全 文 ：书４份菊苣种质材料苗期抗旱性评价
刘建宁１，石永红１，侯志宏１，王运琦１，李鹏２，邢亚亮２，吴欣明１，张燕１
（１．山西省农业科学院畜牧兽医研究所，山西 太原０３００３２；２．山西省农业厅，山西 太原０３０００１）
摘要：采取温室盆栽干旱胁迫方法，研究不同程度干旱胁迫对４份菊苣材料苗期１１种抗旱性指标的影响。结果表
明，随着干旱胁迫程度加重，菊苣叶片含水量及相对含水量、株高、生物量降低，叶片相对电导率、可溶性糖含量、游
离脯氨酸、根冠比变化趋势比较明显，株高胁迫指数与干物质胁迫指数变化不大；综合分析认为叶片含水量、相对
含水量、株高、根冠比、细胞膜透性、可溶性糖含量可以作为菊苣抗旱性评价的主要指标，地上生物量、地下生物量、
株高胁迫指数、干物质胁迫指数、脯氨酸仅可作为菊苣抗旱性评价的参考指标。通过对１１种抗旱性指标进行隶属
函数法综合评价，得出４份菊苣材料抗旱性由强到弱的顺序为：Ｃ２＞Ｃ１＞Ｃ４＞Ｃ３，该结果与田间观测结果相一致。
关键词：菊苣；苗期；抗旱性
中图分类号：Ｑ９４５．７；Ｑ９４９．７８３．５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２０２４１０８
　 菊苣（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊）又称咖啡草、咖啡萝卜，为菊科菊苣属多年生草本植物，广布于亚洲、欧洲、美洲及
大洋洲，在我国分布于西北、东北、华北等地，常见于山区、田边及荒地。２０世纪９０年代我国从新西兰引进，在山
西、四川、陕西等地引种［１３］。菊苣不仅是一种广泛利用的菜叶类蔬菜植物，高产优质的饲用牧草，且根中含有丰
富的菊糖和芳香族物质，可提制代用咖啡，根中提取的苦味物质可提高消化器官的活动能力，具有饲用、药用、食
用和蜜源用等多方面的开发潜力，因而倍受国内外科学工作者的广泛关注［４，５］。四千年前古埃及就利用其根作
咖啡的代用品，嫩叶供食用，古希腊和古罗马时代也已开始利用这种植物［６］。约１８７０年出现于布鲁塞尔并被广
泛利用种植［６］。而最早对菊苣综合介绍的是法国的Ｐｌｕｍｉｅｒ［６］，１９７２年他详细的介绍了菊苣的生物学特性、栽培
技术和品种改良等方面。１９９０年Ｎｉｃｏｌａ和Ｖｉｎｃｅｎｚｏ［７］在意大利就进行了不同的收获期对２个菊苣品种的产量
及质量影响的研究。在波兰Ｂａｈｉｄ［８］于１９９４－１９９６年进行了天气状况（太阳辐射量、光照和积温）对菊苣根成熟
的影响，同时评估了利用热量需要量对收获时期进行预测的可能性［８］，Ｒｏｄｋｉｅｗｉｃｚ［９］于１９９９和２０００年，进行了
不同的播种期对菊苣产量的研究。１９８８年山西省农业科学院畜牧兽医研究所将新西兰培育的普纳菊苣（犆犻犮犺狅
狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊ｃｖ．Ｐｕｎａ）引进我国种植［１］。高洪文和马明荣（１９９１）［１］、刘大林和张万鑫（１９９８）［３］、李辰琼和韩永芬
（２００３）［１０］，韩永芬等（２００４）［１１］、代立兰（２００５）［１２］、孟林等（２００５）［１３］先后在山西、江苏、贵州、甘肃和北京进行了
菊苣引种及栽培技术研究。葛荣朝等（２００２）［１４］、李明胜（２００５）［１５］、程林梅等（２００４）［１６］对普那菊苣的染色体进行
了核型分析和遗传转化体系建立研究。罗燕等（２０１０）［１７］对４８份菊苣种质材料进行了遗传多样性的ＳＲＡＰ研
究。任克良等（２００２）［１８］、梁茂文（２００２）［１９］、张俊宝和张霞光（２００２）［２０］、魏磊（２００４）［２１］分别进行了菊苣饲喂奶
牛、肉兔、波尔山羊和猪的试验研究。国内外有关菊苣的植物学特性、生产性能评价、引种驯化栽培、染色体组及
细胞遗传学、饲用利用、系列产品开发等方面的研究报道较多，但关于其抗旱性的研究报道很少。本研究对菊苣
种质材料进行抗旱性研究评价，旨在筛选耐旱菊苣种质材料，为抗旱菊苣新品种选育提供基础材料。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料为４个菊苣品种（系），试验编号分别为Ｃ１、Ｃ２、Ｃ３ 和Ｃ４，Ｃ１ 为普纳菊苣，Ｃ２ 和Ｃ３ 为普纳菊苣的变
异品系（Ｃ２ 叶片羽状深裂，Ｃ３ 叶片全缘），Ｃ４ 为将军菊苣（犆．犻狀狋狔犫狌狊ｃｖ．Ｃｏｍｍａｎｄｅｒ）。Ｃ１、Ｃ２、Ｃ３ 由山西省农业
第２１卷　第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２４１－２４８
２０１２年４月
 收稿日期：２０１１０１１３；改回日期：２０１１０３２８
基金项目：国家科技支撑课题（２００７ＢＡＤ５６Ｂ０２，２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０１），现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ３５），山西省攻关项目
（２００８０３１１０３０２）和山西省农科院育种项目资助。
作者简介：刘建宁（１９６６），男，甘肃宁县人，副研究员。Ｅｍａｉｌ：ｌｖｙｕａｎｃａｏｙｅ＠１６３．ｃｏｍ
科学院畜牧兽医研究所提供，Ｃ４ 由百绿国际草业（北京）有限公司提供。
１．２　试验设计
试验于２００８年１２月－２００９年１月在山西省农业科学院畜牧兽医研究所试验温室进行，钢架阳光板温室，
太原市热力公司统一供热，室内温度８～３０℃，自然采光，中午通风换气３０ｍｉｎ，相对湿度４５％～６０％。采用苗期
土壤干旱－复水法。试验选用大田壤土，过筛，去掉石块、杂质，用无孔塑料箱（内径长４９ｃｍ、宽３２ｃｍ、高２２
ｃｍ），每箱装土壤２０ｋｇ（土壤含水量１６．３１％），用硬纸片将塑料箱平均分隔成２块，每块播种１份试验材料。将
种子均匀撒播于箱中，覆盖沙土１～２ｃｍ，然后用水浇透，２～３片真叶时，间苗定苗，每箱中每个材料选留１０株长
势均匀的幼苗。试验设对照、连续干旱处理、反复干旱处理３组，３次重复。对照组和连续干旱处理组幼苗生长
到４～５片真叶时进行干旱胁迫处理，干旱胁迫前将水浇透，分别于干旱胁迫第０天（ＣＫ），５，１０，１５，２０，２５ｄ（复
水后第５天）上午８：３０取样，采取混合取样法，每个处理随机取３～５个叶片，带回实验室用纸巾擦干净，用剪刀
剪成小块，取样测定叶片含水量、相对含水量、相对电导率、可溶性糖含量、脯氨酸含量等生理指标。对照组和反
复干旱处理组，对照组正常浇水，反复干旱处理组幼苗严重萎蔫后浇水，干旱胁迫第２０天测定株高、地上及地下
生物量，计算根冠比、株高胁迫指数、干物质胁迫指数。
１．３　测定内容与方法
１．３．１　叶片含水量、相对含水量及其下降百分率　干旱胁迫处理第０天（ＣＫ）、５，１０，１５，２０，２５ｄ（复水后第５
天），采用烘干称重法测定并计算叶片含水量、相对含水量及其降低百分率［２２，２３］。
叶片含水量（犔犠犆）＝犠犳－犠犱犠犳 ×１００％
叶片相对含水量（犔犚犠犆）＝犠犳－犠犱犠狋－犠犱×１００％
含水量下降百分率＝
重度干旱胁迫犔犠犆（犔犚犠犆）－对照犔犠犆（犔犚犠犆）
对照犔犠犆（犔犚犠犆） ×１００％
式中，犠犳为叶片鲜重（ｇ），犠犱为叶片干重（ｇ），犠狋为叶片饱和鲜重（ｇ）。
１．３．２　叶片渗透液相对电导率及其增加百分率　干旱胁迫处理第０天（ＣＫ）、５，１０，１５，２０，２５ｄ（复水后第５
天），用ＤＤＳ１１Ａ型数字显示电导仪测定外渗液的电导率，计算相对电导率及其增加百分率［２１，２２］。
相对电导率（犔犚犈犆）＝
处理电导率
对照电导率×１００％
电导率增加百分率＝
重度干旱胁迫犔犚犈犆－对照犔犚犈犆
对照犔犚犈犆 ×１００％
１．３．３　叶片可溶性糖含量及其增加百分率　干旱胁迫处理第０天（ＣＫ）、５，１０，１５，２０，２５ｄ（复水后第５天），采
用蒽酮法测定并计算可溶性糖含量［２２，２３］。
可溶性糖含量（犔犛犛犆）＝ 犆×犞犜犠×犞１×１０６
×１００％
可溶性糖增加百分率＝
重度干旱胁迫犔犛犛犆－对照犔犛犛犆
对照犔犛犛犆 ×１００％
式中，犆为从标准曲线查得葡萄糖量（μｇ），犞犜 为样品提取液总体积（ｍＬ），犞１ 为显色时取样品提取液量（ｍＬ），犠
为样品重（ｇ）。
１．３．４　叶片游离脯氨酸含量及其增加率　干旱胁迫处理第０天（ＣＫ）、５，１０，１５，２０，２５ｄ（复水后第５天），采用
茚三酮法测定并计算游离脯氨酸含量［２４］。
游离脯氨酸含量（Ｐｒｏ）＝ 犡×犞犜犠×犞１×１０６
×１００％
游离脯氨酸增加百分率＝
重度干旱胁迫Ｐｒｏ－对照Ｐｒｏ
对照Ｐｒｏ ×１００％
式中，犡为从标准曲线查得脯氨酸含量（μｇ），犞犜 为样品提取液总体积（ｍＬ），犞１ 为显色时取样品提取液量（ｍＬ），
２４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
犠 为样品重（ｇ）。
１．３．５　干物质胁迫指数和株高胁迫指数　反复干旱胁迫处理第２０天，测定对照和干旱胁迫处理牧草株高、地上
及地下生物量，然后按下列公式计算株高和干物质胁迫指数［２３，２４］。
株高胁迫指数（犘犎犛犐）＝
干旱胁迫下幼苗株高
对照幼苗株高 ×１００％
干物质胁迫指数（犇犠犛犐）＝
干旱胁迫下幼苗干物质量
对照幼苗干物质量 ×１００％
１．３．６　生物量根冠比　反复干旱胁迫处理第２０天，测定对照和干旱胁迫处理地上及地下生物量，计算生物量根
冠比［２３，２５］。
根冠比（犚犛犚）＝
地上生物量干重
地下生物量干重×１００％
１．３．７　抗旱性综合评价　抗旱性综合评价采用隶属函数法［２６，２７］。利用下列公式对各项测定指标进行标准化处
理，最后把每份材料的各项指标隶属函数值进行累加，求平均值，平均值越大，表示抗旱性越强［２７］。
犚（狌）＝ 狓－狓ｍｉｎ狓ｍａｘ－狓ｍｉｎ
犚（狌）－１＝ 狓－狓ｍｉｎ狓ｍａｘ－狓ｍｉｎ
式中，狓为各材料的某一指标测定值，狓ｍｉｎ为该指标的最小值，狓ｍａｘ为该指标的最大值。如果某一指标与抗旱性正
相关用犚（狌）计算，反之，则用犚（狌）－１计算。
１．４　试验数据处理与统计分析
试验数据采用Ｅｘｃｅｌ预处理后，再用ＤＰＳ进行方差分析及Ｄｕｎｃａｎ’ｓ多重比较。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫下菊苣叶片含水量的变化
水分是维持植物体正常生理作用的基础，叶片含水量与叶片相对含水量可以反映植物体内水分亏缺程度，
干旱胁迫下植物叶片含水量及相对含水量越高，叶片持水力越强，植物抗旱性越强［２７３１］。４份供试菊苣材料叶片
含水量和相对含水量均随着干旱胁迫的加重而逐渐下降，复水５ｄ后均有不同程度的恢复，Ｃ２ 叶片含水量及叶
片相对含水量下降幅度最小，分别为４．７３％和７．２４％，Ｃ１、Ｃ４、Ｃ３ 叶片含水量及叶片相对含水量下降幅度稍大，
含水量下降百分率在６．４２％～７．１２％，相对含水量下降百分率在９．１５％～９．７６％，说明Ｃ２ 保水能力和抗旱性较
强（表１，２）。
２．２　干旱胁迫下菊苣叶片细胞膜相对透性的变化
干旱胁迫发生时，叶片细胞膜容易受到损伤，膜透性增加，细胞内含物外渗［３２］，外渗液电导率越高，质膜损伤
程度越大，抗逆性越弱［３３］。供试的４份菊苣材料的电导率随干旱胁迫的加剧而逐渐增大，复水后略有下降。干
旱胁迫第２０天，Ｃ３ 和Ｃ４ 的电导率增加百分率较高，分别为９１．７６％和９０．６２％，Ｃ１ 和Ｃ２ 的电导率增加百分率较
小，分别为５２．９１％和６１．１１％，表明干旱胁迫时，Ｃ１ 和Ｃ２ 叶片细胞膜受损程度相对较小，抗性较强（表３）。
２．３　干旱胁迫下菊苣叶片可溶性糖含量的变化
可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质之一，干旱胁迫发生时植物通过积累可溶性糖等渗透调节物质，降
低叶片水势，增强吸水力，且随干旱时间延长和胁迫程度加大而增加，由此成为植物抗旱性的一个主要特
征［２９，３４］。孙铁军等［２３］对无芒雀麦（犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊）等１０种禾草苗期抗旱性研究表明，干旱胁迫下抗旱性强的
无芒雀麦可溶性糖增加百分率相对较高。供试菊苣材料的叶片可溶性糖含量随干旱胁迫程度增加而大幅度升
高，复水后大幅度降低，但没有恢复到对照水平。干旱胁迫第２０天，４份菊苣材料的可溶性糖含量水平均较高，
Ｃ２ 叶片可溶性糖含量增加幅度较大，达１１４６％，Ｃ１、Ｃ３、Ｃ４ 增加幅度较小，在４１６％～６１２％，Ｃ２ 抗旱性较强，Ｃ１、
Ｃ３、Ｃ４ 抗旱性相对较差 （表４）。
３４２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
表１　不同程度干旱胁迫下菊苣叶片含水量
犜犪犫犾犲１　犔犲犪犳狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊 ％
种质材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
干旱胁迫天数
Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
０ｄ ５ｄ １０ｄ １５ｄ ２０ｄ ２５ｄ
含水量下降百分率
Ｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｌｅａｆ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
Ｃ１ ９０．０７±０．１８ａ ９１．３０±０．４６ａ ９０．５５±０．３４ａ ８９．３９±０．６４ａ ８４．２９±０．６８ａ ８７．８１±０．９３ａ ６．４２ａ
Ｃ２ ９０．０３±０．６５ａ ８９．６７±０．４５ａ ８９．２１±０．１３ａ ８８．７５±０．２０ａ ８５．７７±０．３９ａ ８７．５８±１．０４ａ ４．７３ａ
Ｃ３ ９０．７８±０．４９ａ ９０．１７±０．４８ａ ８９．５８±０．６３ａ ８８．９２±０．４９ａ ８４．３２±０．４９ａ ８６．７３±０．５５ａ ７．１２ａ
Ｃ４ ９０．１７±０．４０ａ ９０．１２±０．４９ａ ８９．１７±０．６３ａ ８６．５３±１．９４ａ ８４．１１±０．２７ａ ８８．３８±０．４１ａ ６．７２ａ
　注：不同小写字母表示犘＜０．０５水平差异显著。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　不同程度干旱胁迫下菊苣叶片相对含水量
犜犪犫犾犲２　犔犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊 ％
种质材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
干旱胁迫天数
Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
０ｄ ５ｄ １０ｄ １５ｄ ２０ｄ ２５ｄ
相对含水量下降百分率
Ｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
Ｃ１ ６７．９５±３．２３ａ ７５．５９±０．３５ａ ６９．８５±２．４８ａ ６８．９５±１．４０ａ ６１．３２±０．９５ａ ７５．６９±２．４２ａ ９．７６ａ
Ｃ２ ６７．５２±１．０２ａ ７２．７６±２．２３ａ ６８．３１±０．９９ａ ６７．７２±１．５２ａｂ ６２．６３±０．４９ａ ７２．７５±２．５８ａｂ ７．２４ａ
Ｃ３ ６７．３２±２．５５ａ ７５．７５±０．３７ａ ６７．１９±３．４４ａ ６３．５３±１．３０ｂ ６１．３６±３．８２ａ ６７．０５±１．１９ｂ ９．１５ａ
Ｃ４ ６５．５６±２．７５ａ ７０．３８±２．５６ａ ６８．１３±２．１２ａ ６５．９６±１．６４ａｂ ５９．５１±０．７１ａ ７１．７５±２．７４ａｂ ９．２３ａ
表３　不同程度干旱胁迫下菊苣叶片相对电导率
犜犪犫犾犲３　犔犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲犲犾犲犮狋狉犻犮犪犾犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊 ％
种质材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
干旱胁迫天数
Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
０ｄ ５ｄ １０ｄ １５ｄ ２０ｄ ２５ｄ
电导率增加百分率
Ｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅ
ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
Ｃ１ ３．７８±０．６１ａ ４．０８±０．２８ＡＢ ５．２３±０．９６ａ ５．２４±０．５６ａ ５．７８±０．８５ａ ６．１４±０．７４ａ ５２．９１ｂ
Ｃ２ ４．１４±０．２６ａ ４．２２±０．４５Ａ ４．６１±０．３３ａ ５．３５±０．３６ａ ６．６７±０．３０ａ ６．０９±１．２６ａ ６１．１１ｂ
Ｃ３ ３．７６±０．１２ａ ３．８７±０．４２ＡＢ ５．０２±０．２７ａ ５．９０±０．７１ａ ７．２１±１．８０ａ ６．６６±０．７４ａ ９１．７６ａ
Ｃ４ ３．０９±０．１９ａ ３．１５±０．３５Ｂ ５．０９±０．８０ａ ５．２６±０．５０ａ ５．８９±０．８１ａ ６．４５±０．４１ａ ９０．６２ａ
　注：不同小写字母表示犘＜０．０５水平差异显著，不同大写字母表示犘＜０．０１水平差异显著。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ（犘＜０．０５），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ
犘＜０．０１．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表４　不同程度干旱胁迫下菊苣叶片可溶性糖含量
犜犪犫犾犲４　犔犲犪犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊 μｇ／ｇＦＷ
种质材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
干旱胁迫天数
Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
０ｄ ５ｄ １０ｄ １５ｄ ２０ｄ ２５ｄ
可溶性糖增加百分率
Ｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｌｅａｆｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
Ｃ１ ０．５２０±０．１６８ａ ０．４５７±０．０１３９ａ １．４９７±１．０５２ａ １．７００±０．４３８ａ ２．６８３±０．０５０ａ １．０４３±０．０７５ａ ４１６ｂ
Ｃ２ ０．２４３±０．１７５ａ ０．４５３±０．０５８ａ ０．７６７±０．０９２ａ １．８６０±０．１７１ａ ３．０２７±０．９５０ａ ０．９３３±０．０２７ａ １１４６ａ
Ｃ３ ０．４５０±０．１４７ａ ０．４００±０．２０１ａ ０．６７３±０．０４１ａ １．１１７±０．１３０ａ ３．０７３±０．３９４ａ ０．９４０±０．１３１ａ ５８３ｂ
Ｃ４ ０．４２７±０．２４３ａ ０．６７７±０．０９１ａ ０．８５３±０．２１７ａ １．９６７±０．５６５ａ ３．０４０±０．０７８ａ １．２５３±０．２９３ａ ６１２ｂ
４４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
２．４　干旱胁迫下菊苣叶片脯氨酸含量的变化
国内外有关植物渗透调节物质中，以对脯氨酸的研究最多，但结果各异［３５］。１９５４年Ｋｅｍｂｌｅ和 Ｍａｃｐｈｅｒｓｏｎ
研究黑麦（犛犲犮犪犾犲犮犲狉犲犪犾犲）时，首先发现干旱下游离脯氨酸大量积累，此后在大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）、小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、高粱（犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉）、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）、棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿
ｓｐｐ．）、烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）上得到证实，各种逆境都会引起植物体内Ｐｒｏ积累，特别是干旱胁迫积累最多，
可比原始含量增加几十倍到几百倍［３６］。有研究表明：逆境下抗逆性较弱的品种积累脯氨酸较少，而抗逆性较强
的品种脯氨酸积累较多［３７］。但有些研究结论正好相反，认为脯氨酸积累的多少是一个胁迫伤害指标，而非抗性
指标［３８，３９］。本研究结果表明（表５），轻度干旱胁迫期间（０～１０ｄ），４份供试菊苣叶片脯氨酸含量出现小幅下降，
随后开始快速增加；中度干旱胁迫期间（１０～１５ｄ），增加幅度减缓；重度干旱胁迫期间（１５～２０ｄ），大幅度增加；
复水后（２０～２５ｄ），急剧下降。Ｃ２ 脯氨酸增加幅度较大，达到１０６０％，Ｃ４、Ｃ１ 和Ｃ３ 脯氨酸增加幅度稍小，在
８７２％～９３５％。
表５　干旱胁迫下菊苣叶片脯氨酸含量
犜犪犫犾犲５　犜犺犲犘狉狅狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊 μｇ／ｇＦＷ
种质材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
干旱胁迫天数Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
０ｄ ５ｄ １０ｄ １５ｄ ２０ｄ ２５ｄ
脯氨酸增加百分率
ＩｎｃｒｅａｓｅｏｆＰｒｏ（％）
Ｃ１ ０．０１３±０．００５ａ ０．００６±０．００２ａ ０．０３９±０．００８ａ ０．０４６±０．００６ａ ０．１３２±０．０１０ａ ０．０３９±０．０１０Ｂ ９１５ａ
Ｃ２ ０．０２０±０．００２ａ ０．０１１±０．００５ａ ０．０６２±０．００６ａ ０．０７３±０．０５８ａ ０．２３２±０．０８９ａ ０．０７２±０．０１２ＡＢ １０６０ａ
Ｃ３ ０．０１７±０．００６ａ ０．００８±０．００３ａ ０．０４８±０．００６ａ ０．０４９±０．０１０ａ ０．１７６±０．０２４ａ ０．１１８±０．０２４Ａ ９３５ａ
Ｃ４ ０．０１８±０．００５ａ ０．０２６±０．０１２ａ ０．０３８±０．０１０ａ ０．０５９±０．０２６ａ ０．１７５±０．０４２ａ ０．０６１±０．００６ＡＢ ８７２ａ
２．５　干旱胁迫下菊苣生物量、株高的变化
植物在干旱等逆境胁迫下，生长发育受抑，株高和生物量会明显降低，抗旱性强的品种自我调节能力强，生长
受抑程度较小。郭颖等［４０］研究表明随着土壤水分含量的降低，白羊草（犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿）、冰草（犃犵狉狅
狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）、无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪）、长芒草（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）等４种禾草的株高生长速度、
株高生长量、单叶叶面积扩展速率均受到抑制，抗旱性弱的长芒草所受影响最大，抗旱性中等的无芒隐子草次之，
抗旱性强的白羊草和冰草所受影响最小。本研究结果表明，４份供试菊苣在严重干旱胁迫下的生物量和株高均
低于对照（表６），其中Ｃ１ 在干旱胁迫下地上及地下生物量均最高，Ｃ２ 株高最高。从生物量和株高来看，Ｃ１ 和Ｃ２
抗旱性强于Ｃ３ 和Ｃ４。
表６　干旱胁迫下菊苣的生物量和株高
犜犪犫犾犲６　犇狉狔犿犪狋狋犲狉犪狀犱狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
种质材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
地上生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
０ｄ ２０ｄ
地下生物量Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
０ｄ ２０ｄ
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
０ｄ ２０ｄ
Ｃ１ ７．１８±０．１７ａ ４．１８±０．４０ａ １．８６±０．３５ａ １．８３±０．３５ａ ３２．９±０．９ａ ２１．３±１．５ａ
Ｃ２ ６．９２±０．３９ａ ３．９２±０．１７ａ １．８５±０．１８ａ １．５９±０．２４ａ ３２．８±０．８ａ ２３．１±１．５ａ
Ｃ３ ６．８９±０．６２ａ ４．０２±０．４０ａ １．３９±０．２０ａ １．３１±０．２２ａ ３４．５±１．２ａ ２０．９±１．５ａ
Ｃ４ ６．４１±０．３４ａ ３．８４±０．５６ａ １．２２±０．０７ａ １．１６±０．０７ａ ３１．０±０．３ａ ２０．９±１．５ａ
２．６　干旱胁迫下菊苣株高胁迫指数、干物质胁迫指数及根冠比的变化
植物长期处于干旱状态下，冠层同化物向根系分配增多，促进根系生长，使根冠比增加，抗旱性强的植物根冠
比相对抗旱性弱的植物大［２５］。干物质胁迫指数和株高胁迫指数在植物抗旱性研究中也有一定的应用，一定时间
５４２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
的干旱胁迫后，干物质与株高胁迫指数越大，抗旱越强［２４］。４份材料之间株高胁迫指数、干物质胁迫指数差异不
显著，根冠比差异显著，Ｃ１ 和Ｃ２ 根冠比均显著高于Ｃ３ 和Ｃ４（犘＜０．０５）（表７）。从株高胁迫指数和生物量胁迫指
数来看，Ｃ１、Ｃ２、Ｃ４ 抗旱性强于Ｃ３。从根冠比来看，Ｃ１、Ｃ２ 抗旱性强于Ｃ３ 和Ｃ４。
表７　干旱胁迫下菊苣的株高和干物质胁迫指数及根冠比
犜犪犫犾犲７　犘犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋狊狋狉犲狊狊犻狀犱犲狓犪狀犱犱狉狔犿犪狋狋犲狉狊狋狉犲狊狊犻狀犱犲狓，狉狅狅狋／狊犺狅狅狋狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
种质材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
株高胁迫指数
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｅｘ
干物质胁迫指数
Ｄｒｙｍａｔｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｄｅｘ
对照的根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｏｆｃｏｎｔｒｏｌ
干旱胁迫根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ
Ｃ１ ６４．６４±３．６１ａ ６６．４８±５．６１ａ ２５．９４±４．８６ａ ４３．７１±８．２６ａ
Ｃ２ ７０．５３±４．３７ａ ６２．８３±２．４８ａ ２６．７８±２．６５ａ ４０．５７±３．０５ａ
Ｃ３ ６０．４８±４．４６ａ ５９．４９±６．７９ａ １８．６０±３．３２ｂ ２９．９４±５．０７ｂ
Ｃ４ ６７．４２±４．３１ａ ６５．５３±８．８１ａ １９．０６±１．１４ｂ ３０．１８±１．８６ｂ
２．７　菊苣抗旱性综合评价
植物抗旱机理比较复杂，用某项单一指标来确定植物抗旱性强弱难度较大［２３，４１］，利用生长指标和生理指标
进行综合评价，是一种客观、有效的抗旱性评价方法［２７］。本研究对４份菊苣材料干旱胁迫处理２０ｄ的地上生物
量、地下生物量、株高、株高胁迫指数、干物质胁迫指数、根冠比、含水量、相对含水量、膜透性、可溶性糖、脯氨酸等
１１个指标进行隶属函数处理，结果表明，Ｃ２、Ｃ１ 隶属函数平均值明显高于Ｃ４ 和Ｃ３，Ｃ２ 和Ｃ１ 差异不明显。从抗
旱性综合评价结果来看，４份菊苣材料抗旱性由强到弱的顺序为Ｃ２＞Ｃ１＞Ｃ４＞Ｃ３（表８）。
表８　干旱胁迫下菊苣抗旱性综合评价
犜犪犫犾犲８　犜犺犲犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
种质材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
综合评价指标Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
Ｒ（１） Ｒ（２） Ｒ（３） Ｒ（４） Ｒ（５） Ｒ（６） Ｒ（７） Ｒ（８） Ｒ（９） Ｒ（１０） Ｒ（１１）
Ｓ（ｉ）
Ｃ１ １．００ １．００ ０．８２ ０．４１ １．００ １．００ ０．１１ ０．５８ １．００ ０．７８ ０ ０．７０
Ｃ２ ０．２４ ０．６４ １．００ １．００ ０．４８ ０．７７ １．００ １．００ ０．６２ １．００ １．００ ０．８０
Ｃ３ ０．５３ ０．２２ ０ ０ ０ ０ ０．１３ ０．５９ ０ ０ ０．４４ ０．１７
Ｃ４ ０ ０ ０ ０．６９ ０．８６ ０．０２ ０ ０ ０．０８ ０．８４ ０．４３ ０．２７
　注：表中Ｒ（１），Ｒ（２），Ｒ（３），Ｒ（４），Ｒ（５），Ｒ（６），Ｒ（７），Ｒ（８），Ｒ（９），Ｒ（１０），Ｒ（１１）分别代表地上生物量、地下生物量、株高、株高胁迫指数、干
物质胁迫指数、根冠比、含水量、相对含水量、细胞膜透性、可溶性糖、脯氨酸的隶属函数值，Ｓ（ｉ）代表１１个指标的隶属函数平均值。
　Ｎｏｔｅ：Ｒ（１），Ｒ（２），Ｒ（３），Ｒ（４），Ｒ（５），Ｒ（６），Ｒ（７），Ｒ（８），Ｒ（９），Ｒ（１０），Ｒ（１１）ｏｆｔａｂｌｅｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓ，ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｈｅｉｇｈｔ，ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｅｘ，ｄｒｙｍａｔｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｄｅｘ，ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ，ｌｅａｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，
ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｌｅａｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＰｒｏ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓ（ｉ）ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｏｆ１１ｉｎｄｅｘｅｓ．
３　结论
通过对４份菊苣材料的叶片含水量、相对含水量、地上生物量、地下生物量、株高、株高胁迫指数、干物质胁迫
指数、根冠比、细胞膜透性、可溶性糖、脯氨酸等１１个指标进行比较分析，认为叶片含水量、相对含水量、株高、根
冠比、细胞膜透性、可溶性糖可以作为菊苣抗旱性评价的主要指标，地上生物量、地下生物量、株高胁迫指数、干物
质胁迫指数、脯氨酸仅可作为菊苣抗旱性评价的参考指标。
植物抗旱机理比较复杂，利用单一指标评价有失偏颇，采用多指标隶属函数法综合评价分析，可以客观地评
价植物的抗逆性。Ｃ１（普纳菊苣）、Ｃ４（将军菊苣）为国家草品种审定委员会审定的引进菊苣品种，Ｃ２、Ｃ３ 是从普纳
菊苣中筛选出的２种形态差异较大的新材料。经过近十年的田间观测比较，Ｃ２ 叶片羽状深裂，抗旱性较强，Ｃ３
叶片全缘型，比较喜水。本研究对４份菊苣材料的１１个抗旱性指标进行综合评价分析，得出４份菊苣材料抗旱
６４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
性由强到弱的顺序为Ｃ２＞Ｃ１＞Ｃ４＞Ｃ３，该结果与田间观测结果相一致。
参考文献：
［１］　高洪文，马明荣．菊苣引种栽培试验研究初报［Ｊ］．中国草地，１９９１，（５）：５９６１．
［２］　卢克俊，田德贵，卞志高，等．菊苣草高产栽培与利用技术［Ｊ］．四川草原，２００３，（４）：３５３６．
［３］　刘大林，张万鑫．高产优质饲草———菊苣的栽培利用研究［Ｊ］．畜牧与兽医，１９９８，３０（６）：２５６２５７．
［４］　刘建宁，贺东昌．北方干旱地区牧草栽培与利用［Ｍ］．北京：金盾出版社，１９９３：１４５１４８．
［５］　王绍明，张霞，刘彤．菊苣花瓣的组织培养［Ｊ］．植物生理学通讯，２００１，３７（３）：２３０．
［６］　ＰｌｕｍｉｅｒＷ．Ｃｈｉｃｏｒｙｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｒｅｖｕｅｄｅｌ’Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９７２，４：５６７５８５．
［７］　ＮｉｃｏｌａＣ，ＶｉｎｃｅｎｚｏＢＶ．ＨａｒｖｅｓｔｉｎｇｔｉｍｅｏｎｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｓｔｅｍｓＣｈｉｃｏｒｙ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０００，５３３：５０５５１０．
［８］　ＢａｈｉｄＪＭ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｗｅａｔｈｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｎｄｒｏｏｔｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅｆｏｒｆｏｒｅｉｎｇｕｓａｂｉｌｉｔｙｏｆｃｈｉｃｏｒｙｃｕｌｔｉｖａｒｅ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉ
ｃｕｌｔｕｒａｅ，２０００，５３３：５１３５１７．
［９］　Ｒｏｄｋｉｅｗｉｃｚ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐｌａｎｔｉｎｇｔｉｍｅｏｎｔｈｅｙｉｅｌｄｏｆｍｕｃｈｃｕｒｌｅｄｅｎｄｉｖｅ（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犲狀犱犻狏犻犪Ｌ．ｖａｃ．ｃｒｉｓｐｉｍＬＡＭ．）［Ｊ］．
ＶｅｇｅｔａｂｌｅＣｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈＢｕｌｅｔｉｎ，２００１，５５：７１７５．
［１０］　李辰琼，韩永芬．普那菊苣的栽培及利用［Ｊ］．四川草原，２００３，（６）：５９．
［１１］　韩永芬，刘正书，刘凤霞，等．普那菊苣不同生育期的营养动态与产草量的关系［Ｊ］．贵州农业科学，２００４，５：３０３２．
［１２］　代立兰．兰州地区牧草引种筛选试验初报［Ｊ］．甘肃农业，２００５，（９）：６８．
［１３］　孟林，张国芳，李潮流．饲用菊苣引种及其高产栽培技术研究［Ｊ］．草业学报，２００５，１４（２）：８２８８．
［１４］　葛荣朝，赵茂林，高洪文．普那菊苣的核型分析和Ｃ分带研究［Ｊ］．草地学报，２００２，１０（３）：１９０１９３．
［１５］　李明胜．普那菊苣种内遗传变异的研究［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００５．
［１６］　程林梅，曹秋芬，黄静．菊苣高效遗传转化体系的建立［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（６）：１１２１１６．
［１７］　罗燕，白史且，彭燕，等．菊苣种质资源遗传多样性的ＳＲＡＰ研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：１３９１４７．
［１８］　任克良，闫柳松，任家玲，等．普那菊苣栽培技术及饲喂肉兔效果试验［Ｊ］．中国养兔杂志，２００３，（４）：１２１４．
［１９］　梁茂文．夏季菊苣草饲喂泌乳牛试验［Ｊ］．中国乳业，２００２，（２）：１３１６．
［２０］　张俊宝，张霞光．优质牧草菊苣饲喂波尔山羊杂交羊试验效果［Ｊ］．吉林畜牧兽医，２００２，（７）：２１．
［２１］　魏磊．用美国菊苣替代部分精料饲喂肥育猪的效果试验［Ｊ］．养猪，２００４，（３）：４１．
［２２］　张治安，张美善，蔚荣海．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业科学技术出版社，２００４：６５６７．
［２３］　孙铁军，苏日古嘎，马万里，等．１０种禾草苗期抗旱性的比较研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（４）：４２４９．
［２４］　李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００２：５９６０．
［２５］　徐炳成，山仑，黄瑾，等．柳枝稷和白羊草苗期水分利用与根冠比的比较［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（４）：７３７７．
［２６］　兰巨生，胡福顺，张景瑞．作物抗旱指数的概念和统计方法［Ｊ］．华北农学报，１９９０，５（２）：２０２５．
［２７］　张冬玲，刘建宁，王运琦，等．羊茅种质资源苗期抗旱生理响应及综合评价［Ｊ］．山西农业科学，２０１０，３８（１０）：２０２５．
［２８］　陈立松，刘星辉．作物抗旱鉴定指标的种类及其综合评价［Ｊ］．福建农业大学学报，１９９７，２６（１）：４８５５．
［２９］　刘惠芬，高玉葆，张强，等．不同种群羊草幼苗对土壤干旱胁迫的生理生态响应［Ｊ］．南开大学学报（自然科学版），２００４，
３７（４）：１０５１１０．
［３０］　余玲，王彦荣，ＴｒｅｖｏｒＧ，等．紫花苜蓿不同品种对干旱胁迫的生理响应［Ｊ］．草业学报，２００６，１５（３）：７５８５．
［３１］　石永红，万里强，刘建宁，等．干旱胁迫对６个坪用多年生黑麦草品种抗旱性的影响［Ｊ］．草地学报，２００９，１７（１）：５２５７．
［３２］　ＬｅｖｉｔｔＪ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＰｌａｎｔｓｔｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｔｒｅｓｓＶｏｌ．Ⅱ．ＷａｔｅｒＲａｄｉａｔｉｏｎ，ＳａｌｔａｎｄＯｔｈｅｒＳｔｒｅｓｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ａｃ
ａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８０．
［３３］　韩清芳，贾志宽．紫花苜蓿种质资源评价与筛选［Ｍ］．杨凌：西北农林科技大学出版社，２００４：４９．
［３４］　王海珍，梁宗锁．黄土高原乡土树种抗旱生理指标的主成分分析［Ｊ］．塔里木农垦大学学报，２００４，１６（１）：１３１５．
［３５］　周久亚，刘建秀，陈树元．草坪草抗旱性研究概述［Ｊ］．草业科学，２００２，１９（５）：６１６６．
［３６］　邵艳军，山仑．植物耐旱机制研究进展［Ｊ］．中国生态农业学报，２００６，１４（４）：１６２０．
［３７］　汤章城．高粱幼苗对高渗透培养液的生长、生理反应及其抗逆性［Ｊ］．植物生理学报，１９８４，１０（１）：３７４５．
［３８］　ＬｉｕＪＰ，ＺｈｕＪＫ．Ｐｒｏｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｓａｌｔｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍｕｔａｎｔｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．
７４２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，１１４：５９１５９６．
［３９］　宗会，刘娥娥，郭振飞，等．干旱、盐胁迫下ＬａＣｌ３ 和ＣＰＺ对稻苗脯氨酸积累的影响［Ｊ］．作物学报，２００１，２７（２）：１７３１７７．
［４０］　郭颖，韩蕊莲，梁宗锁，等．土壤干旱对黄土高原４个乡土禾草生长及水分利用特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（２）：
２１３０．
［４１］　秦文静，梁宗锁．四种豆科牧草萌发期对干旱胁迫的响应及抗旱性评价［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：６１７０．
犇狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犳狅狌狉狊犲犲犱犾犻狀犵犮犺犻犮狅狉狔
ＬＩＵＪｉａｎｎｉｎｇ１，ＳＨＩＹｏｎｇｈｏｎｇ１，ＨＯＵＺｈｉｈｏｎｇ１，ＷＡＮＧＹｕｎｑｉ１，ＬＩｐｅｎｇ２，
ＸＩＮＧＹａｌｉａｎｇ２，ＷＵＸｉｎｍｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＹａｎ１
（１．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｈａｎｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔａｉｙｕａｎ０３００３２，
Ｃｈｉｎａ；２．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｔａｉｙｕａｎ０３０００１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｅｓｏｎｅｌｅｖｅｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｏｕｒｓｅｅｄｌｉｎｇｃｈｉｃｏｒｙ
ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｒｅｄｕｃｉｎｇｓｏｉｌｗａｔｅｒｉｎａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅｌｅａｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＬＷＣ），ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ（ＬＲＷＣ），ｈｅｉｇｈｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｆｏｕｒｓｅｅｄｌｉｎｇｃｈｉｃｏｒｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｉｒｌｅａｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎ
ｔｅｎｔ（ＬＳＳＣ），ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ＬＲＥＣ），ｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄｉｄｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｈｅｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｅｘｏｒｄｒｙｍａｔｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎ
ｄｅｘｏｆｆｏｕｒｓｅｅｄｌｉｎｇｃｈｉｃｏｒｙ．ＩｔｉｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔＬＷＣ，ＬＲＷＣ，ｈｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ，ＬＲＥＣａｎｄＬＳＳＣｃａｎ
ｂｅｕｓｅｄａｓｔｈｅｍａｉｎｅｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ｗｈｉｌｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ，ｄｒｙｍａｔｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｄｅｘａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃａｎｏｎｌｙｂｅｕｓｅｄａｓｒｅｆｅｒｅｎｃｅｉｎｄｅｘｅｓｆｏｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｅｖａｌｕａ
ｔｉｏｎｏｆｃｈｉｃｏｒｙ．Ｔｈｅｃａｐａｃｉｔｙｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｂｙｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｆｏｕｒｃｈｉｃｏｒｉｅｓｗａｓ
ｇａｕｇｅｄａｓ：Ｃ２＞Ｃ１＞Ｃ４＞Ｃ３．Ｔｈｉｓａｃｃｏｒｄｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｒｐｒａｃｔｉｃａｌｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｈｉｃｏｒｙ（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊）；ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
８４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２