全 文 ：书河西走廊不同红砂天然群体种子
表型性状相关性研究
苏世平，李毅，种培芳，高茜
（甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：采用方差分析、多重比较、相关分析、聚类分析等多种分析方法对河西走廊红砂天然分布区１０个群体种子千
粒重、种子长、种子宽、种子长宽比４个表型性状进行研究，以系统揭示不同群体红砂种子表型性状的变异程度和
变异规律。研究结果表明，４性状在群体间差异极显著（犘＜０．０１），在群体内没有显著差异；４性状平均变异系数为
０．０１９３，变异幅度０．００１８～０．０６８５，其中千粒重最大，为０．０６８５，种子长最小，为０．００１８，各群体４性状平均变异
系数最大的是张掖１，为０．０４８４，最小的是酒泉２，为０．００６６；各性状变异来源以群体间为主，占到总变异的６８％
以上；各表型性状均呈现出以经度、纬度和海拔为主的梯度变异规律；通过对４个表型性状各测量值的聚类分析，
将１０个天然群体拟划分为４个类群。对不同群体红砂种子表型性状的研究，初步了解和掌握河西走廊红砂种子
的变异趋势和变异规律，可为今后开展种质资源收集与保存、遗传评价及种质创新利用以及人工辅助更新及群体
遗传多样性研究提供理论依据。
关键词：红砂；种子表型；相关性；河西走廊
中图分类号：Ｑ９４３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１００８７０８
植物的性状是由基因型和环境共同作用的结果，可以通过测定表型或进行遗传标记等多种手段进行多样性
研究，其中用表型性状来测定是最现实和直接的方法［１］，因为表型变异必然蕴藏着遗传变异，对植物表型性状进
行研究不仅能初步了解种群遗传变异的大小，同时也有助于了解生物适应和进化的方式。
同一植物，由于长期处在不同的生境下，受到各种条件的限制，在形态和生理上出现不同程度的变化，这种变
化与植物所处环境的生态因子、群体间的距离以及群体内的生殖方式有关，一般认为，生境越复杂、群体间距离越
远、异花授粉程度越高则表型变异越大，可能存在的遗传变异也越大。利用形态性状来研究物种遗传变异是简便
而易行的手段，可以直接利用野外采集的样本来进行分析［２］。
红砂（犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）属柽柳科（Ｔａｍａｒｉｃａｃｅａｅ）红砂属（犚犲犪狌犿狌狉犻犪）的落叶超旱生半灌木，主要分
布在年降水量在６０～３００ｍｍ、海拔５００～３２００ｍ的荒漠、半荒漠的山麓洪积平原、山地丘陵、剥蚀残丘、山前砂
砾质和砾质洪积扇、戈壁等地，是干旱荒漠区分布最广的植物种之一，具有固沙、固土的优良特性，以其为建群种
的植被群落是干旱荒漠中的主要植被类型之一，是保护干旱荒漠化土地的重要生物屏障［３５］。但是，由于干旱和
人为破坏，导致以红砂为建群种的植被群落自然更新速度缓慢，使得群落的稳定性下降，迫切需要恢复与重建。
通过对天然群体红砂种子性状的研究，揭示其种内变异规律，为今后开展种质资源收集与保存、遗传评价及种质
创新利用以及人工辅助更新及群体遗传多样性研究提供理论依据［６］。
在红砂的研究方面，前人主要集中于繁殖特性［４，５］、群落更新［３］、群落稳定性［４７］以及不同种群生理特性［８，９］
等方面，而对于不同群体红砂遗传多样性方面的研究比较少见［１０１２］。因此进行红砂群落种子表型多样性的研究，
可揭示红砂表型变异程度和变异规律，可为今后该树种种质资源的保护与开发利用提供依据［４，１２１４］。
１ 材料与方法
１．１ 群体的确立与试验材料的采集
按经度、纬度和海拔梯度设置样地，于２００７年１０月完成所有群体种子的采集工作。在河西走廊红砂天然分
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
８７－９４
２０１３年２月
收稿日期：２０１１１１０９；改回日期：２０１２０５０７
基金项目：国家国际科技合作专项（２０１２ＤＦＲ３０８３０），甘肃省财政厅甘肃省高等学校基本科研业务费项目和甘肃省科技支撑计划项目资助。
作者简介：苏世平（１９８１），男，甘肃平凉人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｓｐ００８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
布区内，自西向东共选取１０个群体（图１）：酒泉１（ＪＱ１）、酒泉２（ＪＱ２）、酒泉３（ＪＱ３）、武威１（ＷＷ１）、武威２
（ＷＷ２）、武威３（ＷＷ３）、武威４（ＷＷ４）、张掖１（ＺＹ１）、张掖２（ＺＹ２）、张掖３（ＺＹ３）。每群体选取１５株生长正常、
具有代表性的单株进行采种，株间距离５ｍ以上；在每个单株上采收所有种子带回实验室进行试验。
样地中实测经纬度、海拔；年均温、１月均温、７月均温和年降水量等气象因子从当地气象部门查询（２００７年
气象数据）（表１）。
图１ 红砂采种分布图
犉犻犵．１ 犜犺犲狆犾狅狋狊狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狊犲犲犱犮狅犾犲犮狋犻狀犵
●为采种点位置Ｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｓａｍｐｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
表１ 红砂采样群体地理位置、生态因子及样地简介
犜犪犫犾犲１ 犔狅犮犪狋犻狅狀狊犪狀犱狉犲犾犲犪狋犲犱犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅犳狋犺犲狊犪犿狆犾犲犱狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
１月均温
Ｊａｎｕａｒｙｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
７月均温
Ｊｕｌｙｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
年降水量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
年均温
Ａｎｎｕａｌｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
土壤
Ｓｏｉｌ
ＪＱ１ ３９°４７．２１９′ ９９°０９．７６２′ １７６３ －１５．０ ２９．０ ８０．０ ７．７ 灰质荒漠土 Ｇｒａｙｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ
ＪＱ２ ３９°４７．３６５′ ９８°１２．７１７′ １７２５ －１５．０ ２９．０ ８０．０ ７．７ 灰质荒漠土Ｇｒａｙｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ
ＪＱ３ ３９°４６．５５５′ ９８°２１．７５０′ １５７７ －１５．０ ２９．０ ８０．０ ７．７ 灰质荒漠土Ｇｒａｙｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ
ＺＹ１ ３８°４３．６８４′１００°２３．４５１′ １７０３ －３３．３ ３７．８ １９５．０ ６．０ 灰质荒漠土Ｇｒａｙｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ
ＺＹ２ ３８°５５．５２８′１００°１７．６６７′ １５５４ －３０．０ ４０．０ １２９．０ ７．０ 灰质荒漠土Ｇｒａｙｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ
ＺＹ３ ３８°５５．４７６′１００°１９．６５０′ １５４６ －３０．０ ４０．０ １２９．０ ７．０ 灰质荒漠土Ｇｒａｙｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ
ＷＷ１ ３８°３５．０９４′１０２°５８．４５４′ １３７９ －３０．８ ４０．０ １１３．２ ７．６ 灰质荒漠土Ｇｒａｙｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ
ＷＷ２ ３８°４１．０２９′１０３°１０．２８６′ １３５０ －１０．１ ２３．３ １１０．０ ７．８ 灰质荒漠土Ｇｒａｙｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ
ＷＷ３ ３８°５６．７１４′１０３°２０．３６０′ １３２０ －２７．３ ３９．５ ９０．０ ７．６ 灰质荒漠土Ｇｒａｙｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ
ＷＷ４ ３８°４９．５３６′１０２°５４．０８３′ １３４７ －２７．３ ３９．５ ９０．０ ７．６ 灰质荒漠土Ｇｒａｙｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ
１．２ 种子表型性状的测定方法
千粒重：在１０个群体中进行每株测定。每群体测定１５株，每株抽取３０００粒种子分成３等份测量千粒重。
取平均值作为单株千粒重。
种子长（Ｌｓ）、种子宽（Ｗｓ）：每群体１５个单株，每单株随机取２０粒种子，用浓硫酸腐蚀掉种毛，将去掉种毛后
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
的种子置于坐标纸上进行数码拍照，种子长宽用ＣＡＤ软件进行测量，按实际比例进行换算。
犔狊＝狔１×狔２狔３
式中，狔１ 为沿种子长方向坐标纸单位长度ＣＡＤ测量值，狔２ 为种子长ＣＡＤ测量值，狔３为沿种子长方向坐标纸单
位长度。
犠狊＝狓１×狓２狓３
式中，狓１ 为沿种子宽方向坐标纸单位长度ＣＡＤ测量值，狓２ 为种子宽ＣＡＤ测量值，狓３ 为沿种子宽方向坐标纸单
位长度。
１．３ 统计分析方法
对各性状采用巢式设计方差分析［１５１９］，线性模型为：
犢犻犼犽＝μ＋τ犻＋δ犼（犻）＋ε犽（犻犼）
式中，犢犻犼犽为第犻个群体第犼个家系第犽个观测值，μ为总平均值，τ犻 为群体间效应值，δ犼（犻）为群体内家系效应值，
ε犽（犻犼）为随机误差。
表型分化系数（Ｖｓｔ）［１８］反映群体间表型分化的值，即群体间变异占遗传总变异的百分比。
犞狊狋＝（σ２狋／狊）／（σ２狋／狊＋σ２狊）
式中，σ２狋／狊为群体间的方差分量，σ２狊 为群体内的方差分量。
用变异系数ＣＶ表示表型性状的离散性特征，变异系数越大，性状值离散程度越大。
犆犞＝犛／珡犡
式中，犛为标准差，珡犡 为平均值［１９］。
为了消除量纲使性状间具有可比性，采用相对极差犚′犻表示各群体内的极端变异程度。
犚′犻＝犚犻／犚狅
式中，犚犻为群体内的极差，犚狅 为性状总极差。
采用双变量相关分析法对红砂各性状与采集点地理生态因子之间进行相关分析。利用欧氏平均距离法进行
分层聚类分析。
上述的数据统计均利用Ｅｘｃｅｌ２００３，ＳＰＳＳ１１．５软件完成。
２ 结果与分析
２．１ 红砂群体间和群体内的形态变异特征
红砂种子４个表型性状在群体间都存在极显著差异，在群体内差异不显著（表２）。各性状平均值和多重比
较（表３）表明，群体中４个性状间存在显著的差异。千粒重最大的群体是 ＷＷ４，为２．４２ｇ，最小的是ＪＱ３，为
１．０７ｇ，种子长最大的群体是 ＷＷ４，为３．４９６ｍｍ，最小的群体是ＺＹ１，为２．５３２ｍｍ，种子宽最大的群体是ＪＱ３，
为１．３６４ｍｍ，最小的群体是ＺＹ１，为０．８５０ｍｍ，种子长宽比最大的群体是 ＷＷ４，为３．９７７，最小的群体是ＪＱ３，
为３．００６。
２．２ 红砂种子形态变异特征
各群体表型性状变异系数（表４）表明，４个种子性状平均变异系数为０．０１９３，变异幅度０．００１８～０．０６８５。
各表型变异系数由大到小依次为：千粒重（０．０６８５）＞种子宽（０．００４０）＞种子长宽比（０．００３１）＞种子长
（０．００１８），这表明千粒重在群体间变化最大，种子宽最小。
同一性状在不同群体内的变异幅度也有差异，说明不同地区的环境异质性导致表型产生差异。１０个群体所
有性状的平均变异系数从大到小的排序为：ＺＹ１（０．０４８４）＞ＺＹ２（０．０３７１）＞ＷＷ２（０．０２５５）＞ＷＷ４（０．０１８１）＞
ＪＱ３（０．０１７７）＞ＷＷ１（０．０１０８）＞ＪＱ１（０．０１０４）＞ＺＹ３（０．０１０３）＞ＷＷ３（０．００８３）＞ＪＱ２（０．００６６）。变异系数最
大的群体（ＺＹ１）要比最小的群体（ＪＱ２）大近７倍多。说明ＺＹ１的表型多样性较高，而ＪＱ２的表型多样性程度较
低。
９８第２２卷第１期 草业学报２０１３年
表２ 红砂群体间群体内表型性状的方差分析结果
犜犪犫犾犲２ 犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊犪犿狅狀犵狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀／狑犻狋犺犻狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
性状Ｔｒａｉｔｓ
均方差 Ｍｅａｎｓｑｕａｒｅｄｅｖｉａｔｉｏｎ
群体间
Ａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体内
Ｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
机误
Ｒａｎｄｏｍｅｒｒｏｒｓ
犉 值犉ｖａｌｕｅ
群体间
Ａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体内
Ｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
千粒重Ｔｈｏｕｓａｎｄｋｅｒｎｅｌｗｅｉｇｈｔ １．０１８９５７ ０．０６３０５３ ０．１０７３９４ ９．４８８０２２ ０．５８７１２１
种子长Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ ４．３４５８２５ ０．１１４８６９ ０．１１１６６３ ３８．９１９１２０ １．０２８７１５
种子宽Ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ １．１５４１２５ ０．２６８１４４ ０．２５１８６３ ４．５８２３５３ １．０６４６４２
种子长宽比Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ １．９８４６７９ ０．４１４７７２ ０．３６３３１９ ５．４６２６２９ １．１４１６１７
表示差异极显著（犘＜０．０１）。下同。
Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０１）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３ １０个天然群体表型性状的平均值和标准差
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犿犲犪狀狏犪犾狌犲犪狀犱狊狋犪狀犱犪狉犱犱犲狏犻犪狋犻狅狀狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊狅犳１０狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
群体Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ 千粒重Ｔｈｏｕｓａｎｄｋｅｒｎｅｌｗｅｉｇｈｔ（ｇ） 种子长Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） 种子宽Ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ（ｃｍ） 种子长宽比Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ
ＪＱ１ １．１５±０．０９６ａ ３．３２１±０．３４１ｂｃ １．００１±０．１５１ａｂ ３．３９３±０．６３９ａ
ＪＱ２ １．１２±０．０５５ａ ３．３９３±０．２５６ｂｃ １．０４０±０．１３４ａｂ ３．３３２±０．６０６ａ
ＪＱ３ １．０７±０．１１８ａ ３．１４９±０．４１８ｂｃ １．３６４±１．５３７ｃ ３．００６±０．７８０ａ
ＷＷ１ １．８７±０．１６８ｂ ３．３００±０．２６９ｂｃ ０．９８８±０．１３８ａｂ ３．４１７±０．６２０ａ
ＷＷ２ ２．２８±０．５４３ｂ ３．４０６±０．２４３ｂｃ １．０６２±０．１３８ｂ ３．２３７±０．３８８ａ
ＷＷ３ ２．２６±０．１５４ｂ ３．４４２±０．２３８ｂｃ １．０４６±０．１３２ａｂ ３．３３２±０．３９４ａ
ＷＷ４ ２．４２±０．３８８ｂ ３．４９６±３．２２５ｃ ０．８７８±０．１０９ａｂ ３．９７７±３．２００ｂ
ＺＹ１ １．１５±０．５１８ａ ２．５３２±０．３６１ａ ０．８５０±０．１７９ａ ３．０８９±０．７３２ａ
ＺＹ２ １．２９±０．４４６ａ ３．０３７±０．３７２ｂ １．００５±０．１２７ａｂ ３．０６７±０．５４４ａ
ＺＹ３ ２．２９±０．１８９ｂ ３．１８９±０．４０４ｂｃ １．０７２±０．１６０ｂ ３．０３１±０．５４２ａ
不同字母表示同一种子性状在不同群体间差异显著（犘＜０．０５）。
Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５．
２．３ 各群体表型性状的相对极差
４个 表 型 性 状 的 平 均 相 对 极 差 （表 ５）为
４０．３６９０，相对极差最大的性状是种子长（犚′犻＝
６５．５４１５），相 对 极 差 最 小 的 是 种 子 宽 （犚′犻 ＝
１７．２２８９），说明种子长在群体内的极端变异程度最
大，而种子宽在群体内变异程度比较稳定。４个表型
性状的相对极差排序为：种子长＞种子长宽比＞千粒
重＞种子宽。１０个群体之间相对极差的变化比较
大，按相对极差从大到小的顺序为：ＪＱ３＞ＺＹ１＞ＺＹ２
＞ＪＱ１＞ＺＹ３＞ＷＷ２＞ＷＷ４＞ＷＷ１＞ＪＱ２＞ＷＷ３。
２．４ 红砂天然群体间的表型分化及各形态特征变
异来源
表型性状的表型分化系数（Ｖｓｔ）变异幅度为
６８．３１２４５８％～９９．２４７９５０％（表６），其中最大的是
种子长，Ｖｓｔ＝９９．２４７９５０％，最小的是千粒重，
Ｖｓｔ＝６８．３１２４５８％，说明４个性状在群体间的变异
大于群体内的变异，群体间的变异占绝对优势。
表４ 红砂天然群体表型性状的变异系数
犜犪犫犾犲４ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊
狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄｋｅｒｎｅｌ
ｗｅｉｇｈｔ
种子长
Ｓｅｅｄ
ｌｅｎｇｔｈ
种子宽
Ｓｅｅｄ
ｗｉｄｔｈ
种子长宽比
Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／
ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ
性状平均值
Ｔｒａｉｔｓ
ｍｅａｎ
ＪＱ１ ０．０３４１ ０．００１７０．００２５ ０．００３２ ０．０１０４
ＪＱ２ ０．０１９９ ０．００１３０．００２２ ０．００３１ ０．００６６
ＪＱ３ ０．０４５３ ０．００２２０．０１８９ ０．００４４ ０．０１７７
ＷＷ１ ０．０３６６ ０．００１４０．００２３ ０．００３１ ０．０１０８
ＷＷ２ ０．０９７２ ０．００１２０．００１６ ０．００２０ ０．０２５５
ＷＷ３ ０．０２７９ ０．００１２０．００２１ ０．００２０ ０．００８３
ＷＷ４ ０．０６５４ ０．００２１０．００２１ ０．００２９ ０．０１８１
ＺＹ１ ０．１８３７ ０．００２４０．００３５ ０．００４０ ０．０４８４
ＺＹ２ ０．１４１２ ０．００２１０．００２１ ０．００３０ ０．０３７１
ＺＹ３ ０．０３３７ ０．００２１０．００２５ ０．００３０ ０．０１０３
群体平均值
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍｅａｎ
０．０６８５ ０．００１８０．００４０ ０．００３１ ０．０１９３
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
２．５ 红砂表型性状和采集地的地理生态因子的相
关关系
对４个性状与其分布地地理生态因子偏相关分
析与检验结果表明（表７），千粒重、种子长、种子长
宽比与经度呈极显著正相关关系，种子宽与经度呈
极显著负相关。千粒重与纬度呈显著负相关，种子
长、种子宽、种子长宽比与纬度呈极显著的正相关关
系。千粒重、种子长、种子宽与海拔呈极显著负相
关，种子长宽比与海拔呈显著正相关。种子长与１
月均温、７月均温呈显著正相关，与年均温、年降水
量呈极显著正相关。
这说明千粒重、种子长和种子长宽比３个表型
性状随着经度的升高而升高，种子宽随经度的减小
而增加；种子长、种子宽和种子长宽比随纬度升高而
升高。即由西到东，千粒重、种子长、种子长宽比都
有所增大，由北到南，红砂种子长、种子宽、种子长宽
比都有所降低，千粒重有所升高；从高海拔到低海
拔，除种子长宽比外，其他性状均有升高的趋势。
表５ 红砂天然群体表型性状的相对极差（犚′犻）
犜犪犫犾犲５ 犚犲犾犪狋犻狏犲犲狓狋狉犲犿犲狏犪犾狌犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮
狋狉犪犻狋狊犻狀犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊 ％
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄｋｅｒｎｅｌ
ｗｅｉｇｈｔ
种子长
Ｓｅｅｄ
ｌｅｎｇｔｈ
种子宽
Ｓｅｅｄ
ｗｉｄｔｈ
种子长宽比
Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／
ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ
性状平均值
Ｔｒａｉｔｓ
ｍｅａｎ
ＪＱ１ ８．５４７０ ７３．９３６０７．５２０２ ６３．０９７０ ３８．２７５１
ＪＱ２ ４．９６５０ ５２．０６８４８．９６３０ ４９．１９１４ ２８．７９７０
ＪＱ３ ５６．６８５０ ８４．４４７１９６．６６６７ ７０．９８５５ ７７．１９６１
ＷＷ１ １４．１８７０ ５７．３８１５８．５１８５ ５１．３９２４ ３２．８６９９
ＷＷ２ ４７．６６７０ ５７．５２３２６．３８２７ ３１．０４１０ ３５．６５３５
ＷＷ３ １４．２３４０ ４６．４５６４６．３６５７ ３２．０２０５ ２４．７６９２
ＷＷ４ ３２．９６１０ ５９．７７２４６．３２９４ ４２．２７３６ ３５．３３４１
ＺＹ１ ４５．１２２０ ７３．０３１０１５．５５５６ ７７．６１１０ ５２．８２９９
ＺＹ２ ３９．２９３０ ７３．７１０３７．４６９１ ４５．２３４４ ４１．４２６７
ＺＹ３ １６．３８６０ ７７．０８８３８．５１８５ ４４．１６１７ ３６．５３８６
群体平均值
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍｅａｎ
２８．００４７ ６５．５４１５１７．２２８９ ５０．７００９ ４０．３６９０
表６ 表型性状的方差分量及群体间表型分化系数
犜犪犫犾犲６ 犞犪狉犻犪狀犮犲狆狅狉狋犻狅狀狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊犪犿狅狀犵／狑犻狋犺犻狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
性状
Ｔｒａｉｔｓ
方差分量
Ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
群体间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
σ２狋／狊
群体内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
σ２狊
机误
Ｒａｎｄｏｍ
ｅｒｒｏｒｓ
ε２犿
方差分量百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ（％）
群体间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
犘狋／狊
群体内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
犘狊
机误
Ｒａｎｄｏｍ
ｅｒｒｏｒｓ
犘狊犲
表型分化系数
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｔｒａｉｔｓ
犞狊狋（％）
千粒重Ｔｈｏｕｓａｎｄｋｅｒｎｅｌｗｅｉｇｈｔ ０．０３１８６３ ０．０１４７８０ ０．１０７３９４ ２０．６８５４８８ ９．５９５２０８ ６９．７１９３０３ ６８．３１２４５８
种子长Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ ０．００７０５２ ０．００００５３ ０．１１１６６３ ５．９３７２８３ ０．０４４９９０ ９４．０１７７２８ ９９．２４７９５０
种子宽Ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ ０．００１４７７ ０．０００２７１ ０．２５１８６３ ０．５８２２４４ ０．１０６９９５ ９９．３１０７６１ ８４．４７６４１１
种子长宽比Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ ０．００２６１７ ０．０００８５８ ０．３６３３１９ ０．７１３３４８ ０．２３３７９７ ９９．０５２８５５ ７５．３１５６３７
犘狋／狊＝σ２狋／狊／（σ２狋／狊＋σ２狊＋ε２犿）×１００％；犘狊＝σ２狊／（σ２狋／狊＋σ２狊＋ε２犿）×１００％；犘狊犲＝ε２犿／（σ２狋／狊＋σ２狊＋ε２犿）×１００％．
表７ 红砂表型性状与地理生态因子间的相关关系
犜犪犫犾犲７ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犿犪狋狉犻狓犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊犪狀犱犵犲狅犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊犻狀犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
性状
Ｔｒａｉｔｓ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
１月低温
Ｊａｎｕａｒｙｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
７月低温
Ｊｕｌｙｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
年降水量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
年均温
Ａｎｎｕａｌｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
千粒重Ｔｈｏｕｓａｎｄｋｅｒｎｅｌｗｅｉｇｈｔ ０．４９３ －０．３１７ －０．５３６ ０．０２０ ０．１８１ ０．１３６ －０．４１０
种子长Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ ０．１６２ ０．４０４ －０．１３６ ０．１００ ０．１０４ ０．１１６ ０．２７８
种子宽Ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ －０．１３５ ０．０３８ －０．１７４ ０．０２２ ０．０１５ －０．０１１ －０．０２４
种子长／宽Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ ０．２０５ ０．１８２ ０．１０７ －０．０９７ －０．０８９ －０．０６９ ０．０７０
表示α＝０．０５，相关显著；表示α＝０．０１，相关极显著。
ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ；ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ．
１９第２２卷第１期 草业学报２０１３年
２．６ 红砂天然群体表型聚类分析
图２ 红砂天然群体表型性状聚类
犉犻犵．２ 犝犘犌犕犃犮犾狌狊狋犲狉犫犪狊犲犱狅狀狋犺犲狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮
狋狉犪犻狋狊狅犳１０狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
利用欧氏平均距离法，对各群体４个表型性状数
据进行聚类分析（图２）。根据聚类结果将１０个群体
划分为 ４ 个类群。将 ＪＱ１、ＪＱ２、ＺＹ２ 聚为一类，
ＷＷ１、ＷＷ２、ＷＷ３、ＷＷ４和 ＺＹ３聚为一类，ＪＱ３、
ＺＹ１单独归为２类。
３ 结论与讨论
３．１ 群体间表型变异产生的原因
红砂不同群体间同一性状都存在着广泛差异，说
明群体表型的差异是由不同地区的环境异质性所导
致，这表明其性状稳定性较差并受到一定环境压力的
影响［２０，２１］，导致群落内差异不显著的结果有可能与其
繁殖方式有关，也可能与群落所处立地环境有关，也可
能与群体之间的地理距离有关。曾彦军等［５］报道红砂
的繁殖方式主要受其生长环境和群落的年龄结构影响，生长于干旱、沙化生境的成熟红砂群落以无性繁殖为主，
无性繁殖占种群比例的７２．４％，处于相对湿润的幼龄红砂种群以有性繁殖为主，这说明，在河西走廊这种干旱环
境下，无性繁殖导致种群性状高度一致，遗传基础趋于一致化；黄培等［２２］对荒漠地区红砂繁殖方式的研究表
明，红砂种子和幼苗建植需要较湿润的环境，这也说明，干旱少雨导致红砂种子难以萌发和幼苗难以成活，从而降
低了通过有性繁殖所产生的表型分化，因此导致群体的遗传基础变窄，本研究与此结果相似，从降水量看，张掖１
的年降水量为１９５ｍｍ，为１０个群体中最高，该群落的变异系数均比其他群体高，这也表明，湿润环境可提高种
子和幼苗的建植；表型的这种变异模式也可能与生殖的地域隔离有关，由于各群体之间间隔距离比较大，导致群
落之间没有或者很少有基因交流，经过长期的繁衍，从而导致这种群落分布格局。
３．２ 表型变异的梯度规律性
树种分布范围的大小是影响树木地理变异的主要因子。一般而言，分布区较大，则变异大；分布范围小则变
异小。另外，树种自然分布区内环境因素多样性也是影响林木地理变异的因子。分布区的环境条件越复杂，则种
内群体的遗传变异越大。研究结果表明红砂种子性状变异呈现以水平地带性和垂直地带性变异为主的梯度规律
性，该研究结果与前人在云杉（犘犻犮犲犪犪狊狆犲狉犪狋犪）［２３］、青海云杉（犘犻犮犲犪犮狉犪狊狊犻犳狅犾犻犪）［１９］、白皮松（犘犻狀狌狊犫狌狀犵犲犪狀犪）［１５］
等的研究结果相似，导致这种结果发生的原因可能与河西走廊不同区域年降水量、１月和７月均温的不同均有
关。所抽样群体在降水上整体趋势从酒泉、武威到张掖呈陡减趋势，７月和１月均温绝对值都呈升高趋势，这也
可能导致种子体内内含物、营养物质的积累由于环境因素不同而差异悬殊，所以才有这种变异趋势。
尽管群体内表型的变异不显著，但群体间变异的意义却大于群体内的变异，因为存在于群体间的变异反映了
地理、生殖隔离上的差异，群体间的多样性变异是种内多样性的重要组成部分。分布在群体间的变异真正反映了
群体在不同环境中的适应状况，其大小在某种程度上说明了该生物对不同环境适应的广泛程度，值越大适应的环
境越广［２０］。
３．３ 种质资源保存的艰巨性
根据红砂丰富的自然变异，可以初步推断其改良前景是广阔的。红砂表型性状６８％ 以上的变异来自群体
间，３２％的变异存在于群体内，群体间的分化明显高于群体内，造成这种变异的原因可能与植物自身的繁殖对策
和环境因素有关。群落间的这种变异为生物多样性保护和优良种质资源的利用提供了物质基础，但是群落内部
这种极大的相似性使群落稳定性和抗御自然灾害的能力降低，群落内部的生物多样性指数下降，这种多层次的变
异为种质资源保存和生物多样性保护提供了物质基础，同时也为遗传改良工作提出了新的要求，即在遗传改良工
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
作中进行优良种源、优良群体选择和利用的同时，应加大优良个体选择和利用的力度［２４，２５］，同时也表明了生物多
样性保护任务的艰巨性，这就要求如何在保持和发展群体间这种广泛变异的基础上发掘和扩大群体内的变异，使
得群体内和群体间均有丰富的遗传多样性。
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３９第２２卷第１期 草业学报２０１３年
犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊狅犳犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狊犲犲犱犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犪狋狌狉犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀狋犺犲犌犪狀狊狌犆狅狉狉犻犱狅狉
ＳＵＳｈｉｐｉｎｇ，ＬＩＹｉ，ＣＨＯＮＧＰｅｉｆａｎｇ，ＧＡＯＱｉａｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪，ａｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔｓｈｒｕｂｔｙｐｉｃａｌｏｆＴａｍａｒｉｃａｃｅａｅ，ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅ
ｃｉｅｓｉｎｄｅｓｅｒｔａｒｅａｓｏｆｎｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．Ｉｔｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｓａｋｅｙｂｉｏｔｉｃｂａｒｒｉｅｒａｇａｉｎｓｔｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｄｕｅｔｏｉｔｓ
ｓｔｒｏｎｇｓａｎｄｆｉｘａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙａｎｄｉｓｔｈｅｒｅｆｏｒｅｃｒｉｔｉｃａｌｆｏｒｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｄｅｓｅｒｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＴｈｅＧａｎ
ｓｕＣｏｒｒｉｄｏｒ（ｉｎｗｅｓｔＧａｎｓｕｐｒｏｖｉｎｃｅ），ｉｓｔｈｅｍａｉｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｎｇｅｏｆ犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｉｎＣｈｉｎａａｎｄｉｓｃｈａｒａｃｔｅｒ
ｉｚｅｄｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｈａｒｓｈｎｅｓｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｌｏｎｇｔｅｒｍａｒｉｄｉｔｙ，ｒａｒｅｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ｈｉｇｈｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ，ｅｘ
ｔｒｅｍｅｌｙｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｉｎｓｕｍｍｅｒａｎｄｆｒｅｅｚｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎｗｉｎｔｅｒ．Ａｓａｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｐｌａｎｔ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓｉｎｔｈｉｓａｒｅａａｒｅｐｒｉｍａｒｉｌｙａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒｂｙａｂｉｏｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｆｏｕｒｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｔｒａｉｔｓｏｆｓｅｅｄｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｏｕｓａｎｄｋｅｒｎｅｌｗｅｉｇｈｔ（ＴＫＷ），ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ，ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ，ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｓｅｅｄｗｉｄｔｈｉｎ１０
ｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｉｎｔｈｅＧａｎｓｕＣｏｒｒｉｄｏｒ，Ｃｈｉｎａ，ｗｅｒｅｅｘａｍｉｎｅｄｕｓｉｎｇｖａｒｉａｎｃｅ（ＡＮＯＶＡ），
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｐａｔｔｅｒｎｏｆｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｓｅｅｄｐｈｅｎｏｔｙｐｅ．Ｔｈｅｆｏｕｒｐｈｅｎｏ
ｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｏｆ犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｓｅｅｄｓｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ（犘＜０．０１），ｂｕｔｓｈｏｗｅｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｎｃｅ（ＣＶ）ｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｃｒｏｓｓｔｈｅ
ｆｏｕｒｔｒａｉｔｓｗａｓ０．０１９３，ｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍ０．００１８ｆｏｒｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈｔｏ０．０６８５ｆｏｒＴＫＷ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆ
ｖａｒｉａｎｃｅｆｏｒｅａｃｈｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｆｏｒＺｈａｎｇｙｅ１（０．０４８４）ａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｆｏｒＪｉｕｑｕａｎ２（０．００６６）．
Ｔｈｅｍａｉｎｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｗａｓｉｎｇｒｏｕｐｓ，ｗｈｉｃｈａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒｍｏｒｅｔｈａｎ６８％ ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｖａｒｉａｎｃｅ．Ａｌ
ｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｓｐａｔｉａｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｌｏｎｇｉｔｕｄｅ，ｌａｔｉｔｕｄｅ，ａｎｄａｌｔｉｔｕｄｅ．Ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ（ｕｓｉｎｇＥｕｃｌｉｄｅａｎｄｉｓ
ｔａｎｃｅｓ）ｆｏｒａｌｆｏｕｒｓｅｅｄｔｒａｉｔｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅ１０ｓａｍｐｌｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｃａｎｂｅｇｒｏｕｐｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｃｌｕｓｔｅｒｓ．Ｔｈｅ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｓｅｅｄｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｏｆ犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎ
ｔｈｅＧａｎｓｕＣｏｒｒｉｄｏｒｗｉｌｂｅｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｆｏｒｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｊｅｃｔｓｏｎｔｈｅｃｏｌｅｃｔｉｏｎ，ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｇｅｎｅｔｉｃｅ
ｖａｌｕａｔｉｏｎ，ａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｉｔｓｇｅｒｍｐｌａｓｍ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｃａｎｈｅｌｐｔｏｄｅｓｉｇｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ａｎｄｅｎｈａｎｃｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪；ｓｅｅｄｔｒａｉｔｓ；ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ；ＧａｎｓｕＣｏｒｒｉｄｏｒ
４９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１