全 文 ：书内蒙古图牧吉自然保护区羊草种群
营养繁殖特性的比较
李海燕１，李建东１，徐振国２，周景英２，张建峰２
（１．东北师范大学草地科学研究所 植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春１３００２４；
２．内蒙古图牧吉国家级自然保护区，内蒙古 扎赉特旗１３７６００）
摘要：在内蒙古图牧吉国家级自然保护区内，对草甸和草甸草原上灰绿型和黄绿型２个生态型羊草种群营养繁殖
的诸数量特征进行了比较研究。结果表明，在２种植被类型中，灰绿型和黄绿型羊草分蘖株的数量和生物量均由４
个龄级组成，且均以４ａ所占比重最小，呈稳定型或增长型龄级结构；根茎均以２ａ所占比重最大，呈稳定型龄级结
构；２个生态型羊草的单株生产力均以１ａ分蘖株最高，且均随着龄级的增加依次减少；在整体水平上，草甸草原上
灰绿型和黄绿型羊草的单株生产力均显著高于草甸；２个生态型羊草的根茎生产力均以１或２ａ最高。在温带草
本群落，增长型或稳定型的年龄结构、年轻龄级分蘖株和根茎旺盛的物质生产和贮存能力，是多年生无性系草本植
物实现其持续繁荣的主要原因。
关键词：草甸；草甸草原；羊草；灰绿型；黄绿型；营养繁殖
中图分类号：Ｓ５４３＋．９；Ｑ９４８．１５＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０５００１９０７
植物主要通过有性生殖和营养繁殖２种繁殖方式来实现种群的持续更新并维持其在群落中的地位。对于多
年生草本植物而言，营养繁殖是其实现种群更新和维持群落中地位的主要方式。开展植物种群营养繁殖策略的
研究，对于了解现存植物种群的营养繁殖特性和补充更新方式具有重要价值［１］。对于草地上广泛分布的多年生
无性系草本植物的营养繁殖特性，在不同的草地类型上诸如草甸、草甸草原和高草草原等，以及不同干扰方式，如
放牧、刈割、火烧、水淹等对草原植物营养繁殖的影响和植物对这些干扰的响应等，均已开展了广泛的研究工
作［２１７］，尤以对草原群落优势种和建群种的研究为主［１８２５］。
羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）是典型的根茎型无性系草本植物，是我国典型草原群落的建群种或优势种，广泛分
布在我国内蒙古和东北地区的天然草地上。羊草具有营养繁殖力强、耐干旱、耐瘠薄和耐盐碱等优良的生物生态
学特性。在适宜的环境条件下，羊草可通过营养繁殖形成单优群落并可保持其种群长久不衰。羊草可用于放牧、
青饲和青贮，是我国重要的优良牧草之一，长期以来一直是生态学和草业工作者的重点研究对象。对于羊草，已
从分子、个体、种群和群落等水平上开展了广泛的研究［１３，１４，２０３９］。
生态型（ｅｃｏｔｙｐｅ）是指同一物种内因适应不同生境而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群。植物不
同生态型的产生是植物长期对不同环境条件趋异适应以及遗传变异和自然选择的共同结果，是种内分化定型的
过程。根据形成生态型主导因子类型的不同，可以把生态型分为气候生态型、土壤生态型、生物生态型３种主要
类型。羊草具有灰绿型和黄绿型２个土壤生态型［２５］，这２个生态型的羊草在内蒙古图牧吉自然保护区内的草甸
草原和草甸上广泛分布。目前对于羊草的研究主要集中在单个生态型灰绿型或黄绿型方面［１３，１４，２０３２，３８，３９］，针对灰
绿型和黄绿型２个生态型羊草开展的同步研究亦不多［２３，３３３７］，而对２个生态型羊草的营养繁殖策略的研究则更
少［２３，３７］，尤其是对图牧吉自然保护区内不同植被类型中２个生态型羊草所开展的同步研究迄今未见报道。
本研究通过对图牧吉保护区内羊草草甸和羊草草甸草原上灰绿型和黄绿型羊草的取样调查和测定，对２个
生态型羊草种群分蘖株和根茎营养繁殖的诸数量特征进行了比较分析，籍以揭示不同植被类型中２个生态型羊
草种群的营养繁殖特性，以丰富植物种群生态学营养繁殖理论，进一步为图牧吉自然保护区内植被的保护提供科
学参考。
第２０卷 第５期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１９－２５
２０１１年１０月
收稿日期：２０１００７３０；改回日期：２０１０１１２２
基金项目：国家科技支撑计划 （２００８ＢＡＤＢ０Ｂ０６０１），国家自然科学基金（３０７７０３９７，３０９０１０４９）和东北师范大学青年基金（２００９０５０１）资助。
作者简介：李海燕（１９７５），女，吉林公主岭人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：Ｌｉｈｙ６９７＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 研究地区自然概况
图牧吉自然保护区位于内蒙古自治区东部、兴安盟扎赉特旗境内（１２２°４４′～１２３°１０′Ｅ，４６°０４′～４６°２５′Ｎ）。
东与黑龙江省泰赉县接壤，南与吉林省镇赉县毗邻，西与内蒙古科右前旗交界，北与扎赉特旗小城子乡相邻，保护
区面积９４８３０ｈｍ２［４０］。保护区为波状平原区，海拔１８０～４５０ｍ，温带大陆性季风气候，年平均气温４．０℃，
≥１０℃年积温２６００～２８００℃，年平均降水量４００ｍｍ 左右，无霜期１４０ｄ。保护区的植被为贝加尔针茅草甸草
原、羊草草甸草原和山杏－贝加尔针茅草甸草原，地带性土壤为栗钙土或暗栗钙土。草甸土为其局部的非地带性
土壤，主要植被为羊草草甸。羊草草甸草原的优势种为羊草，伴生种为贝加尔针茅（犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊）、线叶菊
（犉犻犾犻犳狅犾犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）、中华隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、兴安胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪）、羊茅（犉犲狊狋狌犮犪
狅狏犻狀犪）、火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊）等；羊草草甸的优势种为羊草，主要伴生种为星星草（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪
狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）、蔓委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳犾犪犵犲犾犾犪狉犻狊）、寸草苔（犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）、碱地风毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪狉狌狀犮犻狀犪狋犪）、
兴安胡枝子和海乳草（犌犾犪狌狓犿犪狉犻狋犻犿犪）等。２个土壤生态型的灰绿型和黄绿型羊草或呈斑块状、或相互混生，广
泛分布在保护区内的羊草草甸和羊草草甸草原上。
１．２ 取样方法
２０１０年６月１８日，在图牧吉自然保护区核心区内的羊草草甸和羊草草甸草原上，分别选择灰绿型和黄绿型
羊草成片分布的典型地段进行取样。取样时，将样方内全体植株的地上和地下部分一同挖出，样方面积为
０．２５ｍ×０．２５ｍ，深度为０．３０ｍ，各５次重复。回室内用水轻轻冲洗干净。注意保持地上与地下部分的自然联
系，以便于鉴别与测定。室内将样品中的羊草分蘖株和根茎按分蘖节营养繁殖再生的世代数划分龄级［３９］，分别
计数。各龄级植株和根茎样品于８０℃烘干至恒重，逐样方称其生物量。
统计分析采用ＳＰＳＳ１３．０软件进行。分蘖株数量和生物量、根茎长度和生物量等数量指标均换算成１ｍ２的
数据指标，取各样方平均数，并计算其标准差，用平均值占其合计值的百分比计算年龄谱。以平均单株生物量和
单位长度根茎生物量作为计测分蘖株和根茎生产力的指标，并用ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ 的Ｄｕｎｃａｎ’ｓ法进行２个生
态型羊草整体生产力间的差异显著性检验。
２ 结果与分析
２．１ 分蘖株的年龄结构
草甸和草甸草原上羊草分蘖株种群的年龄结构见表１和２。２种植被类型中灰绿型和黄绿型羊草分蘖株的
数量和生物量具有相同的龄级构成，即均由４个龄级组成，且均以４ａ所占比重最小，仅为２．５％～３．４％和
０．８７％～１．８９％。其中，黄绿型羊草的分蘖株数量和生物量均以２ａ所占比例最大，分别达到了４２．７％，４７．０％
和４２．４７％，４３．１７％，呈稳定型龄级结构；而灰绿型羊草在草甸草原上则以１ａ占优势，呈增长型龄级结构，与草
甸上的稳定型结构不同，反映了灰绿型羊草分蘖株的龄级构成在不同植被中存在着一定的差异，而黄绿型羊草的
则相对一致。各龄分蘖株数量和生物量的变异系数（ＣＶ）均以４ａ最高，分别为７２．４％～１２６．１％和７６．６８％～
１５４．７５％，体现了２个生态型羊草的高龄级分蘖株在不同植被类型上具有相同的变异特点。
２．２ 根茎的年龄结构
草甸和草甸草原上灰绿型羊草种群根茎的累积长度分别达到了５４．０５和４４．５４ｍ／ｍ２，根茎累积生物量分别
为２９．９５和２６．０８ｇ／ｍ２，而黄绿型的分别为７１．３３ｍ／ｍ２，５５．１４ｍ／ｍ２ 和４１．９８ｇ／ｍ２，３１．３３ｇ／ｍ２（表３和４）。
反映出２种植被中黄绿型羊草的根茎生长和物质贮存能力均高于灰绿型［２４］。２种植被中２个生态型羊草根茎均
以２ａ所占比重最大，３ａ和４ａ次之，而以１ａ最少，根茎长度仅为２．６９％～８．２４％，生物量仅为２．１３％～
９．６０％。由此反映出不同植被中２个生态型的羊草具有一致的地下根茎龄级结构。
２．３ 分蘖株的生产力
分蘖株的单株生物量代表了分蘖株的物质生产力。２个生态型羊草的单株生产力无论是在草甸上，还是在
草甸草原上，均以１ａ分蘖株的最高，且均随着龄级的增加而依次减少，至４ａ最低；最高为草甸草原上的１ａ黄
绿型羊草，达到了０．３５２３ｇ／株，为草甸上生产力最低的１ａ黄绿型羊草的１．４倍（表５）。反映出年轻的１ａ分蘖
０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
株具有最为旺盛的生活力和生产力。就单株生产力的整体水平而言，草甸草原上的灰绿型和黄绿型羊草均显著
高于草甸（犘＜０．０５），反映了单株生产力在不同植被类型间具有一定的差异。从变异系数来看，各个植被类型中
２个类型羊草的单株生产力均以４ａ分蘖株的变异最大，反映了高龄级分蘖株的单株生产力在各次重复间具有较
大的波动性。
表１ 不同植被类型２个生态型羊草种群分蘖株的数量及年龄谱
犜犪犫犾犲１ 犖狌犿犫犲狉犪狀犱犪犵犲狊狆犲犮狋狉狌犿狅犳狋狑狅犲犮狅狋狔狆犲犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狋犻犾犲狉狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
分蘖株 Ｔｉｌｅｒｓ／ｍ２
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ
生态型
Ｅｃｏｔｙｐｅ
年龄结构 Ａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
１ａ ２ａ ３ａ ４ａ 合计 Ｔｏｔａｌ
羊草草甸
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗ
灰绿型Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ２２４．０±３５．８
（２８．７）
３５５．２±７５．４
（４５．５）
１８２．４±２１．５
（２３．４）
１９．２±２０．９
（２．５）
７８０．８±１２９．２
（１００）
黄绿型Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ４２５．６±６０．５
（３６．６）
４９６．０±１２５．０
（４２．７）
２１１．２±５９．２
（１８．２）
２８．８±２０．９
（２．５）
１１６１．６±１３３．２
（１００）
羊草草甸草原
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ
灰绿型Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ４３８．４±２０４．５
（４２．９）
３６８．０±１５４．７
（３６．１）
１７９．２±１０７．６
（１７．６）
３５．２±２８．６
（３．４）
１０２０．８±２９１．８
（１００）
黄绿型Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ３９３．６±１２２．２
（３３．８）
５４７．２±２１４．５
（４７．０）
１８８．８±５９．２
（１６．２）
３５．２±４４．４
（３．０）
１１６４．８±３９５．４
（１００）
注：表中数据均为平均值±标准差，括号内为年龄谱（％）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ａｌｄａｔａａｒｅｔｈｅｍｅａｎ±ＳＤ，ａｇｅｓｐｅｃｔｒｕｍｓａｒｅｉｎｂｒａｃｋｅｔ（％）．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
表２ 不同植被类型２个生态型羊草分蘖株的生物量及年龄谱
犜犪犫犾犲２ 犅犻狅犿犪狊狊犪狀犱犪犵犲狊狆犲犮狋狉狌犿狅犳狋狑狅犲犮狅狋狔狆犲犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狋犻犾犲狉狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊 ｇ／ｍ２
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ
生态型
Ｅｃｏｔｙｐｅ
年龄结构 Ａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
１ａ ２ａ ３ａ ４ａ 合计 Ｔｏｔａｌ
羊草草甸
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗ
灰绿型Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ５５．６８±１６．９０
（３３．０４）
７８．８２±１６．４２
（４６．７７）
３２．５４±６．８７
（１９．３１）
１．４７±２．２８
（０．８７）
１６８．５１±３２．６６
（１００）
黄绿型Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ９８．５３±１６．７５
（４１．９０）
９９．８７±２２．６５
（４２．４７）
３３．３８±１０．５４
（１４．１９）
３．３９±３．２３
（１．４４）
２３５．１７±４７．５２
（１００）
羊草草甸草原
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ
灰绿型Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ １４０．９９±５９．６２
（４８．３８）
１００．００±４１．８３
（３４．３１）
４４．９６±３２．６８
（１５．４３）
５．５０±６．６４
（１．８９）
２９１．４６±８７．４５
（１００）
黄绿型Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ １３７．４１±４４．４３
（４１．１２）
１４４．２６±３１．２８
（４３．１７）
４７．３０±１３．６９
（１４．１５）
５．１８±３．９８
（１．５５）
３３４．１４±６９．０２
（１００）
表３ 不同植被类型２个生态型羊草种群根茎的长度及年龄谱
犜犪犫犾犲３ 犚犺犻狕狅犿犲犾犲狀犵狋犺犪狀犱犪犵犲狊狆犲犮狋狉狌犿狅犳狋狑狅犲犮狅狋狔狆犲犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊 ｍ／ｍ２
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ
生态型
Ｅｃｏｔｙｐｅ
年龄结构 Ａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
１ａ ２ａ ３ａ ４ａ 合计 Ｔｏｔａｌ
羊草草甸
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗ
灰绿型Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ３．８４±２．３２
（７．１０）
２１．５０±４．４９
（３９．７９）
１６．６４±９．８２
（３０．７９）
１２．０６±６．１１
（２２．３２）
５４．０５±１７．３４
（１００）
黄绿型Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ １．９２±１．５３
（２．６９）
３０．５３±１０．２３
（４２．８０）
２６．０２±９．０６
（３６．４７）
１２．８６±７．５５
（１８．０３）
７１．３３±２２．４６
（１００）
羊草草甸草原
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ
灰绿型Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ２．９８±２．５６
（６．６８）
１９．４６±１１．３５
（４３．６８）
１２．９０±７．５７
（２８．９５）
９．２２±７．０５
（２０．６９）
４４．５４±１４．９９
（１００）
黄绿型Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ４．５４±２．１６
（８．２４）
２４．７０±３．７８
（４４．８１）
１８．６２±５．４９
（３３．７８）
７．２６±５．２６
（１３．１７）
５５．１４±８．９６
（１００）
１２第２０卷第５期 草业学报２０１１年
表４ 不同植被类型２个生态型羊草种群根茎生物量及年龄谱
犜犪犫犾犲４ 犚犺犻狕狅犿犲犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犪犵犲狊狆犲犮狋狉狌犿狅犳狋狑狅犲犮狅狋狔狆犲犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊 ｇ／ｍ２
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ
生态型
Ｅｃｏｔｙｐｅ
年龄结构 Ａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
１ａ ２ａ ３ａ ４ａ 合计 Ｔｏｔａｌ
羊草草甸
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗ
灰绿型Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ２．０５±１．６１
（６．８４）
１３．７６±３．１１
（４５．９４）
８．１９±４．６３
（２７．３５）
５．９５±３．００
（１９．８７）
２９．９５±９．００
（１００）
黄绿型Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ０．９０±０．７６
（２．１３）
２１．２５±７．７３
（５０．６１）
１２．７４±５．０６
（３０．３４）
７．１０±４．８６
（１６．９２）
４１．９８±１４．５５
（１００）
羊草草甸草原
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ
灰绿型Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ １．９８±１．６４
（７．６１）
１１．１７±４．４４
（４２．８２）
７．６５±４．０２
（２９．３３）
５．２８±４．３４
（２０．２５）
２６．０８±６．１１
（１００）
黄绿型Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ３．０１±１．３９
（９．６０）
１４．６６±３．５４
（４６．７８）
９．８２±１．８５
（３１．３６）
３．８４±３．０８
（１２．２６）
３１．３３±７．５９
（１００）
表５ 不同植被类型２个生态型羊草种群分蘖株的单株生产力
犜犪犫犾犲５ 犘狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔狆犲狉狋犻犾犲狉狅犳狋狑狅犲犮狅狋狔狆犲犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊 ｇ／分蘖株Ｔｉｌｅｒ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ
生态型
Ｅｃｏｔｙｐｅ
年龄结构 Ａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
１ａ ２ａ ３ａ ４ａ 合计 Ｔｏｔａｌ
羊草草甸 灰绿型 Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ０．２８２３±０．０７１１ ０．２５４５±０．０３９２ ０．１８４６±０．０３１７ ０．０４７０±０．０６２２０．２３７９±０．０２８４ａ
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗ 黄绿型 Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ０．２４７６±０．０５７０ ０．２２０３±０．０４９５ ０．１７７４±０．０７７２ ０．０８２３±０．０６２６０．２１１７±０．０２９０ａ
羊草草甸草原 灰绿型 Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ０．３３１３±０．０２５６ ０．２９１６±０．０４７８ ０．２３８２±０．０５０４ ０．１２００±０．１１１６０．２９４３±０．０３１３ｂ
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ 黄绿型 Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ０．３５２３±０．０３０６ ０．２７９１±０．０５５６ ０．２６７８±０．０８５３ ０．１６５７±０．１１７４０．２９９３±０．０４６０ｂ
注：同列不同字母表示不同植被的各生态型间差异显著。表中的数据均为平均值±标准差。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｅｃｏｔｙｐｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓ．Ａｌｄａｔａａｒｅｔｈｅ
ｍｅａｎ±ＳＤ．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
２．４ 根茎的生产力
根茎的单位长度生物量代表了根茎的物质生产力。２个生态型羊草的根茎在草甸上以２ａ根茎的生产力最
高；而在草甸草原上，则以１ａ根茎的最高，且随着龄级的增加依次减少，至４ａ达到最低（表６）。反映了年轻的
１ａ或２ａ根茎的生产力最为旺盛，虽然在不同植被类型间存在着差异，但并未达到显著水平（犘＞０．０５）。从变异
系数来看，２个植被类型中羊草的单位长度根茎生物量主要以１ａ根茎的变异最大，反映了正在形成中的年轻龄
级根茎的生产力在各次重复间的波动性较大。
表６ 不同植被类型２个生态型羊草种群根茎的生产力
犜犪犫犾犲６ 犘狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔狆犲狉犿犲狋狉犲狉犺犻狕狅犿犲狅犳狋狑狅犲犮狅狋狔狆犲犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊 ｇ／ｍ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ
生态型
Ｅｃｏｔｙｐｅ
年龄结构 Ａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
１ａ ２ａ ３ａ ４ａ 合计 Ｔｏｔａｌ
羊草草甸 灰绿型 Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ０．４７４５±０．１３９５ ０．６３７６±０．０３０４ ０．４９８１±０．０３６５ ０．５１８６±０．０９４７０．５５８７±０．０４５３ａ
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗ 黄绿型 Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ０．４４６７±０．１６８６ ０．６９７４±０．０７９６ ０．４８０１±０．０７９５ ０．５１１８±０．１１２５０．５８３７±０．０６２４ａ
羊草草甸草原 灰绿型 Ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ０．６３６３±０．１９２７ ０．６１１１±０．０９８７ ０．６２７１±０．１２０５ ０．５３３９±０．１５１９０．６０５５±０．０８５７ａ
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ 黄绿型 Ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｔｙｐｅ ０．６９６０±０．１４９９ ０．５９５０±０．１２５５ ０．５７８９±０．２４０４ ０．４８７０±０．１００８０．５７０８±０．１２５２ａ
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
３ 讨论
本项研究中，羊草草甸和羊草草甸草原灰绿型和黄绿型羊草分蘖节的存活年限均为４年，分蘖株均由４个龄
级组成，且均以４ａ所占比重最小；除草甸草原上的灰绿型羊草呈增长型龄级结构外，其他均呈稳定型。已有的
研究表明，在松嫩平原，无论是碱化草甸上的灰绿型羊草还是林缘的黄绿型羊草，均为增长型种群［２３］。在图牧吉
自然保护区的核心区内，无放牧割草等干扰，因而大部分羊草种群呈稳定型结构。由此可见，保护区所采取的围
栏封育等措施，对植被的保护作用明显。对于各龄分蘖株数量或生物量的变异系数，虽然研究地点、取样时间和
植被类型不同，但均具有相同的特点，即高龄级分蘖株在各次重复间均具有较高的变异。
在对２个生态型羊草的已有研究中，根茎龄级为增长型或稳定型［２３］；水淹恢复过程中灰绿型羊草的根茎呈
增长型［１３］。在本项研究中，２类植被中２个生态型羊草根茎均以２ａ所占比重最大，而以１ａ最少。主要原因在
于此项研究的时间为６月中旬，此时正值羊草种群的开花期，其能量的分配主要用于生殖而非地下部分的生长和
贮存。随着时间的进程和果后营养期的到来，羊草种群将逐渐增加地下部分的生长，１ａ所占的比重将逐渐增加。
各龄分蘖株的单株生物量和单位根茎长度生物量反映了单株的物质生产力和根茎的物质贮藏力。在图牧吉
保护区内，２个生态型羊草的单株物质生产力均以１ａ分蘖株的最高，草甸草原上２个生态型羊草的单株物质生
产力在整体水平上显著高于草甸上的羊草分蘖株；根茎的物质贮存力均以１ａ或２ａ最高。在已有研究中，亦均
以１ａ或２ａ分蘖株和根茎的物质生产最为旺盛［２３，３９］。体现了不同地区、不同植被类型上２个生态型羊草的年轻
龄级分蘖株和根茎具有旺盛的物质生产的共同特点。本项研究中，羊草４ａ分蘖株单株生产力的变异最大，而根
茎生产力则主要以１ａ根茎的最大，主要原因在于高龄级分蘖株已趋于衰老，而１ａ根茎正处于逐渐增长过程中，
尚未形成稳定的种群。
在温带草原地区，多年生无性系草本植物主要通过营养繁殖方式来实现种群的补充更新，进而维持其在群落
中的地位。多年生无性系草本植物的地上部分仅存活一年，其补充则主要通过多年生部位分蘖节和地下根茎芽
的输出来实现［８，１５１８，２１，２２］。本项研究的取样时间为羊草种群的开花期，此时尚未进入其多年生部位芽形成的高峰
期。但通过草甸和草甸草原上２个生态型羊草的年龄结构和物质生产贮存的特点，以及已有的研究［１３，２０，２２，２３，２５］，
仍可从中发现无性系植物营养繁殖的共同特点，如增长型或稳定型的年龄结构、年轻龄级分蘖株和根茎旺盛的物
质生产和贮存能力，这亦是多年生无性系草本植物实现其持续繁荣和长久不衰的生物生态学机制所在。
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犞犲犵犲狋犪狋犻狏犲狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
犻狀犜狌犿狌犼犻犖犪狋犻狅狀犪犾犖犪狋狌狉犲犚犲狊犲狉狏犲，犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪
ＬＩＨａｉｙａｎ１，ＬＩＪｉａｎｄｏｎｇ１，ＸＵＺｈｅｎｇｕｏ２，ＺＨＯＵＪｉｎｇｙｉｎｇ２，ＺＨＡＮＧＪｉａｎｆｅｎｇ２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２４，Ｃｈｉｎａ；２．ＴｕｍｕｊｉＮａｔｉｏｎａｌ
ＮａｔｕｒａｌＲｅｓｅｒｖｅ，ＺａｌａｉｄＱｉ１３７６００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｇｒｅｙｇｒｅｅｎａｎｄｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｏｎ
ｍｅａｄｏｗａｎｄｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎＴｕｍｕｊｉＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．Ｉｎｔｗｏｖｅｇｅｔａ
ｔｉｏｎｔｙｐｅｓ，ｔｈｅｎｕｍｂｅｒａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｗｏｅｃｏｔｙｐｅ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｔｉｌｅｒｓｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆｆｏｕｒａｇｅｃｌａｓｓｅｓｏｆｗｈｉｃｈｔｈｅ
４ｙｅａｒｔｉｌｅｒｓｗｅｒｅｔｈｅｆｅｗｅｓｔ．Ｔｈｅｔｉｌｅｒｓｗｅｒｅｓｔａｂｌｅｏｒｅｘｐａｎｓｉｖｅａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ｔｈｅ２ｙｅａｒｒｈｉｚｏｍｅｓｗｅｒｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔ，ａｎｄｗｅｒｅｓｔａｂｌｅａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｐｅｒｔｉｌｅｒｏｆ１ｙｅａｒｔｉｌｅｒｓｏｆｔｈｅｔｗｏｅｃｏｔｙｐｅｓｗａｓ
ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔａｎｄｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｇｅｃｌａｓｓｅｓ．Ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｐｅｒｔｉｌｅｒｏｎ
ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｍｅａｄｏｗｇｒｅｙｇｒｅｅｎａｎｄｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｅｃｏｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅ
１ｙｅａｒｏｒ２ｙｅａｒｒｈｉｚｏｍｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｔｗｏｅｃｏｔｙｐｅｓｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ．Ｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｃｏｍｍｕｎｉ
ｔｉｅｓ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｏｒｓｔａｂｌｅａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ，ｖｉｇｏｒｏｕｓｍａｔｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｓｔｏｒａｇｅｏｆｂｏｔｈｙｏｕｎｇｔｉｌｅｒｓａｎｄｒｈｉｚｏ
ｍｅｓｗｅｒｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｒｅａｓｏｎｓｆｏｒｓｕｓｔａｉｎｉｎｇｆｌｏｕｒｉｓｈｉｎｇｐｅｒｅｎｎｉａｌｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍｅａｄｏｗ；ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ；犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｇｒｅｙｇｒｅｅｎｅｃｏｔｙｐｅ；ｙｅｌｏｗｇｒｅｅｎｅｃｏｔｙｐｅ；ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
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５２第２０卷第５期 草业学报２０１１年