全 文 ：书不同居群马蔺抗旱性评价及生理指标变化分析
孟林，毛培春，张国芳
（北京市农林科学院 北京草业与环境研究发展中心，北京１０００９７）
摘要：对我国北方不同居群的１５份野生马蔺种质材料采用温室苗期模拟旱境胁迫－复水方法，于干旱胁迫０，５，
１０，１５，２０，２５ｄ和复水后５ｄ分别取样测定叶片相对电导率（ＲＥＣ）、游离脯氨酸（Ｐｒｏ）、丙二醛（ＭＤＡ）、叶绿素
ＳＰＡＤ值、相对含水量（ＲＷＣ）、植株相对生长率（ＲＧＲ）等生理与生长指标，利用欧氏最大距离法聚类分析划分为强
抗旱、中度抗旱和弱抗旱３个抗旱级别，研究其生理指标的变化趋势和规律。结果显示，在连续干旱胁迫下，３个抗
旱级别马蔺种质材料的ＲＥＣ、Ｐｒｏ和 ＭＤＡ均呈逐渐增加趋势，增幅表现为强抗旱＜中度抗旱＜弱抗旱，于胁迫前
２０ｄ三者间ＲＥＣ差异不显著，但胁迫到２５ｄ时，呈显著差异（犘＜０．０５）；于胁迫前１５ｄ三者间Ｐｒｏ、ＭＤＡ差异不
显著，但胁迫到２０和２５ｄ时，差异均显著（犘＜０．０５）。３个抗旱级别种质的叶绿素ＳＰＡＤ值和ＲＷＣ呈逐渐下降趋
势，降幅表现为强抗旱＜中度抗旱＜弱抗旱，分别于胁迫到２０和２５ｄ达到显著差异（犘＜０．０５）。复水后，各指标
均有不同程度的恢复。
关键词：马蔺；抗旱性；生理指标
中图分类号：Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０５００１８０７
　 马蔺（犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ），是鸢尾科鸢尾属多年生草本宿根植物，在我国东北、华北、西北等地区广泛
分布［１］，其抗旱性和耐盐碱性较强，根系入土深，须根稠密而发达，呈伞状分布，具有很强的缚土保水能力［２］。另
外，其叶片色泽青绿柔软，返青早、绿期长，花淡雅美丽，养护成本低，是优良的观叶赏花地被植物［３］。近年来，对
马蔺的研究主要集中在形态结构解剖［４］、繁殖特性与生态地理分布［２，３，５］、资源和经济用途综合论述［６，７］、栽培技
术［８］、破除种子硬实提高发芽率的技术［９］和组织培养［１０］等方面。但在抗旱性鉴定评价方面，主要是与鸢尾属的
其他植物开展种间抗旱性的比较研究［１１］，而就马蔺种质材料间抗旱性的鉴定评价工作刚刚起步［１２，１３］。因为马蔺
在自然分布上，从我国西藏、新疆、甘肃、青海、陕西、内蒙古，到黑龙江、吉林、辽宁等北方省区，一直到四川、河南
等省区的盐化低地草甸、荒漠草原、高寒地带、农田边、路旁、村落附近等均有分布，分布范围广阔、生境多样，形成
许多自然居群，不同居群种质材料间抗旱性也必然存在差异［１，５］。本研究对采自我国北方地区不同居群的１５份
野生马蔺种质材料的抗旱性进行综合评价和聚类分析的基础上［１２］，分析其在连续干旱胁迫下不同抗旱级别的生
理指标变化趋势和规律，旨在为马蔺优异抗旱种质的筛选提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
以２００５年采自我国北方不同居群的１５份野生马蔺种质为试验研究材料（表１）。
１．２　方法
于２００６年５－７月在北京市农林科学院草业中心日光温室进行，室内平均温度（２５±３）℃，平均相对湿度（６０
±５）％，采用苗期模拟旱境胁迫－复水法［４］。在花盆（内口径２１ｃｍ，高３１ｃｍ）中装入５．５ｋｇ的草炭土（过筛土
∶草炭＝２∶１），其土壤有机质含量１．８２％、速效氮１７０．６９ｍｇ／ｋｇ、速效磷４２．９４ｍｇ／ｋｇ、速效钾１１９．５ｍｇ／ｋｇ、
ｐＨ值６．９８。每个材料播３盆，每盆５０粒种子，２～３片真叶时定苗，每盆选留长势均匀的实生苗２５株。待生长
到４～５片真叶时进行干旱胁迫处理，以正常浇水［土壤相对含水量保持在（２８．３８±２．２３）％］为对照。干旱胁迫
前一次性浇水，盆中土壤相对含水量（３８．２５±３．３３）％，开始干旱胁迫。连续干旱胁迫到２５ｄ时，土壤含水量降
至（７．１４±１．６６）％，开始复水，且于胁迫０，５，１０，１５，２０，２５ｄ和复水（ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ，简称ＲＷ）后５ｄ时，选取从外
１８－２４
２００９年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００８１２１７；改回日期：２００９０１０４
基金项目：北京市自然科学基金项目（６０６２０１２）和北京市科技计划项目（Ｚ０９０９０５０１０４０９０２）资助。
作者简介：孟林（１９６６），男，内蒙古乌兰察布人，副研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｍｅｎｇｌｉｎ９５９９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
表１　马蔺种质材料来源
犜犪犫犾犲１　犛狅狌狉犮犲狅犳犳犻犳狋犲犲狀犆犺犻狀犲狊犲犐狉犻狊犵犲狉犿狆犾犪狊犿犪狀犱犿犪狋犲狉犻犪犾狊
材料编号
Ｃｏｄｅｏｆｍａｔｅｒｉａｌｓ
采集地生境
Ｈａｂｉｔａｔｏｆｃｏｌｅｃｔｉｏｎ
材料来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆｍａｔｅｒｉａｌｓ
ＭＬ００１ 果园田边，壤土Ｏｒｃｈａｒｄｓｉｄｅｓ，ｌｏａｍ 北京Ｂｅｉｊｉｎｇ
ＭＬ００２ 农田水渠边，砂壤土Ｂｅｓｉｄｅａｒｅａｓｏｆａｇｒａｒｉａｎａｑｕｅｄｕｃｔ，ｓａｎｄｙｌｏａｍ 新疆吐鲁番市Ｔｕｒｐａｎｃｉｔｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＵｙｇｕｒＡｕｔｏｎｏ
ｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
ＭＬ００３ 低地草甸、沙生植物园旁边，砂壤土 Ｌｏｗｌａｎｄｍｅａｄｏｗ、ｂｅｓｉｄｅｓｏｆ
ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｉｃｐｌａｎｔｙａｒｄ，ｓａｎｄｙｌｏａｍ
新疆吐鲁番市Ｔｕｒｐａｎｃｉｔｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＵｙｇｕｒＡｕｔｏｎｏ
ｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
ＭＬ００４ 羊草、马蔺、杂类草等组成的低地草甸，轻盐碱化 Ｍｅａｄｏｗｃｏｍｐｒｉｓｅｄ
ｏｆＣｈｉｎｅｓｅ犔犲狔犿狌狊、Ｃｈｉｎｅｓｅ犐狉犻狊ａｎｄｆｏｒｂｓ，ｇｅｎｔｌｙｓａｌｉｎｅｌｏｗｌａｎｄ
吉林白城地区Ｂａｉｃｈｅｎｇｒｅｇｉｏｎｓ，Ｊｉｌｉｎｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＭＬ００５ 羊草、绣线菊草甸草原，砂壤土 ＭｅａｄｏｗｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｐｒｉｓｅｄｏｆＣｈｉ
ｎｅｓｅ犔犲狔犿狌狊、犛狆犻狉犪犲犪，ｓａｎｄｙｌｏａｍ
内蒙古赤峰阿鲁科尔沁旗Ａｌｏｋｅｒｑｉｎｃｏｕｎｔｙ，Ｃｈｉｆｅｎｇ
ｃｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
ＭＬ００６ 荒漠草原、公路旁、砂砾质Ｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ、ｂｅｓｉｄｅａｒｅａｓｏｆｃａｌｚａｄａ、ｇｒａｖｅｌ 山西太原市Ｔａｉｙｕａｎｃｉｔｙ，Ｓｈａｎｘｉｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＭＬ００７ 盐化低地草甸，砂砾质Ｓａｌｉｎｅｌｏｗｌａｎｄｍｅａｄｏｗ，ｇｒａｖｅｌ 内蒙古赤峰市Ｃｈｉｆｅｎｇｃｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏ
ｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
ＭＬ００８ 盐化低地草甸，盐渍化草甸土，砂砾质Ｓａｌｉｎｅｌｏｗｌａｎｄｍｅａｄｏｗ，ｓａｌｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ，ｇｒａｖｅｌ
内蒙古鄂尔多斯西部 Ｏｒｄｏｒｓｗｅｓｔｅｒｎｒｅｇｉｏｎｓ，Ｉｎｎｅｒ
ＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
ＭＬ００９ 高寒草甸，亚高山草甸土Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ，ｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ 甘肃合作市 Ｈｅｚｕｏｃｉｔｙ，Ｇａｎｓｕｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＭＬ０１０ 农田撂荒地，公路旁，壤土Ａｇｒａｒｉａｎｗｉｌｄｌａｎｄ，ｂｅｓｉｄｅｓａｒｅａｓｏｆｃａｌｚａｄａ，
ｌｏａｍ
内蒙古临河市 Ｌｉｎｈｅｃｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏ
ｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
ＭＬ０１１ 公路边盐碱荒地，盐碱土Ｓａｌｉｎｅｗｉｌｄｌａｎｄｂｅｓｉｄｅｓｏｆｃａｌｚａｄａ，ｓａｌｉｎｅｓｏｉｌ 内蒙古临河市 Ｌｉｎｈｅｃｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏ
ｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
ＭＬ０１２ 黎科植物、马蔺等组成的盐化低地草甸Ｓａｌｉｎｅｌｏｗｌａｎｄｍｅａｄｏｗｃｏｍ
ｐｒｉｓｅｄｏｆＣｈｅｎｏｐｏｄｅｓｐｌａｎｔｓａｎｄＣｈｉｎｅｓｅ犐狉犻狊ｅｔｃ．
内蒙古临河市 Ｌｉｎｈｅｃｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏ
ｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
ＭＬ０１３ 多年生禾草、马蔺等组成的盐生草甸Ｓａｌｉｎｅｍｅａｄｏｗｃｏｍｐｒｉｓｅｄｏｆｐｅ
ｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｅｓａｎｄＣｈｉｎｅｓｅ犐狉犻狊ｅｔｃ
内蒙古临河市 Ｌｉｎｈｅｃｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏ
ｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
ＭＬ０１４ 盐化低地草甸，砂砾质Ｓａｌｉｎｅｌｏｗｌａｎｄｍｅａｄｏｗ，ｇｒａｖｅｌ 内蒙古临河市 Ｌｉｎｈｅｃｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｕｔｏｎｏ
ｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
ＭＬ０１５ 盐碱化较强的盐化低地草甸，砂砾质Ｓｔｒｏｎｇｓａｌｉｎｅｌｏｗｌａｎｄｍｅａｄｏｗ，
ｇｒａｖｅｌ
新疆伊犁州昭苏县Ｚｈａｏｓｕｃｏｕｎｔｙ，Ｙｉｌｉｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，
ＸｉｎｊｉａｎｇＵｙｇｕｒＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ
向内数的第２片功能叶，分别测定如下生理指标，３次重复，计算其平均值。土壤含水量采用烘干法［１４］，每５ｄ测
定一次，３次重复。叶片相对含水量（ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅａｖｅｓ，简称ＲＷＣ）采用饱和称重法［１５］，相对电导
率（ｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｒａｔｅ，简称ＲＥＣ）采用电导法［１５］，丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，简称 ＭＤＡ）含量采
用硫代巴比妥酸法［１５］，游离脯氨酸含量（ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓ，简称Ｐｒｏ）采用茚三酮法［１５］，叶绿素ＳＰＡＤ值采用
ＳＰＡＤ－５０２型叶绿素仪分别测定，植株相对生长率 （ｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，简称ＲＧＲ）＝胁迫处理日均生长率／对
照日均生长率×１００％。
将干旱胁迫２５ｄ时上述６个生理和生长指标测定值采用ＳＰＳＳ１１．０数理统计分析软件进行欧氏最大距离
聚类和方差分析［１６］。
２　结果与分析
２．１　不同居群马蔺抗旱性评价
通过对不同居群的１５份马蔺种质材料干旱胁迫２５ｄ时苗期叶片的ＲＷＣ、ＲＥＣ、ＭＤＡ、Ｐｒｏ、叶绿素ＳＰＡＤ
９１第１８卷第５期 草业学报２００９年
值、ＲＧＲ等各项生理和生长指标的测定分析（表２），显示不同居群马蔺种质材料在各生理和生长指标测定值上
表现不同，有的甚至存在显著差异，充分反映出不同居群的马蔺材料抗旱性存在差异。通过上述指标的欧氏距离
综合聚类分析，遗传距离为９．５４时，可将不同居群的１５份马蔺种质材料的抗旱性划分为３个抗旱级别，即强抗
旱（ｈｉｇｈｅｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，简称 ＨＤＲ）包括 ＭＬ００８、ＭＬ００７、ＭＬ０１５、ＭＬ００９和 ＭＬ００６，中度抗旱（ｍｅｄｉｕｍ
ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，简称ＭＤＲ）包括ＭＬ０１４、ＭＬ０１２、ＭＬ０１１、ＭＬ０１３、ＭＬ０１０、ＭＬ００５、ＭＬ００４和ＭＬ００３，弱
抗旱（ｗｅａｋｅｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，简称 ＷＤＲ）包括 ＭＬ００２和 ＭＬ００１（图１）。
表２　１５份马蔺种质材料干旱胁迫２５犱时叶片各项生理指标平均值及方差分析
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犪狏犲狉犪犵犲狏犪犾狌犲狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓犲狊狅犳１５
犆犺犻狀犲狊犲犐狉犻狊犵犲狉犿狆犾犪狊犿犪狀犱犿犪狋犲狉犻犪犾狊犪狋２５犱狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
材料编号
Ｃｏｄｅｏｆｍａｔｅｒｉａｌｓ
相对含水量
ＲＷＣ（％）
相对电导率
ＲＥＣ（％）
丙二醛
ＭＤＡ（μｍｏｌ／ｇ）
脯氨酸
Ｐｒｏ（μｇ／ｇ）
ＳＰＡＤ值
ＳＰＡＤｖａｌｕｅ
植株相对生长率
ＲＧＲ（％）
ＭＬ００１ ２７．１８±２．８３ｇ ３２．２０±３．３５ｂ ３４．２２±３．５６ａ ７８１４．０８±８１３．３１ａ １．３３±０．１４ｈ ４．４４±０．５２ｈ
ＭＬ００２ ２８．１２±２．９３ｆ ３２．３１±３．３６ａ ３４．１５±３．５５ａ ７８５０．４４±８１６．８９ａ ２．８８±０．３０ｇ ４．３３±０．４５ｈ
ＭＬ００３ ３４．７４±３．６２ｅ １９．２６±２．００ｅｆ ３３．２６±３．４６ｂ ６７６７．６０±７０４．１９ｃ １０．０６±１．０４ｆ １０．８３±１．１３ｇ
ＭＬ００４ ３４．５１±３．５９ｅ ２２．８８±２．３８ｃ ２３．６１±２．４６ｄ ７３２３．３０±７６２．４６ｂ １０．０３±１．０５ｆ １０．８２±１．１２ｇ
ＭＬ００５ ３４．９４±３．６４ｅ １９．２１±２．００ｆ ２３．４８±２．４４ｆ ６４４５．７５±６７０．７１ｃ １０．１０±１．０５ｆ １０．９５±１．１４ｇ
ＭＬ００６ ７３．０６±７．６１ｂ １６．０８±１．６７ｇ １６．２５±１．６９ｇ ２４１２．０２±２５１．３１ｄ ３５．２０±３．６６ｂｃ ２４．０１±２．５０ｃ
ＭＬ００７ ７７．８２±８．１２ａ １２．３１±１．２８ｈ １３．７７±１．４３ｈ ７３．９０±７．８０ｇ ３９．００±４．０６ａ ２９．２０±３．０３ａ
ＭＬ００８ ７２．４８±７．５４ｃ １２．２７±１．２７ｈ １３．７４±１．４３ｈ １１７１．５６±１２２．２２ｅ ３５．２６±３．６７ｂ ２３．８５±２．４８ｃｄ
ＭＬ００９ ７２．３３±７．５３ｃ １６．１４±１．６８ｇ １６．２５±１．６９ｇ １４６．７７±１５．２７ｆ ３５．１６±３．６６ｃ ２３．７３±２．４７ｄ
ＭＬ０１０ ４７．５４±４．９５ｄ ３２．２６±３．３６ａｂ ３３．２１±３．４５ｂｃ ６４５３．０８±６７１．５３ｃ １４．４９±１．５１ｅ １７．４６±１．８２ｅｆ
ＭＬ０１１ ４７．９７±４．９９ｄ １９．３０±２．０１ｅ ２３．５６±２．４５ｄ ２９３２．２６±３０５．３４ｄ １４．５６±１．５１ｄ １７．４１±１．８１ｆ
ＭＬ０１２ ４７．８３±４．９８ｄ １９．２０±１．９９ｆ ２３．５１±２．４５ｅｆ ２４９０．１８±２５９．１９ｄ １４．５７±１．５２ｄ １７．５８±１．８３ｅ
ＭＬ０１３ ４７．６３±４．９６ｄ ２２．８１±２．３７ｃｄ ３３．１９±３．４６ｃ ６５７０．９７±６８３．８１ｃ １４．５３±１．５１ｄｅ １７．４２±１．８２ｅｆ
ＭＬ０１４ ４７．９２±４．９８ｄ １６．０７±１．６７ｇ ２３．５６±２．４５ｄｅ ２０８９．８８±２１７．５３ｄ １４．６０±１．５２ｄ １７．５７±１．８３ｅｆ
ＭＬ０１５ ７７．６６±８．０８ａ ２２．７７±２．３７ｄ １６．２０±１．６９ｇ １００．２９±１０．４２ｆ ３５．２５±３．６７ｂ ２８．６４±２．９９ｂ
　注：同列不同字母间表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ（犘＜０．０５）．
２．２　不同抗旱级别马蔺种质生理指标变化分析
２．２．１　相对电导率（ＲＥＣ）的变化　连续干旱胁迫０，５，１０，１５，２０ｄ时，强抗旱、中度抗旱和弱抗旱马蔺种质叶片
的ＲＥＣ间没有明显差异，分别由０ｄ时的１．２９％，１．８２％和３．２１％缓慢增加到２０ｄ时的９．６１％，９．７４％和
７．７４％（图２）。而当胁迫持续到第２５天时，强抗旱的种质材料与中度抗旱和弱抗旱的种质材料ＲＥＣ间存在显
著差异（犘＜０．０５）。当干旱胁迫由２０ｄ增加到２５ｄ时，强抗旱的 ＲＥＣ由９．６１％增加到１５．９２％，仅增加了
６５．６６％，而弱抗旱的 ＲＥＣ由７．７４％猛增到３２．２６％，增加了３１６．８０％，中度抗旱的 ＲＥＣ由９．７４％增加到
２１．３８％，增加了１１９．５１％。复水后３个抗旱级别的ＲＥＣ均下降恢复到４．８５％～５．７７％，相当于干旱胁迫１５ｄ
时的水平，且没有显著差异。
２．２．２　游离脯氨酸含量（Ｐｒｏ）的变化　干旱胁迫到第０，５，１０，１５天时，强抗旱、中度抗旱和弱抗旱马蔺种质叶片
的Ｐｒｏ虽呈增加趋势但增幅不明显，且差异不显著（犘＞０．０５），分别仅由胁迫５ｄ时的３７．８４，３８．７０，８７．７６μｇ／ｇ
增加到胁迫１５ｄ时的４８．４５，７６．６８，１５６．５２μｇ／ｇ，增幅仅为２８．０３％，９８．１４％，７８．３５％（图３）。但胁迫到第２０
天时，Ｐｒｏ含量显著增加，且存在明显差异，弱抗旱的叶片Ｐｒｏ含量骤增至２５３３．９０μｇ／ｇ，胁迫到２５ｄ时增至
７８３３．４２μｇ／ｇ，分别为胁迫前的５６．３２和１７４．１１倍。而强抗旱的Ｐｒｏ胁迫到２０和２５ｄ分别增加到６１．２４和
７８０．６７μｇ／ｇ，为其胁迫前的２．３７和３０．１８倍，增幅相对较缓。
０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
图１　聚类分析图
犉犻犵．１　犇犻犪犵狉犪犿犿犪狆狅犳犮犾狌狊狋犲狉
图２　３个抗旱级别马蔺种质的犚犈犆变化趋势
犉犻犵．２　犚犈犆狏犪狉犻犪狋犻狅狀狋狉犲狀犱狅犳３犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
犮犾犪狊狊犲狊狅犳犆犺犻狀犲狊犲犐狉犻狊犵犲狉犿狆犾犪狊犿
图３　３个抗旱级别马蔺种质犘狉狅的变化趋势
犉犻犵．３　犘狉狅狏犪狉犻犪狋犻狅狀狋狉犲狀犱狅犳３犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
犮犾犪狊狊犲狊狅犳犆犺犻狀犲狊犲犐狉犻狊犵犲狉犿狆犾犪狊犿
图４　３个抗旱级别马蔺种质的 犕犇犃变化趋势
犉犻犵．４　犕犇犃狏犪狉犻犪狋犻狅狀狋狉犲狀犱狅犳３犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
犮犾犪狊狊犲狊狅犳犆犺犻狀犲狊犲犐狉犻狊犵犲狉犿狆犾犪狊犿
２．２．３　丙二醛含量（ＭＤＡ）的变化　ＭＤＡ随干旱
胁迫进程的延长而呈上升趋势（图４）。其中在连续
干旱胁迫前１５ｄ，３个抗旱级别种质的 ＭＤＡ含量
虽有不同程度的增加，但增幅不明显；胁迫到第２０
和２５天时，强抗旱种质的 ＭＤＡ由胁迫前的３．２３
μｍｏｌ／ｇ分别增至７．０９和１５．２４μｍｏｌ／ｇ，增加了
１１９．５０％和３７１．８２％，而弱抗旱性种质的 ＭＤＡ由
胁迫前的４．５８μｍｏｌ／ｇ分别骤增至１１．６１和３４．１９
μｍｏｌ／ｇ，增加了１５３．５０％和６４６．５１％，中度抗旱种
质 ＭＤＡ的变化居于二者之间。复水后３个抗旱级
１２第１８卷第５期 草业学报２００９年
别种质叶片的 ＭＤＡ含量趋于恢复一致，没有显著差异（犘＞０．０５）。
２．２．４　叶绿素ＳＰＡＤ值的变化　连续干旱胁迫下，叶绿素ＳＰＡＤ值均呈下降趋势，胁迫到０，５，１０，１５ｄ时，强抗
旱、中度抗旱和弱抗旱马蔺种质叶片的叶绿素ＳＰＡＤ值仅由胁迫０ｄ时的５１．４３，４９．１４和５０．９３下降到胁迫１５
ｄ时的４５．７８，４１．９１和４５．４５，同一胁迫时间的叶绿素ＳＰＡＤ值间没有显著差异（犘＞０．０５）。但持续胁迫到第２０
天时，差异显著，强抗旱的叶绿素ＳＰＡＤ值（４３．６７）明显高于弱抗旱的（３３．２８）（图５）（犘＜０．０５）。持续胁迫到２５
ｄ时，强抗旱种质的叶绿素ＳＰＡＤ值由胁迫前的５１．４３下降到３５．７９，而弱抗旱种质的叶绿素ＳＰＡＤ值由胁迫前
的５０．９２急骤下降到２．１０，中度抗旱的由４９．１４下降到１２．８７。可见，强抗旱的种质材料叶绿素ＳＰＡＤ值的持有
率显著高于弱抗旱的。复水５ｄ后干旱胁迫解除，３个不同抗旱级别种质的叶绿素ＳＰＡＤ值均得以恢复，叶绿素
ＳＰＡＤ值在４５左右。
２．２．５　叶片相对含水量（ＲＷＣ）的变化　ＲＷＣ随干旱胁迫时间的延长和程度的加重而逐渐下降。干旱胁迫０，
５，１０，１５ｄ时，３个抗旱级别的ＲＷＣ随着胁迫时间的延长呈下降趋势，但同一胁迫时间的ＲＷＣ间没有明显差异
（犘＞０．０５）。当干旱胁迫持续到第２０天时，强抗旱种质的ＲＷＣ与中度抗旱、弱抗旱种质的ＲＷＣ存在显著差异
（犘＜０．０５），强抗旱种质的ＲＷＣ由胁迫前８２．２５％下降到７９．４７％，而弱抗旱的由８５．１７％下降到６１．０７％。持
续胁迫到２５ｄ时，二者分别下降到７４．６６％和２７．６５％，充分说明强抗旱种质ＲＷＣ的下降速度较弱抗旱的相对
要缓慢，更能忍耐干旱的胁迫。
图５　３个抗旱级别马蔺种质叶片的叶绿素犛犘犃犇值变化趋势
犉犻犵．５　犞犪狉犻犪狋犻狅狀狋狉犲狀犱狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犛犘犃犇狏犪犾狌犲狅犳３
犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋犮犾犪狊狊犲狊狅犳犆犺犻狀犲狊犲犐狉犻狊犵犲狉犿狆犾犪狊犿
图６　３个抗旱级别马蔺种质的犚犠犆变化趋势
犉犻犵．６　犚犠犆狏犪狉犻犪狋犻狅狀狋狉犲狀犱狅犳３犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
犮犾犪狊狊犲狊狅犳犆犺犻狀犲狊犲犐狉犻狊犵犲狉犿狆犾犪狊犿
３　讨论
不同居群的１５份马蔺种质材料干旱胁迫２５ｄ时苗期叶片的ＲＷＣ、ＲＥＣ、ＭＤＡ、Ｐｒｏ、叶绿素ＳＰＡＤ值、ＲＧＲ
等各项生理和生长指标的结果可知，不同抗旱级别与其自然分布的生境、样地类型间呈一定的相关性，强抗旱的
种质材料集中分布于盐化低地草甸、砂砾质、相对干旱及高寒草甸等自然环境，中度抗旱的多分布于轻度盐碱化
低地草甸、撂荒地等生境，而弱抗旱的多分布于果园和农田周边、水分条件相对优越、壤土或砂壤土等的生境。
植物抗旱性是一个复杂的生理过程，采用多指标的综合鉴定评价，其结果更加真实有效。本研究分析了在连
续干旱胁迫下３个抗旱性级别马蔺种质材料叶片的ＲＥＣ、Ｐｒｏ、ＭＤＡ、ＳＰＡＤ、ＲＷＣ生理指标平均值的变化趋势
和幅度。结果显示，３个抗旱级别的各项生理指标呈相同变化趋势，但变化幅度不同，其中ＲＥＣ、Ｐｒｏ、ＭＤＡ均呈
逐渐增加趋势，增幅相对较小且缓慢，增幅表现为强抗旱＜中度抗旱＜弱抗旱；而叶绿素ＳＰＡＤ值和ＲＷＣ则呈
逐渐下降趋势，下降幅度小且缓慢，降幅表现为强抗旱＜中度抗旱＜弱抗旱。复水后，所有生理指标均有不同程
度的恢复。其中ＲＥＣ在第２０天时出现明显响应，到第２５天时３个抗旱级别ＲＥＣ间差异显著，充分反映了在连
续干旱胁迫影响下，ＲＥＣ上升越快，表明细胞膜受到的伤害越大，抗旱性就越差［１７～１９］。这与在老芒麦（犈犾狔犿狌狊
狊犻狀犻狉犻犮狌狊）［１８］、德国鸢尾（犐狉犻狊犵犲狉犿犪狀犻犮犪）［２０］等其他植物上的研究结果相似，反映出植物细胞膜对干旱胁迫适应
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性的调节过程。Ｐｒｏ、ＭＤＡ、叶绿素ＳＰＡＤ、ＲＷＣ在胁迫到第１５天时出现明显响应，到第２０天时差异显著，其中
Ｐｒｏ的结果与他人在冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）［２１］、苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［２２］、木地肤（犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊狋狉犪狋犪）［２３］
等研究有关“随干旱胁迫时间延长，抗旱性强的品种较抗旱性弱的苗期叶片Ｐｒｏ含量上升慢”的结论吻合，也证明
了在连续干旱胁迫下，Ｐｒｏ含量随之大幅增加，与植物的抗旱性密切相关［１７］。干旱胁迫下，因剧烈水分损失引起
叶绿素的生物合成减弱［２４］，且随胁迫时间的持续，叶绿素降解和含量明显降低［２５］，使得强抗旱的种质叶绿素持有
率高于弱抗旱的。当胁迫到第２０和２５天时，３个抗旱级别的ＲＷＣ间差异显著，但强抗旱的种质材料ＲＷＣ下
降幅度较中度抗旱、弱抗旱的要小，生长受抑制轻，ＲＧＲ仍达到２３．７３％～２９．２０％。充分证实在干旱胁迫下，植
物叶片ＲＷＣ越高，叶片持水力越强，植物抗旱性越强［１９，２６］。
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犈狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犪狀犱犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓
狏犪狉犻犪狋犻狅狀犳狅狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犺犻狀犲狊犲犐狉犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
ＭＥＮＧＬｉｎ，ＭＡＯＰｅｉｃｈｕｎ，ＺＨＡＮＧＧｕｏｆａｎｇ
（ＢｅｉｊｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＣｅｎｔｅｒｆｏｒＧｒａｓｓｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＢｅｉｊｉｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９７，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ１５ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓｏｆ犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪ｖａｒｃｈｉｎｅｎｓｉｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎ
ｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｗａｓｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄａｎｄｅｖａｌｕａｔｅｄｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｕｓｉｎｇｔｈｅ
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ｕｅｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｓ（ＲＧＲ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｔ０，５，１０，１５，２０ａｎｄ２５ｄｏｆｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓａｎｄａｔ５ｄａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｔｈｒｅｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｌａｓｓｅｓ（ｈｉｇｈｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ＨＤＲ），ｍｅｄｉｕｍ
ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ＭＤＲ），ａｎｄｗｅａｋｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ＷＤＲ））ｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｄｉｓｔａｎｃｅ
ｃｌｕｓｔｅｒｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｔｒｅｎｄｓａｎｄｒｕｌｅｓｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．ＴｈｅＲＥＣ，Ｐｒｏ，ａｎｄ
ＭＤＡｏｆｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｌａｓｓｅｓｓｈｏｗｅｄａｇｒａｄｕａｌｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒＨＤＲ＜ＭＤＲ＜
ＷＤＲ．ＴｈｅＲＥＣｓｈｏｗｅｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｈｒｅｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｌａｓｓｅｓｂｅｆｏｒｅｓｔｒｅｓｓｄａｙ
２０，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ２５ｄ．ＴｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎＰｒｏｏｒ
ＭＤＡｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｈｒｅｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｌａｓｓｅｓｂｅｆｏｒｅｓｔｒｅｓｓｄａｙ１５，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｄａｙｓ２０ａｎｄ２５．ＴｈｅＳＰＡＤｖａｌｕｅｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｎｄＲＷＣｓｈｏｗｅｄｇｒａｄｕａｌｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄｓｉｎｔｈｅ
ｏｒｄｅｒＨＤＲ＜ＭＤＲ＜ＷＤＲ．ＴｈｅＳＰＡＤｖａｌｕｅａｎｄＲＷＣｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｄａｙｓ２０ａｎｄ２５ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅｔｈｒｅｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｌａｓｓｅｓ．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｒｅｃｏｖｅｒｅｄｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪ｖａｒｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓ
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５