强的抗旱能力。此外,WWM、ZYL和JQJ红
砂的平均隶属函数值都在0.5以上,而LZJ红砂的平均隶属函数值在0.4~0.5,明显小于其他3个地理种群红
砂的抗旱能力,这是因为LZJ年均降水量为300mm,明显大于其他地区,而蒸发量又小于其他3个地理种群,从
而导致水分条件高于其他地理种群,而水分条件的提高使其抗旱能力有所下降。
82 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.5
表2 4个地理种群红砂抗旱指标
犜犪犫犾犲2 犇狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犻狀犱犲狓犲狊狅犳犚.狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犳狉狅犿犳狅狌狉犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
指标
Index
采样点Samplesite
兰州九州台LZJ 武威民勤 WWM 张掖临泽ZYL 酒泉金塔JQJ
光合速率Pn(μmolCO2/m2·s) 3.58 2.29 2.51 3.03
蒸腾速率Tr(mmol/m2·s) 3.01 2.29 2.51 3.17
水分利用效率 WUE(μmol/mol) 1.17 1.21 1.19 1.22
PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm(相对单位Relativeunit) 0.837 0.820 0.825 0.841
实际光化学反应量子效率ΦPSⅡ(相对单位Relativeunit) 0.747 0.675 0.694 0.745
非光化学猝灭系数qN(相对单位Relativeunit) 0.611 0.756 0.720 0.755
相对含水量Relativewatercontent(RWC)(%) 88.80 57.37 72.15 63.44
水分饱和亏 Watersaturationdeficit(WSD)(%) 11.48 42.91 27.53 36.63
水势 Waterpotential(WP)(MPa) -14.80 -22.90 -18.05 -21.45
超氧化物岐化酶SOD(unit/g) 166.26 277.05 188.23 211.08
过氧化氢酶POD(unit/g) 424.71 222.85 150.51 180.94
过氧化物酶CAT(unit/g) 282.5 596.8 223.1 345.8
脯氨酸Pro(μg/g) 77.07 234.87 161.30 186.14
可溶性糖Solublesugar(SS)(mg/g) 82.34 108.95 104.74 103.71
丙二醛 MDA(μg/g) 6.81 9.87 7.59 9.72
超氧阴离子自由基O2-·(μmol/min) 1.68 2.71 1.93 2.79
叶绿素(a+b)Chl(a+b)(mg/g) 0.38 0.21 0.36 0.33
叶绿素(a/b)Chl(a/b) 3.70 3.18 2.91 2.80
表3 4个地理种群红砂生理指标平均抗旱隶属值及抗旱性排序
犜犪犫犾犲3 犃狏犲狉犪犵犲狊狌犫狅狉犱犻狀犪狋犻狏犲狏犪犾狌犲狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋犮犪狆犪犫犻犾犻狋狔狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓犲狊犪狀犱狋犺犲犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
狅狉犱犲狉狅犳犚.狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犳狉狅犿犳狅狌狉犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
指标
Index
采样点Samplesite
兰州九州台LZJ 武威民勤 WWM 张掖临泽ZYL 酒泉金塔JQJ
光合速率Pn 0.550 0.743 0.778 0.763
蒸腾速率Tr 0.543 0.550 0.573 0.551
水分利用效率 Wateruseefficiency(WUE) 0.349 0.412 0.315 0.378
PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm 0.472 0.546 0.427 0.493
实际光化学反应量子效率ΦPSⅡ 0.394 0.499 0.338 0.514
非光化学猝灭系数qN 0.491 0.597 0.649 0.608
相对含水量Relativewatercontent(RWC) 0.427 0.455 0.520 0.630
水分饱和亏 Watersaturationdeficit(WSD) 0.509 0.416 0.645 0.533
水势 Waterpotential(WP) 0.507 0.609 0.320 0.549
超氧化物岐化酶SOD 0.593 0.645 0.545 0.570
过氧化氢酶POD 0.344 0.481 0.454 0.431
过氧化物酶CAT 0.498 0.426 0.383 0.503
脯氨酸Pro 0.385 0.658 0.522 0.474
可溶性糖Solublesugar(SS) 0.556 0.548 0.601 0.437
丙二醛 MDA 0.524 0.406 0.612 0.397
超氧阴离子自由基O2-· 0.581 0.451 0.610 0.433
叶绿素(a+b)Chl(a+b) 0.540 0.624 0.404 0.629
叶绿素(a/b)Chl(a/b) 0.289 0.534 0.500 0.720
平均隶属函数值 Meansubordinatefunctionvalues 0.475 0.534 0.511 0.530
抗旱性顺序Droughtresistanceorder 4 1 3 2
92第20卷第5期 草业学报2011年
2.3 抗旱性与抗旱指标的相关关系评价———灰色关联度分析
灰色关联分析是根据因素之间发展态势的相似或相异程度,来衡量因素之间关联程度的一种系统分析方法。
它基于行为因子序列的微观或宏观几何接近,分析确定因子间的影响程度或因子对主行为的贡献程度。关联度
的大小只是因子间相互作用、相互影响的外在表现,关联度的排序才能体现众多因子对参考因子的相对影响程
度[24]。
由于红砂各抗旱指标对其抗旱性的贡献大小不同,需按各指标的相对重要程度来求出综合评估关联度,才能
准确、全面评价红砂的抗旱性。各指标权重的确定方法可结合当地生态条件,也可采用判断矩阵法求得。将4个
地理种群红砂各抗旱指标的平均隶属函数值与18个抗旱指标看作一个灰色系统,前者作为数列 犡0,犡0=
(0.475,0.534,0.511,0.530),光合速率、蒸腾速率、水分利用效率等18个抗旱指标作为比较数列犡犻,即犡犘狀=
(3.58,2.29,2.51,3.03),犡犜狉=(3.01,2.29,2.51,3.17),……,犡犆犺犾(犪/犫)=(3.70,3.18,2.91,2.80)。对数据进行
标准化无量纲处理后,在DPS软件中,公式(3)、(4)和(5)计算出各抗旱指标与抗旱性的关联系数、关联度与权
重,并按关联度大小进行排序。关联度大小可表明某一项抗旱性指标对干旱的敏感程度,关联度越大则相似程度
越高,反之则越低。计算出的关联系数如表4所示,灰色关联度犚(犽)和权重系数犠(犽)结果如表5所示。
表4 4个地理种群红砂的抗旱性与抗旱指标的灰色关联系数
犜犪犫犾犲4 犜犺犲犵狉犲狔犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊狅犳犲犻犵犺狋犲犲狀犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犻狀犱犲狓犲狊狅犳
犚.狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犳狉狅犿犳狅狌狉犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
指标
Index
地理种群 Geographicalpopulations
兰州九州台LZJ 武威民勤 WWM 张掖临泽ZYL 酒泉金塔JQJ
光合速率Pn 1.0000 0.4324 0.7920 0.5930
蒸腾速率Tr 0.8320 0.9250 0.9250 1.0000
水分利用效率 WUE 0.9080 0.9610 0.9610 1.0000
PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm 0.6110 1.0000 0.6348 0.6894
实际光化学反应量子效率ΦPSⅡ 1.0000 0.4390 0.6278 0.8037
非光化学猝灭系数qN 0.8222 0.9766 1.0000 0.9730
相对含水量Relativewatercontent(RWC) 1.0000 0.7211 0.8856 0.8060
水分饱和亏 Watersaturationdeficit(WSD) 0.4332 0.6054 1.0000 0.7904
水势 Waterpotential(WP) 1.0000 0.7112 0.8222 0.9862
超氧化物岐化酶SOD 0.4574 1.0000 0.6408 0.7201
过氧化氢酶POD 0.3332 1.0000 0.4315 0.4410
过氧化物酶CAT 0.4283 0.3561 0.4497 1.0000
脯氨酸Pro 0.7563 1.0000 0.9234 0.9374
可溶性糖Solublesugar(SS) 0.6180 0.7920 0.6180 1.0000
丙二醛 MDA 0.6872 1.0000 0.7172 0.9375
超氧阴离子自由基O2-· 0.6263 0.9174 0.6626 1.0000
叶绿素(a+b)Chl(a+b) 1.0000 0.2563 0.3176 0.3577
叶绿素(a/b)Chl(a/b) 0.3333 0.5420 0.4814 1.0000
  各项抗旱指标与抗旱性的关联顺序为:WUE>qN>Pro>Tr>WP>RWC>MDA>O2-·>SS>Fv/Fm>
ΦPSⅡ>WSD>SOD>Pn>Chl(a/b)>POD>CAT>Chl(a+b)。其中,WUE、qN、Pro和Tr四者的关联度都
在0.9以上,且较为接近,WP、RWC、MDA和O2-·的关联度在0.8~0.9,SS、Fv/Fm、ΦPSⅡ、WSD、SOD和Pn的
关联度则在0.7~0.8,而Chl(a/b)、POD、CAT和Chl(a+b)的关联度在0.4~0.5,远低于其他抗旱指标的关
联度。这说明,WUE、qN、Pro和Tr四个指标对所选4个地理种群红砂的抗旱能力最大,它们可作为首要的抗旱
03 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.5
适应性鉴定指标。WP、RWC、MDA和 O2-·四个指
标对所选地理种群红砂的抗旱能力次之,可作为重要
的抗旱适应性鉴定指标;SS、Fv/Fm、ΦPSⅡ、WSD、SOD
和Pn几个指标则可以作为次要的抗旱适应性指标,
而Chl(a/b)、POD、CAT和Chl(a+b)的影响相对较
弱(表4,5)。
3 讨论
不同植物有着不同的抗旱机制,而同一种植物在
某个特定地区的抗旱性是由自身的生理抗性和结构特
性以及生长发育进程的节奏与所处环境因素变化相配
合的程度决定的。而且不同生理指标在植物抗旱性水
平上表现的敏感度不同。因而,对植物抗旱适应性的
综合定量化评价就显得尤为复杂和困难。有研究表明
蒸腾强度越低[25],叶绿素含量越高,则林木的抗旱性
能较强[26];也有研究认为抗旱能力强的树种具有较高
的可溶性糖[27]和游离脯氨酸含量[28];抗旱力弱的树种
丙二醛的含量也低[27]等等。本结果表明,如果单纯
用某一种指标来评价各地理种群红砂的抗旱性则会得
到多种结果,如依Pn和Tr来判定不同地理种群红砂
的抗旱性,结果为ZYL>JQJ>WWM>LZJ,而依
WUE和Fv/Fm得到的结果为 WWM>JQJ>LZJ>
ZYL,依 Pro的结果为 WWM>JQJ>ZYL>LZJ,
依可溶性糖和MDA的结果为WWM>JQJ>ZYL>
表5 红砂各项抗旱指标的关联度及权重
犜犪犫犾犲5 犜犺犲犵狉犲狔犮狅狉狉犲犾犪狋犻狏犲犱犲犵狉犲犲犪狀犱狑犲犻犵犺狋狅犳狊犲狏犲狀狋犲犲狀
犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犻狀犱犲狓犲狊狅犳犚.狊狅狅狀犵狅狉犻犮
指标
Index
关联度
Correlationdegrees 
权重
Weight
排序
Order
光合速率Pn 0.7044 0.0540 14
蒸腾速率Tr 0.9205 0.0580 4
水分利用效率 WUE 0.9575 0.0734 1
PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm 0.7338 0.0705 10
实际光化学反应量子效率ΦPSⅡ 0.7176 0.0654 11
非光化学猝灭系数qN 0.9430 0.0723 2
相对含水量RWC 0.8533 0.0550 6
水分饱和亏 WSD 0.7072 0.0542 12
水势 WP 0.8799 0.0674 5
超氧化物岐化酶SOD 0.7046 0.0540 13
过氧化氢酶POD 0.5514 0.0423 16
过氧化物酶CAT 0.5585 0.0428 17
脯氨酸Pro 0.9249 0.0562 3
可溶性糖SS 0.7570 0.0709 9
丙二醛 MDA 0.8512 0.0652 7
超氧阴离子自由基O2-· 0.8016 0.0614 8
叶绿素(a+b)Chl(a+b) 0.4829 0.0370 18
叶绿素(a/b)Chl(a/b) 0.5892 0.0432 15
LZJ,依Chl(a+b)的结果为JQJ>WWM>LZJ>ZYL。由此看出,用任何一种指标来判定红砂的抗旱性都太片
面或无代表性。用隶属函数法综合多项指标后得出不同地理种群红砂的抗旱性强弱顺序为 WWM>JQJ>ZYL
>LZJ,此结果比用任何一个单一指标评价得到的结果都更具有代表性。因为模糊数学中的隶属函数法充分考
虑到各指标与抗旱性相关程度以及各指标隶属函数值与抗旱能力的相关度,评价方法科学可行,评价结果具有较
强的可信性。此外,除JQJ外其他地理种群间的抗旱性均与当地生境的水分条件有关,即水分条件越差抗旱性
越强。这是因为植物的生理特性虽然是由其遗传基因决定的,但外部环境条件对其生理生化性质可以产生重要
的影响,这在许多研究中已经被证明[29,30]。植物体内部由于长期的进化发展,产生一种自动调节机制,调整它内
部的生理机构,以与外界的环境条件相适应,使其受外界的压力最小,与环境压力取得平衡。植物为适应环境的
变化,从形态、生理、生化等方面作出有利于生存的变化即生态适应。JQJ的红砂虽然水分条件最差,但抗旱性却
位居第二,推测原因可能是样地选择在鸳鸯池水库旁边,空气湿度高于其他地理种群,这种局部环境水分条件的
改变降低了其抗旱性。但也有可能是样地的地下水位较高,而红砂又属于深根性,根系从地下吸收的水分降低了
其抗旱性。当然,这仅仅是推测,还需进一步考证。
灰色关联度分析方法可通过分析确定多个抗旱指标中哪些指标更能代表植物的抗旱能力。研究结果表明红
砂的 WUE、qN、Pro和Tr四者的关联度都在0.9以上且较为接近,说明红砂通过降低蒸腾速率来提高水分利用
效率,依赖于叶黄素循环的热能耗散机制以及以Pro为主的渗透调节这3大机制在红砂的抗旱机制中占有重要
的地位。可以看出,在水分条件降低时,红砂的水分利用效率提高,一方面是渗透调节作用,另一方面是蒸腾降低
作用。有研究表明,在土壤水分胁迫条件下脯氨酸、可溶性糖等物质会主动积累,降低植物体内渗透势,使其从外
界水势低的环境中继续吸收水分,防止脱水,以增强植物的抗旱性[26]。马剑英等[7]认为,红砂体内脯氨酸含量与
13第20卷第5期 草业学报2011年
土壤含水量密切相关,在土壤含水率为0~0.1%时,随着含水率的下降,脯氨酸含量明显增加,而且在重度胁迫
下,红砂体内蔗糖含量迅速积累。在本试验土壤含水量低于0.8%的条件下,随着含水量的降低,红砂体内的脯
氨酸和可溶性糖含量都在增加,说明红砂通过积累脯氨酸和可溶性糖而主动降低其体内渗透势,提高其渗透调节
能力,防止水分的散失,从而使其水分利用率提高,增强自身的抗旱能力。这可能是干旱条件时红砂水分利用效
率升高的主要原因。WUE、Pro和Tr三者的这种关系从另一方面也说明红砂的抗旱指标是相互制约相互依赖
的,而不是完全独立。qN反映的是PSⅡ天线色素吸收的不能用于光合电子传递而以热形式耗散掉的光能部分,
它是一种自我保护机制,对光合机构起一定的保护作用。有研究表明[31],旱季光系统Ⅱ最大量子产量、实际光化
学效率较高并具有一定非光化学淬灭系数的树种对强光、干旱因子胁迫的抗性较强。本研究发现,4个地理种群
红砂的非光化学淬灭系数(qN)与其抗旱性的关联度极高,说明在夏季高温强光水分亏缺的条件下红砂可以启动
叶黄素循环的热耗散来适应极端干旱和强光。Fv/Fm、ΦPSⅡ的关联度虽然比qN的小,但也高达0.7以上,说明
红砂启动光系统Ⅱ实际量子产量反应中心的可逆失活来抵御干旱。
其他指标的关联度虽然比前面4个小,但 WP、RWC、WSD、Fv/Fm、ΦPSⅡ、SS、MDA、O2-·、SOD和Pn的关
联度也在0.7以上,而这些指标反映,在干旱条件下红砂通过低水势,高含水量、低水分饱和亏,较高的光系统Ⅱ
最大量子产量和光系统Ⅱ实际量子产量,渗透调节(可溶性糖含量升高),膜脂过氧化较低,同时又以提高SOD活
性和光合速率的调节等多种途径来抵御和适应干旱条件。而这几个指标的关联度相近说明这些指标在红砂的抗
旱性中相互制约,相互依赖,综合调节红砂的内在抗旱机制,从而使其适应外界的干旱环境。Chl(a/b)、POD、
CAT和Chl(a+b)几个指标的关联度较小,对红砂的抗旱性所起的作用不明显。
总之,虽然红砂的抗旱指标与其抗旱性之间的关系较为复杂,但分析发现,通过降低蒸腾速率和渗透势调节
来提高水分利用效率的机制,和依赖于叶黄素循环的热能耗散与光系统Ⅱ实际量子产量反应中心的可逆失活机
制,以及以较高含水量来保持水分的这几种机制在红砂的抗旱性中地位突出,同时它们之间又相互制约相互调
节,为红砂适应极端干旱的荒漠环境发挥着重要的作用。
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犆狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犳狉狅犿犳狅狌狉犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
CHONGPeifang,SUShiping,LIYi
(ColegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪fromfourgeographicalpopulations(LanzhouJiuzhoutai:LZJ,WuweiMin
qin:WWM,ZhangyeLinze:ZYLandJiuquanJinta:JQJ)werestudiedinanaturalenvironment.Eighteen
physiologicalindexesof犚.狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪,includingphotosyntheticrate(Pn),transpirationrate(Tr),wateruse
efficiency(WUE),chlorophyl,solublesugar(SS),proline(Pro),malondialdehyde(MDA),superoxidedis
mutase(SOD),peroxidase (POD)weremeasured.Subordinatefunctionandgreycorrelativeanalysisof
droughtresistanceanditsrelationshipwithdroughtresistanceindexesof犚.狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪wereusedforaquanti
tativeevaluationofcomprehensivedroughtresistance.Thedroughtresistancecapabilityof犚.狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪from
fourgeographicalpopulationswasintheorderWWM>JQJ>ZYL>LZJ.Therewasageneraltendencyinlow
erwaterconditionsformorecapabledroughtresistancewiththeresultthatplantsadaptedtoenvironmental
conditionthroughadjustingtheirphysiology.Eighteendroughtresistantindexeswererestrictedandreliedon
eachotherinthedroughtresistancemechanismsoftheplant,andtheyadjustedtheinnerdroughtresistance
mechanismscomprehensively.Thethreemainmechanisms(increasingWUEthroughdecliningTr,thexantho
phylcycledependentthermalenergydissipation,andosmoregulationmechanisms)mainlyrelyonProandoccu
pyanimportantplaceinthedroughtresistancemechanismsof犚.狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪.
犓犲狔狑狅狉犱狊:geographicalpopulation;犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪;droughtresistantindexs;subordinatefunction;
greycorrelative
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