全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３０３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李慧芳，王瑜，袁庆华，赵桂琴．铅胁迫对禾本科牧草生长、生理及Ｐｂ２＋富集转运的影响．草业学报，２０１５，２４（９）：１６３１７２．
ＬＩＨｕｉＦａｎｇ，ＷＡＮＧＹｕ，ＹＵＡＮＱｉｎｇＨｕａ，ＺＨＡＯＧｕｉＱｉｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｅａｄｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ａｎｄｌｅａｄｉｏｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒ
ｔａｔｉｏｎｉｎｇｒａｍｉｎｅｏｕｓｆｏｒａｇｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：１６３１７２．
铅胁迫对禾本科牧草生长、生理及
犘犫２＋富集转运的影响
李慧芳１，２，王瑜１，袁庆华１，赵桂琴２
（１．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１００１９３；２．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：采用苗期盆栽试验，对１４份禾本科牧草种质材料进行不同浓度（０，１０，５０，１００，２００，３００ｍｇ／ｋｇ）铅（Ｐｂ）胁迫
处理，通过对株高、分蘖数、地上／地下生物量、脯氨酸含量、抗氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ）活性、地上部与根中Ｐｂ２＋
含量等指标的测定与分析，探究Ｐｂ胁迫对禾草生长生理以及Ｐｂ２＋富集转运的影响。结果表明，随着Ｐｂ浓度的增
加，１４份材料的株高、分蘖数、地上生物量均呈先上升后下降的趋势，地下生物量则逐渐降低，通过综合评价，来自
土耳其的长穗冰草Ｇ５具有较强的耐Ｐｂ性。随着Ｐｂ浓度的增加，地上部与根中Ｐｂ２＋含量逐渐升高，富集系数逐渐
降低，转移系数逐渐降低（披碱草Ｇ７与Ｇ８除外），根中Ｐｂ２＋含量显著高于地上部，为Ｐｂ２＋的主要富集器官，披碱草
地上部Ｐｂ２＋含量高于其他材料，具有较强的Ｐｂ富集转运能力。７份材料的生理指标测定结果表明，随着Ｐｂ浓度
的增加，７份材料的脯氨酸含量逐渐上升，ＣＡＴ活性逐渐下降，ＰＯＤ和ＳＯＤ活性则呈先上升后下降的趋势。
关键词：禾本科牧草；苗期；铅胁迫；生长和生理；富集转运
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犾犲犪犱狊狋狉犲狊狊狅狀犵狉狅狑狋犺，狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔，犪狀犱犾犲犪犱犻狅狀犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱狋狉犪狀狊狆狅狉
狋犪狋犻狅狀犻狀犵狉犪犿犻狀犲狅狌狊犳狅狉犪犵犲狊
ＬＩＨｕｉＦａｎｇ１，２，ＷＡＮＧＹｕ１，ＹＵＡＮＱｉｎｇＨｕａ１，ＺＨＡＯＧｕｉＱｉｎ２
１．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲狅犳犆犃犃犛，犅犲犻犼犻狀犵１００１９３，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻
狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｏｕｒｔｅｅｎｇｒａｍｉｎｅｏｕｓｆｏｒａｇｅｓｗｅｒｅｓｔｒｅｓｓｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅａｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（０，１０，５０，１００，２００，３００
ｍｇ／ｋｇ）ａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｉｎｐｏｔｓ．Ｂｙｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｔｉｌｅｒｎｕｍｂｅｒ，ｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔｌｅａｄｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｅａｄｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｙｓｉｏｌ
ｏｇｙ，ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ａｔｌｏｗｌｅｖｅｌｓｏｆｌｅａｄｅｘｐｏｓｕｒｅ，ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｔｉｌｅｒｎｕｍ
ｂｅｒａｎｄｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅｇｅｎｅｒａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｎｒｅｄｕｃｅｄｇｒａｄｕａｌｙｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｅａｄｅｘｐｏｓｕｒｅ．犃犵狉狅
狆狔狉狅狀犲犾狅狀犵犪狋狌犿 Ｇ５ｆｒｏｍＴｕｒｋｅｙｗａｓｆｏｕｎｄｔｏｈａｖｅａｈｉｇｈｌｅａｄｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｅａｄｅｘｐｏｓｕｒｅ，ｌｅａｄ
ｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｓｈｏｏｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｂｉｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒａｎｄｔｒａｎｓｆｅｒｆａｃｔｏｒｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙｅｘｃｅｐｔｆｏｒ犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊Ｇ７ａｎｄＧ８．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｄｉｏｎｓｉｎｒｏｏｔｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｓｈｏｏｔｓ，ｆｒｏｍｗｈｉｃｈｗｅｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｏｏｔｗａｓｔｈｅｍａｉｎｏｒｇａｎｂｙｗｈｉｃｈＰｏａｃｅｏｕｓｆｏｒａ
ｇｅｓａｃｃｕｍｕｌａｔｅｌｅａｄｉｏｎｓ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｄｉｏｎｓｉｎｓｈｏｏｔｓｏｆ犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊Ｇ７ａｎｄＧ８ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｏｔｈ
第２４卷 第９期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．９
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年９月
Ｓｅｐ，２０１５
收稿日期：２０１４０７０３；改回日期：２０１５０２２６
基金项目：十二五国家科技支撑计划课题（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０１），国家牧草产业体系（岗位专家）项目（ＣＡＲＳ３５）和中国农业科学院北京畜牧兽医研
究所基本科研业务费项目（２０１４ｙｗｆｚｄ２）资助。
作者简介：李慧芳（１９８７），女，山西忻州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｈｆ５２３ｄｘｘｚ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｕａｎｑｉｎｇｈｕａ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
ｅｒｇｅｒｍｐｌａｓｍ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇａｈｉｇｈｃａｐａｃｉｔｙｆｏｒｌｅａｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ．Ｆｒｏｍｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆｓｅｖｅｎｅｖａｌｕａｔｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｌｅａｄｅｘｐｏｓｕｒｅ，ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌ
ｌｙ，ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙ，ｗｈｉｌｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）
ｗｅｒｅｅｌｅｖａｔｅｄａｔｌｏｗｌｅｖｅｌｓｏｆｅｘｐｏｓｕｒｅ，ｂｕｔｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔｈｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆｅｘｐｏｓｕｒｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓｆｏｒａｇｅｓ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ；ｌｅａｄｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓ
ｐｏｒｔａｔｉｏｎ
铅（Ｐｂ）是最严重的环境重金属污染物之一［１］。Ｐｂ广泛存在于自然界，易被土壤吸附，不易被生物降解。Ｐｂ
在植物根、茎、叶及籽粒中的累积，不仅严重影响植物的生长发育、降低产量和质量［２］，并通过生物链富集而对人
类健康造成严重的威胁，成为环境治理中越来越突出的问题。
重金属胁迫导致植物体内活性氧的增加是其毒害植物的重要机制之一。活性氧能够快速地与ＤＮＡ、脂类、
蛋白质等反应从而造成细胞损伤［３４］。正常情况下，植物体内的活性氧物质主要通过抗氧化剂和抗氧化酶两者协
同清除；在逆境胁迫下，植物体内的活性氧数量剧增，植物的抗氧化酶活性迅速升高，对清除活性氧起到重要的应
激反应，成为环境胁迫下应激反应的重要检测指标［５］。已有研究表明，Ｐｂ胁迫会导致羽扇豆（犔狌狆犻狀狌狊犾狌狋犲狌狊ｃｖ．
Ｖｅｎｔｕｓ）与豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）根部、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）植株、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）愈伤组织等活性氧的增加与抗
氧化酶活性的增强［６］。另有研究表明，Ｐｂ胁迫会导致假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）、结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻
犮犪）、多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）等植物体内脯氨酸含量的升高［７８］。脯氨酸的积累可以调节细胞内的渗透
势，维持水分平衡，保护细胞内重要代谢活动所需的酶类活性，为植物适应逆境胁迫的基本特征之一［９］。
我国拥有丰富的草种质资源，但这些资源并没有得到充分的利用，造成了资源的严重浪费。禾本科牧草适应
性强，耐刈耐牧耐栽培，是优良的水土保持、防风固沙的绿化植物，在草地生态系统中具有重要作用。钱海燕
等［１０］研究发现黑麦草对Ｃｕ、Ｚｎ污染土壤有一定的耐性及修复作用；Ｔａｍａｓ和Ｋｏｖａｃｓ［１１］认为早熟禾（犘狅犪ｓｐｐ．）
对Ｐｂ的吸收富集能力较强。本研究选取多年生黑麦草、老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）、鹅观草（犚狅犲犵狀犲狉犻犪犽犪犿狅
犼犻）、披碱草（犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊）、高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪）、长穗冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犲犾狅狀犵犪狋狌犿）和鸭茅（犇犪犮狋狔犾犻狊
犵犾狅犿犲狉犪狋犪）等禾草作为试验材料，通过对其在Ｐｂ胁迫下的形态指标（株高、分蘖数、地上／地下生物量）与生理指
标（脯氨酸含量、抗氧化酶活性）的测定与分析，筛选受
损程度较轻及耐Ｐｂ性较强的材料，并掌握Ｐｂ胁迫下
禾草的生理响应机制，另外，通过对Ｐｂ２＋在禾草植株
内富集转运的研究，筛选Ｐｂ富集能力较强的禾草，为
Ｐｂ污染土壤植物修复中禾草的选择提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试１４份禾草种质材料由中国农业科学院北京
畜牧兽医研究所提供，材料名称及来源见表１。供试
土由壤土、草炭土和营养土按１∶１∶１均匀混合，其理
化性质如下：ｐＨ６．５，全氮２．８ｇ／ｋｇ，全钾１９ｇ／ｋｇ，全
磷６．７ｇ／ｋｇ，Ｐｂ含量３．３７ｍｇ／ｋｇ。
１．２ 试验方法
１．２．１ 材料的培养与处理 试验于２０１３年３－８
月在中国农业科学院北京畜牧兽医研究所廊坊试验基
地温室中进行。将壤土、草炭土和营养土（１∶１∶１）均
匀混合后装入无孔塑料花盆（高２０ｃｍ，底径１５ｃｍ，口
表１ 试验材料及来源
犜犪犫犾犲１ 犕犪狋犲狉犻犪犾狊犪狀犱狋犺犲犻狉狉犲狊狅狌狉犮犲狊
编号Ｃｏｄｅ 种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 来源地Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
Ｇ１ 多年生黑麦草犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲 丹麦 Ｄｅｎｍａｒｋ
Ｇ２ 多年生黑麦草犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲 丹麦 Ｄｅｎｍａｒｋ
Ｇ３ 老芒麦犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊 内蒙古ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
Ｇ４ 老芒麦犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊 河北 Ｈｅｂｅｉ
Ｇ５ 鹅观草犚狅犲犵狀犲狉犻犪犽犪犿狅犼犻 河北 Ｈｅｂｅｉ
Ｇ６ 鹅观草犚狅犲犵狀犲狉犻犪犽犪犿狅犼犻 北京Ｂｅｉｊｉｎｇ
Ｇ７ 披碱草犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊 山西Ｓｈａｎｘｉ
Ｇ８ 披碱草犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊 江苏Ｊｉａｎｇｓｕ
Ｇ９ 高羊茅犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪 美国 Ａｍｅｒｉｃａ
Ｇ１０ 高羊茅犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪 美国 Ａｍｅｒｉｃａ
Ｇ１１ 长穗冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犲犾狅狀犵犪狋狌犿 加拿大Ｃａｎａｄａ
Ｇ１２ 长穗冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犲犾狅狀犵犪狋狌犿 土耳其 Ｔｕｒｋｅｙ
Ｇ１３ 鸭茅犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪 美国 Ａｍｅｒｉｃａ
Ｇ１４ 鸭茅犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪 荷兰 Ｈｏｌａｎｄ
４６１ 草 业 学 报 第２４卷
径２０ｃｍ），每盆装土１．５ｋｇ。装土完成后，在盆中点入已发芽试验材料种子，每材料点播３盆，每盆２５株，待长
出两片真叶后进行间苗，每盆留苗１５株。
间苗７ｄ后进行Ｐｂ处理，将硝酸铅Ｐｂ（ＮＯ３）２ 配制成一定浓度的溶液施入盆中。Ｐｂ处理共设置６个浓度
梯度，０，１０，５０，１００，２００，３００ｍｇ／ｋｇ（风干土重），以纯Ｐｂ计，分别以ＣＫ、Ｐｂ１０、Ｐｂ５０、Ｐｂ１００、Ｐｂ２００和Ｐｂ３００表示，每
处理３个重复。Ｐｂ胁迫期间进行正常管理，定期定量浇水，以保持土壤含水量为最大持水量的７０％。
Ｐｂ处理３０ｄ后进行指标测定。
１．２．２ 生长指标的测定 株高：用直尺测量植株地上部的垂直高度，以每盆中１５株苗的平均值作为株高，精
确到０．０１ｃｍ。相对株高＝Ｐｂ处理植株的株高／对照植株的株高。
分蘖数：测定植株的分蘖，以每盆中１５株苗的平均值作为分蘖数，精确到１个。相对分蘖数＝Ｐｂ２＋处理植
株的分蘖数／对照植株的分蘖数。
地上与地下生物量：自来水冲洗下轻柔地将植株根部从土壤中分离并冲洗干净，蒸馏水冲洗干净后用剪刀将
植株地上部与地下部分开，用纸包好后放入烘箱，１０５℃杀青３０ｍｉｎ，之后７０℃烘干至恒重（１２ｈ）后进行称量。
每盆１５株苗地上部的总干重为地上生物量，地下部的总干重为地下生物量，精确到０．００１ｇ。
１．２．３ 生理指标的测定 分别从每个种中选择１份材料，共７份材料（Ｇ１、Ｇ３、Ｇ６、Ｇ７、Ｇ１０、Ｇ１２与Ｇ１４）进行游
离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性等生理指标
的测定。Ｐｒｏ含量的测定参照李合生［１２］的酸性茚三酮比色法，ＣＡＴ活性的测定参照Ｄｈｉｎｄｓａ等［１３］的紫外吸收
法，ＰＯＤ活性的测定参照刘祖祺和张石城［１４］的愈创木酚法，ＳＯＤ活性的测定参照Ｃａｏ等［１５］的ＮＢＴ光还原法。
１．２．４ 地上部与根部Ｐｂ２＋含量的测定 分别称取烘干磨细过０．５ｍｍ筛的植株地上部与根部样品１．０ｇ于
２５ｍＬ试管中，加入硝化液（５ｍＬ浓硝酸、１ｍＬ６０％ 三氯乙酸、０．５ｍＬ浓硫酸），９０℃水浴硝解１２０ｍｉｎ，冷却后
过滤，取５０μＬ滤液用超纯水定容至２５０ｍＬ。利用美国热电公司的电感耦合等离子体发射光谱仪（ＩＣＰ－ＭＳ）对
Ｐｂ２＋含量进行测定。
生物富集系数（ｂｉｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ＢＣＦ）＝植物地上或根系Ｐｂ２＋积累浓度／土壤中Ｐｂ２＋浓度［１６］；转运
系数（ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ＴＦ）＝地上部Ｐｂ２＋积累浓度／根中Ｐｂ２＋积累浓度［１７］；积累量＝植物地上或根系Ｐｂ２＋
积累浓度×植物地上或根系生物量。
１．３ 耐Ｐｂ性综合评价
利用株高、分蘖数、地上与地下生物量等生长指标，采用标准差系数赋予权重法［１８］对１４份禾草进行耐铅性
综合评价。
１．４ 数据处理
利用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７软件进行数据统计分析和作图，采用ＳＰＳＳ１６．０软件的Ｄｕｎｃａｎ检验进行方差分
析。
２ 结果与分析
２．１ Ｐｂ胁迫对禾草株高和分蘖数的影响
如表２所示，随Ｐｂ处理浓度的升高，１４份材料的相对株高呈现先上升后下降的趋势。当Ｐｂ浓度为１０，５０，
１００ｍｇ／ｋｇ时，分别有１２，１３和１０份种质的相对株高高于对照，且最大增幅分别为１５．２％，１６．７％和１９．６％，说
明低浓度Ｐｂ对禾草的生长有促进作用。当Ｐｂ浓度增至３００ｍｇ／ｋｇ时，除Ｇ２外，其余各材料的株高明显低于对
照，其中下降幅度最大的材料是来自河北木兰围场的鹅观草Ｇ５，降幅为２９．９％。
在相同Ｐｂ浓度下，１４份材料的相对分蘖数存在显著差异（犘＜０．０５）。当Ｐｂ浓度为１０ｍｇ／ｋｇ时，供试材料
相对分蘖数均显著高于对照，说明该浓度下，Ｐｂ对分蘖有促进作用。但随着Ｐｂ浓度的增加，相对分蘖数下降。
在Ｐｂ浓度为３００ｍｇ／ｋｇ时，１４份材料相对分蘖数均低于对照，其中降幅最大的是来自河北赤城的老芒麦Ｇ４，与
对照相比下降了６７．６％。
５６１第９期 李慧芳 等：铅胁迫对禾本科牧草生长、生理及Ｐｂ２＋富集转运的影响
表２ 犘犫胁迫对相对株高和相对分蘖数的影响
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犾犲犪犱狊狋狉犲狊狊狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋犪狀犱狉犲犾犪狋犻狏犲狋犻犾犲狉犻狀犵狀狌犿犫犲狉
序号
ＮＯ．
相对株高Ｒｅｌａｔｉｖｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
Ｐｂ１０ Ｐｂ５０ Ｐｂ１００ Ｐｂ２００ Ｐｂ３００
相对分蘖数Ｒｅｌａｔｉｖｅｔｉｌｅｒｉｎｇｎｕｍｂｅｒ
Ｐｂ１０ Ｐｂ５０ Ｐｂ１００ Ｐｂ２００ Ｐｂ３００
Ｇ１ ０．９６７ ０．９９２ ０．９１８ ０．９１０ ０．８４４ １．２２２ １．３３３ １．６６７ ０．７７８ ０．６６７
Ｇ２ １．０６６ １．０７５ １．０４７ １．００９ １．０１９ １．１６７ ０．９１７ ０．６６７ ０．５８３ ０．５００
Ｇ３ １．０８４ １．０５６ １．０３７ ０．９０７ ０．８５０ １．１１１ １．３３３ １．１１１ ０．７７８ ０．８８９
Ｇ４ １．０９６ １．０７４ １．０５３ ０．９６８ ０．８９４ １．０００ １．１４３ １．２１４ ０．９２９ ０．３２４
Ｇ５ ０．８８１ １．０９０ ０．８６６ ０．７７６ ０．７０１ １．０１４ １．２１４ ０．９２９ ０．８５７ ０．６４３
Ｇ６ １．０８８ １．１６７ １．１９６ ０．９６１ ０．８９２ １．２２２ １．１１１ ０．８８９ ０．７７８ ０．６６７
Ｇ７ １．０５７ １．０４１ １．０３３ ０．９５１ ０．８９４ １．１００ １．２００ １．１００ ０．７００ ０．６００
Ｇ８ １．０１０ １．０４１ ０．９２９ ０．９２９ ０．８６７ １．０７７ １．１５４ １．０００ ０．８４６ ０．７６９
Ｇ９ １．０１４ １．０２５ １．０４７ ０．９９５ ０．９６２ １．１６７ １．１６７ １．０００ ０．８３３ ０．６６７
Ｇ１０ １．００５ １．０２１ １．０６２ ０．９６９ ０．９２８ １．２００ １．４００ １．２００ １．０００ ０．８００
Ｇ１１ １．０９９ １．０３７ １．０３１ ０．９６９ ０．９０７ １．１４３ １．２８６ １．１４３ ０．８５７ ０．３４４
Ｇ１２ １．１５２ １．０６４ ０．９６６ ０．９１７ ０．８７３ １．８００ １．６００ １．４００ １．２００ ０．８００
Ｇ１３ １．００９ １．０１４ １．０１９ ０．９４０ ０．８２３ １．２５０ １．１２５ １．０００ ０．７５０ ０．５００
Ｇ１４ １．０９８ １．０７３ １．０１０ ０．９０２ ０．８６０ １．１１１ １．０００ ０．７７８ ０．７７８ ０．４４４
犉值犉ｖａｌｕｅ １．７３０ ０．７２９ １．９２８ １．３７７ ２．２７５ ０．７６４ ０．７５９ １．１１２ ０．５７７ ０．６２５
犘值犘ｖａｌｕｅ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５
注：犉值表示材料间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ犉ｖａｌｕｅｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
２．２ Ｐｂ胁迫对禾草地上和地下生物量的影响
当Ｐｂ处理浓度为１０ｍｇ／ｋｇ时，有９份材料的相对地上生物量高于对照（表３）。随着Ｐｂ浓度的增加，各材
料相对地上生物量逐渐降低，当Ｐｂ浓度增至３００ｍｇ／ｋｇ时，１４份材料相对地上生物量与对照相比下降幅度为
１０．７％～４５．７％，其中来自荷兰的鸭茅Ｇ１４降幅最小，来自江苏丰县的披碱草Ｇ８降幅最大。
从表３可以看出，Ｐｂ浓度越大，１４份材料相对地下生物量越低。当Ｐｂ浓度为１００ｍｇ／ｋｇ时，除Ｇ８外，其他
材料的相对地下生物量均呈明显下降趋势，各材料间相对地上生物量存在显著差异（犘＜０．０５）。当Ｐｂ浓度为
３００ｍｇ／ｋｇ时，相对地下生物量降幅最大的是来自丹麦的多年生黑麦草Ｇ２，其次是来自加拿大的长穗冰草Ｇ１１，
分别比对照下降了６１．０％和５７．７％。
２．３ １４份禾草耐Ｐｂ性综合评价
利用标准差系数赋予权重法对１４份禾草的耐Ｐｂ性进行排序（表４），结果发现不同种之间以及同一种的不
同来源地之间均存在差异，１４份禾草的耐Ｐｂ性不存在种特异性。耐Ｐｂ性由强到弱排序为：Ｇ１２＞Ｇ９＞Ｇ６＞Ｇ３
＞Ｇ１０＞Ｇ１３＞Ｇ１＞Ｇ８＞Ｇ４＞Ｇ１１＞Ｇ７＞Ｇ１４＞Ｇ２＞Ｇ５。来自于土耳其的长穗冰草Ｇ１２耐Ｐｂ性最强，来自于河北
的鹅观草Ｇ５耐Ｐｂ性最弱。
２．４ Ｐｂ胁迫对脯氨酸含量的影响
由图１可知，当Ｐｂ处理浓度为０时，鹅观草（Ｇ６）、高羊茅（Ｇ１０）、长穗冰草（Ｇ１２）、鸭茅（Ｇ１４）叶片中脯氨酸含
量均小于１μｇ／ｇ，多年生黑麦草（Ｇ１）、老芒麦（Ｇ３）、披碱草（Ｇ７）均大于１μｇ／ｇ，这可能是由于材料自身的差异造
成的。７份材料叶片中脯氨酸含量均随着Ｐｂ浓度的增加而升高，当Ｐｂ浓度为３００ｍｇ／ｋｇ时，各材料脯氨酸含
量与对照相比显著增加，鸭茅（Ｇ１４）的增幅最大，较对照增长７８．２倍，多年生黑麦草（Ｇ１）增幅最小，较对照增长
２８．３％。
６６１ 草 业 学 报 第２４卷
表３ 犘犫胁迫对相对地上和地下生物量的影响
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犾犲犪犱狊狋狉犲狊狊狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲狉狅狅狋犪狀犱狊犺狅狅狋犫犻狅犿犪狊狊
序号
ＮＯ．
相对地上部生物量 Ｒｅｌａｔｉｖｅｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ
Ｐｂ１０ Ｐｂ５０ Ｐｂ１００ Ｐｂ２００ Ｐｂ３００
相对地下部生物量Ｒｅｌａｔｉｖｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ
Ｐｂ１０ Ｐｂ５０ Ｐｂ１００ Ｐｂ２００ Ｐｂ３００
Ｇ１ １．０２４ ０．９９５ ０．９３０ ０．８９５ ０．７８７ １．１３６ ０．８９３ ０．８２５ ０．７２８ ０．６２１
Ｇ２ ０．９３９ １．００４ ０．９１７ ０．７２１ ０．６９７ ０．６８８ ０．６７４ ０．５９６ ０．４７５ ０．３９０
Ｇ３ １．０２１ １．０６２ １．０２８ ０．８９６ ０．８７７ １．１６９ ０．９９３ ０．９３７ ０．８０３ ０．７０４
Ｇ４ ０．９７５ ０．８９３ ０．９３８ ０．８６５ ０．８５９ １．０６１ ０．８１８ ０．７５８ ０．６９７ ０．５４６
Ｇ５ ０．９９３ ０．９２０ ０．７２５ ０．６４８ ０．６３１ ０．８９９ ０．８９１ ０．８５７ ０．６５６ ０．５４６
Ｇ６ １．００７ １．０３８ １．０５９ ０．７９２ ０．６５４ １．０８０ ０．９１５ ０．８８１ ０．８３６ ０．７６６
Ｇ７ １．０２６ ０．９００ ０．８８５ ０．７９２ ０．７６２ ０．８７６ ０．７８８ ０．７５１ ０．７３６ ０．６９４
Ｇ８ ０．８０３ ０．７６５ ０．６９０ ０．７７６ ０．５４３ １．４１１ １．１９６ １．１４３ ０．９７６ ０．８２１
Ｇ９ １．０９４ １．２１２ １．１４８ １．０７３ ０．８７３ １．１８９ ０．８２０ ０．８６９ ０．８２０ ０．６７２
Ｇ１０ １．０７０ １．０８９ ０．９８６ ０．８４２ ０．７０５ ０．９２０ ０．８１２ ０．７７５ ０．７４７ ０．６９０
Ｇ１１ １．０６２ １．０１４ ０．９８７ ０．９０６ ０．８１１ ０．９１６ ０．８２１ ０．５８０ ０．４８３ ０．４２３
Ｇ１２ １．０２２ １．１５６ １．０５１ ０．９３３ ０．８６０ ０．９４２ ０．９０６ ０．８０８ ０．７４１ ０．６３０
Ｇ１３ １．０７３ １．１２３ １．１６２ ０．９２７ ０．７９３ ０．９７２ ０．９２２ ０．８６３ ０．８３９ ０．８０８
Ｇ１４ ０．９９７ ０．８８２ ０．９８５ ０．９０７ ０．８９３ １．０７６ ０．９３２ ０．６９８ ０．６８０ ０．５６５
犉值犉ｖａｌｕｅ ０．７６２ １．５５４ ２．１２７ ０．９５１ ０．７６０ ０．７３７ ０．５６７ ２．４９７ ３．２０１ １．１４９
犘值犘ｖａｌｕｅ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５
表４ １４份禾草的耐铅系数、隶属函数值及综合评价犇值
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犾犲犪犱狋狅犾犲狉犪狀犮犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋，狊狌犫狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狏犪犾狌犲犪狀犱犇狏犪犾狌犲狅犳犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犳狅狌狉狋犲犲狀犳狅狉犪犵犲犵狉犪狊狊犲狊
序号
ＮＯ．
耐Ｐｂ系数Ｌｅａｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
相对株高
Ｒｅｌａｔｉｖｅｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
相对分蘖数
Ｒｅｌａｔｉｖｅｔｉｌｅｒｉｎｇ
ｎｕｍｂｅｒ
相对地上生物量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓｈｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓ
相对地下生物量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｒｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓ
隶属函数值Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｖａｌｕｅ
μ（１） μ（２） μ（３） μ（４）
综合评价Ｄ值
Ｄｖａｌｕｅｏｆ
ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
耐铅性排序
Ｓｏｒｔｂｙｌｅａｄ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
Ｇ１ ９２．６２ １１３．３４ ９６．１０ ８４．０６ ０．３２０ ０．６１８ ０．５４３ ０．５０７ ０．４９７ ７
Ｇ２ １０４．３２ ７６．６８ ８９．５３ ５６．４６ ０．９１１ ０．０００ ０．３６６ ０．０００ ０．３１３ １３
Ｇ３ ９８．６８ １０４．４４ １００．１８ ９２．１２ ０．６２６ ０．４６８ ０．６５２ ０．６５５ ０．６００ ４
Ｇ４ １０１．７０ ９２．２０ ９１．７８ ７７．６０ ０．７７９ ０．２６２ ０．４２７ ０．３８８ ０．４６２ ９
Ｇ５ ８６．２８ ９３．１４ ８２．１５ ７６．９８ ０．０００ ０．２７７ ０．１６９ ０．３７７ ０．２０９ １４
Ｇ６ １０６．０８ ９３．３４ ９７．４０ ８９．５６ １．０００ ０．２８１ ０．５７７ ０．６０８ ０．６１６ ３
Ｇ７ ９９．５２ ９４．００ ９０．０８ ７６．９０ ０．６６９ ０．２９２ ０．３８１ ０．３７５ ０．４２８ １１
Ｇ８ ９５．５２ ９６．９２ ７５．８５ １１０．９４ ０．４６７ ０．３４１ ０．０００ １．０００ ０．４６５ ８
Ｇ９ １００．８６ ９６．６８ １１３．１８ ８７．４０ ０．７３６ ０．３３７ １．０００ ０．５６８ ０．６５４ ２
Ｇ１０ ９９．７０ １１２．００ ９９．６８ ７８．８８ ０．６７８ ０．５９５ ０．６３８ ０．４１２ ０．５７８ ５
Ｇ１１ １００．８６ ９５．４６ ９９．２３ ６４．４６ ０．７３６ ０．３１７ ０．６２６ ０．１４７ ０．４５０ １０
Ｇ１２ ９９．４４ １３６．００ １０４．０５ ８０．５４ ０．６６５ １．０００ ０．７５６ ０．４４２ ０．７１２ １
Ｇ１３ ９６．１０ ９２．５０ １０７．１３ ８８．０８ ０．４９６ ０．２６７ ０．８３８ ０．５８０ ０．５４２ ６
Ｇ１４ ９８．８６ ８２．２２ ９４．２８ ７９．０２ ０．６３５ ０．０９３ ０．４９４ ０．４１４ ０．４０７ １２
权重
Ｉｎｄｅｘｗｅｉｇｈｔ
０．２４８ ０．２５１ ０．２３７ ０．２６３
７６１第９期 李慧芳 等：铅胁迫对禾本科牧草生长、生理及Ｐｂ２＋富集转运的影响
２．５ Ｐｂ胁迫对ＣＡＴ活性的影响
由图２可知，随着Ｐｂ处理浓度的增加，各材料叶片中ＣＡＴ活性呈现下降趋势。当Ｐｂ浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时，
多年生黑麦草（Ｇ１）、高羊茅（Ｇ１０）、长穗冰草（Ｇ１２）、鸭茅（Ｇ１４）等４份材料的ＣＡＴ活性较对照显著下降（犘＜
０．０５），降幅均大于５０％。当Ｐｂ浓度为３００ｍｇ／ｋｇ时，７份材料ＣＡＴ活性较对照均显著下降（犘＜０．０５），降幅为
６９．９％～８８．８％，多年生黑麦草（Ｇ１）的降幅最大（８８．８％），鹅观草（Ｇ６）的降幅最小（６９．９％）。
２．６ Ｐｂ胁迫对ＰＯＤ活性的影响
由图３可以看出，随着Ｐｂ处理浓度的增加，７份材料的ＰＯＤ活性大体上都呈现出先上升后下降的趋势。其
中，多年生黑麦草（Ｇ１）、老芒麦（Ｇ３）、鹅观草（Ｇ６）、长穗冰草（Ｇ１２）和鸭茅（Ｇ１４）等５份材料的ＰＯＤ活性在Ｐｂ浓
度为１００ｍｇ／ｋｇ时达到峰值，披碱草（Ｇ７）与高羊茅（Ｇ１０）则在Ｐｂ浓度为１０ｍｇ／ｋｇ时达到峰值。当Ｐｂ浓度为
３００ｍｇ／ｋｇ时，披碱草（Ｇ７）与长穗冰草（Ｇ１２）的ＰＯＤ活性仍旧高于对照，分别高于对照１０．０％与３．９％，其余５
份材料的ＰＯＤ活性均低于对照，与对照相比，５份材料ＰＯＤ活性的降幅为０～１５．２％，多年生黑麦草（Ｇ１）降幅
最大（１５．２％）。
２．７ Ｐｂ胁迫对ＳＯＤ活性的影响
由图４可以看出，随着Ｐｂ处理浓度的升高，７份材料叶片中ＳＯＤ活性呈现先上升后下降的趋势。多年生黑
麦草（Ｇ１）、老芒麦（Ｇ３）、披碱草（Ｇ７）、高羊茅（Ｇ１０）和鸭茅（Ｇ１４）等５份材料在Ｐｂ浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时达到峰值，
其增幅为对照的２４．６％～１０８．９％，披碱草（Ｇ７）的增幅最高（１０８．９％）。鹅观草（Ｇ６）和长穗冰草（Ｇ１２）在Ｐｂ浓度
为１００ｍｇ／ｋｇ时达到峰值，与对照相比，其增幅分别为９５．７％和４６．１％，均显著高于对照（犘＜０．０５）。当Ｐｂ浓
度为３００ｍｇ／ｋｇ时，７份材料的ＳＯＤ活性仍均高于对照，高出比例为１．７％（鸭茅）～４９．６％（披碱草）。
图１ 犘犫胁迫对禾草脯氨酸含量的影响
犉犻犵．１ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犾犲犪犱狊狋狉犲狊狊狅狀狆狉狅犾犻狀犲
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犳狅狉犪犵犲犵狉犪狊狊犲狊
图２ 犘犫胁迫对禾草犆犃犜活性的影响
犉犻犵．２ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犾犲犪犱狊狋狉犲狊狊狅狀犆犃犜
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犳狅狉犪犵犲犵狉犪狊狊犲狊
图３ 犘犫胁迫对禾草犘犗犇活性的影响
犉犻犵．３ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犾犲犪犱狊狋狉犲狊狊狅狀犘犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犳狅狉犪犵犲犵狉犪狊狊犲狊
图４ 犘犫胁迫对禾草犛犗犇活性的影响
犉犻犵．４ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犾犲犪犱狊狋狉犲狊狊狅狀犛犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犳狅狉犪犵犲犵狉犪狊狊犲狊
８６１ 草 业 学 报 第２４卷
２．８ 不同Ｐｂ处理浓度下１４份供试材料的富集系数和转移系数的变化
１４份禾本科牧草体内Ｐｂ２＋含量随着Ｐｂ处理浓度的升高而增加（表５）。在相同Ｐｂ处理浓度下，除披碱草
Ｇ７和Ｇ８外，其余材料根部Ｐｂ２＋含量明显高于叶片，说明禾本科牧草吸收Ｐｂ２＋主要集中在根部，很少可以运输到
地上部。各材料根与地上部富集系数（ＢＣＦ）随着Ｐｂ处理浓度的升高而显著下降（犘＜０．０５），根下降的幅度更
大。
各禾本科牧草的转移系数（ＴＦ）由材料不同而表现出不同的趋势。披碱草（Ｇ７与Ｇ８）的ＴＦ随着Ｐｂ处理浓
度的升高表现出先降低后升高再降低的趋势，当Ｐｂ处理浓度为２００ｍｇ／ｋｇ时，Ｇ７与Ｇ８的ＴＦ达到最大值且均大
于１，分别为１．０４与１．０２；其他材料的ＴＦ则随着Ｐｂ处理浓度的升高而逐渐降低，且ＴＦ均小于１。
表５ 犘犫胁迫对禾本科牧草根和地上部中犘犫２＋含量的分布
犜犪犫犾犲５ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犾犲犪犱狊狋狉犲狊狊狅狀犾犲犪犱犻狅狀狊犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狅狅狋犪狀犱狊犺狅狅狋狅犳犳狅狉犪犵犲犵狉犪狊狊犲狊
序号
ＮＯ．
Ｐｂ处理
Ｐｂｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｐｂ２＋含量Ｐｂ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｋｇ）
地上部Ｓｈｏｏｔ 根Ｒｏｏｔ
生物富集系数Ｂｉｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ（ＢＣＦ）
地上部Ｓｈｏｏｔ 根Ｒｏｏｔ
转移系数
Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ（ＴＦ）
Ｇ１ Ｐｂ１０ １７．０５±１．２１ａ ３３．５６±３．２６ａ １．７１±０．１２ａ ３．３６±０．３３ａ ０．５１±０．０４ａ
Ｐｂ５０ ２０．３０±１．４６ｂ ４０．２８±５．０７ａ ０．４１±０．０３ｂ ０．８１±０．１０ｂ ０．５０±０．０３ａ
Ｐｂ１００ ２４．３５±２．０３ｃ ５２．６５±４．９３ｂ ０．２４±０．０２ｃ ０．５３±０．０５ｃ ０．４６±０．０４ｂ
Ｐｂ２００ ２６．０５±１．０９ｄ ６６．９６±１１．０２ｃ ０．１３±０．０１ｄ ０．３３±０．０６ｄ ０．３９±０．０１ｃ
Ｐｂ３００ ３６．１５±１．３７ｅ １０５．３２±１３．０１ｄ ０．１２±０．００ｄ ０．３５±０．０４ｄ ０．３４±０．０１ｄ
Ｇ２ Ｐｂ１０ １１．７５±１．０３ａ ２５．２４±５．２９ａ １．１８±０．１０ａ ２．５２±０．５３ａ ０．４７±０．０１ａ
Ｐｂ５０ １５．７５±１．０５ｂ ３８．８６±１．０８ｂ ０．３２±０．０２ｂ ０．７８±０．０２ｂ ０．４１±０．０９ｂ
Ｐｂ１００ １６．９５±１．１０ｃ ４７．７７±７．４５ｃ ０．１７±０．０１ｃ ０．４８±０．０７ｃ ０．３５±０．０１ｃ
Ｐｂ２００ ２１．４０±１．１３ｄ ５３．４３±３．７３ｄ ０．１１±０．０１ｄ ０．２７±０．０２ｄ ０．４０±０．０３ｂ
Ｐｂ３００ ２３．６０±１．１１ｅ ６６．３５±９．１０ｅ ０．０８±０．００ｄ ０．２２±０．０３ｅ ０．３６±０．０１ｃ
Ｇ３ Ｐｂ１０ １７．５５±０．９８ａ ２７．３７±２．６６ａ １．７６±０．１０ａ ２．７４±０．２７ａ ０．６４±０．０４ａ
Ｐｂ５０ １８．４０±１．５４ｂ ５６．６４±８．９４ｂ ０．３７±０．０３ｂ １．１３±０．１８ｂ ０．３２±０．０２ｂ
Ｐｂ１００ ２２．４７±１．０７ｃ ７９．３８±６．７１ｃ ０．２２±０．０１ｃ ０．７９±０．０７ｃ ０．２８±０．０２ｃ
Ｐｂ２００ ２３．０５±１．６２ｄ ８２．６４±１０．７３ｄ ０．１２±０．０１ｄ ０．４１±０．０５ｄ ０．２８±０．０２ｃ
Ｐｂ３００ ２６．４０±２．１１ｅ １０６．４７±１５．２９ｅ ０．０９±０．０１ｅ ０．３５±０．０５ｅ ０．２５±０．０１ｄ
Ｇ４ Ｐｂ１０ １６．６５±１．０８ａ ３１．１８±５．７６ａ １．６７±０．１１ａ ３．１２±０．５８ａ ０．５３±０．０２ａ
Ｐｂ５０ ２４．８５±０．７２ｂ ５０．２４±７．６２ｂ ０．５０±０．０１ｂ １．００±０．１５ｂ ０．４９±０．０１ｂ
Ｐｂ１００ ３２．４５±１．６９ｃ ６９．９２±４．５９ｃ ０．３２±０．０２ｃ ０．７０±０．０５ｃ ０．４６±０．０４ｃ
Ｐｂ２００ ４３．８０±１．２５ｄ ９７．３７±１３．９１ｄ ０．２２±０．０１ｄ ０．４９±０．０７ｄ ０．４５±０．０１ｃ
Ｐｂ３００ ５５．２５±１．６７ｅ １４３．９３±１６．２３ｅ ０．１８±０．０１ｅ ０．４８±０．０５ｄ ０．３８±０．０１ｄ
Ｇ５ Ｐｂ１０ ５．２５±０．０４ａ ２０．３９±３．９０ａ ０．５３±０．００ａ ２．０４±０．３９ａ ０．２６±０．００ａ
Ｐｂ５０ ５．６５±０．０８ｂ ２７．８７±２．３５ｂ ０．１１±０．００ｂ ０．５６±０．０５ｂ ０．２０±０．０１ｂ
Ｐｂ１００ ８．７０±０．１４ｃ ４６．１４±６．１９ｃ ０．０９±０．００ｃ ０．４６±０．０６ｃ ０．１９±０．００ｂｃ
Ｐｂ２００ １０．２５±０．６７ｄ ５８．３７±５．６８ｄ ０．０５±０．００ｄ ０．２９±０．０３ｄ ０．１８±０．０１ｃ
Ｐｂ３００ １２．９５±１．０６ｅ ７４．７２±４．０６ｅ ０．０４±０．００ｄ ０．２５±０．０１ｅ ０．１７±０．０２ｃ
Ｇ６ Ｐｂ１０ １０．２５±０．８７ａ ２３．５４±４．２７ａ １．０３±０．０９ａ ２．３５±０．４３ａ ０．４４±０．０２ａ
Ｐｂ５０ １９．１０±１．２６ｂ ４６．７８±３．５８ｂ ０．３８±０．０３ｂ ０．９４±０．０７ｂ ０．４１±０．０３ｂ
Ｐｂ１００ ２６．０５±１．６３ｃ ６４．９５±７．６１ｃ ０．２６±０．０２ｃ ０．６５±０．０８ｃ ０．４０±０．０２ｂｃ
Ｐｂ２００ ３９．７０±１．８５ｄ １０３．１３±１３．８６ｄ ０．２０±０．０１ｄ ０．５２±０．０７ｄ ０．３８±０．０１ｃ
Ｐｂ３００ ４８．０５±２．１４ｅ １７１．６８±２１．０９ｅ ０．１６±０．０１ｅ ０．５７±０．０７ｅ ０．２８±０．０１ｄ
９６１第９期 李慧芳 等：铅胁迫对禾本科牧草生长、生理及Ｐｂ２＋富集转运的影响
续表５ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
序号
ＮＯ．
Ｐｂ处理
Ｐｂｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｐｂ２＋含量Ｐｂ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｋｇ）
地上部Ｓｈｏｏｔ 根Ｒｏｏｔ
生物富集系数Ｂｉｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ（ＢＣＦ）
地上部Ｓｈｏｏｔ 根Ｒｏｏｔ
转移系数
Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ（ＴＦ）
Ｇ７ Ｐｂ１０ ２７．４５±１．６３ａ ３２．７３±４．１７ａ ２．７５±０．１６ａ ３．２７±０．４２ａ ０．８４±０．０４ｄ
Ｐｂ５０ ４５．５５±１．０８ｂ ５６．１５±４．７３ｂ ０．９１±０．０２ｂ １．１２±０．０９ｂ ０．８１±０．０２ｅ
Ｐｂ１００ ６４．１０±２．１６ｃ ７３．４２±６．２９ｃ ０．６４±０．０２ｃ ０．７３±０．０６ｃ ０．８７±０．０３ｃ
Ｐｂ２００ ９２．７５±４．７２ｄ ８９．３６±５．４０ｄ ０．４６±０．０２ｄ ０．４５±０．０３ｄ １．０４±０．０８ａ
Ｐｂ３００ ９４．２３±６．５１ｅ ９６．７４±１０．３２ｅ ０．３１±０．０２ｅ ０．３２±０．０３ｅ ０．９７±０．０６ｂ
Ｇ８ Ｐｂ１０ ２８．６０±１．８１ａ ３９．５４±１．９２ａ ２．８６±０．１８ａ ３．９５±０．１９ａ ０．７２±０．０８ｃ
Ｐｂ５０ ３３．５１±１．２５ｂ ５４．５９±６．２４ｂ ０．６７±０．０３ｂ １．０９±０．１２ｂ ０．６１±０．０２ｄ
Ｐｂ１００ ５８．３７±２．０３ｃ ６３．８７±４．７８ｃ ０．５８±０．０２ｃ ０．６４±０．０５ｃ ０．９１±０．０４ｂ
Ｐｂ２００ ７９．６２±２．７４ｄ ７８．１２±６．１３ｄ ０．４０±０．０１ｄ ０．３９±０．０３ｄ １．０２±０．０４ａ
Ｐｂ３００ ９３．８４±５．１９ｅ ９０．５７±８．５６ｅ ０．３１±０．０２ｅ ０．３０±０．０３ｅ １．００±０．０６ａ
Ｇ９ Ｐｂ１０ １５．３０±１．１５ａ ２５．７５±３．４６ａ １．５３±０．１２ａ ２．５８±０．３５ａ ０．５９±０．０３ａ
Ｐｂ５０ １９．３０±１．２４ｂ ４３．８１±５．９３ｂ ０．３９±０．０２ｂ ０．８８±０．１２ｂ ０．４４±０．０２ｂ
Ｐｂ１００ ２３．０５±１．５１ｃ ６１．３５±７．１１ｃ ０．２３±０．０２ｃ ０．６１±０．０７ｃ ０．３８±０．０２ｃ
Ｐｂ２００ ３５．６０±１．０２ｄ ９７．４７±１０．２５ｄ ０．１８±０．０１ｄ ０．４９±０．０５ｄ ０．３７±０．０１ｃｄ
Ｐｂ３００ ４９．１０±２．６３ｅ １４１．３２±１１．３７ｅ ０．１６±０．０１ｄ ０．４７±０．０４ｄ ０．３５±０．０２ｄ
Ｇ１０ Ｐｂ１０ １０．１５±０．５８ａ ２３．３４±３．１４ａ １．０２±０．０６ａ ２．３３±０．３１ａ ０．４３±０．０２ａ
Ｐｂ５０ １７．７０±０．９１ｂ ４５．５２±５．６９ｂ ０．３５±０．０２ｂ ０．９１±０．１１ｂ ０．３９±０．０２ｂ
Ｐｂ１００ ２２．３５±１．７４ｃ ７３．０５±５．８３ｃ ０．２２±０．０２ｃ ０．７３±０．０６ｃ ０．３１±０．０３ｃ
Ｐｂ２００ ３２．６０±１．３０ｄ １０２．８０±９．２８ｄ ０．１６±０．０１ｄ ０．５１±０．０５ｄ ０．３２±０．０１ｃ
Ｐｂ３００ ５２．８５±２．２６ｅ １７９．５０±１５．０２ｅ ０．１８±０．０１ｄ ０．６０±０．０５ｅ ０．２９±０．０２ｄ
Ｇ１１ Ｐｂ１０ １３．３５±１．０１ａ ３４．８２±４．３３ａ １．３４±０．１０ａ ３．４８±０．４３ａ ０．３８±０．０２ａ
Ｐｂ５０ １４．２５±１．３７ｂ ５５．２４±２．７８ｂ ０．２９±０．０３ｂ １．１０±０．０６ｂ ０．２６±０．０５ｂ
Ｐｂ１００ １８．９５±２．０２ｃ ７９．８７±６．１９ｃ ０．１９±０．０２ｃ ０．８０±０．０６ｃ ０．２４±０．０３ｃ
Ｐｂ２００ ２５．９０±２．１５ｄ １１６．２６±１２．０６ｄ ０．１３±０．０１ｄ ０．５８±０．０６ｄ ０．２２±０．０１ｃ
Ｐｂ３００ ３０．２０±１．８７ｅ １８３．８２±２０．４７ｅ ０．１０±０．０１ｅ ０．６１±０．０７ｅ ０．１６±０．０２ｄ
Ｇ１２ Ｐｂ１０ １１．２０±０．６２ａ ２３．８７±４．３８ａ １．１２±０．０６ａ ２．３９±０．４４ａ ０．４７±０．０１ａ
Ｐｂ５０ １８．２５±１．０３ｂ ４８．３５±７．２１ｂ ０．３７±０．０２ｂ ０．９７±０．１４ｂ ０．３８±０．０１ｂ
Ｐｂ１００ ２３．０５±１．４７ｃ ６９．３７±８．７６ｃ ０．２３±０．０１ｃ ０．６９±０．０９ｃ ０．３３±０．０２ｃ
Ｐｂ２００ ２６．３０±１．８３ｄ ８５．９７±５．４７ｄ ０．１３±０．０１ｄ ０．４３±０．０３ｄ ０．３１±０．０３ｄ
Ｐｂ３００ ３２．７０±２．０８ｅ １１３．７２±８．９５ｅ ０．１１±０．０１ｅ ０．３８±０．０３ｅ ０．２９±０．０２ｅ
Ｇ１３ Ｐｂ１０ １１．３５±１．０１ａ ２１．９３±１．２２ａ １．１４±０．１０ａ ２．１９±０．１２ａ ０．５２±０．０６ａ
Ｐｂ５０ １４．２０±０．７４ｂ ３９．１５±３．５６ｂ ０．２８±０．０１ｂ ０．７８±０．０７ｂ ０．３６±０．０２ｂ
Ｐｂ１００ １５．７５±１．２６ｃ ４７．６４±２．１７ｃ ０．１６±０．０１ｃ ０．４８±０．０２ｃ ０．３３±０．０５ｂ
Ｐｂ２００ １７．９０±１．５３ｄ ５８．２９±７．０３ｄ ０．０９±０．０１ｄ ０．２９±０．０４ｄ ０．３１±０．０２ｃ
Ｐｂ３００ ２９．４０±１．７９ｅ １３３．９７±１０．７８ｅ ０．１０±０．０１ｄ ０．４５±０．０４ｅ ０．２２±０．０３ｄ
Ｇ１４ Ｐｂ１０ ８．７０±０．３４ａ １８．８６±２．０３ａ ０．８７±０．０３ａ １．８９±０．２０ａ ０．４６±０．０２ａ
Ｐｂ５０ １３．７０±０．９５ｂ ３１．３３±２．７６ｂ ０．２７±０．０２ｂ ０．６３±０．０６ｂ ０．４４±０．０３ｂ
Ｐｂ１００ １９．８０±１．２３ｃ ５７．９６±６．１４ｃ ０．２０±０．０１ｃ ０．５８±０．０６ｃ ０．３４±０．０２ｃ
Ｐｂ２００ ２２．０５±１．１６ｄ ８２．７３±９．７３ｄ ０．１１±０．０１ｄ ０．４１±０．０５ｄ ０．２７±０．０１ｄ
Ｐｂ３００ ３３．９０±１．８７ｅ １５３．５２±１１．２５ｅ ０．１１±０．０１ｄ ０．５１±０．０４ｅ ０．２２±０．０２ｅ
注：不同小写字母表示各材料不同浓度间差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆｏｒｅａｃｈｍａｔｅｒｉａｌ（犘＜０．０５）．
０７１ 草 业 学 报 第２４卷
３ 讨论与结论
Ｐｂ是一种有毒的重金属元素，外源重金属铅污染物进入土壤后，禾本科牧草可通过根系吸收土壤中的铅，进
而运输到地上部分。Ｐｂ在植物体内的过度积累会导致根系受损、分蘖减少、地上部生长减缓［１９］。本研究中，随
着Ｐｂ处理浓度的增加，１４份禾草的株高、分蘖数、地上生物量均呈现先升高后下降的趋势，地下生物量则呈现逐
渐降低的趋势（Ｇ８除外）。可能是由于土壤中施入低浓度Ｐｂ（ＮＯ３）２ 后，Ｐｂ２＋主要被根系吸收，使得根的生长受
到抑制，而ＮＯ３－的施入提高了土壤肥力，从而使得地上部的生长受到促进；随着Ｐｂ（ＮＯ３）２ 施入浓度的增大，地
上部积累的Ｐｂ２＋也随之升高，地上部的生长也逐渐受到抑制，当Ｐｂ处理浓度为３００ｍｇ／ｋｇ时，１４份禾草的生长
均受到明显抑制。李西等［１９］对假俭草、狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）、结缕草的研究表明，当 Ｐｂ浓度为２５０
ｍｇ／ｋｇ时，３种草的生长均受到显著抑制，与本研究的结果基本一致。通过综合评价筛选出耐铅性最强的禾草为
来自土耳其的长穗冰草Ｇ５。
植物体内游离脯氨酸含量的增加是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应，脯氨酸作为细胞质渗透调节物质，
具有稳定生物大分子结构的作用，植物通过体内游离脯氨酸的积累可防止细胞结构和功能受损以降低受伤害程
度［７］。张呈祥等［２０］研究发现当Ｐｂ浓度＜１００ｍｇ／ｋｇ时，草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）体内的脯氨酸含量随着Ｐｂ
浓度的增大持续升高，当Ｐｂ浓度＞１００ｍｇ／ｋｇ时，脯氨酸含量逐渐下降。刘慧芹等［８］的研究表明，当Ｐｂ浓度＜
１０００ｍｇ／Ｌ时，多年生黑麦草体内的脯氨酸含量随着Ｐｂ浓度的增大而升高，当Ｐｂ浓度＞１０００ｍｇ／Ｌ时，脯氨酸
含量逐渐下降。本研究中，当Ｐｂ浓度＜３００ｍｇ／ｋｇ时，７份禾草的脯氨酸含量均随着Ｐｂ处理浓度的增大而逐渐
升高，表明在该浓度范围内７份禾草均可以通过脯氨酸含量的持续升高以缓解Ｐｂ对植物的毒害作用。
ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ是控制植物体内活性氧积累的最主要的酶。ＳＯＤ是活性氧防御体系的第一道防线，能
歧化超氧阴离子自由基生成Ｈ２Ｏ２；ＣＡＴ和ＰＯＤ又可以将 Ｈ２Ｏ２ 歧化成无毒害的 Ｈ２Ｏ和 Ｏ２。李西等［１９］研究
发现，当Ｐｂ浓度为０～１０００ｍｇ／ｋｇ时，假俭草、狗牙根、结缕草的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性均随着Ｐｂ处理浓度的
增大而逐渐升高。本研究中，随着Ｐｂ处理浓度的增大，７种禾草ＳＯＤ与ＰＯＤ活性均先升高后降低，ＣＡＴ活性
则一直降低，表明ＳＯＤ与ＰＯＤ在禾草体内超氧阴离子自由基的清除中发挥主要作用；当Ｐｂ浓度为１００ｍｇ／ｋｇ
时，３种酶活性均处于降低状态，表明禾草体内活性氧的积累超出了自身的清除能力，此时大部分材料的地上与
地下生物量均低于对照，生长受到抑制。
植物体内重金属含量与植株的生物量、品种的遗传特性、生长条件及土壤中Ｐｂ浓度的含量等因素直接相
关［２１］。本研究中，随着Ｐｂ处理浓度的升高，１４份禾草地上部与根的富集系数逐渐降低，表明Ｐｂ胁迫的加剧降
低了禾草对Ｐｂ的富集效率，另外，除披碱草（Ｇ７与Ｇ８）外，其余１２份禾草的转移系数也呈现逐渐降低的趋势，并
且转移系数均小于１，表明根是禾草富集Ｐｂ的主要器官，从根向地上部转移Ｐｂ的能力较弱，且会随着Ｐｂ胁迫的
加剧更趋减弱。Ｐｂ超富集植物要求植株地上部Ｐｂ２＋含量大于１０００ｍｇ／ｋｇ，地上部生物富集系数大于１，转移系
数大于１，且在Ｐｂ污染土壤中能够生长良好，不会发生毒害现象［２２］。本研究中，１４份材料均未达到超富集植物
的标准。披碱草（Ｇ７与Ｇ８）虽然在Ｐｂ处理浓度为２００ｍｇ／ｋｇ时的转移系数大于１，但其地上部Ｐｂ２＋含量，地上
部生物富集系数都远未达到超富集植物的标准。当Ｐｂ处理浓度为２００和３００ｍｇ／ｋｇ时，Ｇ７与Ｇ８地上部Ｐｂ２＋含
量与转移系数均显著高于其他材料（犘＜０．０５），说明其在高浓度Ｐｂ胁迫下具有较强的Ｐｂ吸收与富集转运能力，
可作为Ｐｂ污染土壤修复的候选植物。
综合而言，来自土耳其的长穗冰草Ｇ５具有较强的耐Ｐｂ性，而披碱草Ｇ７与Ｇ８则具有较强的Ｐｂ富集转运能
力，是否能将披碱草用于Ｐｂ污染土壤的生态修复还需要进一步的大田试验进行验证。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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１７１第９期 李慧芳 等：铅胁迫对禾本科牧草生长、生理及Ｐｂ２＋富集转运的影响
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２７１ 草 业 学 报 第２４卷