全 文 ：书犖犪犆犾渐进胁迫对啤酒大麦幼苗生长、
离子分配和光合特性的影响
李先婷１，曹靖１，魏晓娟１，董利苹１，代立兰２
（１．草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州７３００００；２．兰州市农业科技研究推广中心，甘肃 兰州７３００００）
摘要：砂培条件下，对啤酒大麦幼苗在等量ＮａＣｌ梯度（每周以１７．１ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ递增）渐进胁迫下生长和生理的
响应进行研究。结果表明，随着盐浓度的递增，啤酒大麦地上生物量、株高显著低于对照组，而根系生物量和根冠
比高于对照组，低盐分、短时间盐胁迫能刺激根系生长。盐分胁迫至高浓度（≥８５．５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）时，随着胁迫时
间的持续，大麦幼苗生长受到抑制，地上含水量明显下降；短时间内适应低浓度盐胁迫后，一定程度上提高了啤酒
大麦的净光合速率（犘ｎ），而高浓度盐分能显著抑制大麦的净光合速率，气孔导度（犌ｓ），胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）和蒸腾
作用（犜ｒ）；高浓度、长时间盐分渐进胁迫下，影响大麦光合特性的主要是非气孔因素。大麦地上部Ｎａ＋和Ｃｌ－含量
随介质中ＮａＣｌ浓度的递增和胁迫时间的延续呈逐渐上升趋势，而根系中Ｎａ＋含量呈下降趋势，Ｃｌ－含量则呈逐渐
上升的趋势。处理组大麦地上部Ｋ＋／Ｎａ＋明显低于对照，且随着盐浓度的递增而减小，说明在盐分胁迫过程中，地
上部分优先积累 Ｎａ＋。选择性吸收和运输Ｋ＋是啤酒大麦适应渐进盐胁迫的生理生态机制。
关键词：ＮａＣｌ渐进胁迫；啤酒大麦；生长；离子含量；光合特性
中图分类号：Ｓ５１２．３０１；Ｑ９４５．７８；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６０１０８０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６１４
盐渍化是严重影响作物产量的主要非生物胁迫因素之一，全球约有超过８×１０８ｈｍ２ 的土地受到盐害影
响［１］，我国的盐碱土面积约０．３７×１０８ｈｍ２［２］。盐胁迫条件下，植物生长将受到抑制［３］，光合作用减弱［４］，有害离
子在植株体内大量吸收和积累，破坏植物体内的水分和离子平衡［５］。为了适应盐生环境，依靠在自身体内积累大
量无机盐离子进行渗透调节成为很多植物体选择的一种重要的耐盐机制［６７］。植物往往通过根的选择性吸收限
制Ｎａ＋进入，维持高的Ｋ＋／Ｎａ＋和离子平衡，同时通过渗透调节等方式，降低盐害影响［８１０］。
啤酒大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）是禾本科中较为耐盐的经济作物，在全国各地特别是西北地区种植广泛，而土
壤盐渍化是限制啤酒大麦产量高低的主要因素。在干旱半干旱地区，盐渍化土壤盐分含量呈波动状态，冬灌后土
壤中盐分较低，而春季作物出苗期间，由于降水少，灌溉有限，盐分含量随作物的生育进程呈逐渐增加的趋势，作
物生长受到的是一个盐分渐进胁迫的过程［１１］。目前，国内外关于大麦对盐分胁迫响应的研究大多主要集中在不
同盐分浓度梯度直接胁迫对其生理生态方面的影响［１２１４］，而关于大麦生长对盐分渐进胁迫的响应及其耐盐机制
的研究甚少。本研究以秦王川引大灌区土壤盐渍化为背景，以啤酒大麦为供试材料，通过盐分梯度胁迫模拟该地
区盐渍化的发生过程，探究砂培条件下 ＮａＣｌ渐进胁迫对其幼苗生长、光合特性和离子分配的影响，旨在揭示
ＮａＣｌ渐进胁迫下啤酒大麦的适应机制和抗逆机理，为提高啤酒大麦的产量和合理利用盐渍土提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
啤酒大麦种子由兰州市农业科技研究推广中心提供。
１．２ 材料培养和处理
试验于２０１０年９－１２月在兰州大学人工气候室内进行。选取大小均一、籽粒饱满的啤酒大麦种子先用５％
１０８－１１６
２０１３年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１３０１１７；改回日期：２０１３０３０７
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０７１８６６）资助。
作者简介：李先婷（１９８８），女，河南开封人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｔ＿２０１０＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｊ４６＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
ＮａＣｌＯ消毒处理，洗净后浸泡２４ｈ，在２５℃下催芽２４ｈ。挑选露白一致的种子均匀施播于装有６．５ｋｇ、粒径
０．４５～１．０ｍｍ石英砂的培养桶（口径２０ｃｍ，底部直径１５ｃｍ，高２４．５ｃｍ）中，每桶１５株。培养桶移入植物生长
箱（温室条件为：昼／夜温度２８℃／２３℃，湿度７０％，光周期１４ｈ，光强为４００～４５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），每隔２ｄ每桶浇
灌１／４Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ营养液１００ｍＬ。出苗１５ｄ后，用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ营养液浇灌，并用添加１７．１ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ（０．１％ ＮａＣｌ）的相应营养液对啤酒大麦进行第１次盐胁迫处理，胁迫１周后收获１批，以后以１７．１
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ速度递增培养１周，直到ＮａＣｌ终浓度达到１５３．９ｍｍｏｌ／Ｌ，共收获９批，以不加ＮａＣｌ的１／２Ｈｏ
ａｇｌａｎｄ’ｓ营养液作为对照，每组处理３次重复。培养过程中，营养液浇灌方式采用砂面浇灌法，为减少砂培介质
中 ＮａＣｌ浓度变化幅度，处理液浇灌量为砂子持水量的４倍，桶底留１孔作为通气孔。
１．３ 植株生长指标的测定
植株收获后测定株高，用自来水洗去植株根部的砂粒，洗净后用吸水纸吸干植株表面水分，然后将植株分成
地上和根系两部分，每株植物根系用ＥＰＳＯＮ４９９０扫描仪进行扫描，用ＳｃｉｏｎＩｍａｇｅ软件分析根系参数。然后将
地上部和根系鲜样放入１０５℃烘箱中杀青１５ｍｉｎ，７０℃烘干至恒量，称量各自的干重，计算地上含水量。
１．４ 气体交换参数的测定
选择上午９：００－１１：００，随机选取植株顶部第５片完全展开叶，每处理测定５株。用便携式光合仪（ＬＩ６４００，
ＵＳＡ）直接测定叶片的净光合速率（犘ｎ）、气孔导度（犌ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）和蒸腾速率（犜ｒ）４个光合特性指标。
测定时，采用红蓝光源叶室，ＣＯ２ 浓度为３７０μｍｏｌ／ｍｏｌ，叶室温度为室温。
１．５ Ｋ＋、Ｎａ＋和Ｃｌ－含量的测定
将植株地上和根系样品研磨粉碎后，用原子吸收光谱仪（ＡＡ２４０，ＵＳＡ）测定Ｋ＋和Ｎａ＋含量；采用ＡｇＮＯ３
滴定法测定Ｃｌ－含量［６］。
１．６ 数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ２００３处理数据，用ＳＰＳＳ１７．０统计软件进行ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ检验差异的显著水平，处理间差
异的显著水平为犘＜０．０５。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对大麦幼苗生长和生物量的影响
当ＮａＣｌ浓度渐进胁迫至８５．５ｍｍｏｌ／Ｌ时，啤酒大麦植株外观没有明显盐毒害症状；当 ＮａＣｌ浓度增至
１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ时，植株生长受到抑制，下部叶片失绿，出现枯萎现象。当ＮａＣｌ浓度为８５．５和１５３．９ｍｍｏｌ／Ｌ
时，对照组株高分别比处理组高１３．７５％和１５．５２％，达到显著水平（犘＜０．０５）（图１）。随着渐进胁迫时间的延
长，当ＮａＣｌ浓度高于１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ时，地上部含水量表现出明显降低的趋势，且与对照相比差异达到显著水平
（图１）。
地上部干重在低盐浓度（≤８５．５ｍｍｏｌ／Ｌ）时和对照相比差异不大（图１），随着盐浓度的递增和培养时间的
延长，处理组地上干重显著低于对照组（犘＜０．０５），其中在１３６．８ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，地上干重较对照组下降
５１．７０％，表明大麦幼苗在ＮａＣｌ递增至高浓度时生长受到抑制。随着ＮａＣｌ浓度的等量递增，处理组根系干重呈
先增加后降低的趋势，在ＮａＣｌ浓度为６８．４ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大值，然后随ＮａＣｌ浓度的递增，处理组根系干重
明显高于对照组，处理组根系干重较对照组高出了４．００％～３７．７４％ （图１）。
盐分胁迫下，植株根冠比均高于对照（图１），当ＮａＣｌ递增至６８．４ｍｍｏｌ／Ｌ时，处理组根冠比较对照组增加
了７６．４５％，增幅最大，此后随着ＮａＣｌ浓度的递增和培养时间的延长，根冠比逐渐下降。不同盐分浓度下的根冠
比与ＮａＣｌ浓度呈负相关关系（狉２＝０．８９４，图未显示）。
２．２ 盐胁迫对大麦根系形态学参数的影响
由图２可见，在等量ＮａＣｌ渐进胁迫下啤酒大麦根长呈先增加后降低的变化趋势。当ＮａＣｌ渐进胁迫至６８．４
ｍｍｏｌ／Ｌ时，植株根长和根表面积与对照相比均达到显著水平 （犘＜０．０５），增幅分别为３１．４８％和２６．０５％，当
ＮａＣｌ渐进胁迫增至１１９．７ｍｍｏｌ／Ｌ时，与对照组相比根长降幅达２８．８８％；而当ＮａＣｌ渐进胁迫至８５．５ｍｍｏｌ／Ｌ
时，根表面积开始下降，随着ＮａＣｌ渐进胁迫的递增，根表面积变化不明显。
９０１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
图１ 犖犪犆犾渐进胁迫对啤酒大麦株高、地上部含水量、
地上干重、根系干重和根冠比的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵狉犪犱狌犪犾狔犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀犺犲犻犵犺狋，
狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋，狊犺狅狅狋犱狉狔犿犪狊狊，狉狅狅狋犱狉狔
犿犪狊狊犪狀犱狉狅狅狋／狊犺狅狅狋狅犳犿犪犾狋犻狀犵犫犪狉犾犲狔
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），数据为平均值±标
准偏差，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｄｉ
ｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ０．０５．Ｄａｔａａｒｅｍｅａｎｓ
±ＳＤ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 犖犪犆犾渐进胁迫对啤酒大麦根系长度和根系表面积的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵狉犪犱狌犪犾狔犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犾犲狀犵狋犺，犪狀犱狊狌狉犳犪犮犲犪狉犲犪狅犳狋犺犲狉狅狅狋狅犳犿犪犾狋犻狀犵犫犪狉犾犲狔
２．３ 盐胁迫对大麦离子吸收和分配的影响
随着ＮａＣｌ浓度的递增和胁迫时间的延续，大麦地上部Ｎａ＋含量呈逐渐上升趋势（图３），与对照相比达到显
著水平（犘＜０．０５），尤其当ＮａＣｌ浓度渐进胁迫增至１３６．８和１５３．９ｍｍｏｌ／Ｌ时，地上部Ｎａ＋含量上升幅度较大，
分别比对照增加了１０５．２４％和１７３．８１％（图３），而根系中Ｎａ＋含量则呈下降趋势，当ＮａＣｌ浓度渐进胁迫至
０１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
图３ 犖犪犆犾渐进胁迫对啤酒大麦地上和根系犖犪＋、犓＋、犆犾－含量和犓＋／犖犪＋的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵狉犪犱狌犪犾狔犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀犖犪＋犮狅狀狋犲狀狋，犓＋犮狅狀狋犲狀狋，犆犾－犮狅狀狋犲狀狋，
犓＋／犖犪＋狅犳狋犺犲狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋狅犳犿犪犾狋犻狀犵犫犪狉犾犲狔
８５．５ｍｍｏｌ／Ｌ时，根系中Ｎａ＋含量开始下降（图３）。从图３可看出，大麦地上部Ｎａ＋含量始终高于根系。地上部
Ｃｌ－吸收和累积状况与Ｎａ＋基本一致（图３），而根系中Ｃｌ－含量则呈逐渐上升趋势（图３）。地上和根系Ｋ＋含量
与相应的Ｎａ＋含量变化趋势相反（图３）。图３显示，ＮａＣｌ渐进胁迫下，大麦幼苗地上部Ｋ＋／Ｎａ＋均明显低于对
照，且地上部分Ｋ＋／Ｎａ＋随着盐浓度的增加而减小；大麦根系的Ｋ＋／Ｎａ＋随生育进程也有降低趋势，在ＮａＣｌ渐
１１１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
进胁迫的初期和后期，根系中的Ｋ＋／Ｎａ＋均显著低于对照（图３），说明在ＮａＣｌ渐进胁迫过程中，大麦对Ｎａ＋和
Ｋ＋的吸收存在竞争性，如当ＮａＣｌ浓度渐进胁迫增至１５３．９ｍｍｏｌ／Ｌ时，处理组植株地上部的Ｋ＋／Ｎａ＋较对照减
少了７７．０３％。地上和根系较高的Ｎａ＋导致Ｋ＋／Ｎａ＋显著降低（犘＜０．０５），产生离子毒害效应，使离子选择性吸
收和运输的能耗增加，代谢紊乱加剧，导致植株生长受到严重抑制。
２．４ 盐胁迫对大麦叶片气体交换参数的影响
由图４可知，在等量ＮａＣｌ渐进胁迫下，啤酒大麦净光合速率呈缓慢增加的趋势（图４），说明在短时间内适应
低浓度盐胁迫后，提高了大麦的光合速率；当ＮａＣｌ浓度增至１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ时光合速率降低较明显，显著低于对
照组，降幅达４７．０％。在盐分渐进胁迫至１３６．８ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ后，处理组的气孔导度高于对照组，其中在１５３．９
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理时，增幅达２２．６％，与光合速率相反（图４）。蒸腾速率和胞间ＣＯ２ 浓度的变化基本一致（图
４）。ＮａＣｌ渐进胁迫至高浓度时，气孔导度降低，使通过气孔进入叶片的ＣＯ２ 量减少，进而导致胞间ＣＯ２ 浓度降
低，从而影响到光合作用（图４）。在１７．１～３４．２ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，大麦蒸腾速率强于对照组，而当ＮａＣｌ浓
度增至５１．３ｍｍｏｌ／Ｌ时，和对照组相比，处理组蒸腾速率降低（图４）。
图４ 犖犪犆犾渐进胁迫对啤酒大麦净光合速率、气孔导度、胞间犆犗２ 浓度和蒸腾速率的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵狉犪犱狌犪犾狔犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犘狀），狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犻狅狀（犌狊），犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犆犻）犪狀犱狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犜狉）犻狀犾犲犪狏犲狊（犿犲犪狀±犛犇，狀＝５）
３ 讨论
３．１ ＮａＣｌ渐进胁迫对植物生长的影响
盐胁迫对植物生长的影响非常复杂，涉及离子毒害、渗透胁迫和矿质元素缺乏等。生长抑制是淡土植物在盐
胁迫下发生的最直观的过程，如植物发育不良、产量减少、甚至死亡等。对于盐生植物来说，在没有超过生长最适
盐浓度时，同化作用不会被抑制，甚至在较低盐浓度时对根系具有促进作用［１２，１５］，而一些树种如海石竹（犃狉犿犲狉
犻犪犿犪狉犻狋犻犿犲）［１６］、胡杨（犘狅狆狌犾狌狊犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪）［１７］、麻疯树（犇犲狀犱狉狅犮狀犻犱犲狌狉犲狀狋犻狊狊犻犿犪）［１８］和弗吉尼亚栎（犙狌犲狉
犮狌狊）［１９］等在低浓度盐胁迫下也表现出类似的特征，促进了其生长，说明这些树种具有类似盐生植物的某些特性。
本研究显示，ＮａＣｌ渐进胁迫至低浓度（≤８５．５ｍｍｏｌ／Ｌ）时，促进了啤酒大麦根系的生长，而渐进胁迫至较高浓度
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
时生物量也明显增加（图１），表明啤酒大麦根系对盐胁迫具有很强的耐受性，通过扩大生长量以平衡盐胁迫对根
系吸收功能的损伤，这对于维持地上部的正常生长具有重要意义［１９］。外界环境中高盐胁迫还可以造成植物体内
生理干旱，这是由于土壤溶液中电导率过高造成渗透胁迫，从而抑制作物吸收水分［２０］，导致作物水分亏缺。本实
验中，低盐分浓度下植株水分含量有所增加，胁迫至高盐分浓度下植物含水量降低（图１）。在ＮａＣｌ渐进胁迫至
较高浓度时，大麦地上部、根系均出现了不同程度的水分亏缺，其中在１３６．８ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理时水分亏缺最严
重，可能是因为根系周围环境中同时积累了过多的Ｃｌ－和Ｎａ＋（图３），并通过根系大量运输到地上部，降低了细
胞水势，导致细胞失水，致使根系和地上部均受到水分胁迫，出现水分亏缺现象。说明在盐分渐进胁迫至中度或
高浓度下，渗透胁迫可能是啤酒大麦生物量降低的主要原因。
根系总长度、根系表面积等形态学参数是决定根系养分吸收范围、吸收强度的重要指标。大多数研究表明，
盐胁迫可抑制根系的伸长和侧根发育，使根系总长、表面积和体积等参数有所下降［２１２２］。对拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊
狋犺犪犾犻犪狀犪）根系生长的研究表明［２３］，盐分条件下其侧根出现扩增，表明盐胁迫能够刺激侧根的发生。本实验中，
ＮａＣｌ渐进胁迫至低浓度（≤６８．４ｍｍｏｌ／Ｌ）时促进了植物根系生长，使根系总长和根表面积增加，根系干重随
ＮａＣｌ浓度的递增呈增加的趋势，有效扩大了根系吸收水分和营养物质的面积，缓解了盐分对植物的危害［１８］，这
与啤酒大麦在中低度盐生环境能正常生长相一致；而当ＮａＣｌ渐进胁迫至高浓度（≥８５．５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）时则显
著抑制啤酒大麦根系生长，根表面积无显著变化，根系生物量在高浓度ＮａＣｌ胁迫下有所降低，这与大多数植物
生长对盐生环境胁迫的响应一致。根系是吸收水肥的主要器官，在环境胁迫下更多的代谢产物分配到根系，促
进了根系的快速扩增［２４］。本实验中，在ＮａＣｌ渐进胁迫至高浓度时，根冠比增加（图１），根对盐胁迫的敏感性低
于地上部对盐胁迫的敏感性，表明盐分对幼苗地上部分的抑制作用大于根系，这与前人的研究结论［２５２６］相一致。
在环境胁迫下根冠比的增加可能会使地上部对供应元素要求降低，而根系可能对这些供应元素的利用增加，出现
适应优势［２７］。研究表明，根冠比的增加增大了水分和养分的吸收量，增强了植物的适应能力，对植物适应外界不
良环境有重要作用［２８］。
３．２ ＮａＣｌ渐进胁迫对离子吸收的影响
盐胁迫下，植物除易受到高浓度含盐基质产生的渗透胁迫外，还易受到盐离子过多产生的毒害作用，并干扰
营养离子的平衡，最终对植物的生长发育造成危害。许多研究表明，随着溶液ＮａＣｌ浓度的不断提高，植株地上
部Ｎａ＋和Ｃｌ－含量逐渐升高，Ｋ＋含量逐渐降低［１３，２９］，本实验结果与之相一致。大麦根系中各离子含量均低于地
上部各离子含量，表明在盐分胁迫条件下，毒性离子通过根系向地上部运输，以免根系受到离子毒害。说明随着
渐进胁迫的持续和盐分浓度的递增，啤酒大麦体内离子含量的积累和转运发生了变化，通过生理调节以不断适应
新的环境要求，并且在调节过程中，耐盐能力增强，耐盐极限延后，这与报道的在某一盐分浓度下直接胁迫处理的
实验结果有所不同［１３１４］。Ｙａｎｇ等［３０］提出ＮａＣｌ胁迫下保持较高的矿物质元素吸收和运输以及相对稳定的离子
平衡可能是油葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊）幼苗具有较高耐盐性的原因。Ｍｕｎｎｓ［３１］研究表明，植物在接触高盐环境后数小时
到数天内渗透胁迫在影响植物生长中占主导地位，经过长时间的盐胁迫，营养胁迫则占主导地位。本实验中，
ＮａＣｌ胁迫下啤酒大麦幼苗地上部Ｋ＋含量降低（图３），表明大麦通过离子选择性吸收，根系运输Ｋ＋到地上部的
能力下降，根系加速了对Ｋ＋的吸收、Ｎａ＋的排放及Ｎａ＋在液泡中的积累，提高了Ｋ＋的选择性吸收和运输，促使
盐分区域化分配［２９］。由于 Ｎａ＋和 Ｋ＋有相似的离子半径和水和能，两者之间会相互竞争转运体的同一结合位
点［３２］，所以Ｎａ＋利用 Ｋ＋转运途径进入植物体内，Ｎａ＋和 Ｋ＋之间的吸收相互竞争，造成了啤酒大麦根系 Ｋ＋含
量明显下降，地上部主要吸收Ｎａ＋，和对照组相比，处理组Ｋ＋／Ｎａ＋减少，正常代谢平衡受到干扰，致使植物体内
营养元素缺乏，影响植物生长发育，从而导致生物量下降（图３）。虽然现在还不能确认在高盐环境下，对 Ｋ＋、
Ｎａ＋选择性高的植物抗盐性就强，反之抗盐性就差，但大量研究表明，植物的Ｋ＋、Ｎａ＋的选择性与抗盐性之间存
在一定的关系［３３］。总之，啤酒大麦保持体内较高的Ｋ＋／Ｎａ＋值的能力是其盐适应的决定因子之一。
３．３ ＮａＣｌ渐进胁迫对植物光合作用的影响
盐胁迫通过抑制植物光合作用进而影响植物的生长，研究发现，随着盐胁迫的加剧，江苏高淳（ＧＣ２）种源的
乌桕（犛犪狆犻狌犿狊犲犫犻犳犲狉狌犿）１年生幼苗的净光合作用速率先上升后下降［３４］。孙仁国等［３５］也报道，随着盐浓度的增
３１１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
大和胁迫时间的持续，燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）叶片光合速率、胞间ＣＯ２浓度、气孔导度和蒸腾速率显著下降。盐胁
迫下，植物光合作用受抑制是多种因素共同作用的结果，既包括渗透胁迫引起的气孔限制因素，也包括非气孔限
制因素［３６］。Ｄｕｎｎ和Ｎｅａｌｅｓ［３７］认为，如果环境胁迫使气孔导度降低，而叶肉细胞仍在活跃地进行光合作用，胞间
ＣＯ２ 浓度会明显下降，这就是典型的气孔限制；如果叶肉细胞本身光合能力显著降低，即使在气孔导度较低的情
况下，胞间ＣＯ２ 浓度也可能升高或不变，这时非气孔限制是光合能力降低的主要因素。本实验中，当 ＮａＣｌ≥
８５．５ｍｍｏｌ／Ｌ条件下，啤酒大麦的光合速率呈下降趋势（图４），其原因可能是叶绿体中非固定状态下的ＣＯ２ 从
叶肉细胞壁到ＣＯ２ 还原侧移动的过程中受阻，同时ＲｕＢＰ羧化酶的活性降低所致［３８］。说明在短期、低浓度的盐
胁迫对大麦气孔导度的影响不大，较高浓度的盐胁迫主要是通过渗透胁迫起作用［３１］，使叶片的气孔收缩，气孔导
度降低，胞间ＣＯ２ 浓度下降，从而限制了ＣＯ２ 向叶肉细胞的运输，光合作用所需的ＣＯ２ 量减少，也就导致了光合
速率的降低。本实验中，高浓度ＮａＣｌ（≥１１９．７ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫下，胞间ＣＯ２ 浓度显著升高（图４），因此，高浓度
盐胁迫下，啤酒大麦的光合作用降低可能是非气孔限制因素造成的。对于盐胁迫是通过气孔因素或非气孔因素
来引起植物光合速率的变化，研究结果也不尽一致，对同种植物的研究也存在着不一致的报道，这可能是因为盐
胁迫对植物光合参数的影响程度与盐胁迫持续时间、栽培基质［１３］、植物种类［３９４０］和品种［１３，３６］有关。
４ 结论
１）盐胁迫对啤酒大麦生物量有显著影响，随着盐浓度的递增和胁迫时间的延长，大麦幼苗的地上干重呈显著
下降的趋势，但根冠比显著增加（犘＜０．０５）。低盐浓度（＜８５．５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）可促进大麦根系的生长，低盐锻
炼可以提高大麦的抗逆性和适应性。
２）地上和根系中的Ｎａ＋和Ｃｌ－含量随着盐分浓度的递增而升高，且显著高于处理组（犘＜０．０５）；Ｋ＋含量随
着盐浓度增加而下降，且处理与对照之间差异显著（犘＜０．０５）。地上部处理组的Ｋ＋／Ｎａ＋明显低于对照，且随着
盐浓度的递增而减小。在盐分胁迫过程中，选择性吸收和运输Ｋ＋是啤酒大麦适应盐分渐进胁迫的生理生态机
制。
３）短时间内适应低浓度盐胁迫后，一定程度上提高了啤酒大麦的净光合速率，而高盐胁迫下啤酒大麦净光合
速率的下降可能是由非气孔限制导致的。
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犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狋犲狀犱犲犱犲狓狆狅狊狌狉犲狋狅犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺，犻狅狀犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱
狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犿犪犾狋犻狀犵犫犪狉犾犲狔（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）
ＬＩＸｉａｎｔｉｎｇ１，ＣＡＯＪｉｎｇ１，ＷＥＩＸｉａｏｊｕａｎ１，ＤＯＮＧＬｉｐｉｎｇ１，ＤＡＩＬｉｌａｎ２
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．ＬａｎｚｈｏｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ＆
ＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＥｘｔｅｎｓｉｏｎＣｅｎｔｅｒ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｍａｌｔｉｎｇｂａｒｌｅｙ（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）ｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕ
ｔｉｏｎｅｌｉｃｉｔｅｄｂｙｅｘｔｅｎｄｅｄｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｂｙｓｉｍｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｓｏｉｌ
ｓａｌｉｎｉｓａｔｉｏｎｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉａｒｉｄｉｒｒｉｇａｔｅｄｒｅｇｉｏｎｓ．Ｔｈｅｏｂｊｅｃｔｉｖｅｗａｓｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｉｎ
ｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｙｉｅｌｄｏｆｍａｌｔｉｎｇｂａｒｌｅｙａｎｄｒａｔｉｏｎａｌｙｅｍｐｌｏｙｉｎｇｔｈｅｓａｌｔａｆｆｅｃｔｅｄａｒａｂｌｅｌａｎｄｉｎｉｒｒｉｇａｔｅｄａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ
ａｌｓｙｓｔｅｍｓ．ＳｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｍａｌｔｉｎｇｂａｒｌｅｙｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｂｙａｄｄｉｎｇＮａＣｌｔｏｔｈｅｇｒｏｗｔｈｍｅｄｉｕｍｔｏｇｒａｄｕａｌｙｉｎ
ｃｒｅａｓｅｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎ１７．１ｍｍｏｌ／Ｌｉｎｃｒｅｍｅｎｔｅｖｅｒｙｗｅｅｋｄｕｒｉｎｇｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｐｅｒｉｏｄｕｎｔｉｌａｃｏｎｃｅｎｔｒａ
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ｇｒｏｗｔｈ，ｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｏｆｂａｒｌｅｙ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｙｅｘｔｅｎｄｅｄｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏＮａＣｌ．Ｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｔｈｅｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｈｅｉｇｈｔｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｂｕｔｔｈｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｅｘｔｅｎｄｅｄｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏＮａＣｌ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｌｏｗｅｒｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｉｔｈａ
ｓｈｏｒｔｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ．ＡｔｈｉｇｈｅｒＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（≥８５．５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ），ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｓｅｒｉｏｕｓｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄ
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ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｌｅｖｅｌ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘ｎ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（犌ｓ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（犆ｉ）ａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犜ｒ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄ．Ｔｈｉｓｗａｓｓｔｒｏｎｇｌｙｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｎｔｈｅ
ａｐｐｅａｒａｎｃｅｏｆｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｔｏｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｍｐｏｓｅｄｂｙｌｏｎｇｔｅｒｍｉｎｄｕｃｅｄｓａｌｉｎｉｔｙ
ｓｔｒｅｓｓ．ＵｎｄｅｒｅｘｔｅｎｄｅｄｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ，Ｎａ＋ａｎｄＣｌ－ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｈｏｏｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｅｒｅ
ａｓｉｎｒｏｏｔｓ，Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔＣｌ－ｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｄａｙｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓ，ｔｈｅＫ＋／Ｎａ＋ｉｎｓｈｏｏｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｓＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｍａｌｔｉｎｇｂａｒ
ｌｅｙａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍｕｃｈｍｏｒｅＮａ＋ｉｎｓｈｏｏｔｓｂｙｓｅｌｅｃｔｉｖｅｌｙａｂｓｏｒｂｉｎｇＫ＋ｕｎｄｅｒｉｎｔｅｎｓｅｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｏｆＫ＋ ｗｅｒｅｔｈｅｋｅｙａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｉｇｈｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｍａｌｔｉｎｇｂａｒｌｅｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｄｕａｌｙＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｍａｌｔｉｎｇｂａｒｌｅｙ；ｇｒｏｗｔｈ；ｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
６１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６