全 文 ：书古尔班通古特沙漠南部植物群落
β多样性及其解释
赵怀宝１，２，刘彤３，雷加强２，桂东伟２，赵新俊４
（１．中国科学院研究生院，北京１０００４８；２．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００００；
３．石河子大学生命科学学院，新疆 石河子８３２００３；４．石河子大学师范学院，新疆 石河子８３２００３）
摘要：β多样性是表示植物群落物种组成变化的一个重要指示因子。本研究以古尔班通古特沙漠南部为研究区域，
在６７个样地植被学调查基础上，首先对研究区植物群落β多样性经向和纬向的变化进行了分析，其次利用方差分
解的方法分析环境变量，土壤种子库变量及空间变量对β多样性分异的贡献率，探讨沙漠植被β多样性变化机制。
结果表明，β多样性在经向上由西向东物种相似性增加，物种替代速率减弱；在纬向上自北向南物种相似性降低，物
种替代速率略有升高。对β多样性分异解释方面，环境变量中的３０年月平均降水量等变量在沙漠植被群落分布中
起着决定性的作用，土壤变量与空间变量的解释比率则相对较低，而土壤种子库变化较土壤异质性对β多样性影
响更大。主环境变量、土壤变量的效应是尺度依赖的。空间结构决定的随机过程也发挥着作用。研究还发现除环
境变量（含土壤变量），土壤种子库变量及空间变量外，仍有近５０％的β多样性分异未能解释，表明其他环境因子和
随机过程对植被的影响也较大。
关键词：β多样性；方差分解；主轴邻矩法；古尔班通古特沙漠
中图分类号：Ｑ９４８．１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３００２９０９
物种多样性是生态系统的基本特征，对生态系统的功能和稳定起决定性作用［１３］。β多样性是指沿着环境梯
度变化物种替代的程度，也称物种周转率，用来反映群落间物种组成的变化［４６］，是决定地区尺度物种多样性的重
要因素［７］，是理解生态系统功能、生物多样性保护和生态系统管理的一个重要指标［８，９］。
目前，在研究β多样性分异机理方面，Ｂｏｒｃａｒｄ和Ｌｅｇｅｎｄｒｅ
［１０］提出了在多尺度下解开β多样性的新方法———
方差分解方法。该方法就是将群落组成数据表的总方差无偏分解成由各个解释变量所决定的子方差，调整的决
定系数提供了针对多元回归和典范冗余分析的无偏估计，以此来评估各变量对β多样性空间格局的贡献
［９１１］。
该方法已得到普遍认可［１２１６］。
古尔班通古特沙漠（以下简称“古漠”）位于准噶尔盆地，东西长４１２ｋｍ，南北最宽处２２５ｋｍ，是中国第二大
沙漠。古漠的气候较中亚相同纬度沙漠干燥，但是，由于均匀的季节性降水，特别是冬、春季的雨雪，植物多样性
丰富，群落类型多样，沙漠呈固定和半固定状态［１７］，尤其是古漠南部植被对防止沙漠移动，阻挡沙漠向绿洲扩张
起重要作用［１８］。那么该地区物种多样性组成，空间分异特征研究对了解物种分布状况，提出生态保护和恢复措
施至关重要。
为此，本研究以古漠南部植被为研究对象，采用分层随机取样的方法，对研究区植被进行全面调查，利用主轴
邻矩法（ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓｏｆｎｅｉｇｈｂｏｒｍａｔｒｉｃｅｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＮＭ）确定空间变量［１９］，结合土壤理化性质、海拔、
降水等环境变量，以及土壤种子库变量，通过方差分解方法，重点研究：１）古漠南部植物群落β多样性特征；２）各
变量对β多样性分异的贡献率，对β多样性进行解释。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于古漠Ｎ４４．４０°～４５．５６°，Ｅ８４．９１°～８８．８３°区域（图１），东西约２８０ｋｍ，南北约７０ｋｍ，样点覆盖
第１９卷 第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２９－３７
２０１０年６月
收稿日期：２０１００２０３；改回日期：２０１００３２２
基金项目：国家十一五科技支撑计划项目 （２００７ＢＡＣ１７Ｂ０３）资助。
作者简介：赵怀宝（１９６９），男，河南永城人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｋｔｓｚｈｂ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｔｏｎｇ１９６８＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
了整个沙漠近１／２。主要沙丘类型为梁窝状和树枝状沙垄，近南北走向，沙垄高度５～５０ｍ。沙垄西坡缓而长，东
坡短且陡，垄顶部呈穹状，并有一个活化流动带。古漠属典型的内陆荒漠气候。年均温６～１０℃，年蒸发量２０００
ｍｍ以上，年均降水量普遍不超过１５０ｍｍ，沙漠腹地仅有７０～１００ｍｍ，主要集中在早春到初夏时节，不同年份和
区域差异很大。边缘的潜水位在５ｍ以下，腹地则深逾２３ｍ。起沙风集中于４－６月［２０］。冬季积雪和春季降水
改善了土壤墒情，良好的水热配置为植物的生长创造了条件。主要植被有白梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀狆犲狉狊犻犮狌犿），沙拐枣
（犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）等，短命和类短命植物普遍发育，丘间低地有结皮分布［２１］。
图１ 研究区及样地
犉犻犵．１ 犛狋狌犱狔犪狉犲犪犪狀犱狊犪犿狆犾犻狀犵狆犾狅狋狊
图中阴影部分为古漠的轮廓，黑点及右上角数字为样地及代号，样地非连续编号，共有６７处样地
ＴｈｅｓｈａｄｙｐａｒｔｉｓｔｈｅｐｒｏｆｉｌｅｏｆＧｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔｄｅｓｅｒｔ，ｔｈｅｓｏｌｉｄｄｏｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓａｍｐｌｅｄ
ｐｌｏｔｓａｎｄｉｔｃｏｄｅｎｅａｒｂｙ，ｔｈｅｙｗｅｒｅｎａｍｅｄｎｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｄ
１．２ 植被调查
根据生境特点，采取分层随机取样的方法，设置永久性样地６７处（图１）。２００９年５月，在短命植物种子成熟
时，采用典型样带法进行植物多样性调查。在每样地随机选择典型沙垄，以垂直于沙垄走向的方向设置１００～
２００ｍ长，１０ｍ宽的样带，覆盖整个沙垄，包括阳坡底部，阳坡中部，垄顶，阴坡中部，阴坡底部５个部位。将样带
划分成１０ｍ×１０ｍ的小样方，采用连续样方法记录每个样方中全部植物的种类、株数、株高、冠幅等数据。同时
记录样方位置和坡位。物种鉴定到种，物种命名依据中国科学院植物研究所（ＩＢＡＳ）［２２］。
１．３ β多样性分析
１．３．１ β多样性测度方法 采用样地组间物种组成相似性（Ｓｒｅｎｓｏｎ指数）和替代性（Ｃｏｄｙ指数）来反映β多样
性空间分异。
Ｓｒｅｎｓｏｎ指数：犐犃犮＝２犮／（犪＋犫） （１）
Ｃｏｄｙ指数：β犆＝（犪＋犫－２犮）／２ （２）
０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
式中，犪和犫分别为２个样地群落各自的物种数，犮为２个样地群落的共有物种数。
１．３．２ β多样性分析方法 在研究区内，经向上以１５′为间隔，自西向东将样地划分成１７组，同组内的各样地物
种进行合并，比较相邻２组之间β多样性指数的变化。纬向上以６′为间隔，自北向南将样地划分成１３组，同组内
的各样地物种进行合并，比较相邻２组之间β多样性指数的变化，以此来研究β多样性经向和纬向的分异特征。
１．４ 解释变量选取
１．４．１ 环境变量 以各样地海拔、降水、土壤理化性质作为环境变量。海拔记录于样地。各样地降水数据是以
德国气象局全球降水气候中心（ｇｌｏｂａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙｃｅｎｔｒｅ，ＧＰＣＣ）［２３］３０年降水数据为基础，经过差
值模型计算出各样地降水数据。
ＧＰＣＣ采用ＳＰＨＥＲＥＭＳＡＰ方法（球坐标距离和角加权方案）将气象站获得的常规观测资料内插到规则的
０．５ｄｅｇ（°）×０．５ｄｅｇ（°）经、纬度网格上，获得不同区域的降水资料［２４］，并已在气候学、水文学得到广泛应
用［２４，２５］。具体计算方法如下：以ＧＰＣＣ提供的１９７８－２００７年３０年的０．５ｄｅｇ×０．５ｄｅｇ分辨率原始降水数据为
基础，采用二维三次样条插值算法对０．５ｄｅｇ×０．５ｄｅｇ分辨率数据进行插值处理，得到０．１ｄｅｇ×０．１ｄｅｇ分辨
率的ＧＰＣＣ基准数据。以此基准数据为基础，对比观测样点附近１０个团场气象站３０年对应空间位置的实测降
水记录，求得差异数据。对差异数据在二维网格上进行二维散乱数据点的三次样条插值（ｉｎｔｅｒｐｏｌａｔｉｏｎｏｆ
２ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｔｔｅｒｉｎｇｄａｔａ），将得到的结果与 ＧＰＣＣ基准数据合成，得出经过实测数据校正的样点１９７８－
２００７年的各月降水数据。包括３０年间各月的月平均降水量（１２列数据）及３０年的年平均降水量（１列数据），连
同海拔（１列数据），共构成６７×１４矩阵。
土壤理化性质是对样地沙垄５个坡位０～１０ｃｍ土样进行理化指标测定，测定方法见参考文献［２６］。指标包
括有机质（ＳＯＭ）、全氮（ＴＮ）、全磷（ＴＰ）、速效磷（ＡＰ）、速效钾（ＡＫ）、电导率（ＥＣ）、ｐＨ、Ｎａ＋、Ｃｌ－、ＳＯ４２－、Ｃａ２＋、
Ｍｇ２＋、ＣＯ３２－、ＨＣＯ３－。
为了更好地独立分析土壤理化性质对植被组成的影响，将土壤理化性质构成的变量单独定义为土壤变量，分
析中各指标采用取样地各坡位的平均值；而海拔与降水变量被定义为主环境变量。
１．４．２ 土壤种子库变量 种源变化对植被群落物种组成变化具有一定影响［２７，２８］，因此，对样地土壤种子库物种
组成进行研究。２００８年１１月，在白梭梭等植被种子散落后取样。由于沙漠中土壤种子约有８０％～９０％分布在
上层２～５ｃｍ处［２９，３０］，在５个坡位上分为０～３，３～６，６～１０ｃｍ三层，分别在植冠下与裸地取样，样方大小为０．２５
ｍ×０．２５ｍ。在沙漠边缘沙地进行野外萌发试验。２００８年１２月，将土样均匀铺于准备好的萌发格中，自然越
冬，２００９年春、夏季滴灌补水，抚育管理，不间断统计其萌发情况，并进行幼苗鉴定，得到土壤种子库物种多度数
据表。数据分析采用整个样地的萌发物种多度数据。
１．４．３ ＰＣＮＭ变量确定 ＰＣＮＭ，即主轴邻矩法，是一种较新的、有效地被用于分析空间位置关系对植被组成
影响的方法。ＰＣＮＭ变量是基于样地空间关联矩阵的特征函数，代表了样地之间空间关系。具体算法实现需要
输入各样地间距离参数（通过样地经、纬度在ＡｒｃＧＩＳ地理信息系统软件中可以获得），最终得到的ＰＣＮＭ 变量
是一个向量集合，由于所得到的各特征向量彼此正交，通过前选后，对应于大、中、小尺度的显著性ＰＣＮＭ特征向
量可被直接整合到回归模型中，为分析空间位置关系对植被组成的贡献率做准备。Ｄｒａｙ等［１９］在其文献中给出
了详细的ＰＣＮＭ步骤。
１．５ 多变量方差分解
为探讨主环境变量、土壤变量、土壤种子库及空间位置关系对β多样性（应变量）分异的影响，应用典范冗余
分析（ｃａｎｏｎｉｃａｌｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ，ＲＤＡ）对群落组成数据进行方差分解，进而对β多样性的机制作出解
释［１５，１６，３１，３２］。Ｌｅｇｅｎｄｒｅ等［１６］建议的β多样性指数ＳＳ（Ｙ）正好是不同样地群落物种组成差异的直接测度，对应于
β多样性的概念。
犛犛（犢）＝∑
狀
犻＝１
∑
狆
犼＝１
（狔犻犼－珔狔犼）２ （３）
式中，犻和犼分别代表样地和物种，狀和狆分别是样地和物种的数量，狔犻犼为物种犼在样地犻的多度，珔狔犼 为物种犼在
１３第１９卷第３期 草业学报２０１０年
所有样地的平均多度。方差分解中应变量直接采用样地－物种相对多度矩阵。群落物种组成相对多度数据包括
１００个物种，为了降低稀有种对分析的影响，剔除了相对频度小于１５／６７的物种，并对物种多度进行了ｈｅｌｉｎｇｅｒ
转换［１６］。
１．６ 统计、计算方法
所有统计分析均通过Ｒ软件实现，其中ＰＣＮＭ 特征函数的获得和前选分别通过Ｓｐａｃｅｍａｋｅｒ、Ｐａｃｋｆｏｒ包来
实现；方差分解中典范冗余分析、显著性检验均通过Ｒ软件的Ｖｅｇａｎ等数据包实现［３３３５］。
２ 结果与分析
２．１ β多样性的空间分异
随着经度的增加，自西向东Ｓｒｅｎｓｏｎ指数总体上呈上升趋势（图２Ａ），Ｃｏｄｙ指数则呈下降趋势（图２Ｂ），说
明随着经度的增加，群落组成更加相似，而且群落物种替代速率也在减弱。特别是在西部８５．００°～８５．７５°范围
内，指数变化十分明显，而此区域正处于农业开垦、采油等人类干扰频繁的低矮沙丘和地形较平坦区域向大沙丘
过渡的区域。８５．２°附近样地４为沙漠中一块湿地边缘，生境较为独特，指数也呈急剧变化。在８８．２５°以东区域，
靠近北部（样地２２，２３，２４）沙丘活化明显，物种替代明显加强，出现了大量刺沙蓬（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）、
蛇麻黄（犈狆犺犲犱狉犪犱犻狊狋犪犮犺狔犪）群落；该区域南部（样地１９，２０）则出现了大量矮刺苏（犆犺犪犿犪犲狊狆犺犪犮狅狊犻犾犻犮犻犳狅犾犻狌狊）、
心叶驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犲狑犲狉狊犿犪狀狀犻犪狀犪），准噶尔无叶豆（犈狉犲犿狅狊狆犪狉狋狅狀狊狅狀犵狅狉犻犮狌犿）等物种组成的群落。
在纬向方面，自北向南Ｓｒｅｎｓｏｎ指数总体上呈下降趋势（图２Ｃ），说明随着纬度的降低，群落组成相似性降
低，而群落物种替代速率则略有增加。在南缘４４．５°～４４．８°区域范围内，Ｓｒｅｎｓｏｎ指数增加明显，但Ｃｏｄｙ指数
变化则不明显（图２Ｄ），这表明从和绿洲交接的沙漠边缘地带向沙漠腹地延伸，生境相似性增加，群落物种组成相
似性也在增加。在４５．２°～４５．５°区域，指数出现急剧变化，物种替代显著下降，相似性急剧提高，可能是由于距离
绿洲较远，生境较为均一所致，但在最北部又发生了相反的变化。综合经向、纬向来看，研究区南缘和西部β多样
性指数变化较为剧烈，而中间有所波动，但变化不大。
图２ 各样地组犛狉犲狀狊狅狀指数和犆狅犱狔指数沿纬向、经向的变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狅犳犛狉犲狀狊狅狀犻狀犱犲狓犪狀犱犆狅犱狔犻狀犱犲狓犪犾狅狀犵狋犺犲犾犪狋犻狋狌犱犲，犾狅狀犵犻狋狌犱犲犱犻狉犲犮狋犻狅狀犪犿狅狀犵狆犾狅狋犵狉狅狌狆狊
２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
２．２ β多样性的变量解释
在选定的４个解释变量中，通过方差分解分析各变量对β多样性的独立贡献率。为了更清晰地反映各变量
的贡献率，将主环境变量和ＰＣＮＭ变量分别与土壤变量，土壤种子库变量进行分析。
２．２．１ 应用主环境、ＰＣＮＭ、土壤变量的β多样性方差分解 首先对主环境及土壤变量进行前选，前选后的显著
性主环境变量包括海拔和４，５，６，１０，１１月３０年的月平均降水（α＝０．０５）；土壤变量包括：Ｎａ＋，ＳＯＭ，Ｃａ２＋，
Ｍｇ２＋，ＡＰ（α＝０．１）。
ＰＣＮＭ分析得到４５个特征值。其中，正特征值２５个（犚犪２＝０．２５７１），前选后得到１０个显著的ＰＣＮＭ特征
函数来模拟群落的物种组成（犚２＝０．３６９４，犚犪２＝０．２５６８），它们分别是ＰＣＮＭ１，ＰＣＮＭ９，ＰＣＮＭ３，ＰＣＮＭ１０，
ＰＣＮＭ１８，ＰＣＮＭ８，ＰＣＮＭ２２，ＰＣＮＭ２０，ＰＣＮＭ２，分别代表了大尺度（ＰＣＮＭ１，２，３）、中尺度（ＰＣＮＭ８，９，１０）、小
尺度（ＰＣＮＭ１８，２０，２２）。
图３ 方差分解图
犉犻犵．３ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狆犪狉狋犻狋犻狅狀犻狀犵狉犲狊狌犾狋狊
解释变量Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ分别是主环境变量、土壤变量、ＰＣＮＭ变量、土壤种子库变量 Ａｓｔａｎｄｓｆｏｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ；
Ｂｆｏｒｓｏｉｌｖａｒｉａｂｌｅｓ；ＣｆｏｒＰＣＮＭｅｉｇｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎｓ；Ｄｓｔａｎｄｓｆｏｒｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｖａｒｉａｂｌｅｓ
方差分解的结果如图３中左图所示。主环境变量、土壤变量及ＰＣＮＭ 变量三者共同解释了空间分异的
４９．０％。它们分别独立解释了分异的１５．０％，１．０％，３．０％，而和其他变量配合后分别解释了分异的４５．０％，
１８．０％，２５．０％，这说明主环境变量影响最大，而ＰＣＮＭ变量的影响大于土壤变量，并协同作用。其中，主环境变
量和ＰＣＮＭ变量共同解释了４７．８％，土壤变量和ＰＣＮＭ 变量共同解释了３４．２％。在控制环境变量时，土壤变
量和ＰＣＮＭ变量分别只解释了１．０％和３．０％。在控制ＰＣＮＭ 变量时，主环境变量和土壤变量分别只解释了
２２．４％和９．０％，说明它们的影响是尺度依赖的。同时，也说明群落组成数据能够被ＰＣＮＭ特征函数所解释。
２．２．２ 应用主环境、ＰＣＮＭ、土壤种子库变量的β多样性方差分解 对土壤种子库变量前选后得到影响群落物
种组成变化的物种包括：簇花芹（犛狅狉犪狀狋犺狌狊犿犲狔犲狉犻）、齿稃草（犛犮犺犻狊犿狌狊犪狉犪犫犻犮狌狊）、倒披针叶虫实（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿
犾犲犺犿犪狀狀犻犪狀狌犿）、茧荚黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犾犲犺犿犪狀狀犻犪狀狌狊）、蓝刺头（犈犮犺犻狀狅狆狊狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾狌狊）、琉苞菊（犎狔犪犾犲犪
狆狌犾犮犺犲犾犾犪）、尖喙?牛儿苗（犈狉狅犱犻狌犿狊狋犲狆犺犪狀犻犪狀狌犿）。方差分解的结果如图３中右图所示。３个变量共同解释了
空间分异的５２．０％，分别独立解释了分异的１６．５％，４．０％，３．０％，而和其他变量配合后分别解释了分异的
４５．０％，２１．０％和２５．０％。
土壤种子库变量较土壤变量有更高的解释比例（图３），说明土壤种子库变量（即种源）较土壤的异质性对沙
漠植被群落组成影响更大。在控制土壤种子库变量时，主环境变量和ＰＣＮＭ 变量分别只解释了２７．７％和
１４．４％。大环境和土壤种子库变量共同解释了分异的４８．９％，主环境变量和ＰＣＮＭ变量共同解释了４７．８％，而
在控制主环境变量时，土壤种子库变量和ＰＣＮＭ变量分别只解释了４．０％和３．０％，说明主环境变量对群落β多
３３第１９卷第３期 草业学报２０１０年
样性变化起决定性的作用。
３ 讨论
β多样性空间分布格局可以决定保护区应该设置在哪里，β多样性高的区域需要给予更多的关注和更大的保
护面积［３５］。对研究区的β多样性分异分析表明，在经向上，自西向东物种相似性增加，替代速率下降。人类扰动
频繁的西部区域，经度８５．００°～８５．７５°范围内替代速率变化剧烈；自西向东随着海拔的增加，降水增加明显，适生
物种增加较快，替代性则有下降。８８．２５°以东靠北区域，指数变化也较为剧烈，调查也发现风蚀、沙丘活化严重，
物种单一。在纬向上，自北向南物种相似性降低，替代速率略有增加，这说明绿洲环境对距离较近的沙漠区植被
组成有影响。根据β多样性空间分异特征，研究区西部和东北部区域在生态监测和管理中急需密切关注。
本研究对β多样性方差分解的结果表明，主环境变量具有较高的解释比例，这说明降水等主环境变量在沙漠
植被群落分布中起决定性的作用。气候因子常被作为群落组成的决定因素［３６］。降水对植被分布的影响多见报
道［３７，３８］。降水也被作为干旱、半干旱区生态系统的限制性因子。海拔则提供了一个生态因子在不同空间尺度变
化的复合梯度［３９］，其通过影响降水量，相对湿度和温度对植物产生影响［４０］。本研究中海拔及降水组成的主环境
变量对β多样性较大的贡献率也支持此观点。
土壤变量解释比例较低，说明在较大尺度上，沙漠土壤异质性对植被组成变化影响不大。一些研究也表明，
除了气候因子之外，土壤资源的变化在小尺度上是植被特征重要的决定因子［４１］。但是，本研究显示土壤异质性
在解释大尺度沙漠植被群落组成变化方面比率很低，影响植被组成的土壤因子主要有 Ｎａ＋，有机质，Ｃａ２＋，
Ｍｇ２＋，速效磷。
种子定居的成功不能单纯归因于生境的适宜性，种源是植物多度和分布的决定因素［４２４４］，物种的分布是由生
境质量和种子的扩张能力共同决定的。土壤种子库变量与土壤变量相比，解释比例较大，这从另一侧面反映出种
源在沙漠植被组成上较生境土壤异质性影响更大。
ＰＣＮＭ分析是获得样本间空间关系的分解向量，显著的ＰＣＮＭ 变量能直接地解释空间尺度。在研究的尺
度范围内，ＰＣＮＭ 分析通过对空间距离建立截尾矩阵，运用主轴分析法进行处理，得到ＰＣＮＭ１，ＰＣＮＭ２，…，
ＰＣＮＭｎ，ＰＣＮＭ１代表整个研究尺度内的空间信息，属大尺度，ＰＣＮＭ２、…、ＰＣＮＭｎ则分别描述越来越小的尺度
信息［１１］。本研究中获得的ＰＣＮＭ变量在解释β多样性方面有一定贡献，说明空间结构决定的（ＰＣＮＭ 变量）随
机过程也发挥着作用，但比率较小。这也显示与降水等气候条件相比，空间关系对沙漠植被群落组成影响贡献有
限。
即使将土壤种子库因素也考虑其中，仍有４８．０％的β多样性分异未能解释。这可能是由于其他未能考虑进
的环境因子（温度及降水的波动）和其他的随机过程（如人为干扰）等因素。
致谢：感谢加拿大 Ｍｏｎｔｒｅáｌ大学Ｐｉｅｒｒｅｌｅｇｅｎｄｒｅ教授，中国科学院植物所米湘成研究员，刘国芳、黄继红博士提
供的指导。感谢新疆农业大学王兵教授、石河子大学阎平教授、翟伟硕士对物种鉴定方面提供的帮助。感谢李
磊、唐诚、张荣、陈辉煌等硕士生在多样性调查、土壤分析测定中的无私帮助。
参考文献：
［１］ ＣｈａｐｉｎＳＦ，ＳｃｈｕｌｚｅＥＤ，ＭｏｏｎｅｙＨＡ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｒｏｃｅｓｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９２，７：
１０７１０８．
［２］ ＨｅｃｔｏｒＡ，ＢａｇｃｈｉＲ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００７，４４８：１８８１９０．
［３］ ＨｏｏｐｅｒＤＵ，ＣｈａｐｉｎＦＳ，ＥｗｅｌＪＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ：Ａｃｏｎｓｅｎｓｕｓｏｆｃｕｒｒｅｎｔｋｎｏｗｌｅｄｇｅ［Ｊ］．
ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２００５，７５：３３５．
［４］ ＷｈｉｔｔａｋｅｒＲＨ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｔａｘｏｎ，１９７２，２１：２１３２５１．
［５］ ＭａｇｕｒｒａｎＡ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｉｔｓｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ［Ｍ］．ＮｅｗＪｅｒｓｅｙ：ＰｒｉｎｃｅｔｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９８８．
［６］ 左小安，赵哈林，赵学勇，等．科尔沁沙地不同恢复年限退化植被的物种多样性［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（４）：９１６．
４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
［７］ ＨａｒｒｉｓｏｎＳ，ＲｏｓｓＳＪ，ＬａｗｔｏｎＪＨ．ＢｅｔａｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｎｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓｉｎＢｒｉｔａｉｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９２，
６１：１５１１５８．
［８］ ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ，ＢｏｒｃａｒｄＤ，ＰｅｒｅＮｅｔｏＰＲ．Ａｎａｌｙｚｉｎｇｂｅｔａｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｔｈｅｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｄａｔａ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２００５，７５：４３５４５０．
［９］ ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ．Ｓｔｕｄｙｉｎｇｂｅｔａｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｂｙｍｕｌｔｉｐｌｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｃａｎｏｎｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，３１：９７６９８１．
［１０］ ＢｏｒｃａｒｄＤ，ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ．Ａｌｓｃａｌｅｓｐａｔｉａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄａｔａｂｙｍｅａｎｓｏｆｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓｏｆｎｅｉｇｈｂｏｕｒｍａｔｒｉｃｅｓ［Ｊ］．
ＥｃｏｌｏｇｙＭｏｄｅｌｉｎｇ，２００２，１５３：５１６８．
［１１］ ＢｏｒｃａｒｄＤ，ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ，ＡｖｏｉｓＪａｃｑｕｅｔＣ，犲狋犪犾．Ｄｉｓｓｅｃｔｉｎｇｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄａｔａａｔｍｕｌｔｉｐｌｅｓｃａｌｅｓ［Ｊ］．
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，８５：１８２６１８３２．
［１２］ ＧｉｌｂｅｒｔＢ，ＬｅｃｈｏｗｉｃｚＭＪ．Ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ，ｎｉｃｈｅｓ，ａｎｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｏｒｅｓｔｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇＮａｔｉｏｎａｌＡｃａ
ｄｅｍｉｃＳｃｉｅｎｃｅＵＳＡ，２００４，１０１：７６５１７６５６．
［１３］ ＪｏｎｅｓＭ Ｍ，ＴｕｏｍｉｓｔｏＨ，ＢｏｒｃａｒｄＤ，犲狋犪犾．Ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ：Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｄａｔａｑｕａｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００８，１５５：５９３６０４．
［１４］ ＫａｒｓｔＪ，ＧｉｌｂｅｒｔＢ，ＬｅｃｈｏｗｉｃｚＭＪ．Ｆｅｒｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙ：ｔｈｅｒｏｌｅｓｏｆｃｈａｎｃｅａｎｄｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｔｌｏｃａｌａｎｄｉｎｔｅｒｍｅ
ｄｉａｔｅｓｃａｌｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，８６：２４７３２４８６．
［１５］ ＬａｌｉｂｅｒｔéＥ，ＰａｑｕｅｔｔｅＡ，ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ，犲狋犪犾．Ａｓｓｅｓｓｉｎｇｔｈｅｓｃａｌｅ———ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｎｉｃｈｅｓａｎｄｏｔｈｅｒｓｐａｔｉａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ｏｎｂｅｔａｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ａｃａｓｅｓｔｕｄｙｆｒｏｍａｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００９，１５９：３７７３８８．
［１６］ ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ，ＭｉＸＣ，ＲｅｎＨＢ，犲狋犪犾．ＰａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｂｅｔａｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｏｆＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００９，９０（３）：６６３６７４．
［１７］ 张立运，陈昌笃．论古尔班通古特沙漠植物多样性的一般特点［Ｊ］．生态学报，２００２，２２（１１）：１９２３１９３２．
［１８］ 潘晓玲，王学才，雷加强．关于中国西部干旱区生态环境演变与控制的一些思考［Ｊ］．地球科学进展，２００１，１６（１）：２４２７．
［１９］ ＤｒａｙＳ，ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ，ＰｅｒｅｓＮｅｔｏＰＲ．Ｓｐａｔｉａｌｍｏｄｅｌｉｎｇ：Ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｆｒａｍｅｗｏｒｋｆｏｒｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｏｒｄｉｎａｔｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆ
ｎｅｉｇｈｂｏｕｒｍａｔｒｉｃｅｓ（ＰＣＮＭ）［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｄｅｌｉｎｇ，２００６，１９６：４８３４９３．
［２０］ 王雪芹，王涛，蒋进，等．古尔班通古特沙漠南部沙面稳定性研究［Ｊ］．中国科学，２００４，３４（８）：７６３７６８．
［２１］ ＺｈａｎｇＹＭ，ＣｈｅｎＪ，ＷａｎｇＬ．ＴｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｉｌｃｒｕｓｔｓｉｎｔｈｅＧｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔＤｅｓｅｒｔ，Ｎｏｒｔｈ
ｅｒｎＸｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００７，６８：５９９６１０．
［２２］ ＩＢＡＳ（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＡｃａｄｅｍｉａＳｉｎｉｃａ）．ＩｃｏｎｏｇｒａｐｈｉａＣｏｒｍｏｐｈｙｔｏｒｕｍＳｏｎｉｃｏｒｕｍ［Ａ］．Ｔｏｍｕｓ１５，Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｕｍ１２
［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９８３．
［２３］ Ｇｌｏｂａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙｃｅｎｔｒｅ．Ｇｌｏｂａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｐｒｏｄｕｃｔｓ［ＥＢ／ＯＬ］．（２００８１２３０）［２００９０４１５］．ｈｔｔｐ：／／
ｇｐｃｃ．ｄｗｄ．ｄｅ．
［２４］ ＡｄｌｅｒＲＦ，ＨｕｆｆｍａｎＧＪ，ＣｈａｎｇＡｌｆｒｅｄ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｖｅｒｓｉｏｎ２ｇｌｏｂａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙｐｒｏｊｅｃｔ（ＧＰＣＰ）ｍｏｎｔｈｌｙｐｒｅ
ｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ（１９７９Ｐｒｅｓｅｎｔ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｙｄｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００３，４：１１４７１１６７．
［２５］ ＮｅｚｌｉｎＮＰ，ＫｏｓｔｉａｎｏｙＡＧ，ＬｉＢＬ．Ｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｒｅｍｏｔｅｓｅｎｓｅｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｄｅｘａｎｄａｔｍｏｓｐｈｅｒ
ｉｃｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＡｒａｌＳｅａｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００５，６２：６７７７００．
［２６］ 中国土壤学会农业化学专业委员会．土壤农业化学常规分析方法［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８３．
［２７］ ＮａｔｈａｎＲ，ＭｕｌｅｒＬａｎｄａｕＨＣ．Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌ，ｔｈｅｉｒｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ［Ｊ］．
ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０００，１５：２７８２８５．
［２８］ 尚占环，徐鹏彬，任国华，等．土壤种子库研究综述———植被系统中的作用及功能［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：１７５１８３．
［２９］ ＧｕｏＱＦ，ＲｕｎｄｅｌＰＷ，ＧｏｏｄａｌＤＷ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｄｅｓｅｒｔｓｅｅｄｂａｎｋｓ：ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｓａｃｒｏｓｓｆｏｕｒＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎｄｅｓｅｒｔｓｉｔｅｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，１９９９，４２：１１４．
［３０］ 尚占环，任国华，龙瑞军．土壤种子库研究综述———规模、格局及影响因素［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１）：１４４１５４．
［３１］ ＲａｏＣＤ．Ｔｈｅｕｓｅａｎｄｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎａｌｙｓｉｓｉｎａｐｐｌｉｅｄｒｅｓｅａｒｃｈ［Ｊ］．Ｓａｎｋｈｙａá，１９６４，２６：３２９３５８．
［３２］ ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ，ＬｅｇｅｎｄｒｅＬ．ＮｕｍｅｒｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＳｅｃｏｎｄＥｎｇｌｉｓｈＥｄｉｔｉｏｎ．Ａｍｓｔｅｒｄａｍ：ＥｌｓｅｖｉｅｒＳｃｉｅｎｃｅＢＶ，１９９８．
［３３］ ＲＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＣｏｒｅＴｅａｍ．Ｒ：Ａｌａｎｇｕａｇｅａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆｏｒｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｃｏｍｐｕｔｉｎｇ［ＥＢ／ＯＬ］．（２００９０８２４）［２００９１０１５］．
５３第１９卷第３期 草业学报２０１０年
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．Ｒｐｒｏｊｅｃｔ．ｏｒｇ．
［３４］ ＯｋｓａｎｅｎＪ，ＫｉｎｄｔＲ，ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ，犲狋犪犾．Ｖｅｇａｎ：Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｅｃｏｌｏｇｙｐａｃｋａｇｅ［Ｊ］．ＲＰａｃｋａｇｅＶｅｒｓｉｏｎ，２００７，１：９２５．
［３５］ ＷｉｅｒｓｍａＹＦ，ＵｒｂａｎＤＬ．ＢｅｔａｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｎａｔｕｒｅｒｅｓｅｒｖｅｓｙｓｔｅｍｄｅｓｉｇｎｉｎｔｈｅＹｕｋｏｎ，Ｃａｎａｄａ［Ｊ］．ＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎＢｉｏｌｏｇｙ，
２００５，１９（４）：１２６２１２７２．
［３６］ ＡｇｕａｄｏＳａｎｔａｃｒｕｚＡ，ＧａｒｃíａＭｏｙａＥ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｙｎａｍｉｃｓａｔｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎｐａｒｔｏｆｔｈｅＮｏｒｔｈ
ＡｍｅｒｉｃａｎＧｒａｍｉｎｅｔｕｍＩ．Ｏｎｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｔｏｔｅｍｐｏｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏ
ｇｙ，１９９８，１３５：１３２９．
［３７］ ＷｈｉｔｔａｋｅｒＲＨ，ＮｉｅｒｉｎｇＷ Ａ．ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＳａｎｔａＣａｔａｌｉｎａＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ＡｒｉｚｏｎａＶ．Ｂｉｏｍａｓｓ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｌｏｎｇｔｈｅｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７５，５６：７７１７９０．
［３８］ ＮｏｂｅｌＰＳ．ＲｅｍａｒｋａｂｌｅＡｇａｖｅｓａｎｄＣａｃｔｉ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＯｘｆｏｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９４．
［３９］ ＢａｒｒｅｒａＭＤ，ＦｒａｎｇｉＪＬ，ＲｉｃｈｔｅｒＬＬ，犲狋犪犾．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎ犖狅狋犺狅犳犪犵狌狊狆狌犿犻犾犻狅ｆｏｒｅｓｔｓａｌｏｎｇａｎａｌｔｉ
ｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＴｉｅｒｒａｄｅｌＦｕｅｇｏ，Ａｒｇｅｎｔｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，１１：１７９１８８．
［４０］ ＨｕｓｔｏｎＭＡ．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＤｉｖｅｒｓｉｔｙ：ＴｈｅＣｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆＳｐｅｃｉｅｓｏｎＣｈａｎｇｉｎｇＬａｎｄｓｃａｐｅｓ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒ
ｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９４．
［４１］ ＭｉｋｉＴ，ＫｏｎｄｏｈＭ．Ｆｅｅｄｂａｃｋｓｂｅｔｗｅｅｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐｒｅｄｉｃｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅａｎｄｉｎｖａｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｅ
ｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒ，２００２，５：６２４６３３．
［４２］ ＯｚｔａｓＴ，ＫｏｃＡ，ＣｏｍａｋｌｉＢ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｌｏｎｇａｓｌｏｐｅｏｎｏｖｅｒｇｒａｚｅｄａｎｄｅｒｏｄｅｄｒａｎｇｅｌａｎｄｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００３，５５：９３１００．
［４３］ ＥｈｒｌｅｎＪ，ＭｕｎｚｂｅｒｇｏｖａＺ，ＤｉｅｋｍａｎｎＭ，犲狋犪犾．Ｌｏｎｇｔｅｒｍａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｓｅｅｄｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓ：Ｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍａｎ１１ｙｅａｒ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，９４：１２２４１２３２．
［４４］ ＺｏｂｅｌＭ，ＯｔｓｕｓＭ，ＬｉｒａＪ，犲狋犪犾．Ｉｓｓｍａｌｓｃａｌｅｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｌｉｍｉｔｅｄｂｙｓｅｅｄａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｒｍｉｃｒｏｓｉｔｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ？［Ｊ］．
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０００，８１（１２）：３２７４３２８２．
［４５］ 李有志，张灿明，林鹏．土壤种子库评述［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（３）：８３９０．
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
β犱犻狏犲狉狊犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔狅狀狊狅狌狋犺狆犪狉狋狅犳
犌狌狉犫犪狀狋狌狀犵犵狌狋犇犲狊犲狉狋犪狀犱犻狋狊犻狀狋犲狉狆狉犲狋犪狋犻狅狀
ＺＨＡＯＨｕａｉｂａｏ１，２，ＬＩＵＴｏｎｇ３，ＬＥＩＪｉａｑｉａｎｇ２，ＧＵＩＤｏｎｇｗｅｉ２，ＺＨＡＯＸｉｎｊｕｎ４
（１．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４８，Ｃｈｉｎａ；２．ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ
ＣＡＳ，Ｕｒｕｑｍｉ８３００００，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｈｉｈｅｚｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ
８３２００３，Ｃｈｉｎａ；４．ＣｏｌｅｇｅｏｆＮｏｒｍａｌ，ＳｈｉｈｅｚｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ８３２００３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：βｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｄｅｘｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈｅｒｎｐａｒｔｏｆＧｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔＤｅｓｅｒｔｉｓｔａｋｅｎａｓｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｕｒ
ｖｅｙｉｎ６７ｐｌｏｔｓ，βｄｉｖｅｒｓｉｔｙｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａｉｓａｎａｌｙｚｅｄｆｉｒｓｔｉｎｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ
ａｎｄｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ，ａｎｄｔｈｅｎｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｖａｒｉａｎｃｅｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｉｓｕｓｅｄｆｏｒａｎａｌｙｚｉｎｇｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｉｏ
ｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅ，ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｖａｒｉａｂｌｅａｎｄｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｂｌｅｔｏβｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｄｉｓｃｕｓｓｉｎｇｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆβｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｄｅｓｅｒｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．Ｉｔｉｓｓｈｏｗｎｗｉｔｈｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｔｈａｔβｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｓａｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｆｒｏｍｗｅｓｔｔｏｅａｓｔｉｎｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｒｅｃｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｒａｔｅｄｅ
ｃｌｉｎｅｓ；ａｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｆｒｏｍｎｏｒｔｈｔｏｓｏｕｔｈｉｎｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｒｅｃｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｒａｔｅｉｎｃｒｅａｓｅｓｓｌｉｇｈｔｌｙ．Ｒｅｇａｒｄｉｎｇｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆβｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅｓｓｕｃｈａｓ
３０ｙｅａｒ’ｓａｖｅｒａｇｅｍｏｎｔｈｌｙｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｐｌａｙａｄｅｃｉｓｉｖｅｒｏｌｅｉｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｄｅｓｅｒｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，
ｗｈｉｌｅｔｈｅｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｒａｔｉｏｏｆｓｏｉｌｖａｒｉａｂｌｅａｎｄｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｂｌｅａｒｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｏｗ．Ｃｏｍｐａｒｉｎｇｗｉｔｈｓｏｉｌｈｅｔｅｒｏｇｅ
ｎｅｉｔｙ，ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｈａｓａｂｉｇｇｅｒｉｍｐａｃｔｏｎβｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｖａｒｉａｂｌｅｓ，ｓｏｉｌｖａｒｉａｂｌｅｓｅｆｆｅｃｔｗｅｒｅｓｃａｌｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔ．Ｎｅｕｔｒａｌｐｒｏｃｅｓｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｌｓｏ
ｐｌａｙｓａｒｏｌｅ．Ｉｔｉｓｆｏｕｎｄｏｕｔｔｈａｔａｌｔｈｏｕｇｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｏｉｌｖａｒｉａｂｌｅ），ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｖａｒｉａ
ｂｌｅａｎｄｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｂｌｅａｒｅｔａｋｅｎｉｎｔｏｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ，ｎｅａｒｌｙ５０％ｏｆβｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｃａｎｎｏｔｂｅｉｎｔｅｒｐｒｅ
ｔｅｄ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｓｏｍｅｏｔｈｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅｓａｎｄｒａｎｄｏｍｐｒｏｃｅｓｓｈａｖｅｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：βｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｖａｒｉａｎｃｅｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ；ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓｏｆｎｅｉｇｈｂｏｒｍａｔｒｉｃｅｓｍｅｔｈｏｄ（ＰＣＮＭ）；
ＧｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔＤｅｓｅｒｔ
７３第１９卷第３期 草业学报２０１０年